THE LIMNOLOGY OF LAKE TITICACA (PERU-BOLIVIA), A Large, High A1 titude Tropical Lake Peter J. Richerson Division of hv.1:ronmentaL Studies ard Institute of EcoZogy Universi* of CaLi,com?ia, Wis Carl Widmer ELbert Cove12 College Uniuer~ityof the PackjYc Stock ton, CaZ-ifimCc Timothy Ki ttel Dfviston of ,%~irortwntatStudies and Ee"coZogy Graduate Group University of California, Davis Institute of Ecology Pub? ication #14, June, 1979 - - esta sincera - Dedicamos monograffa a1 pueblo del Altiplano, con una gratitud profunda y par su ayuda y pacimcia para con nosotros, y a nuestros colegas del Instituto del Mar del * Perb y de la Unjversidad Nacional Tgcnica del A1 tiplano, sin cuya colaboraci6n continua no hubiera sido posible este trabajo. Estamos concientes de que estas personas viven, estudian y enfrentan su realidad para transformarla y enr-iquecerla acorde con el proceso peruano nacional actual. Querems ofre- cer esta monograffa corn nuestra propia contribuci611, aun limitada, de participacidn en ese proceso. The authors are grateful for the financial support provided by the National Geographic Society, the Faresta Institute for Ocean and Mountain Studies, the University of Cal ifornia (through a Rockefel 1er Foundation institutional development grant), the Jastro-Shiel ds Scholarship Comi ttee and the University sf the RacifSc. Widmer was supported by an Organ- ization of American States fellowship and Richerson was partly supported by National Sci- ence EMS during this study. -\ Foundation grants GA-34099 and 75-14273 We are a1 so indebted - to the Instituto del Mar del PerG, the Universidad Nacional Tecnica del A1 tiplano, the Ser- - vf cio Nacional de Meteorelogfa e Midrol ogfa, and to individual s including Victoria Val cgr- cel , Roger Srni th, Fl orentino Tito, Gerald Fisher , John Me1 ack , dswal do Zea , Linda Thorpe , Tim Long, Mayne Wurtsbaugh, Kenso Kawahira, Leigh Speichinger, Fathers Patrick, Eugene and John, and Sister Margaret. Antonio Landa C., in charge of Peruvian studies on the lake, was particular1y he1 pful in many ways. His field personnel , Alejandre Ardiles and Edgar Farfan, provided important logistical servSces, and Sr. Farfan has done us several inoor- tant favors since our leaving the lake. Charles R. Goldman gave us valuable advice, criti- cism, and the equipment to count 14-C. Eleodoro Aquire was very helpful in sending us weather data. Vern Scott and the Independent Study Committee were instrumental in allowing Ki ttel to spend an extended period in Perd. Leonard Myrup and Tom Powel 1 gave us valuable advfce regarding the heat budget, and we thank them and Dan Godden for the unptrblished Lake Tahoe heat budget figure. Matilde Lopez and A7 Mahood helped very substantially with algal species identifications. Ben Orlove furnished unpublished calculations of fish harvest. Uy-lhanh Ly drafted rn a n y of the figures and Dolores Durnont, Wanda Greene, Lyn Schonewise, and Cliff Shockney typed the drafts. The editorial efforts of Geoffrey Handesforde-Smith are grateful 1y acknowledged. i i TARLE OF CONTENTS Resumen - Abstract Introduction General Descri ption of take Ti ticaca Physical and Chemical Limnology Physical Measurements Cherni cal Measurements Riological Limnoloqy Phytopl ank ton Populations loop1ankton Ropul a tions Fish Fauna Primary Production Production of Hiqher Trophic Levels Concluding Discussion Literature Cited RESUMEN 2 El lago Titicaca es un gran lago de altura(8.100 Km ; 281 m prof. maxi 3.803 msnm) en el Altiplano andino peruano-boliviano, ubicado a 16' 1at.S. Una serie de 21 mediciones de variables lirnnol6gicas bdsicas fueron hechas en la parte honda cerca del pueblo de Capachica, Perb, en 1973. Pas estaciones fueron muestreadas a intervalos de aproximadamente dos semanas desde enero a diciembre. Las mediciones incluyeron perfiles de temperatura, profundidad-Secchi, penetracidn de lur, pardmetros quTmicos especfficos y producci6n primaria. Mues tras de fitoplancton y zooplancton fueron col ectadas y enurneradas. Los datos de 3973 junto a la informaci6n recopilada por otros investrigadores fue usada para comparar la 1 irnnologia del lago Titicaca con lagos temperados y tropicales de las tierras bajas. El lago Titicaca es semejante a 10s lagos bajos tropicales en casi todos 10s aspectos de su 1 imnologfa a pesar de su temperatura fria. Sus perfiles termales muestran un epi 1irnnion ampl io, con relativamente pequezas diferencias entre temperaturas epilimnPticas (rnax. 16%) e hipolimngticas (11.l0~jy un perTodo de remocibn mds o menos cornpleto en la estacion seca, Julio a Septiembre. El balance cal6rico es aproximadamente equilibrado durante todas las estaciones, principalmenre por la evaporaciBn, la que se a proxima a Zm a%- ' . Consecuentemente, la estratificacidn es d6bil pero persistente y la rnagnitud de la rnezcla en profundidad variaria substancialrnente de afio en azo. El hipolirnnion no se mezcl6 por debajo de los 150m en 1973. El lago es bastante transparente parque la biomasa de fitoplancton circula en un epi limnion ampl io y la bjomasa de crus tzceos predadores es pemanentemente grande; 1as profundidades-Secchi fluct'uan entre 4.5 a 10.5rn. El lago es abundante en 561 idas di sue1 tos (780 rng I-') debido a que su perdida de agua es principalmente por evaporacihn. Bajo lar condiciones cl irniticas actuales, las concentraciones de s61 idos di sue1 tos esth amen tando. Los cambios cl im5ticos probable- men te afectarian tales concentraciones substanci almen te. Las pobl ac iones de f itoplancton incluyen prineipalmente algas uerdes y azules-verdes aunque la diatamea Stephanodiscus astraea es la doininante durante la estaci6n seca. La biomasa pramedio er 3.0 cj~mn*~.La diversidad (HI ) es a1 rededor de 3 bits- indiv. -' , pero baja durante 10s perhdos de "florecim-iento" (bloom). Porque el 1ago esta' regul armente mezclado bajo de la profundidad de compensaci6n, hay poca diferenciacih vertical de las poblaciones. Algunas diferencias son aparentes entre la flcra de Is73 y la que ha sido descrita par otros investigadores. Tasas de sucesi6n estacional son bajas. La fauna zooplanctUnica estd dominada por el cop6podo calanoide Boeckella titicacae. La biomasa prornedio del sooplancton es alrededor de 0.89~~-rn-~.Se produc~nvariaciones estacionales en la biornasa y en la proporci6n de 10s distintos estados de 10s ciclos de vida (life history staqes), per0 la sucesibn estacional de las poblacinnes esti virtvalmente ausente. La fauna de peces es pobre en taxa wperiores y estg dominada por un cardurnen end6mico del Cyprinodon genera Orestias. Par lo menos T9 especies de este g4nero estan presentes. La riqueza aparente de ~specieses baja para un lago tropical de su tamaio. El ?ago Titicaca cs roderadamente eutr6fica son un proniedio diario de productividad -2 -1 primaria neta de 1.45 gC-rn .dia . La varfaci6n de la produccidn primaria estacionaT -2 . -1 f7uctGa entre aproximadamente 0.75-2.75 gCmm *dla , y es dificil de explicar. La produccihn neta ests correlacionada con la produccibn por unidad de biomasa a1 nive7 de saturaci6n de luz, tal que estz implicado el estado de nutrientes. La producci6n de 10s niveTes tr6f icos superiores puede ser gruesarnente estirnada . El rendimiento ictiol6gico rniximo sostenible puede ser del orden de la$ 50.000 toneladas rn6tricas por ano. Los contrastes estructurales y funcionales entre lagas temperados y trapicales estan relacionados can 10s diferentes patranes de variacien ambiental. La estacionali- dad esti suprimida en 10s lagos tropicales, por consiguiente la produccidn anual y la biomasa no son detectables. A una escala de tiernpo mayor, sin mbarqo, 10s lagos tropi- cales son prabablemente tanto o m5s variables que 10s ternperados. La estratfficaci6n termal d6bi 1 pero persi stente es la que parece causar las diferencias de a50 en a60 en las condiciones quirnicas de 10s nutrientes. Las altas tasas de evaporaci6n hacen el agua y el balance de s6l idas disuel tos sensi bles a 1as fluctuacjones del cl ima. So- larnente la fauna ictiol6gica de los lagos tropicales responde a estos moldes con un increment0 en la diversidad y entre Tos peces como Pas del lago Titicaca las excepciones ABSTRACT Lake Titicaca is a large (8100 h2,281 rn max. depth), high altitude (3803 m asl.) lake in the bltiplano of the Peruvian and Bolivian Andes at 16's latitude. A series of 21 measurements of basic IimnologScal variables were made in deep water near the village of Capachica, PerG, in 1973. The stations were sampled at approximately hi-weekly in- terval s from January to December. Measurements included temperature prof: 1es, hcchi depth, light penetration, selected chemical parameters, and primary production. Phyto- plankton and zaoplankton samples were collected and enumerated. The data from 1973, together with infarrrtati on col Tected by other investigators, is used to compare the Iirnnology of Lake Titicaca to temperate and lowland tropical lakes. Lake Titicaca resembles lowland tropical lakes in almost all aspects of its limnology, despite cool temperatures. Its thermal profiles show a thick epilimnion, re'latively little difference between epilimnetic (rnax. 16*~]and hypolimnetic (~1.1~~)temperatures and a period of more or less complete overturn in the dry season, July to September. The heat budget is near1y balanced during a1 3 seasons, chiefly by evaporation which approaches 2 rneyr-l. Consequently, stratification is weak but persistent and the extent of deep nixing probably varies substantially from year to year. The hypolimnion did not mix be1 ow T 50 m in 7 973. The lake is qui te transparent because the phytoplankton biomass circulates in a thick epilimnion and crustacean grazer biomass is perennially high; Secchi depths range from 4.5 to 10.5 rn. The lake is high in dissolved s~lids(780 mg -1-I ) because its loss of water is mainly by evaporation. Under present climatic conditions, concentrations of dissolved solids are increasing. Changing climate probably affects such concentrations substantially. Phytoplanktan populations include mainly greens and blue-greens , a1 though the diatom -2 Stephanodiscus astraea is a dry-season dominant.