Revista Chilena de Historia Natural 63: 49-60, 1990 Hibridación natural entre roble (Nothofagus obliqua) (Mirb) Oerst. y raulí (N. alpina) (Poepp. & Endl.) Oerst, en bosques del sur de Chile Natural hybridization between Nothofagus obliqua (Mirb) Oerst. and N. alpina (Poepp. & Endl.) Oerst in forests of southern Chile 1 CLAUDIO DONOSO, JUAN MORALES y MAGDALENA ROMERO 1 Instituto de Silvicultura, Facultad de Ciencias Forestales; 2 Instituto de Botánica, Facultad de Ciencias Universidad Austral de Chile, Casilla 567, Valdivia, Chile RESUMEN La existencia de híbridos entre Nothofagus alpina y N. obliqua se postuló a partir de observaciones de individuos con características intermedias encontrados en "renovales" de la precordillera andina de Talca y en plantas de vivero obteni- das en Valdivia con semillas de raulí de la región. Con muestras obtenidas de ambos tipos se intentó comprobar la hipótesis utilizando las técnicas del índice de hibridación de Anderson y el análisis comparativo de las características anatómicas de las hojas y de la madera y el análisis cromatográfico de flavonoides de las hojas. Los resultados consti- tuyen evidencia de que N. obliqua y N. alpina hibridizan en forma natural, fenómeno que habría ocurrido preferente- mente en áreas donde se han desarrollado "renovales" mixtos por efecto de alteraciones pasadas. Algunos resultados sugieren la posibilidad de introgresión hacia las poblaciones de N. obliqua. Palabras claves: Hibridación natural, Nothofagus obliqua, Nothofagus alpina, índice de hibridación, flavonoides, introgresión. ABSTRACT Hybridization between Nothofagus alpina and N. obliqua is suggested from observations of trees with intermediate characteristics in second-growth mixed forest of the Andean mountains of Talca, and among nursery plants of N. alpina grown in Valdivia. Thehybridization hypothesis was tested for samples from both areas, uslng the Anderson's Hybrid Index technique, anatomical characteristics of leaves and wood chromatographic analysis of leaf flavonoid compounds. Results support the presence of natural hybridization between N. obliqua and N. alpina. This seems to have occurred mainly in areas of mixed second-growth forests resulting after human intervention. There is also sorne evidence for introgression of N. alpina into N. obliqua populations. Key words: Natural hybridization, Nothofagus obliqua, Nothofagus alpina, hybrid index, flavonoids, introgression. INTRODUCCION y N. glauca (Phil) Krasser (Hualo) (Donoso y Landrum 1976, 1979). En todos los Las evidencias de hibridación entre espe- casos de hibridación descritos en Chile ella cies del género Nothofagus se han acumula- coincide con zonas de coexistencia local de do rápidamente en los últimos años. Se ha poblaciones de las especies parentales. demostrado que las especies neozelandesas Las especies de Nothofagus chileno-ar- del género hibridizan casi todas entre sí gentinas Nothofagus alpina (Poepp. & (Poole 1951, 1964, Van Steenis 1953). Del Endl.) Oerst. (Raulí) (= N. procera) y N. mismo modo, se ha demostrado en Chile la obliqua (Mirb.) Oerst. (Roble) figuran entre hibridación entre Nothofagus dombeyi, las más conocidas e importantes; esto debi- N. nitida y N. betuloides (Donoso y Atien- do a su gran valor maderero y a su rango de za 1983, 1984), y entre las caducifolias distribución próxima a zonas pobladas y Nothofagus obliqua (Mirb.) Oerst. (Roble) accesibles. Ellas constituyen poblaciones (Reabido el9 de noviembre de 1988. Aceptado el12 de diciembre de 1989.) 50 DONOSO ET AL. normalmente disyuntas que presentan áreas riormente se detectaron individuos con de contacto o ecotonos a lo largo de toda características de híbridos en plantas de la distribución de N. alpina, especie que vivero de 2 años en platabandas de N. posee una distribución más restringida que alpina en Valdivia (400 Lat. Sur). Estas N. obliqua. Como consecÚencia de la ex- plantas correspondían a diversas proce- plotación e incendios posteriores ocurridos dencias en la región. El propósito de esta en estos bosques, así como del abandono investigación es obtener evidencias que de tierras, previamente deforestadas para comprueben la ocurrencia de híbridos uso agrícola o ganadero, se han desarrolla- entre N. obliqua y N. alpina en poblacio- do bosques de segundo crecimiento, cono- nes naturales adultas y en sus descendientes cidos como "renovales" clasificados en el en vivero. tipo forestal llamado Roble-Raulí-Coigüe (Donoso 1981 ), en el que, debido a la al- Caracterización de las especies padres teración antrópica señalada, se han produ- cido numerosos bosques mixtos de N. alpi­ Nothofagus obliqua y N. alpina pertenecen na-N. obliqua. a la sección Calucechinus (Hombr. & J acq.) A pesar de estas características de la Krasser y a la subsección Antarcticae (van distribución de ambas especies y de simili- Steenis 1953) del género Nothofagus. tudes en características fisiológicas como Nothofagus obliqua es un árbol caducifo- tasa de crecimiento, longevidad, hábito lio de 30 a 40 m de alto, de tronco recto y tamaño, no se tienen antecedentes sobre cilíndrico, de hasta más de 2 m de diámetro. su posible hibridación en Chile. En Ingla- Presenta hojas simples y alternas, de borde terra, en cambio, existen evidencias de la más o menos ondulado y forma ovalada a ocurrencia del fenómeno en plantas de oval-lanceolada. Florece de septiembre a vivero (Wingston 1979). Lennon et al. octubre, dependiendo de la latitud donde (1982) y Wingston (1983) analizaron las se le encuentre. La corteza es variable y se características morfológicas de plántulas y caracteriza por desprenderse en placas irre- árboles obtenidos de semillas de los supues- gulares. (Donoso 1972, Donoso y Landrum tos híbridos verificando su condición de 1973, Hoffmann 1978, Rodríguez et al. tales. 1983, Donoso 1984 ). Se distribuye por la Lennon et al ( 1987) sugieren incluso cordillera de los Andes desde Colchagua que el nombre correcto de Raulí sería (330S). a Llanquihue ( 41 OS) y por la cordi- Nothofagus nervosa (Phil.) Dim. et Mil y llera de la Costa desde el sur del río Acon- que el epíteto "alpina" se aplicaría en rea- cagua hasta Llanquihue. Desde Malleco al lidad a Nothofagus x alpina (Poepp & sur se le encuentra frecuentemente en el Endl.) Oerst. (pro. sp.) Raulí x Roble, llano central (Donoso 1972, 197 4, Donoso siendo sus padres N. nervosa x N. ob/iqua. y Landrum 1973). En el área septentrional En Chile y Argentina se habla sólo de N. de su distribución el clima es mediterráneo alpina (= N. procera). Se prefiere, enton- y al sur se desarrolla un clima templado ces, no usar el nombre N. nervosa hasta húmedo (Di Castri y Hajek 1976). La pre- que esté aceptado taxonómicamente en cipitación a lo largo de toda la distribución Chile. varía en el sentido latitudinal y altitudinal. Recientemente, a raíz de un muestreo N. obliqua crece normalmente en suelos de renovales de N. obliqua y N. alpina franco arcillosos profundos y en suelos realizado a lo largo de toda su distribu- trumao, derivados de cenizas volcánicas; ción en Chile, se encontraron individuos y sin embargo, puede crecer en suelos muy pequeñas poblaciones que podrían repre- pedregosos en los riscos o filos de monta- sentar híbridos. Los supuestos híbridos ñas, en las riberas de ríos y cerca del límite presentaban características de ambas espe- altitudinal de la vegetación arbórea, en cu- cies en hojas, yemas y cortezas. Estas yo caso tiende a achaparrarse (Van Steenis poblaciones fueron encontradas en la 1953, Muñoz 1965, Nimmo 1971, Donoso precordillera de la región mediterránea de 1979). En la cordillera de los Andes ocupa Chile, entre los 35 y 360 Lat. Sur. Poste- diferentes altitudes, dependiendo de la HIBRIDACION NATURAL ENTRENOTHOFAGUS OBLIQUA Y N. ALPINA 51 latitud. En muchos sectores forma ecotonos tad de Ciencias Forestales de la Universi- con raulí. Roble presenta una clara varia- dad Austral de Chile, ubicado en el acceso ción clinal latitudinal y altitudinal y muy norte de Valdivia. Las áreas 1 y 2 se ubican probablemente ecotipos de altura (Donoso en un clima templado cálido con estación 1979a, 1979b, 1981 ). seca prolongada (Fuenzalida 1965), pero Nothofagus alpina es un árbol caduci- con una alta concentración de la precipita- folio, de hasta 40 m de alto, cuyo tronco ción que llega hasta los 2.000 mm anuales. puede sobrepasar los 2 m de diámetro. Sobre 800 m, parte de la precipitación en Presenta hojas simples, alternas de forma el invierno es de tipo nival. Los suelos en aovada · elípticas, de borde suavemente que se desarrollan los bosques de Nothofa­ aserrado. La corteza se caracteriza por gus de donde se obtuvieron muestras son presentarse agrietada longitudinalmente. de tipo trumao. En el pasado estos bosques Florece de septiembre a octubre, algunos fueron sobreexplotados y cortados como días después que roble (Donoso y Lan- parte de un proceso de agricultura migra- drum 1973, Hoffmann 1978, Rodríguez toria de extracción de madera, lefía y et al. 1983). Se presenta en ambas cordi- carbón, lo que determinó el desarrollo de lleras desde el río Teno, provincia de renovales de Nothofagus que hoy conti- Curicó (350S), hasta el sur de la provincia núan siendo alterados. En ambas áreas se de Valdivia ( 40030'S) en los Andes y des- encontraron individuos posiblemente híbri- des el río ltata (36030') hasta el norte de dos. En vivero, en platabandas sembradas la localidad de Fresia ( 41 030'S) por la con semillas de N. alpina de diferentes Costa (Donoso 197 4, 197 8). Se desarrolla procedencias, se reconocieron individuos