Changements morphologiques et physiologiques en lien avec la capacité de nage chez les pétoncles Thèse Isabelle Tremblay Doctorat en Biologie Philosophae Doctor (Ph.D.) Québec, Canada © Isabelle Tremblay, 2014 ii Résumé Le système locomoteur relativement simple du pétoncle en fait un modèle animal idéal pour étudier les liens entre la performance locomotrice et les différentes composantes du système locomoteur. Cinq espèces de pétoncles (Amusuim balloti, Placopecten magellanicus, Pecten fumatus, Mimachalmys asperrima, Crassadoma gigantea), présentant une morphologie de la coquille et un comportement de nage variés, ont été comparées au niveau du comportement de nage, des capacités métaboliques du muscle adducteur, des propriétés mécaniques du ligament et de la morphologie de la coquille et du muscle adducteur. Les mesures de force lors d’une réponse de fuite simulée ont révélé que l’utilisation des deux parties du muscle adducteur varie grandement entre les espèces et varie aussi avec la morphologie de la coquille et le mode de vie. Ainsi, les pétoncles avec une coquille hydrodynamique utilisent principalement les contractions phasiques alors que les pétoncles avec une coquille de forme plutôt désavantageuse pour la nage utilisent majoritairement les contractions toniques. Aussi, le patron d’utilisation des deux parties du muscle peut être modifié afin de compenser pour une coquille de forme désavantageuse pour la nage. Les capacités métaboliques du muscle adducteur phasique reflètent le patron d’utilisation du muscle des différentes espèces. La résilience du ligament des pétoncles varie entre les espèces avec P. fumatus ayant la résilience la plus élevée. Les caractéristiques morphologiques de la coquille et du muscle adducteur diffèrent entre les espèces étudiées, mais ne reflètent pas toujours la stratégie de nage. Les analyses en composantes principales ont révélé que l’épaisseur et la masse de la coquille, la masse du muscle adducteur et les attributs morphologiques apparentés, sont étroitement liés à l’endurance de la réponse de fuite. L’intensité de cette réponse est, quant à elle, principalement prédite par l’allongement de la coquille et l’oblicité du muscle adducteur. Les liens fonctionnels et évolutifs entre la performance locomotrice et les différentes composantes du système locomoteur sont le résultat de compromis imposés par le style de vie, le type d’environnement et de prédateurs où évolue le pétoncle. Chez les pétoncles, il est important d’intégrer les différents niveaux d’organisation de l’animal car bien souvent la forme ne révèle pas tout. iii iv Abstract Due to the relative simplicity of its locomotor system, scallops are ideal for studying the links between the locomotory performance and the various components of its system. The swimming behaviour, adductor muscle metabolic capacities, and ligament properties as well as the morphology of the shell and the adductor muscle of five scallop species (Amusuim balloti, Placopecten magellanicus, Pecten fumatus, Mimachalmys asperrima, Crassadoma gigantea), each with different shell morphology and swimming behaviour, were compared. Force recording measurements during a simulated escape response revealed that the utilisation of the two parts of the adductor muscle varies markedly between the species and also varies with the shell morphology and the lifestyle of the scallop. Thus, scallop species with hydrodynamic shell shape tend to use mainly phasic contractions, while species with shell shape disadvantageous for swimming rely mostly upon tonic contractions. Also, the use of phasic and tonic muscle can be a way for scallops to compensate for a disadvantageous shell shape. The metabolic capacities of the phasic adductor muscle reflect the muscle use in the different species. The ligament resilience varied between the species, with Pecten fumatus having the highest resilience. Morphological characteristics of the shell and the adductor muscle vary between the scallop species, but do not always reflect the swimming strategy. Principal component analysis revealed that the width and mass of the shell, muscle mass and related morphological attributes, were closely linked with swimming endurance. Swimming intensity was best predicted by the aspect ratio and the obliqueness of the adductor muscle. Functional and evolutive links between locomotor performance and the various components of the locomotor system are the result of compromises imposed by the scallop life style, the type of habitat and predators present where the scallop evolves. It is important to consider and integrate the various level of organisation, as often the form does not reveal everything in scallops. v vi Table des matières Résumé ................................................................................................................................................ iii Abstract ................................................................................................................................................ v Table des matières .............................................................................................................................. vii Liste des figures ................................................................................................................................. xv Remerciements ................................................................................................................................ xxiii Avant-propos .................................................................................................................................. xxvii CHAPITRE 1 ...................................................................................................................................... 1 Introduction générale .......................................................................................................................... 1 1. Déterminants de la performance locomotrice ............................................................................. 3 1.1 Le muscle .............................................................................................................................. 3 1.2 Métabolisme musculaire ....................................................................................................... 6 1.3 Facteurs affectant la performance locomotrice ..................................................................... 9 2. Forme et fonction au niveau de la locomotion .......................................................................... 10 3. Les pétoncles ............................................................................................................................. 12 3.1. Origine de la nage chez les pétoncles................................................................................. 13 3.2 Évolution des modes de vie des pétoncles .......................................................................... 14 3.3 Locomotion chez les pétoncles ........................................................................................... 14 4. Les composantes du système locomoteur ................................................................................. 19 4.1 Le muscle adducteur ........................................................................................................... 19 4.2. Le ligament ........................................................................................................................ 21 4.3. La coquille .......................................................................................................................... 24 5. Support métabolique de la nage ................................................................................................ 25 6. Facteurs influençant la nage des pétoncles ............................................................................... 28 6.1 Forces agissant sur le pétoncle ............................................................................................ 28 6.2 Composantes morphologiques affectant la nage ................................................................. 30 6.3 Composantes physiologiques affectant la nage ................................................................... 32 6.4 Facteurs environnementaux affectant la nage ..................................................................... 33 7. Biomécanique de la nage .......................................................................................................... 34 8. Caractérisation de la réponse de fuite des pétoncles ................................................................. 35 9. Objectifs de la thèse .................................................................................................................. 39 CHAPITRE 2 .................................................................................................................................... 41 vii Swimming away or clamming up: the use of phasic and tonic adductor muscles during escape responses varies with shell morphology in scallops ..................................................................... 41 Résumé .......................................................................................................................................... 42 Abstract ......................................................................................................................................... 43 Introduction ..................................................................................................................................