INTERAÇÃO ENTRE EPÍFITAS VASCULARES E FORÓFITOS: ESTRUTURA E PADRÕES DE DISTRIBUIÇÃO TALITHA MAYUMI FRANCISCO UNIVERSIDADE ESTADUAL DO NORTE FLUMINENSE DARCY RIBEIRO – UENF CAMPOS DOS GOYTACAZES – RJ JUNHO DE 2017 INTERAÇÃO ENTRE EPÍFITAS VASCULARES E FORÓFITOS: ESTRUTURA E PADRÕES DE DISTRIBUIÇÃO TALITHA MAYUMI FRANCISCO Tese apresentada ao Centro de Biociências e Biotecnologia da Universidade Estadual do Norte Fluminense Darcy Ribeiro, como parte das exigências para obtenção do título de Doutor em Ecologia e Recursos Naturais. Orientador: PhD Carlos Rámon Ruiz-Miranda Universidade Estadual do Norte Fluminense Darcy Ribeiro, Centro de Biociências e Biotecnologia, Laboratório de Ciências Ambientais Coorientador: Dr. Mário Luís Garbin Universidade de Vila Velha, Laboratório de Ecologia Vegetal CAMPOS DOS GOYTACAZES – RJ JUNHO DE 2017 II III Dedico... A minha família, em especial a minha querida e amada mãe Edina e minha madrinha Célia (in memoriam) por serem os maiores e melhores exemplos de vida. E ao Dayvid, fonte inesgotável de amor. IV AGRADECIMENTOS Essa fase que aqui se encera foi um dos desafios mais imponente que a vida me proporcionou. Nessa fase, pude ultrapassar as barreiras da inércia, sair da “zona de conforto” e adentrar em um mundo tão vastos de informações novas. Não foi nada fácil, confesso! Mas, levo a certeza que somos capazes de vencer todos esses obstáculos que nos são apresentados para alcançarmos voos ainda mais altos. Por isso, gratidão pela oportunidade, vida! Agradeço, À Universidade Estadual do Norte Fluminense Darcy Ribeiro e ao Programa de Pós- Graduação em Ecologia e Recursos Naturais pela oportunidade de realização do curso de doutorado. À Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior – CAPES pela concessão de bolsa de estudos durante o período de vigência do doutorado. Ao Carlos Rámon Ruiz-Miranda, meu orientador, agradeço por esses anos de aprendizagem, amizade e sobretudo pela confiança. Que, embora muito resistente, permitiu a mudança do tema da minha pesquisa na metade do meu doutorado. Mesmo não tão inteirado do assunto, sempre se mostrou presente, ajudando da forma que pudesse. Gratidão, Ruiz! Ao Mário Luiz Garbin, meu coorientador, por aceitar a parceria, pela apoio e paciência ao longo do desenvolvimento do trabalho. Ao Carsten Dorman, Darren Evans e Marco Mello por sanar minhas dúvidas com as análises das redes ecológicas complexas. Aos especialistas, Andrea Ferreira da Costa, Dayvid Rodrigues Couto, Claudio Nicoletti Fraga e Marcos Sobral, que ajudaram na identificação das espécies de plantas. V Ao herbário da Universidade Estadual do Norte Fluminense (UENF), da Universidade Federal do Espírito Santo (VIES), do Museu de Biologia Prof. Mello Leitão (MBML) e do Museu Nacional do Rio de Janeiro (Museu R). Ao meu comitê de acompanhamento, professores Maria Cristina Ganglianone e Marcelo Trindade, pelas valiosas críticas construtivas referente ao trabalho. Ao professor Luiz Menini Neto por revisar a tese. Aos membros da banca pela disponibilidade em analisar e contribuir com esse trabalho. À família Mazza e ao senhor Roberto Belato por permitirem a realização desse trabalho nesse ambiente tão fascinante e único. À minha querida e amada mãe, Edina, por não medir esforços em me ajudar durante toda a minha fase profissional. Sempre me forneceu muito amor e carinho para que eu pudesse continuar firme nessa árdua caminhada. Compartilhou de minhas angustias, mas também das minhas conquistas e felicidades. Sou grata pelo apoio emocional e por compreender a minha ausência em tantos momentos. Aos meus irmãos Raphael, Marcelo, Douglas e, em especial, a Larissa, minha querida irmã. Você é minha melhor amiga, caminhou lado a lado comigo, sempre me animando para que eu não desistisse. Ao meu querido e amado Dayvid pelo amor e carinho recebidos todos os dias. Por me deixar compartilhar com você meus sonhos e desejos, dores e alegrias. Pelo inesgotável apoio em todos os momentos, me dando força para seguir em frente. E mais uma vez, gratidão pela imensurável ajuda em campo, sem você nada disso poderia acontecer. À minha cãopanheira Amora, que me proporcionou os mais sublimes sentimentos de amor incondicional e deixou meus dias ainda mais coloridos. À família Okamoto e a família Francisco pelo apoio e incentivo à minha realização profissional. Em especial a minha querida madrinha Célia (in memoriam) que esteve sempre tão presente em cada etapa da minha vida. Mas, no final do meu doutorado, repentinamente, partiu para o plano espiritual, deixando um vazio imenso, uma VI tristeza profunda, além de muitas saudades. Entretanto, levo a certeza no meu coração que não existe partida para aqueles que amamos. Ao meu pai Moacir, que da sua maneira me ajudou a chegar até aqui. À minha sogra Aurelina e ao meu sogro Jamil, por acompanhar cada etapa aqui vivida. À minha família “Campista”’, amigas de todas as horas, Glazi Campbell, Nádia Fernandes e Suelen Alvarenga, por estarem sempre presente e dispostas a me ajudar nos momentos de pânicos e desesperos. Por deixarem meus dias mais leves e ainda, por todo carinho, apoio e preocupação. Às minhas amigas Alba Zicochi, Andréia Magro, Camila Mariangela Pachedo, Camila Novaes, Mayara Amescua e Wiane Meloni, que mesmo distantes fisicamente, estiverem ao mesmo tempo tão perto, principalmente naqueles momentos difíceis e de desesperos. Às colegas de ‘laboratório’, Lívia e Rafaela, pelas boas conversas. Aos colegas da Pós-Graduação em Ecologia da UENF, em especial a Marcelita. À MaLinda Henrry por todo apoio nessa jornada. À Deus e seus mensageiros, por estarem sempre presentes em minha vida. E por fim, a todos aqueles que de forma direta ou indiretamente contribuíram para a realização desse trabalho. Gratidão!!! VII Que foi isso, de repente? Nada; dez anos se passaram. Não diga! Se somaram? Se perderam? Algumas relações se aprofundaram? Se esgarçaram? Onde estávamos? Onde estamos? E… aonde vamos? O tempo, em lugar nenhum e em silêncio, passa. É inegável - todos temos mais dez anos agora. Ainda bem, poderíamos ter menos dez. Tudo nos aconteceu. Amamos, disso temos certeza. E fomos amados - onde encontrar a certeza? Avançamos aqui materialmente, ali não, nos realizamos neste ponto, em outros queríamos mais, algumas coisas tivemos mais do que pretendíamos ou merecíamos - mas isso é difícil de reconhecer. Perdemos alguém - “Viver é perder amigos”. No meio do feio e do amargo, no tumulto e no desgaste, tivemos mil diminutos de felicidade, no ar, no olhar, na palavra de afeto inesperado, que sei? Espera, eu sei. É a única lição que tenho a dar; a vida é pequena, breve e perto. Muito perto - é preciso estar atento. (Millôr Fernandes) VIII SUMÁRIO LISTA DE FIGURAS........................................................................................................... XII LISTA DE TABELAS ....................................................................................................... XVII RESUMO ......................................................................................................................... XXII ABSTRACT .................................................................................................................... XXIV ORGANIZAÇÃO DA TESE ................................................................................................... 1 INTRODUÇÃO GERAL ........................................................................................................ 3 Epífitas vasculares .......................................................................................................... 5 Definição ........................................................................................................................ 5 Relação com o forófito ................................................................................................... 5 Classificação .................................................................................................................. 7 Sistemática e diversidade .............................................................................................. 7 Estratégias adaptativas ................................................................................................ 10 Importância ecológica .................................................................................................. 13 Fatores que estruturam as comunidades de epífitas vasculares .............................. 14 Distribuição espacial das epífitas vasculares ............................................................. 21 Distribuição horizontal .................................................................................................. 22 Distribuição vertical ...................................................................................................... 23 Redes ecológicas complexas: epífitas-forófitos ......................................................... 28 Objetivos da tese ........................................................................................................... 32 CARACTERIZAÇÃO DAS ÁREAS DE ESTUDO ............................................................... 34 CAPÍTULO 1. The structure and robustness of an epiphyte - phorophyte commensalistic network in a neotropical inselberg……………………………………….. 40 1.1 Abstract ....................................................................................................................... 40 1.2 Resumo ........................................................................................................................ 41 1.3 Introduction