Bol. Soc. Argent. Bot. 52 (4) 2017 M. M. Alemán et al. - Fusión, esculturas y ornamentaciones en pétalos de ISSNPapilionoideae 0373-580 X Bol. Soc. Argent. Bot. 52 (4): 623-646. 2017 FUSIÓN, ESCULTURAS Y ORNAMENTACIONES DE LAS PIEZAS DE LA COROLA DE 17 ESPECIES DE PAPILIONOIDEAE MARÍA MERCEDES ALEMÁN1, PATRICIA HOC2†, DIEGO LÓPEZ SPAHR1, CAROLINA YÁÑEZ1 y CARLOS GÓMEZ3 Summary: Fusion, sculptures and ornamentation of the corolla pieces of 17 species of Papilionoideae. The species of subfamily Papilionoideae present flowers with a complex architecture, with elaborated petals in which it has been documented the presence of auricles and callosities, appendixes or spurs that joint the pieces of the corolla and also microsculpturings on the wings. In this study, we analyze the morphology of the petals of 17 species of Papilionoideae (Leguminosae) native of Salta province, Argentina. The lower margins of the keel were fused in all of the species, through different types of fusion of epidermal cells. Only a few species presented fusion in the upper margin of the keel. All the species showed sculpturings in the petals, which would joint some of the pieces of the corolla. They also exhibit ornaments or microsculpturings in the basal region of the adaxial surface of the wings that may act as a grip for pollinators when they land on the flower. The petals of the Papilionoideae flowers presented characteristics that could restrict the type of pollinator able to activate the different mechanisms of pollination that allow them to access the rewards enclosed by the keel. Key words: Floral biology, Leguminosae, ornaments, petals, pollination mechanisms, sculpturings. Resumen: Las flores de la subfamilia Papilionoideae tienen una arquitectura compleja con pétalos elaborados, en los que se ha observado la presencia de aurículas o callosidades, apéndices o espolones que articulan las piezas entre sí y de ornamentaciones principalmente en las alas. En este trabajo se analizó la morfología de las piezas de la corola de 17 especies de Papilionoideae (Leguminosae) nativas de la provincia de Salta. Todas las especies presentaron fusión entre los márgenes inferiores de la quilla que involucraba diferentes tipos de uniones a nivel de las células epidérmicas. Solo algunas de las especies estudiadas presentaron fusión en los márgenes superiores de la quilla. Todas las especies presentaron esculturas en los pétalos que servirían para articular las piezas de la corola entre sí. También presentaron ornamentaciones o microesculturaciones ubicadas en la región basal de la cara adaxial de las alas, que favorecerían el sostén de los visitantes al posarse sobre ellas. Los pétalos de las flores de Papilionoideae presentaron características que podrían restringir el tipo de polinizador capaz de activar los distintos mecanismos de polinización que le permiten acceder a las recompensas encerradas por la quilla. Palabras clave: Biología floral, esculturas, Leguminosae, mecanismos de polinización, ornamentaciones, pétalos. 1 Laboratorio de Histología y Anatomía de Plantas Facultad de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Salta, Avenida Bolivia 5150, 4400 Salta, Argentina. [email protected] 2 Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, Universidad de Buenos Aires, Ciudad Universitaria, Pabellón II, piso 4, Laboratorio 75, 1428 Ciudad Autónoma de Buenos Aires, Argentina. † Falleció el 14/02/2017. 3 Laboratorio de Microscopía Electrónica de Barrido (LASEM), Universidad Nacional de Salta, Av. Bolivia 5150, 4400, Salta, Argentina. 623 Bol. Soc. Argent. Bot. 52 (4) 2017 INTRODUCCIÓN ocurrir durante la diferenciación (Tucker, 2003). De acuerdo a Tucker (1987), la fusión puede ser Las plantas con flores presentan una gran de dos tipos: (1) post genética o fusión superficial diversidad de tipos florales que varían en color, y (2) congénita o meristemática. En el primer caso, tamaño, morfología y mecanismos relacionados los pétalos se presentan originalmente libres y con la polinización (Barrett, 1998, 2003, 2010; posteriormente se conectan por medio de tricomas Götzenberger, 2008). A su vez, los rasgos florales marginales o por medio de un ensamble de las de las plantas polinizadas por animales han sido capas epidérmicas (e.g., los márgenes superiores interpretados como adaptaciones que facilitan la de los pétalos de la quilla y el complejo alas-quilla; deposición y remoción de polen, lo que asume Westerkamp, 1993; Etcheverry, 2006; Alemán et al., algún grado de especialización en los sistemas de 2014), siendo una fusión inestable o temporal. En la polinización en algunas familias de Angiospermas fusión de tipo inferida o meristemática, las piezas (Darwin, 1877; Faegri & van der Pijl, 1979; Fenster et se fusionan por crecimiento intercalar de las células al., 2004). Muchos rasgos florales reflejan respuestas epidérmicas, esto ocurre en los tubos calicinales, adaptativas a la selección por polinizadores, y la los estaminales, los márgenes del carpelo y en los dirección de la selección ocurre en función de la márgenes inferiores de la quilla que permanecen morfología y el comportamiento de los mismos fusionados durante la antesis. (Waser et al., 1996; Ollerton et al., 2007, 2009). Las Papilionoideae tienen un cáliz pentámero y Una de las familias en las que se ha documentado gamosépalo con tendencia a la zigomorfía (Tucker, ampliamente esta relación entre los rasgos florales 2003). Las características y la disposición de sus y los polinizadores es la Familia Leguminosae, en piezas constituyen un carácter de importancia la que se ha demostrado una adaptación general taxonómica y su función estaría relacionada con a la polinización por Hymenoptera (Faegri & van el almacenamiento y protección del néctar en la der Pijl, 1979; Arroyo, 1981; Westerkamp, 1997; flor (Rodríguez Riaño et al., 1999b). Además, el Rodriguez-Riaño et al., 1999a; Galloni et al., 2007, cáliz tiene importancia durante el movimiento de 2008). la corola, evitando la desarticulación de las piezas Dentro de las Leguminosae, la subfamilia durante las visitas de los insectos (Etcheverry Papilionoideae presenta flores con simetría et al., 2003, 2008; Le Roux & Van Wyk, 2012). zigomorfa, con corola papilionada, excepto algunas La corola también es pentámera y dialipétala, especies de las tribus Sophoreae y Swartzieae generalmente con un pétalo más desarrollado que (Tucker, 2003). Se considera que esta simetría es el resto de las piezas florales, llamado estandarte o muy eficiente porque promueve la precisión en los vexilo (Westerkamp & Weber, 1999; Tucker, 2003). mecanismos de polinización (Endress, 2001), sobre Durante la antesis, el estandarte generalmente actúa todo en especies polinizadas por abejas medianas como un órgano de atracción para los polinizadores y grandes (Lehrer et al., 1995; Neal et al., 1998; (Arroyo, 1981; Tucker, 2003), y puede presentar Rodríguez et al., 2004). Según Endress & Matthews guías de néctar, ya sea táctiles y/o visuales (e.g. (2006), las flores de la subfamilia Papilionoideae Etcheverry et al., 2008). Las alas son piezas que tienen una arquitectura compleja con pétalos muy pueden tener tres funciones (excepto en las flores elaborados, presentan esculturaciones (aurículas o ornitófilas): (1) atracción, (2) lugar para posarse los callosidades, apéndices o espolones y depresiones) insectos y (3) palancas que deprimen y elevan a la que articulan las piezas entre sí (Westerkamp, 1997; quilla en el momento de la polinización a través del Tucker, 2003; Etcheverry et al., 2003; Schrire et al., complejo alas-quilla (Stirton, 1981; Westerkamp, 2009; Le Roux &Van Wyk, 2012). Por ejemplo, la 1997; Etcheverry, 2001a, 2001b; Etcheverry et al., adnación de las piezas florales, como la fusión de 2003; Alemán et al., 2014). La quilla está formada los sépalos del cáliz, los filamentos de los estambres por dos pétalos cuyos márgenes están fusionados y formando un tubo estaminal y los pétalos que protegen los verticilos sexuales de la flor (Polhill & forman la quilla, son características muy frecuentes Raven, 1981; Westerkamp, 1997), de esta manera en Papilionoideae. Sin embargo, en los primeros se restringe la entrada de los visitantes y dirige la estadios de la ontogenia la mayoría de las piezas ruta hacia el néctar y/o el polen (Arroyo, 1981; se presentan inicialmente libres, y la fusión puede Westerkamp & Gottsberger, 2000; Tucker, 2003). 624 Bol. Soc. Argent. Bot. 52 (4) 2017 M. M. Alemán et al. - Fusión, esculturas y ornamentaciones en pétalos de Papilionoideae En relación a esto, Endress (2001) indicó que las las piezas florales, las fusiones existentes, así flores asimétricas con órganos reproductores ocultos como la presencia de esculturas epidérmicas y son más complejas que las simétricas, porque su ornamentaciones en los pétalos a fin de determinar estructura favorece la recepción y deposición efectiva si responden al patrón general observado en esta del polen en el cuerpo del polinizador (Westerkamp, Subfamilia vinculado con la polinización por 1997; Etcheverry, 2001a, Etcheverry et al., 1998, Hymenoptera. 1999, 2008). En algunos géneros de ciertas tribus como Phaseoleae, Robinieae y Fabeae la quilla puede prolongarse y adoptar un aspecto tubular formando una a más revoluciones superpuestas MATERIALES Y MÉTODOS constituyendo una espiral (Yeo, 1993; Tucker, 1989; Hoc et al., 1993; Endress, 2001; Etcheverry et al., Especies estudiadas 2008). Algunos autores han descripto diferentes Se trabajó con 17 especies de Leguminosae mecanismos mediante los cuales las piezas de la pertenecientes