Masarykova univerzita v Brn ě Přírodov ědecká fakulta Ústav botaniky a zoologie Přísp ěvek k řešení vybraných taxonomických problém ů u druh ů rodu Tachina (Tachinidae, Diptera) Bakalá řská práce 2006 Hana Ondrouchová Vedoucí práce: Prof. RNDr. J. Va ňhara, CSc. 2 Na tomto míst ě bych cht ěla pod ěkovat zvlášt ě panu Prof. Va ňharovi za množství času, které v ěnoval konzultacím se mnou, za jeho podn ětné rady a diskuze a za poskytnuté publikace. Stejn ě tak bych ráda pod ěkovala svému konzultantu Mgr. Josefu Bryjovi, PhD. za mnohé cenné rady. M ůj velký dík pat ří také RNDr. Andrei Tóthové a dále pak Mgr. Natálii Murárikové, Mgr. Veronice Michalkové a Petru Bejdákovi. 3 Abstrakt Byla provedena rešerše tachinologické literatury týkající se druh ů rodu Tachina , přehled pojetí zástupc ů tohoto rodu podle jednotlivých autor ů, p řehled vývoje využitých morfologických znak ů pro rozlišení zástupc ů podrodu Eudoromyia s výskytem v ČR, stru čná rešerše molekulárních a nástin statistických p řístup ů k determinaci dvouk řídlých s důrazem na čele ď Tachinidae. Byla provedena molekulárn ě-genetická analýza vybraných podrod ů rodu Tachina s použitím 16S rDNA molekulárního markeru. Výsledky potvrzují rozd ělení rodu Tachina v podrody ( Servillia , Tachina , Eudoromyia ), avšak za použití daného markeru nelze vy řešit validitu druhu Tachina nupta . Abstract The available works concerning taxonomy of species of the genus Tachina was reviewed. Special attention was made to the comparison of various conceptions of the genus according to particular authors and critical analysis of morphological characters used for species identification of the subgenus Eudoromyia from the Czech Republic. A brief background of molecular and statistical methods used for determination of dipterans especially on the family Tachinidae was performed. Genetical approach was applied for the phylogenetic analysis of genus Tachina using sequences of the 16S rDNA molecular marker. The results confirm division of the genus Tachina on the subgenera ( Servillia , Tachina , Eudoromyia ), however the used marker was not sufficient to resolve specific status of the T. nupta . 4 OBSAH 1. Úvod .......................................................................................................................... 5 2. Rod Tachina MEIGEN, 1803 a jeho druhy z ČR...................................................... 7 3. Nejd ůležit ější tachinologická literatura založená na morfologických znacích, týkající se druh ů rodu Tachina z ČR ......................................................................... 7 3.1. Monografie ............................................................................................................ 7 3.2. Katalogy .............................................................................................................. 10 3.3. Soupisy druh ů...................................................................................................... 10 3.4. Klí če .................................................................................................................... 12 4. Molekulárn ě-genetické metody použité u čeledi Tachinidae.................................. 13 5. Využití um ělých neuronových sítí (ANN) pro determinaci dvouk řídlých.............. 15 6. Vlastní praktické p řístupy........................................................................................ 16 6.1. Materiál a metodika............................................................................................. 16 6.2. Rozlišování druh ů podrodu Eudoromyia (vyskytujících se v ČR) pomocí morfologických, p říp. barevných, znak ů............................................................. 17 6.3. Molekulárn ě-genetické analýzy........................................................................... 22 7. Diskuze.................................................................................................................... 23 7.1. Morfologické znaky............................................................................................. 23 7.2. Molekulárn ě-genetické znaky.............................................................................. 24 7.3. Podn ěty pro další práci (DP) ............................................................................... 24 8. Záv ěr........................................................................................................................ 24 9. Literatura ................................................................................................................. 25 5 1. Úvod Tato bakalá řská práce je v ěnována st ředoevropským druh ům rodu Tachina MEIGEN, 1803 (Diptera, Tachinidae), podrodu Eudoromyia . Zástupci čeledi Tachinidae náležejí mezi Brachycera skupiny Calyptrata, tedy mezi nejvýše organizované dvouk řídlé. Kuklicovití (Tachinidae) jsou široce zastoupeni ve všech zoogeografických zónách. Tato čele ď p ředstavuje jednu z nejpo četn ějších čeledí řádu dvouk řídlí (Diptera), na celém sv ětě je známo p řibližn ě 8000 jejích zástupc ů. Více než 1600 druh ů je známo z palearktické oblasti, jedná se tedy o druhou nejpo četn ější čele ď skupiny dvouk řídlých v této zoogeografické oblasti hned po čeledi Limoniidae (TSCHORSNIG & RICHTER 1998). V Evrop ě se vyskytuje podle projektu Fauna Europaea (TSCHORSNIG et al. 2004) 877 druh ů. V České republice (ČR) bylo dosud zjišt ěno 474 zástupc ů této čeledi (VA ŇHARA et al. 2004, TSCHORSNIG et al. 2004, TSCHORSNIG et al. 2005, MÜCKSTEIN et al. in press). V sousedících státech st řední Evropy je úrove ň poznání této čeledi následující: v Rakousku je známo 508 druh ů, v N ěmecku 500 druh ů, v Ma ďarsku 443, Polsku 470 a na Slovensku 438 druh ů (TSCHORSNIG et al. 2004). Nejvýrazn ějším rysem biologie této čeledi je parazitoidní zp ůsob vývoje jejích zástupc ů v larvách, p řípadn ě i dosp ělcích n ěkterých členovc ů (Arthropoda), p řevážn ě tedy různých druh ů hmyzu; na sv ětě jsou známy jen t ři rody kuklic, jejichž druhy parazitují ve stonožkách (Chilopoda) a zástupci vždy jen jednoho rodu se vyvíjejí v pavoucích (Araneida) a štírech (Scorpionida). Hostitele kuklic řadíme do 11 řád ů. Nejvyšší podíl hostitelských druh ů nacházíme v řádu motýl ů (Lepidoptera) p řičemž napadány jsou u tohoto řádu tém ěř výhradn ě housenky. V Palearktu v ětšina kuklic vyhledává hostitele t ěchto motýlích čeledí: m ůrovití (Noctuidae), pí ďalkovití (Geometridae), bourovcovití (Lasiocampidae), p řástevníkovití (Arctiidae), beky ňovití (Lymantriidae), zavíje čovití (Pyralidae), obale čovití (Tortricidae) a předivkovití (Yponomeutidae) (TSCHORSNIG & RICHTER 1998). Již z tohoto vý čtu, který obsahuje také čeledi zahrnující též významné lesní a zem ědělské šk ůdce, je zřejmé, že lze čele ď Tachinidae ozna čit za hospodá řsky významnou a je srovnatelná s d ůležitými čeled ěmi parazitoidních blanok řídlých (Hymenoptera) (BELSCHAW 1993). Dalšími významnými hmyzími hostitelskými skupinami jsou ploštice (Heteroptera), blanok řídlí (Hymenoptera), kobylky (Ensifera) a saran če (Caelifera), brouci (Coleoptera) a larvy tiplic (Tipulidae; Diptera). Mén ě významné skupiny jsou: švábi 6 (Blattodea), kudlanky (Mantodea), strašilky (Phasmodea) a škvo ři (Dermaptera) (TSCHORSNIG & RICHTER 1998). Většina kuklic, u kterých jsou známi hostitelé, je široce oligofágní (hostitelé náleží do různých rod ů jedné čeledi) nebo polyfágní (hostitelé náleží k rozdílným čeledím jednoho řádu nebo dokonce k více než jednomu řádu). N ěkteré druhy m ůžeme považovat za striktn ě oligofágní (hostitelé pat ří k r ůzným druh ům téhož rodu), n ěkolik druh ů kuklic je monofágních (TSCHORSNIG & RICHTER 1998). Základní strategie kladení vají ček pop ř. larev prvního instaru jsou čty ři: 1. Kladení vají ček na hostitele. Embryo se vyvíjí vn ě hostitele, za jeden až p ět dní se líhne larva, která okamžit ě proniká do hostitele. 2. Kladení vají ček do hostitele skrz poran ění zp ůsobené kladoucí samicí za použití bodcovitého kladélka. 3. Vyhledávání hostitele pohyblivou larvou prvního instaru (planidium). Inkubované vají čko je kladeno v místech výskytu hostitele a ten je pak kontaktován vylíhlou larvou. 4. Kladení na živnou rostlinu hostitele. Tato vají čka jsou velmi malá, sklerotizovaná a obsahující pln ě vyvinutou larvu. Na rozdíl od p ředešlé skupiny se larvy z t ěchto vají ček nelíhnou, dokud nejsou poz řeny hostitelem. Larva prvního instaru pak penetruje žalude ční st ěnu hostitele. Dosp ělci kuklic sají na kv ětech rostlin, p řičemž nej čast ěji navšt ěvují rostliny z čeledi mi říkovité (Apiaceae). Další rostliny, na kterých je nacházíme jsou z čeledí hv ězdnicovité (Asteraceae), hluchavkovité (Lamiaceae), liliovité (Liliaceae), pryšcovité (Euphorbiaceae), olov ěncovité (Plumbaginaceae), brutnákovité (Boraginaceae), kozlíkovité (Valerianaceae), vrbovité (Salicaceae), olivovníkovité (Oleaceae), zvonkovité (Campanulaceae) apod. (JACENTKOVSKÝ 1932, HERTING 1960). Pro p řípadné selektivní použití proti ur čité skupin ě šk ůdc ů je tedy, kromě znalosti hostitel ů konkrétních druh ů, zcela nezbytná schopnost spolehliv ě rozlišit od sebe i morfologicky velmi podobné druhy (TSCHORSNIG 1985, AGUSTÍ et al. 2005). Hlavním cílem této práce tedy bylo sestavení literární rešerše týkající se st ředoevropských druh ů rodu Tachina , podrodu Eudoromyia a provedení p ředb ěžného zhodnocení statutu vybraných druh ů podle morfologických i molekulárních znak ů. Sou částí této práce je také aktuální soupis druh ů (check-list) zástupc ů rodu Tachina z České republiky. 7 2. Rod Tachina MEIGEN, 1803 a jeho druhy z ČR Tachina (Servillia