Труды Зоологического института РАН Том 315, № 3, 2011, c. 317–351 УДК 595.77 (4) ЛИЧИНКИ ДВУКРЫЛЫХ НАСЕКОМЫХ (DIPTERA), ОБИТАЮЩИЕ НА ТРОСТНИКЕ (PHRAGMITES AUSTRALIS): ОБЗОР И ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА Э.П. Нарчук Зоологический институт Российской академии наук, Университетская наб. 1, 199034, Санкт-Петербург, Россия; e-mail: [email protected] РЕЗЮМЕ В статье дана определительная таблица по взрослым личинкам для 35 видов двукрылых насекомых (Diptera), обитающих на тростнике (Phragmites australis) в Европе, и приведен обзор личинок, относящихся к 8 семействам Diptera. Обсуждается разделение ресурсов между рассматриваемыми видами и экологиче- ские ниши видов. Ключевые слова: двукрылые насекомые, личинки, тростник, фитофаги, Diptera, Phragmites australis LARVAE OF MIDGES AND FLIES (DIPTERA) DEVELOPING ON COMMON REED (PHRAGMITES AUSTRALIS): REVIEW AND KEY E.P. Nartshuk Zoological Institute of the Russian Academy of Sciences, Universitetskaya Emb. 1, 199034 Saint Petersburg, Russia; e-mail: [email protected] ABSTRACT A key and review are provided for the larvae of Diptera (35 species in 8 families) associated with common reed (Phragmites australis) in Europe. Separation of resources and ecological niches of species are discussed. Key words: flies, larvae, common reed, phytophages, Diptera, Phragmites australis ВВЕДЕНИЕ групп злаков. Считается, что эволюция трибы Arundineae происходила главным образом на ча- Тростник Phragmites australis (Cavanilles, стях бывшей Гондваны (Цвелëв 1987). Отпечатки 1799) Trinius ex Steudel (=Ph. communis Trinius, листьев, сходные с листьями современных трост- 1820) – одно из наиболее известных растений ников, встречаются в верхнемеловых ископаемых прибрежных и влажных местообитаний. Рас- флорах (Цвелёв 1976), а Ph. australis в ископаемом тение относится к трибе Arundineae, в которую состоянии найден в миоцене (De la Cruz 1978). включают несколько родов, из них в Палеарктике Тростник обыкновенный – космополит, известен обитают: Arundo Linnaeus, 1753, Molinia Schrank, на всех континентах. В Евразии он произрастает 1789 и более редкие Danthonia De Candolle, 1805, всюду, кроме Арктики (Цвелёв 1976), на севере Hakoneckloa Honda, 1930, Schismus Beauvois de доходит до 70° с.ш. (Мяло 1962). В Евразии аре- Palisot, 1812 и Sieglingia Berthelot, 1812 (Цвелëв ал тростника может быть разделен на гумидную 1987). Тростник принадлежит к одной из древних и аридную части; первая занимает лесную зону, 318 Э.П. Нарчук вторая – степную и пустынную зоны. В гумид- Емельянов (1967) определяющим считает ранг ной части ареала спектр местообитаний сужен, растения в сообществе; он показал, что растения– в основном это – околоводные и заболоченные доминанты имеют наиболее богатую фауну моно- места. С севера на юг происходит расширение на- и олигофагов. Интересные соображения выска- бора местообитаний и увеличение роли тростника заны авторами, рассматривающими растение как в растительном покрове (Мяло 1962; Мяло и др. остров с позиций островной биогеографии (Janzen 1980). Тростник находит широкое применение 1973; Opler 1974; Karis et al. 1980). Большое значе- в хозяйственной деятельности человека. Он ние придается центрам происхождения растений используется как строительный материал, как (Wapshere 1974; Cornell 1984). Тестируются также топливо и для осушения территорий. По мнению гипотезы о влиянии времени и места длительного Дурска (Durska 1970), бабочка-совка Archanara произрастания вида (Rey et al. 1981; Southwood et dissoluta (Treitschke, 1825) и муха Lipara lucens al. 1982). Meigen, 1830 оказывают наибольшее отрицатель- Тростник выступает как доминантный вид в ное влияние на индустрию тростника в Польше. разных местообитаниях, имеет огромный ареал, В последнее время рассматривается возможное образует обширные популяции, обладает мощной использование зарослей тростника для очистки вегетативной сферой. Около 200 видов фитофагов сточных вод (Athen and Tscharntke 1990) и рас- обитают на тростнике. До 30% стеблей растения сматривается учет степени его повреждения бывает повреждено (Skuhravý 1980). Представи- галлообразователями для оценки загрязнения, тели 7 отрядов насекомых и 1 семейства клещей в том числе радиоактивного (Гудков и др. 2005). известны как специфические фитофаги тростни- В настоящее время тростник агрессивно распро- ка (Нарчук 1996). страняется в Северной Америке и вытесняет виды Цель настоящей статьи – дать определи- рода Typha и другие нативные виды растений тель личинок двукрылых насекомых, которые (Chambers et al. 1999). В связи с этим остро стоит обитают на тростнике в Европе. Очень краткая проблема контроля тростника, активно изучают- таблица для определения фитофагов тростника ся фитофаги, которые могут быть перспективны дана Буром (Buhr 1965). В нее включены насе- для контроля биологическими методами (Blossey комые, клещи и грибы, но раздел по двукрылым and Weber 2000; Blossey et al. 2002; Häfliger and насекомым и, в особенности по злаковым мухам, Schwarzländer 2000; Tewksbury et al. 2002; Häfliger в ней очень неполный. Также таблицы для опре- et al. 2005). Испытываются также другие способы деления насекомых – фитофагов тростника по подавления этого растения с целью сохранения повреждениям – были составлены Скугравы и биоразнообразия местных растений влажных ме- Хафлигером (Skuhravý 1980; Hafliger 2007), но стобитаний (Ailstock et al. 2001). в них не были включены некоторые фитофаги, Тростник – один из видов растений с богатой хищные виды и инквилины фитофагов. Опреде- фауной насекомых-фитофагов, а также связанных лительные таблицы личинок были опубликова- с ними фитосапрофагов, паразитов и хищников ны только для рода Lipara Meigen, 1830 (Chvála (Емельянов 1967), поэтому отмечается важность et al. 1974; Бешовски 1995). сохранения зарослей тростников для поддер- жания биологического разнообразия, и заросли КРАТКИЙ МОРФОЛОГИЧЕСКИЙ ОЧЕРК тростника охраняются в Европе вследствие их СТРОЕНИЯ ВЗРОСЛЫХ ЛИЧИНОК важной экологической функции (Dely-Dráskovits DIPTERA et al. 1992; Tscharntke 1992). Разными авторами в качестве факторов, детерминирующих богат- Ключ для определения личинок необходимо ство видов-фитофагов на растении, выдвигаются предварить кратким описанием морфологии разные причины. В их числе фигурируют размер взрослых личинок двукрылых. На тростнике особи растения, сложность его морфологической развиваются представители всех 3 подотрядов дифференциации, обширность популяции, разно- Diptera, на которые традиционно разделяется этот образие, размер ареала (Strong 1974, 1979; Strong отряд: Nematocera, Brachycera – Orthorrhapha и and Levin 1979; Lawton and Schröder 1977; Rey Brachycera – Cyclorrhapha. Строение личинок et al. 1981; Southwood et al. 1982; Zwölfer 1987). представителей этих подотрядов значительно раз- Личинки Diptera, обитающие на тростнике 319 личается, особенно в структурах головы, ротовых Большинство обитающих на тростнике видов частей и дыхательной системы. Общей чертой относится к высшим двукрылым – Brachycera – является отсутствие конечностей и в ряду от Cyclorrhapha, поэтому их строение необходимо Nematocera к Cyclorrhapha – сокращение до пол- описать более детально. Личинки имеют удли- ного исчезновения склеротизованной головной ненное тело, более узкое на переднем конце. Тело капсулы и видоизменение ротовых частей. состоит из 12 сегментов: головного, 3 грудных и 8 Большинство личинок представителей Nemato- брюшных (Рис. 37, 74). Личинки высших двукры- cera имеет развитую склеротизованную головную лых обычно имеют 3 возраста. Головной сегмент капсулу, но за счет тростника развиваются из часто разделен продольным углублением на 2 этого подотряда только представители семейства доли; он несет двучленистые антенны и сенсор- галлиц (Cecidomyiidae), а их личинки значительно ные папиллы, обозначаемые как максиллярные и отличаются от личинок других представителей по- фронтальные органы. Вокруг ротового отверстия дотряда, поэтому охарактеризуем только личинок располагаются каналы, прямые или образующие галлиц. Личинки галлиц (Cecidomyiidae) лишены сеть. Края каналов бывают зазубренными. Мак- склеротизованной головной капсулы и ротовых силлярные и фронтальные папиллы и каналы частей. Тело веретеновидное или уплощенное; как образуют так называемую лицевую маску, харак- правило, сужено к переднему и заднему концу; со- терную для видов или их групп. В связи с тем, стоит из головы, шейного, 3 грудных и 9 брюшных что рассмотрение лицевой маски обычно требует сегментов (Рис. 1–3). Тело личинок обычно окра- специальной обработки личинок, в предлагаемом шено в светло-желтые, розовые или оранжевые ключе эти признаки не используются. Ротовые тона. На голове имеются обычно двучленистые части склеротизованы и состоят из расположен- антенны (Рис. 4), а на дополнительном шейном ных последовательно парных частей: мандибулы; сегменте располагаются глазные пигментные гипостомальные (интермедиальные) склериты, пятна. У личинок последнего возраста на первом связанные перемычкой; цефалофарингеальные грудном сегменте вентрально имеется небольшой склериты, разделенные сзади на дорсальные и склерит – лопаточка (Рис. 2). Лопаточка обычно вентральные крылья. От цефалофарингеального состоит из передней расширенной части – голов- склерита вдоль гипостомального проходит узкий ки, часто несущей на переднем крае зубцы, и вы- парастомальный склерит (Рис. 40, 45, 53, 56, 60, тянутой задней части – рукоятки (Рис. 21–31). 65, 69). Ротовые крючки выступают из ротового На теле дорсально и вентрально располагаются отверстия, остальные части ротоглоточного ап- выросты, называемые папиллами и часто несу- парата погружены в грудные