Sistemática del género Ornithogalum L. (Hyacinthaceae) en el Mediterráneo occidental: implicaciones taxonómicas, filogenéticas y biogeográficas Mario Martínez Azorín Departamento de Ciencias Ambientales y Recursos Naturales Sistemática del género Ornithogalum L. (Hyacinthaceae) en el Mediterráneo occidental: implicaciones taxonómicas, filogenéticas y biogeográficas Tesis Doctoral Mario Martínez Azorín Abril 2008 Departamento de Ciencias Ambientales y Recursos Naturales MANUEL B. CRESPO VILLALBA, CATEDRÁTICO DE UNIVERSIDAD, Y ANA JUAN GALLARDO, PROFESORA CONTRATADA DOCTORA, MIEMBROS DEL ÁREA DE BOTÁNICA DEL DEPARTAMENTO DE CIENCIAS AMBIENTALES Y RECURSOS NATURALES, Y DEL I.U. CIBIO, DE LA UNIVERSIDAD DE ALICANTE, C E R T I F I C A N: Que la presente memoria titulada “Sistemática del género Ornithogalum L. (Hyacinthaceae) en el Mediterráneo occidental: implicaciones taxonómicas, filogenéticas y biogeográficas”, que para aspirar al grado de Doctor presenta el Licenciado en Biología D. Mario Martínez Azorín, ha sido realizada bajo nuestra dirección en este Departamento, y considerando que reúne los requisitos necesarios a tal efecto, autorizamos que siga los trámites preceptivos para su exposición y defensa. Y para que así conste donde convenga al interesado, y a petición suya, expedimos el presente certificado en Alicante, a veinticinco de febrero de dos mil ocho. A mis padres, Encarna y Antonio a Adrian y a Almudena Agradecimientos AGRADECIMIENTOS Ante todo, deseo agradecer a todas las personas que con su ayuda, apoyo y comprensión han hecho posible este trabajo. En primer lugar, quiero dar mi más sincero agradecimiento a mis directores de Tesis, los Drs. Manuel B. Crespo Villalba y Ana Juan Gallardo, por haberme animado a emprender el largo camino que culmina con la realización del presente trabajo. Al Dr. Manuel B. Crespo por transmitirme la pasión por el mundo de la botánica, desde tus lecciones magistrales durante la licenciatura hasta la actualidad, estando siempre dispuesto a resolver dudas, tanto metodológicas como nomenclaturales. Gracias por creer en mí, ofrecerme tu amistad y apoyarme en todo momento. Trabajar a tu lado siempre resulta muy enriquecedor y ameno. A la Dra. Ana Juan por tratarme como un amigo y mostrarme sin reparos tus conocimientos, sobre todo en los complejos análisis genéticos, los cuales, sin tu ayuda y experiencia, no podrían haberse culminado con éxito. Gracias por mostrarte tan accesible y comprensiva hacia mí. Las estancias compartidas en Londres, con momentos tanto de trabajo como de ocio, fueron mucho más agradables a tu lado. Gracias a ambos de todo corazón. En segundo lugar al Ministerio de Educación Cultura y Deporte por concederme la beca que me permitió realizar los estudios predoctorales, y sin la cual hubiera resultado muy difícil poder finalizarlos, además de brindarme la oportunidad de realizar estancias de investigación en el extranjero, las cuales siempre fueron muy fructuosas. Gracias a los Drs. Michael F. Fay y Mark W. Chase por acogerme en los Royal Botanic Gardens, Kew (Jodrell laboratory) para la realización de gran parte de los análisis genéticos del presente trabajo. En especial al Dr. Michael F. Fay por supervisar mi estancia en dicha institución y estar siempre dispuesto a resolver cualquier problema. Además, debo agradecer enormemente a la Dra. M.D. Lledó (Lola), por resolver una infinidad de dudas metodológicas acerca de los análisis genéticos. Gracias por tratarme como un amigo y compartir conmigo tantos buenos momentos, incluido el nacimiento de tu precioso hijo Jaden. A las Dras. Robyn Cowan y Rhyan Smith por su ayuda metodológica en los análisis de los AFLP, y a Edith, Laszlo, Dyon, Martin, James, Laura, Begoña, Felix, Imalka, Lulú, Luis, Jeff, Sam, Clarisse, Mike, etc. por su apoyo y amistad. vii Agradecimientos Gracias al Dr. John Manning de los Kirstenbosch Botanic Garden en Ciudad del Cabo (Sudáfrica) por permitirme realizar una estancia bajo su tutela en dicha institución. Gracias por mostrarme la excepcional flora del país. Nunca olvidaré las excursiones en busca de estas maravillosas plantas. Debo agradecer en gran medida a los profesores de botánica de la Universidad de Alicante, a la Dra. Maria Ángeles Alonso, por compartir tantos días de trabajo, además de sus recolecciones de Ornithogalum; al Dr. Antonio De la Torre, por su interés sobre nuestra investigación; al Dr. Segundo Ríos, por sus recolecciones y viajes compartidos; y al Dr. José Luis Solanas, por ofrecerme su ayuda y apoyo. Además, agradezco a José Carlos Cristóbal, conservador del herbario ABH, su inestimable ayuda técnica y recolecciones interesantes. Por otra parte, debo agradecer al Dr. José Ramón Verdú y a Catherine Numa los viajes compartidos, las recolecciones de Ornithogalum, y la ayuda en la confección de los mapas de distribución de las especies. También a agradezco a los doctores Jaime Güemes (Jardín Botánico de Valencia), Julio Pastor (Universidad de Sevilla), y Mª Montserrat Martínez Ortega (Universidad de Salamanca), por la revisión realizada de la memoria preliminar preceptiva del presente estudio. Además numerosos botánicos han contribuido en gran medida a nuestra investigación, a los que agradezco su participación. Al Dr. Lorenzo Peruzzi (Università degli Studi di Pisa) por cedernos amablemente numerosas muestras de endemismos italianos, de sus localidades clásicas, para nuestros estudios filogenéticos. Al Dr. Stephen L. Jury (Universidad de Reading), por toda la ayuda prestada, siempre de forma altruista, en especial por compartir sus conocimientos y por el material y diapositivas del género Battandiera. Al Dr. Jaime Güemes, por mostrarse siempre tan amable e interesado acerca de la evolución de nuestro trabajo, además de recolectar ejemplares del género por varios países europeos. Al Dr. Julio Pastor por prestarme toda su ayuda y animarme en la conclusión del presente trabajo, además del préstamo de los pliegos del herbario de la Universidad de Sevilla. Al Dr. Laco Mucina por sus interesantes comentarios biogeográficos sobre el género. Al Dr. Enrique Rico (Universidad de Salamanca) por enviarme ejemplares de O. pyrenaicum procedentes de Cáceres y Salamanca. Al Dr. Javier Amigo (Santiago de Compostela) por enviar ejemplares de O. bourgaeanum de Galicia. Al Dr. José Luis Benito (Instituto Pirenaico de Ecología, Jaca), al Dr. Jean-Yves Lesouëf (Conservatoire Botanique National de Brest), al Dr. viii Agradecimientos Juan M. Pisco (Calatayud) y al Dr. Paolo Castagnini (Università di Siena), por enviarnos ejemplares de O. divergens de sus respectivos países. Al Dr. Pedro Mª Uribe- Echebarría (Museo Ciencias Naturales de Álava) por enviarnos ejemplares de O. baeticum del Moncayo. Al Dr. Alberto del Hoyo del Jardín de Marimurtra, por compartir su experiencia en Androcymbium y brindarme la oportunidad de poner en común su información y la obtenida en el presente estudio. A Ignacio Pérez Núñez por acompañarnos al campo y mostrarnos poblaciones onubenses de O. broteroi. A Dubravka Polic por enviar material de Ornithogalum procedente de Serbia. Por otra parte, agradezco a los conservadores de los herbarios de la Universidad de Alicante (ABH), Instituto Botánico de Barcelona (BC), Universidad de Barcelona (BCN), Universidad de Bilbao (BIO), Universidad de Coimbra (COI), Universidad de Granada (GDA-GDAC), Universidad de Almería (HUAL), Royal Botanic Gardens, Kew (K), Universidad de Lisboa (LISU), Real Jardín Botánico de Madrid (MA), Universidad Complutense de Madrid (MACB), Universidad de Málaga (MGC), Universidad de Murcia (MUB); Universidad de Oviedo (OVI), Museo Nacional de Historia Natural de París (P), Instituto Científico de Rabat (RAB), University of Reading (RNG), Universidad de Salamanca (SALA), Universidad de Santiago de Compostela (SANT), Universidad de Sevilla (SEV) y Jardín Botánico de Valencia (VAL), por enviar o permitir estudiar el material de Ornithogalum depositado en dichas instituciones. Además, estoy especialmente agradecido a los conservadores de varios herbarios europeos por enviar imágenes digitales de los pliegos tipos de especies importantes en nuestro estudio, como son los de O. baeticum (herbario de Ginebra, G); los tipos de O. affine, O. angustifolium y O. divergens (herbario de Angers, ANG); los tipos de O. etruscum, O. kochii (herbario de Florencia, FI); los de O. algeriense, O. boraeanum y O. declinatum (herbario de Lyon, LY); y los numerosos tipos de Ornithogalum depositados en el herbario de Kew (K), cuyo conservador Paul Wilkins, siempre se mostró muy amable y dispuesto a la colaboración. A toda la gente del departamento de Ciencias Ambientales y del CIBIO por hacer más ameno el trabajo diario y estar ahí cuando se necesita. En primer lugar a mi amigo Fernando Martínez Flores, por compartir tantos años desde el comienzo de la Licenciatura, unidos por el gran interés mutuo por la botánica, siempre dispuesto a solucionar cualquier problema técnico de una manera tan altruista. Espero que tu tesis ix Agradecimientos sobre Daucus finalice en breve y con gran éxito. También debo agradecer a Carolina Pena Martín el compartir conmigo tantos días de trabajo y salidas de campo en busca de Ornithogalum y Dasya. Te deseo lo mejor en el final de tu tesis sobre el género Dasya y que nuestra amistad perdure mucho tiempo. A Beatriz Coca Calvo por haber sido un apoyo tan valioso en mis comienzos de la tesis y siempre mostrarte tan amable. Seguro que el nuevo Epifitario será todo un éxito y tendremos una guía perfecta. Gracias a la reciente Dra. Flor Salvador por tu alegría