On Fungi in the Zoopagaceae and Cochlonemataceae

On Fungi in the Zoopagaceae and Cochlonemataceae

日菌報 52: 19-27. 2011 総 説 ゾウパーゲ科およびコクロネマ科菌類について 犀 川 政 稔 東京学芸大学環境科学分野,〒184‒8501 東京都小金井市貫井北町 4-1-1 On fungi in the Zoopagaceae and Cochlonemataceae Masatoshi SAIKAWA Department of Environmental Sciences, Tokyo Gakugei University, Nukuikita-machi, Koganei-shi, Tokyo 184-8501, Japan (Accepted for publication September 10 2010) Morphological characteristics of fungi in the Zoopagaceae and Cochlonemataceae are outlined with a key for 11 genera, 99 species and 5 varieties in the two families. Observation techniques of these fungi are also shown briefl y. (Japanese Journal of Mycology 52: 19-27, 2011) Key Words―amoeba; conidium; key; morphology; Zoopagales とシグモイデオマイセス科(Sigmoideomycetaceae)と, 緒 言 それにピプトセファリス科(Piptocephalidaceae)の 3 ゾウパーゲ科(Zoopagaceae)とコクロネマ科(Co- 科が追加されている.追加の理由はこれらの菌類がどれ chlonemataceae)は接合菌門(Zygomycota)のゾウパー も分節胞子嚢(merosporangium)を生じるためという ゲ亜門(Zoopagomycotina),ゾウパーゲ目(Zoopagales) のである(Benjamin, 1979).なお,現在ゾウパーゲ科 に所属する菌類である(Hibbett et al., 2007).現在まで は Acaulopage,Cystopage,Stylopage,Zoopage と Zooph- に命名,記載されたすべての種はアメーバやセンチュウ agus の 5 属を,また,コクロネマ科は Amoebophilus, などの微小動物に寄生する.ゾウパーゲ科の菌はいずれ Aplectosoma,Bdellospora,Cochlonema,Endocochlus と も捕食性で,培地上に伸びる栄養菌糸が動物を捕え,吸 Euryancale の 6 属を含んでいる(Kirk et al., 2008).こ 器を侵入して栄養を吸い取る(Fig. 1).それに対してコ の 2 科の 11 属を合わせるとこれまで 99 種と 5 変種が記 クロネマ科の各種は吸器を生じることはなく,動物の体 載されている.ここではこのゾウパーゲ科とコクロネマ 表に付着した分生子が発芽して体内に栄養菌糸を伸長す 科の観察法,分生子および接合胞子の形成と発芽につい る.すなわち内部寄生性である(Fig. 2).しかし,分生 て述べ,最後に 99 種と5変種を識別するための検索表 子が動物体表に付着した後,栄養菌糸ではなく吸器を生 を示す. じる着生性の数種(Fig. 3)も現在コクロネマ科に含ま れている. Ⅰ ゾウパーゲ科およびコクロネマ科菌類の観察 目の名前の「zoo」と「pagus」はそれぞれ「動物」 と「食う」という意味をもつ.かつてはこの動物寄生性 微小動物に寄生するこれら 2 科の菌類は,自然界では の 2 科だけを収容するゾウパーゲ目が存在したが(Dud- コケやよく湿った腐葉土に生息する.そこで腐葉土など dington, 1973),最近広く認められているゾウパーゲ目 の 1 つまみを直径 9 cm のシャーレ内の水寒天培地(WA; はこの 2 科にヘリコセファリス科(Helicocephalidaceae) water agar)に載せ,湿度を保つためにシャーレ全体を ―19― 犀 川 ポリ袋などで包み,室内の直射日光の当たらないところ うな分節胞子嚢内にできる胞子嚢胞子ではなく真性の分 に 2~3 週間も放置すれば菌が WA 上に現れる.WA は 生子である.しかも多核であることが多い(Saikawa, 栄養分のない培地で,水道水に寒天粉末を 2% 入れ,煮 1986, fig. 10 ; Saikawa and Sato, 1991, fig. 10 ; Saikawa, てつくる.水道水培地(TWA; tap water agar)と呼ばれ 2011, fi gs. 5-8, 16, 17). ゾウパーゲ科の分生子は発芽 ることもある.菌が出現したら次は培養である.培養と すると,発芽管はそのまま栄養菌糸となる(Fig. 1). いっても菌だけを純粋培養できないので菌にアメーバな それに対して Euryancale を除くコクロネマ科では,分 どの微小動物を与えて培養する.だからこれらの菌類を 生子はまず宿主のアメーバまたは有殻アメーバの体表 培養するためには,まず微小動物を殖やすことが必要で (pellicle)に付着し,発芽して栄養菌糸を宿主の体内 ある.もし,WA にゾウパーゲ科またはコクロネマ科の に侵入させる(Fig. 2).しかし,付着性の数種の分生子 菌が出現したら,その付近にいる未感染の動物がいる部 は付着後,栄養菌糸を生じる代わりに吸器を生じる(Fig. 分の寒天を 5 × 5 mm 程度の大きさに切り取って移植す 3).なお,センチュウ内部寄生菌類の Euryancale では る.移植する増殖用の培地は SAA である(Saikawa and 分生子はセンチュウに飲み込まれ,体内に栄養菌糸を伸 Kadowaki, 2002).ワムシの場合は SAA の平板上に培地 長する. とほぼ等量の蒸留水を入れ,5 × 5 mm 程度の大きさに 両科とも長紡錘形など長い形の分生子が多いが,発芽 切ったタマネギの表皮を2,3枚浮遊させる(Karling, 管は両端からではなく,ほとんどが一端または両端近く 1952).1 週間もすればワムシは水底の寒天平板上や表 の分生子の側方に出る. 皮の直下で増えている. Ⅲ 接合胞子の形成と発芽 Ⅱ 分生子の形成と発芽 ゾウパーゲ科のAc. gomphoclada Drechsler と Zpa. ゾウパーゲ科とコクロネマ科の栄養胞子(無性胞子) cladosperma Drechsler,それにコクロネマ科の Am. dan- は原形質の分割によるのではなく,隔壁形成によって作 geardii Miura と Co. agamum Drechsler は単為生殖的に られる.よってそれは Benjamin(1979)が 主張するよ 接合胞子嚢を発生する.これら 4 種以外は 2 本の有性生 Figs. 1 - 3. ゾウパーゲ科およびコクロネマ科の形態を比較した模式図. Fig. 1, ゾウパーゲ科.培地上に伸びる栄養菌糸(VH)が動物(An) を捕え,吸器(H)を侵入して栄養を吸収する.分生子(Co)は発芽して栄養菌糸(VH)を生じる.Fig. 2, 内部寄生性の コクロネマ科.分生子(Co)が動物(An)の体表に付着した後,体内に栄養菌糸(VH)を伸ばす.吸器は生じない.Fig. 3, 着生性のコクロネマ科.分生子(Co)が動物(An)の体表に付着した後,吸器(H)を生じて栄養を吸収する.栄養菌糸 は生じない.CoG, 発芽した分生子 ; CP, 分生子柄 ; Z, 接合胞子. ―20― ゾウパーゲ科およびコクロネマ科菌類について 殖菌糸が別々の栄養菌糸に発生する.接合前,生殖菌糸 Peach, 1959; Park, 1971; Saikawa and Kadowaki, 2002), が太くなり始めると太くなった部分の基部に隔壁が入 そのつのをもった分生子は水生不完全菌類の分生子とと り,隔壁よりも前方の太い部分は接合後の支持体となる. もに渓流で採取した水泡などからも確認される(Ingold, 2 本の有性生殖菌糸が多かれ少なかれ互いに絡み合って 1975).同様に Ac. dichotoma Drechsler も水中からよく から接合することは 2 科に共通であるが,接合胞子嚢の 分離される菌である(Peach, 1948; Saikawa and Kadowa- 作られる場所はやや異なる.すなわち,ゾウパーゲ科の ki, 2002). 接合胞子嚢は接合部付近の生殖菌糸がそのまま側方に偏 りながら膨大して作られるが,コクロネマ科のものは偏 Ⅴ ゾウパーゲ科およびコクロネマ科菌類の検索表 りが極端で,接合部付近の生殖菌糸に芽が生じ,その芽 が膨大して作られることが多い.接合胞子はいずれの場 今までに記載された 11 属 99 種と 5 変種を識別するた 合も接合胞子嚢の中にただ 1 つ作られ,しかも発芽する めの検索表を作成した.以下のとおりである.種名の次 まで胞子嚢壁の内側にある.そのため一般的には接合胞 の星印のついた数字は検索表に付記した文献番号を示し 子嚢の細胞壁も含めた全体を「接合胞子」と呼んでいる. ている.なお,2 種間の識別が困難なところには括弧内 発芽は Hirotani-Akabane and Saikawa(2010 )が発見し にコメントした. た.それによると,ゾウパーゲ科のAc. lophospora Drechsler の接合胞子は 1 か月間の休眠後,突然 24 時 1 捕食性.栄養菌糸は宿主の外に伸びる 間前から原形質流動が激しくなって発芽し,その発芽管 ………………………………………… 2(ゾウパーゲ科) はそのまま栄養菌糸となって寒天培地上を伸び直ちにア 1 内部寄生性または付着性 ……… 6(コクロネマ科) メーバを捉えたという.一方,コクロネマ科のCo. 2 動物を捕捉するための捕食器官(捕食短枝)をもつ cerasphorum Drechsler と Co. megalosomum Drechsler の …………………………………………… 11( Zoophagus) 場合には,接合胞子は長期間(それぞれ6 か月と 2 か月) 2 動物を捕捉するための特別な構造を生じない…… 3 の休眠後,発芽の 24 時間前にやはり急に原形質流動が 3 分生子ではなく球形の厚壁胞子を作る 活発となり,発芽管は分生子柄となって空気中に分生子 …………………………………………… 14( Cystopage) 鎖を生じたという. 3 分生子を作る………………………………………… 4 4 分生子は鎖状に連なる………………… 20( Zoopage) 4 分生子は鎖状に連ならない………………………… 5 Ⅳ ゾウパーゲ科およびコクロネマ科菌類の生態 5 分生子は無柄,または極めて短い柄の上に 1 つ作ら 最近 Zygomycota は Glomeromycota( Hibbett, et al., れる…………………………………… 30( Acaulopage) 2007)と呼ばれるようになったが,この接合菌類のうち, 5 分生子は立った分生子柄上に作られる ハルペラ目(Harpellales)とアセラリア目(Asellariales) …………………………………………… 58( Stylopage) のほとんどの種は水生昆虫の幼虫の腸に着生しているの 6 付着性で,栄養菌糸を生じない.分生子は宿主の体 で,幼虫とともに水生といえるかもしれない.しかし, 表に着生する…………………………………………… 7 これら旧トリコミケス綱以外のもう1つの綱であった旧 6 内部寄生性で,分生子は発芽して体内に栄養菌糸を 接合菌綱は本質的に陸生で,水生の Aquamorteirella ele- 生じる…………………………………………………… 8 gans Embree & Indoh などは例外であった(Embree and 7 付着した分生子は大きく育ち,宿主内に吸器を伸ば Indoh, 1967).ゾウパーゲ目のゾウパーゲ科とコクロネ す…………………………… Bdellospora helicoides(*1) マ科も最近までは陸生と考えられており,両科のほとん 7 付着した分生子は大きくならず,吸器も小さい どの属と種を命名,記載したDrechsler(1935 a, b, ……………………………………… 74( Amoebophillus) 1936b, 1947a, 1959)も,論文中「陸生のアメーバ(terri- 8 分生子は鎖状に連なる……………………………… 9 colous amoebae)」という言葉をしばしば用いていた. 8 分生子は鎖状に連ならない…………………………10 しかし,少なくともゾウパーゲ科には Zph. insidians 9 栄養菌糸はねじれて伸び,とぐろを巻く Sommerstorff などもっぱら水中で生活している種を含 ………………………………………… 77( Cochlonema) め水陸両生の種がかなり多いようである.たとえば Ac. 9 栄養菌糸は座布団形 tetraceros Drechsler は「陸生のアメーバ」に寄生する種 ………………………… Aplectosoma microsporum(*2) として記載されたが(Drechsler, 1935b),水に沈んだ落 10 分生子は横たわった分生子柄上に間隔をおいて 1 つ ち葉などからよく出現し(Tubaki, 1958; Jones and ずつ立つ……………………………… 95( Endocochlus) ―21― 犀 川 10 分生子は横たわった分生子柄の分枝先端部にのみ作 20 宿主は有殻アメーバである…………………………21 られる………………………………… 98( Euryancale) 20 宿主はアメーバである………………………………22 21 分生子は両端に原形質が抜けた突起をもつ Zoophagus Sommerst.(1911) 栄養菌糸は直線的に伸び, …………………………………… Zpa. toechospora(*13) 分枝は少ない.菌糸には短い捕食分枝が密生する. 21 分生子は原形質が抜けた突起をもたない ワムシやセンチュウを捕え,体内に吸器を伸ばす. ……………………………………… Zpa. tryphera(*14) 11 休眠胞子は長紡錘形で,鹿角状の捕食分枝をもつ 22 分生子は 5 個以上が空気中で鎖状に連なる………23 ……………………………………………Zph. cornus(*3) 22 分生子鎖は 4 個以下の分生子で構成される 11 休眠胞子は長紡錘形であるが,それが捕食分枝をも …………………………………… Zpa. tetraspora(*15) つことはない……………………………………………12 23 分生子の長いものは数回湾曲する 12 捕食分枝は先端に多数の触手のような分枝を持つ… ………………………………… Zpa. nematospora(*16) ……………………………………… Zph. tentaclum(*4) 23 分生子は湾曲しない…………………………………24 12 捕食分枝の先端に分枝を持たない…………………13 24 分生子の長いものは 150 µm を超える 13 捕食分枝は長円筒形である…… Zph. insidians(*5) …………………………………… Zpa. mitospora(*17) 13 捕食分枝の先端は球形をしたノブ状突起をもつ 24 分生子の長さは 10-60 µm の範囲である ………25 …………… Zph. pectosporus(*6) と Zph. tylopagus(*7) 25 分生子の発芽管は異様に太い (Zph. tylopagus はノブ状突起から出た粘液の塊が突起 …………………………………… Zpa. pachyblasta(*13) の一部とみなされて命名されたが,Zph. pectosporus 25 分生子の発芽管は細く,異様に太くなることはな と同一種である) ……………………………………………………………26 26 吸器の分枝は宿主内をカーブして伸びる Cystopage Drechsler(1941) 栄養菌糸は直線的に伸び, ………………………………… Zpa. thamnospira(*17) 分枝は少ない.菌糸のいたるところでセンチュウ, 26 吸器の分枝はカーブしない…………………………27 またはアメーバを捕え,体内に吸器を伸ばす.分生 27 吸器の分枝はすべて 5 µm 以上である ……………28 子の代わりに厚壁胞子を作る. 27 吸器の分枝は短く,長さは 2-6 µm である ………29 14 宿主はセンチュウである……………………………15 28 接合胞子は単為生殖的によって作られる 14 宿主はアメーバなどの原生動物である……………17 ………………………………… Zpa. cladosperma(*16) 15 厚壁胞子は培地上に伸びる菌糸の途中に作られる 28 接合胞子は単為生殖的によって作られない ……………………………………………………………16 ………………………………… Zpa. atractospora(*16) 15 厚壁胞子は培地上に伸びる菌糸の先端に作られる 29 分生子は円筒形である………… Zpa. virgispora(*13) …………………………………………Cy. cladospora(*8) 29 分生子は長紡錘形である………… Zpa. phanera(*1) 16 厚壁胞子は菌糸の中央に作られる ……………………………………… Cy. intercalaris(*9) Acaulopage Drechsler(1935) 栄養菌糸のいたるところ 16 厚壁胞子は細胞が側方に肥大して作られる でアメーバを捕え,吸器で栄養を吸収する.菌糸の ………………………………………… Cy. lateralis(*10) ところどころに分生子を 1 つずつ生じるが,分生子 17 厚壁胞子は菌糸の中央に作られる…………………18 柄はないか,極めて短い.なお,Ac. tigrina( *18) 17 厚壁胞子は菌糸の側方に肥大して作られる………19 は菌類とは思えないので表からは除外した. 18 宿主は原生動物の Lecythium mutabile である 30 分生子は針形である…………………………………31 ………………………………………… Cy. subtilis(*10) 30 分生子は針形ではない………………………………39 18 宿主はアメーバである………… Cy. sacciformis(*11) 31 分生子本体の先端に突起がある……………………37 19 厚壁胞子は球形である……… Cy. sphaerospora(*12) 31 分生子本体の先端に突起はない……………………32 19 厚壁胞子は楕円形である…… Cy. ellipsospora(*12) 32 分生子は先細りでなく,いきなり丸くなっている ……………………………………………………………33 Zoopage Drechsler(1935) 栄養菌糸のいたるところでア 32 分生子は先細りである………………………………34 メーバ,または有殻アメーバを捕え,吸器で栄養を 33 分生子は基部に向かって細い……… Ac. retusa(*19) 吸収する.菌糸からは分生子柄が立ち上がり,分生 33 分生子は円筒形である………… Ac. baculispora(*20) 子鎖を形成する. 34 分生子の多くは長さが 45 µm 以下である ………35 ―22― ゾウパーゲ科およびコクロネマ科菌類について 34 分生子は長さが 46 µm 以上である ……………………………………… Ac. longicornis(*12) ……………………… Ac. ischnospora var. pleacra(*11) 50 分生子本体の長さは 16-24 µm である 35 分生子は上部が二又となることがある ……………………………………… Ac. tetraceros(*21) …………………………………… Ac. macrospora(*21) 50 分生子本体の長さは 25-41 µm である 35 分生子の上部が二又となることはない……………36 …………………………… Ac. tetraceros var. longa(*25) 36 分生子は長さが 25-45 µm で接合胞子は 5-7 µm 51 分生子は倒卵形である………… Ac. lophospora(*26) である………………………… Ac. rhaphidospora(*21) 51 分生子は球形または,かぶら形である……………52 36 分生子は長さが 25-60 µm で接合胞子は 6-8 µm 52 分生子はしばしば1~数個が密着し,融合する である……………………………… Ac. stenospora(*10) …………………………………… Ac. dactylophora(*12) (両種の識別は困難である. Ac. stenospora は Ac. 52 分生子密着,融合することはない…………………53 rhaphidospora とすべきである) 53 分生子の突起は 18 本以下である …………………54 37 分生子の長さは 55 µm 以下である ………………38 53 分生子の突起は 20 本以上である …………………55 37 分生子の長さは 56 µm 以上である 54 分 生 子 は 10-12 × 9-10.5 µm, 突 起 は 3-6 × …………………………………… Ac. ischnospora(*22) 1-2 µm である ………………… Ac. acanthospora(*17) 38 接合胞子は単為生殖によって作られる 54 分生子は 12-19 × 8-15 µm,突起は 5-8 × 1.5-2 …………………………………… Ac. gomphoclada(*23) µm である ………… Ac. acanthospora var. magna(*27) 38 接合胞子は単為生殖によって作られない

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