Historia natural y ecología de poblaciones Historia natural y ecología de Sphenarium purpurascens (Orthoptera: Pyrgomorphidae) Iván Castellanos-Vargas y Zenón Cano-Santana Grupo de Ecología de Artrópodos Terrestres, Departamento de Ecología y Recursos Naturales, Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de México [email protected] relacionados (Márquez-Mayaudón, 1962), cuya identifi- Introducción cación (incluso a nivel de subespecie) es muy compleja, debido a la intrincada variación morfológica local y re- Sphenarium purpurascens Charpertier (Orthoptera: gional que ostenta (I. Castellanos, obs. pers.). Pyrgomorphidae) es un saltamontes emblemático de la Reserva Ecológica del Pedregal de San Ángel. En este sitio En México es el ortóptero más abundante y presenta una es el artrópodo más abundante durante la temporada de distribución geográfica muy amplia que comprende el lluvias y por esta razón es un animal importante en este centro, sur y occidente en estados como Oaxaca, Gue- ecosistema. Gracias a su alta capacidad para mantenerse rrero, Michoacán, Jalisco, Veracruz, Puebla, Tlaxcala, en condiciones de laboratorio, ha conformado un Hidalgo, Morelos, Distrito Federal, Estado de México, excelente modelo de estudio con los más diversos Chiapas y Tabasco (Márquez-Mayaudón, 1962, 1968; enfoques ecológicos. En este capítulo se expone una Navarro-Nava, 1999; CESAVEH, 2004). Comúnmente se revisión sintética y actualizada de su historia natural y conoce como “saltamontes” o ”chapulín de la milpa” ya ecología, tomando como base la literatura que se ha que es abundante en agroecosistemas donde se cultiva escrito a la fecha en la Reserva. maíz (Serrano-Limón y Ramos-Elorduy, 1989; Navarro- Nava, 1999; CESAVEH, 2004). Posición taxonómica y distribución geográfica Morfología Pyrgomorphidae es una de las familias comprendidas Sphenarium purpurascens tiene la cabeza triangular, dentro de la superfamilia Pamphagoidea del suborden presenta un fastigio cefálico simétricamente dividido Caelifera y sus primeros registros fósiles datan del Cre- por una línea media, su cuerpo es robusto y fusiforme; tácico temprano (Kevan, 1977a; 1977b). En el continente el pronoto es convexo y tiene forma de silla de montar, americano, la familia está representada por cuatro tri- éste presenta una fina quilla longitudinal y muestra alas bus de ortópteros exclusivamente tropicales, una de vestigiales que llegan a alcanzar los tímpanos del primer ellas es Sphenariini que comprende a la subtribu Sphe- segmento abdominal (CESAVEH, 2004). Los adultos pre- nariina en la cual está asentada la especie Sphenarium sentan un marcado dimorfismo sexual, generalmente purpurascens descrita en 1842 por Charpentier (Navarro- las hembras son más grandes, robustas y corpulentas. Nava, 1999). El género Sphenarium fue estudiado por En ellas la cabeza es más grande, las antenas más cortas Bolívar (1909) en un compendio donde erróneamente y los ojos más pequeños; también presentan un meso y se le consideró como un acrídido. Actualmente, com- metanoto más anchos y los fémora de las patas son más prende cerca de una docena de especies o morfos muy delgados (Cueva del Castillo, 1994). Los machos pueden 337 Historia natural y ecología de Sphenarium purpurascens Castellanos-Vargas y Cano-Santana (Orthoptera: Pyrgomorphidae) 100 ) (% 80 ra 60 40 20 cuencia de hemb e Fr 0 31- 15- 30- 15- 30- 14- 29- 14- 29- 13- Ago Sep Sep Oct Oct Nov Nov Dic Dic Ene Tiempo (quincenas) Oviductos inmaduros Huevecillos en vitelogénesis tardía Oviductos previtelogénicos Huevecillos terminales Huevecillos en vitelogénesis temprana Huevecillos en vitelogénesis temprana FIG. 1. Fenología del desarrollo de los huevecillos de Sphenarium purpurascens en la Reserva del Pedregal. N = 30 hembras sacrificadas y revisadas cada quince días. El periodo de oviposición inicia a finales de octubre y se puede extender hasta la primera quincena de enero. Tomada de Castellanos-Vargas (2001). mostrar variaciones de la forma del abdomen, algunas aparecen en forma gradual a partir de agosto y todos veces éste es más elongado, y se pueden confundir con mueren entre diciembre y enero (Márquez-Mayaudón, hembras (R. Cueva del Castillo, com. pers.). El aparato 1968; Cano-Santana y Oyama, 1992). Los estadios nin- ovipositor ocupa el extremo distal del abdomen de las fales pueden ser reconocidos por el tamaño del cuerpo hembras y está conformado por cuatro valvas diminutas y de la cabeza; la longevidad de los adultos es de aproxi- que tienen forma de tenazas muy esclerosadas cubier- madamente 86.4 ± 1.3 días (Serrano-Limón y Ramos- tas con abundantes sensilas mecano y quimiorrecepto- Elorduy, 1989; Cano-Santana, 1994; 1997). ras (Castellanos-Vargas, 2001; 2003). La maduración de sus huevecillos comprende seis La especie presenta variación en la coloración corporal etapas: oviductos inmaduros, oviductos previtelogéni- aparentemente como una respuesta al tipo de vege- cos, huevecillos en vitelogénesis temprana, huevecillos tación en donde los individuos se desarrollan y forrajean, en vitelogénesis tardía, huevecillos terminales y hueve- ésta puede ser: verde, negra, gris o café (Cueva del Cas- cillos ovipositables (Fig. 1); el proceso de maduración les tillo, 1994; Cueva del Castillo y Cano-Santana, 2001). toma aproximadamente cinco meses (de mediados de septiembre a mediados de enero) (Castellanos-Vargas, Ciclo de vida y oviposición 2001). Se ha registrado que los ovarios y los huevecillos modifican su coloración y gradualmente incrementan Sphenarium purpurascens es una especie univoltina. En su tamaño conforme se acerca el momento de la ovi- la Reserva del Pedregal cumple su ciclo de vida en 252.4 posición (Tabla 1). Las hembras pueden poner hasta días en promedio (Serrano-Limón y Ramos-Elorduy, dos ootecas (o vainas) con 35 huevecillos en promedio 1989). Es un insecto paurometábolo que presenta cin- (intervalo: 10 a 55) a una profundidad de entre 1.5 y 3 co estadios de desarrollo; las ninfas eclosionan a fines cm (Camacho-Castillo, 1999; Castellanos-Vargas, 2001). de mayo y principios de junio, en tanto que los adultos Éstas son estructuras formadas por las secreciones 338 Historia natural y ecología de poblaciones Tabla 1. Etapas de maduración de los ovarios y huevecillos de las hembras de Sphenarium purpurascens de la Reserva del Pedregal. N = 300 hembras sacrificadas y revisadas del 31 de agosto de 1999 al 13 de enero de 2000. Datos de Castellanos-Vargas (2001). Duración Tamaño (mm) Etapa Coloración Estado fisiológico (en días) ovarios huevecillos Blanquecina Inmaduros, Oviductos inmaduros vacíos 16 < 2.5 n.d.1 aperlado sin fecundar Amarillenta Inmaduros, Oviductos previtelogénicos 60 2.5 a 4.0 n.d. aperlada sin fecundar Amarillo intenso ¿Inmaduros?, Huevecillos en vitelogénesis temprana 76 5.0 a 7.1 1.5 a 2.3 brillante ¿sin fecundar? Amarillo intenso Maduros, Huevecillos en vitelogénesis tardía 76 7.2 a 8.5 2.4 a 2.9 brillante fecundados Anaranjada Fecundados, Huevecillos terminales 76 > 8.6 3.0 a 4.5 a rojizo ¿sin diapausa? Café hialina Fecundados, Huevecillos ovipositables 76 > 8.6 4.6 a 5.0 a obscura ¿con diapausa? 1n.d. = no detectado. mucosas de las glándulas accesorias que, al tocar las Por otro parte, en los sitios perturbados, donde domina partículas del suelo conforman las paredes, así como P. clandestinum la densidad de ootecas fue de 4.6/m2 un tapón esponjoso apical inconspicuo (Castellanos- (185.4 huevecillos/m2), en estos sitios las hembras Vargas, 2001; Marín-Jarillo et al., 2006). Los huevecillos se depositan ootecas de mayor volumen con huevos caracterizan por presentar una morfología semejante a significativamente más grandes que las que lo hacen la de un grano de arroz oblicuo, los extremos son media- en los hoyos y en las grietas (Tabla 2). En estos sitios, namente aguzados, con terminación roma y coloración el patrón de distribución espacial de las ootecas es café obscura (Castellanos-Vargas, 2001; Marín-Jarillo et agregado y se localizan entre los rizomas de este pasto. al., 2006). Las ootecas permanecen en el suelo por más El peso de las ootecas entre ambos pastizales no varió de cinco meses donde soportan cambios de tempera- significativamente sin embargo, estos valores fueron más tura extremos, así como la deshidratación por sequía altos en comparación con las de los sitios con topografía (Castellanos-Vargas, 2001). abrupta y fisonomía cerrada (grietas y hoyos) (Tabla 2). En condiciones de laboratorio Castellanos-Vargas (2001) En la Reserva del Pedregal se ha demostrado que las demostró que las hembras de S. purpurascens prefirieron hembras ovipositan preferencialmente en sitios con ovipositar en suelos cuyos diámetros de partículas se topografía plana que ostentan un estrato vegetal encontraban entre 0.07 y 0.2 mm, lo cual corresponde al herbáceo dominado por pastos como Muhlenbergia intervalo de arena fina, asimismo evadieron suelos con robusta y Pennisetum clandestinum. Castellanos-Vargas fracciones de partículas menores a 0.004 mm. Este autor (2001) registró en los sitios dominados por M. robusta señala que la característica edáfica que resultó como el una densidad de ootecas de 5.6/m2 (195.2 huevecillos/ mejor predictor del uso del suelo para la oviposición m2), las cuales se distribuyen de manera aleatoria. fue el porcentaje de arcilla, seguida en orden de Asimismo, este autor determinó que las hembras al importancia por la compactación y el porcentaje de ovipositar evaden la presencia de las plantas perennes. arena. Las características edáficas que las hembras de 339 Historia natural