Nicolas Bacaër con Rafael Bravo de la Parra & Jordi Ripoll Breve historia de los modelos matemáticos en dinámica de poblaciones Breve historia de los modelos matemáticos en dinámica de poblaciones «Los microbios que en el siglo XVI no mataban a los europeos, que ya eran inmunes, mataron a los amerindios. Del mismo modo, los rasgos culturales que hacen saludable a un estadounidense pueden ser patológicos en un europeo.» Régis Debray Civilización - Cómo nos hemos convertido en americanos (Gallimard, París, 2017) Breve historia de los modelos matemáticos en dinámica de poblaciones Nicolas Bacaër con la ayuda de Rafael Bravo de la Parra & Jordi Ripoll Nicolas Bacaër Institut de recherche pour le développement [email protected] Rafael Bravo de la Parra Universidad de Alcalá [email protected] Jordi Ripoll Universitat de Girona [email protected] Fotos de la portada: Friso mural de la Casa de México, la Fundación Abreu de Grancher, el Colegio de España y la Casa Argentina en la Ciudad Interna- cional Universitaria de París Titre original : Histoires de mathématiques et de populations © Cassini, Paris, 2008 Pour l’édition espagnole : © Nicolas Bacaër, 2021 ISBN : 9791034365883 Dépôt légal : avril 2021 Introducción En recuerdo de Ovide Arino La dinámica de poblaciones es el área de la ciencia que trata de explicar de forma mecánica y sencilla las variaciones temporales del tamaño y la com- posición de las poblaciones biológicas, como las de seres humanos, animales, plantas o microorganismos. Está relacionada con el área más descriptiva de la estadística de poblaciones, es bastante distinta. Un punto en común es que ambas hacen un amplio uso del lenguaje matemático. La dinámica de poblaciones se encuentra en la intersección de varios cam- pos: las matemáticas, las ciencias sociales (demografía), la biología (genética y ecología de poblaciones) y la medicina (epidemiología). Por ello, no suele presentarse como un todo, a pesar de las similitudes entre los problemas que se abordan en las distintas aplicaciones. Una notable excepción en francés es el libro Teorías matemáticas de la población de Alain Hillion1. Pero presen- ta el tema desde el punto de vista del matemático, distinguiendo varios tipos de modelos: modelos en tiempo discreto (t = 0;1;2...) y modelos en tiempo continuo (t es un número real), modelos deterministas (los estados futuros se conocen con exactitud si el estado presente se conoce con exactitud) y modelos estocásticos (donde las probabilidades intervienen). A continuación, el libro considera lógicamente modelos deterministas discretos, modelos de- terministas continuos, modelos estocásticos discretos y modelos estocásticos continuos. En este libro se intenta tratar el mismo tema pero desde un punto de vis- ta histórico. La investigación se explica en su contexto. Se incluyen breves biografías de científicos. Esto debería facilitar la lectura del libro a los menos familiarizados con las matemáticas y, por lo general, puede ayudar a com- 1Presses Universitaires de France, Paris, 1986. II prender el origen de los problemas estudiados. Pero este libro no se limita a la historia. También puede servir como introducción a la modelización matemá- tica. Me pareció importante incluir los detalles de la mayoría de los cálculos para que el lector pueda ver realmente las limitaciones de los modelos. Las partes técnicas se destacan en recuadros grises y pueden saltarse en la primera lectura. El último capítulo se centra en los numerosos problemas contempo- ráneos de la dinámica de poblaciones que se pueden intentar analizar desde un punto de vista matemático. Para los que quieran saber más, las listas de referencias al final de cada capítulo incluyen también sitios web de los que se pueden descargar artículos originales. No era posible en un libro de esta extensión dar una visión completa de todos los trabajos desarrollados hasta ahora ni hablar de todos los científicos que han contribuido al tema. La elección realizada contiene necesariamente un componente de arbitrariedad, sobre todo para las décadas más recientes. Espero, no obstante, que la muestra elegida sea lo suficientemente represen- tativa y que me disculpen las personas activas dentro del área cuyos trabajos no se mencionan. Este libro estaría especialmente indicado para Estudiantes de secundaria y universitarios que se preguntan qué víncu- los pueden existir entre los cursos de matemáticas a los que tienen que asistir y el mundo que les rodea, o estudiantes que preparan un trabajo personal sobre un tema relacionado con la dinámica de poblaciones. Los profesores de matemáticas que intentan hacer su curso más atracti- vo. El conocimiento de las cuatro operaciones elementales es suficiente para entender la mayoría de los capítulos 1, 2 y 5. El capítulo 3 puede servir de introducción a las aplicaciones de los logaritmos. Este libro también cubre: las ecuaciones en diferencias en los capítulos 1, 3, 8, 11, 14, 21, 23, 24; las ecuaciones diferenciales en los capítulos 4, 6, 12, 13, 16; las ecuaciones en derivadas parciales en los capítulos 20, 25; una ecuación integral en el capítulo 10; y aplicaciones de la teoría de la probabilidad en los capítulos 2, 7, 8, 9, 15, 16, 17, 18, 19 y 22. Personas ya familiarizadas con la demografía, la epidemiología, la ge- nética o la ecología y dispuestas a comparar su área favorita con otras que puedan implicar modelos matemáticos similares. Lectores interesados en la historia de la ciencia. Este libro es esencialmente una traducción de la edición francesa publica- da por Cassini Éditeurs (París) en 2008 con el título Histoires de mathémati- ques et de populations. Algunos capítulos han sido reorganizados o reescritos. III Se han añadido cuatro figuras. Se han corregido algunas erratas. Se han am- pliado y actualizado las listas de referencias al final de cada capítulo. Estas listas incluyen los sitios web que muestran las obras originales. Se ha publi- cado una traducción al inglés con el título A Short History of Mathematical Population Dynamics (Springer, 2011). Varias personas han hecho observaciones sobre las distintas versiones del libro, han aportado referencias e imágenes o han discutido cuestiones de de- rechos de autor. Para la traducción al español, estoy muy agradecido a Rafael Bravo de la Parra, profesor de la Universidad de Alcalá, y a Jordi Ripoll, pro- fesor de la Universidad de Girona, que revisaron y corrigieron la traducción automática del software DeepL. Las personas que deseen comprar la versión en papel de este libro pueden enviar un mensaje a [email protected]. IV Capítulo 1 La sucesión de Fibonacci (1202) En 1202, Leonardo de Pisa, también conocido como Fibonacci, pu- blicó un libro que popularizó en Europa el sistema numérico decimal indio que también habían adoptado los matemáticos árabes. Entre los muchos ejemplos que se dan en el libro, uno se refiere al crecimiento de una población de conejos. Es probablemente uno de los ejemplos más antiguos de un modelo matemático para la dinámica de poblacio- nes. Leonardo de Pisa, llamado Fibonacci mucho tiempo después de su muer- te, nació alrededor de 1170 en la República de Pisa, cuando ésta se encontraba en el apogeo de su poder comercial y militar en el mundo mediterráneo. Hacia 1192, el padre de Fibonacci fue enviado por la República al puerto de Bejaia, actualmente en Argelia, para dirigir un puesto comercial. Su hijo se unió a él poco después para prepararse como comerciante. Leonardo empezó a apren- der el sistema numérico decimal que los árabes habían traído de la India y que sigue utilizándose hoy en día casi en la misma forma: 0, 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8 y 9. Mientras viajaba por negocios por el Mediterráneo, comparó los diferentes sistemas numéricos y estudió las matemáticas árabes. De vuelta a Pisa en 1202, terminó de escribir un libro en latín titulado Liber abaci en el que explicaba el nuevo sistema numérico y mostraba cómo utilizarlo para la contabilidad, las conversiones de peso y moneda, los tipos de interés y mu- chas otras aplicaciones. También compiló la mayor parte de los resultados en 2 álgebra y aritmética conocidos por los árabes. Fibonacci consideró en su libro lo que hoy se llamaría un problema de dinámica de poblaciones. Pero apareció sólo como un ejercicio de cálculo en medio de otros temas no relacionados: la sección anterior del libro es sobre números perfectos que son la suma de sus factores, como 28 = 14 + 7 + 4 + 2 + 1, y la sección siguiente es un problema sobre el reparto de dinero entre cuatro personas que equivale a un sistema lineal de cuatro ecuaciones. He aquí una traducción del latín del problema poblacional: «Un cierto hombre tenía una pareja conjunta de conejos en un lugar cerrado. Se desea saber cuántas serán creadas a partir de esta pareja en un año, cuando por su naturaleza, en un solo mes dan a luz a otra pareja y a partir del segundo mes los nacidos también dan a luz.» Si hay una pareja de conejos recién nacidos al principio del primer mes, esta pareja aún no será fértil hasta al cabo de un mes y seguirá habiendo una sola pareja de conejos al principio del segundo mes. Esta pareja de conejos dará a luz a otra pareja al principio del tercer mes, por lo que habrá dos parejas en total. La pareja inicial de conejos volverá a parir otra pareja al principio del cuarto mes. Pero la segunda pareja de conejos aún no será fértil. Sólo habrá tres parejas de conejos. Utilizando notaciones modernas, sea Pn el número de parejas de conejos al principio del mes n. El número de parejas de conejos Pn+1 en el mes n + 1 es la suma del número Pn de parejas en el mes n y del número de parejas recién nacidas en el mes n + 1.