Universidad de Zaragoza Facultad de Ciencias Departamento de Ciencias de la Tierra, Área de Paleontología RESTOS DIRECTOS DE DINOSAURIOS (SAURISCHIA, ORNITHISCHIA) EN EL BARREMIENSE (CRETÁCICO INFERIOR) DE LA CORDILLERA IBÉRICA EN ARAGÓN (TERUEL, ESPAÑA) TESIS DOCTORAL 2006 José Ignacio Ruiz-Omeñaca Diseño de portada: Miguel Moreno Azanza (Área de Paleontología de la Universidad de Zaragoza). Dibujo original de Graham Rosewarne en Benton (1991, Tras las huellas de los dinosaurios. Acanto, Barcelona, pág. 110). Universidad de Zaragoza Facultad de Ciencias Departamento de Ciencias de la Tierra, Área de Paleontología RESTOS DIRECTOS DE DINOSAURIOS (SAURISCHIA, ORNITHISCHIA) EN EL BARREMIENSE (CRETÁCICO INFERIOR) DE LA CORDILLERA IBÉRICA EN ARAGÓN (TERUEL, ESPAÑA) TESIS DOCTORAL 2006 José Ignacio Ruiz-Omeñaca Memoria presentada por D. JOSÉ IGNACIO RUIZ-OMEÑACA parta optar al grado de Doctor en Ciencias (Geológicas) por la Universidad de Zaragoza, bajo la dirección de los Doctores JOSÉ IGNACIO CANUDO SANANGUSTÍN (Profesor Titular del Área de Paleontología del Departamento de Ciencias de la Tierra, Universidad de Zaragoza) y GLORIA CUENCA BESCÓS (Profesora Titular del Área de Paleontología del Departamento de Ciencias de la Tierra, Universidad de Zaragoza) "Frondosa vegetación embellecía los paisajes de aquella época remota, y en tanto que Reptiles colosales animaban la soledad de las selvas y de los lugares bajos y húmedos, dominando sin duda como rey el famoso Iguanodon, cuyos restos se han recogido en Utrillas, en el seno del elemento líquido pululaban legiones de Peces, de Crustáceos, de Moluscos sobre todo, sobresaliendo la voluminosa Natica, la sedentaria Ostrea, la elegante Stomatia y el laborioso Teredo." José J. Landerer (1874, página 364). RESTOS DIRECTOS DE DINOSAURIOS (SAURISCHIA, ORNITHISCHIA) EN EL BARREMIENSE (CRETÁCICO INFERIOR) DE LA CORDILLERA IBÉRICA EN ARAGÓN (TERUEL, ESPAÑA) De acuerdo con el Código Internacional de Nomenclatura Zoológica, capítulo 3, Artículos 8.2 y 8.3 (Comisión Internacional de Nomenclatura Zoológica, 2000: 6-7), esta memoria de Tesis Doctoral no se ha editado para constituir un registro científico público y permanente ni para fines de nomenclatura zoológica. Los nombres científicos nuevos propuestos en ella no tienen validez a efectos de nomenclatura zoológica, y por tanto son actos nomenclaturales indisponibles. i RESTOS DIRECTOS DE DINOSAURIOS (SAURISCHIA, ORNITHISCHIA) EN EL BARREMIENSE (CRETÁCICO INFERIOR) DE LA CORDILLERA IBÉRICA EN ARAGÓN (TERUEL, ESPAÑA) ii RESTOS DIRECTOS DE DINOSAURIOS (SAURISCHIA, ORNITHISCHIA) EN EL BARREMIENSE (CRETÁCICO INFERIOR) DE LA CORDILLERA IBÉRICA EN ARAGÓN (TERUEL, ESPAÑA) AGRADECIMIENTOS El autor ha sido becario predoctoral del Instituto de Estudios Turolenses (1994-1995) y del Consejo Superior de Investigación y Desarrollo de la Diputación General de Aragón (CONSID, 1995-1998). Igualmente se ha beneficiado económicamente, durante 2002-2005 de dos contratos dentro de los proyectos de investigación VECOBA ("VErtebrados COntinentales del BArremiense de Teruel (sistemática, paleoecología y paleobiogeografía)"; ref. BTE 2001-1746) y PIVECI ("VErtebrados del Cretácico Inferior de la Península Ibérica: relaciones paleobiogeográficas de los dinosaurios de Gondwana y Laurasia"; ref. CGL 2004-0339) dirigidos por el Dr. José Ignacio Canudo, co-director de la presente Tesis Doctoral. Parte de las investigaciones sobre Castellote han sido realizadas gracias a dos becas de investigación del Museo de Mas de las Matas. Agradezco al equipo de dinosaurios y cuaternario del Área de Paleontología de la Universidad de Zaragoza, formalmente conocido como " Grupo Aragosaurus" (www.aragosaurus.com), y codirigido por los profesores José Ignacio Canudo y Gloria Cuenca Bescós, el haberme acogido en su seno desde el principio y haberme dado un tema de tesis tan magnífico. Agradezco a Gloria haberme animado a dedicarme a la investigación ya en segundo de carrera, y haberme dirigido la Tesis de Licenciatura y esta Tesis Doctoral, y a Iñaki el haber aceptado ser mi co-director desde el mismo momento en que el obtuvo su plaza de Profesor Titular. El Grupo Aragosaurus de la Universidad de Zaragoza, al que pertenece el autor de la presente Tesis Doctoral, está financiado por el Ministerio de Educación y Ciencia y el FEDER [proyectos BTE 2001- 1746 (2001-2004) y CGL 2004-0339 (2005-2008) ya mencionados], la Fundación Conjunto Paleontológico de Teruel, el Departamento de Ciencia y Universidades del Gobierno de Aragón [proyecto "Multidisciplinar Jurásico-Cretácico", Financiación de Grupos Consolidados, 2003; proyecto "Micropaleontología, Dinosaurios y Mamíferos: Extinción, Paleoecología, Paleogeografía y Paleoclimatología", Financiación de Grupos Consolidados, 2005] y la Dirección General de Patrimonio Cultural del Gobierno de Aragón. Los dibujos han sido realizados por el autor, aunque algunos gráficos son modificaciones de originales amablemente cedidos por sus autores: Paola Infante Blasco, Drs. Marcos Aurell y Ana Rosa Soria (Área de Estratigrafía de la Universidad de Zaragoza), y Drs. José Ignacio Canudo y Gloria Cuenca-Bescós (Área de Paleontología de la Universidad de Zaragoza). Las fotografías han sido realizadas por el autor y por: Miguel Royo, Cristina Gallego (Servicio de Microscopía Electrónica-Área de Ingeniería de Materiales de la Universidad de Zaragoza), y Dra. Zarela Herrera (Servicio de Fotografía Paleontológica de la Universidad de Zaragoza). Isabel Pérez- Urresti (Servicio de Fotografía Paleontológica de la Universidad de Zaragoza) y Julio Company han ayudado en el montaje de algunas de las figuras. iii RESTOS DIRECTOS DE DINOSAURIOS (SAURISCHIA, ORNITHISCHIA) EN EL BARREMIENSE (CRETÁCICO INFERIOR) DE LA CORDILLERA IBÉRICA EN ARAGÓN (TERUEL, ESPAÑA) Agradezco a todos los miembros del Área de Paleontología de la Universidad de Zaragoza en pleno (no enumero nombres porque ya somos treinta y pico, más los que han pasado y ahora ya no están en el Área, y temo olvidarme de alguien!) el haber sido tan estupendos conmigo. Agradezco a Julio Company (Universidad de Valencia), Montserrat de la Fuente (Universidad Autónoma de Madrid), Fabien Knoll (Muséum des Sciences naturelles, Orléans), Angélica Torices Hernández (Universidad Complutense, Madrid) y Xabier Pereda-Suberbiola (Universidad del País Vasco, Leioa) su ayuda en la búsqueda de referencias bibliográficas. En el terreno científico quiero agradecer los comentarios al manuscrito realizados por los Doctores Xavier Pereda Suberbiola (Universidad del País Vasco) y Julio Company (Universidad Politécnica de Valencia), las enriquecedoras discusiones y comentarios intercambiados con el Dr. Leonardo Salgado (Universidad Nacional del Comahue, Argentina) y el soporte físico e institucional que supone “nuestra” Área y Museo de Paleontología de la Universidad de Zaragoza, donde se ha realizado el grueso de mis investigaciones. Agradezco a Paleoymás S.L.L. (José Luis, Cristóbal, Javi) el haberme acogido entre su personal laboral durante 2000-2002, gracias a ellos me entró de nuevo el interés por continuar en el mundo de la paleontología (y no aparcar la Tesis Doctoral) en un momento en el que estaba muy bajo de moral. José María Herrero y su familia han facilitado siempre la labor de trabajar en Galve. También el Ayuntamiento de Galve, entidad pública en la que oficialmente está depositada la colección de José María Herrero, y el Museo Paleontológico de Galve, donde se exponen al público y donde se ha acudido ocasionalmente a revisar el material. Agradezco a la Asociación Paleontológica Aragonesa (APA, especialmente a Chema Abad y Javier Andreu), el Grupo de Estudios Masinos (GEMA, especialmente Javier Adán y David García), Museo de Mas de las Matas, Muséum national d'Histoire naturelle (París, Dra. Nathalie Bardet), Museo Paleontológico de Galve (José María Herrero), Museo Municipal de Ciencias Naturales de Valencia (Dra. Margarita Belinchón), Museo Paleontológico de la Universidad de Zaragoza, Museo de Teruel (Carmen Escriche y Jaime Vicente), Natural History Museum (Londres, Sandra Chapman), Institut Paleontologic "Miquel Crusafont" (Sabadell, Dres. Mª Lourdes Casanovas y José Vicente Santafé), Sociedad de Amigos del Museo Paleontológico de la Universidad de Zaragoza (SAMPUZ), Ayuntamiento de Josa, Ayuntamiento de Galve, Gobierno de Aragón, Diputación Provincial de Teruel por su ayuda económica y/o personal en las prospecciones, excavaciones y/o estancias de investigación realizadas. Agradezco a Penélope Cruzado-Caballero y Miguel Moreno Azanza, del Área de Paleontología de la Universidad de Zaragoza, la ayuda prestada en el último momento de maquetación de esta Tesis Doctoral. Gracias chicos!!, sin vosotros no hubiera llegado a tiempo. Agradezco al Servicio de Publicaciones de la Universidad de Zaragoza (especialmente a Elena Arbex) por su rápido y eficaz servicio en la impresión y encuadernación de esta Tesis y de todos los trabajos con los que les he "agobiado" durante mi estancia en Zaragoza. iv RESTOS DIRECTOS DE DINOSAURIOS (SAURISCHIA, ORNITHISCHIA) EN EL BARREMIENSE (CRETÁCICO INFERIOR) DE LA CORDILLERA IBÉRICA EN ARAGÓN (TERUEL, ESPAÑA) Mi familia merece también un pedazo de esta Tesis. Por ultimo, agradezco los Doctores Nieves López Martínez (Universidad Complutense de Madrid), Mª Lourdes Casanovas (Institut Paleontologic "Miquel Crusafont", Sabadell), Eladio Liñán (Universidad de Zaragoza), José Carlos García-Ramos (Universidad de Oviedo) y Xabier Pereda- Suberbiola (Universidad del País Vasco), su amable disposición