Анализ Структуры Половых Феромонов И Аттрактантов Zygaenidae (Insecta, Lepidoptera): Биохимический И Эволюционный Аспекты © 2020 Г

Анализ Структуры Половых Феромонов И Аттрактантов Zygaenidae (Insecta, Lepidoptera): Биохимический И Эволюционный Аспекты © 2020 Г

ЖУРНАЛ ЭВОЛЮЦИОННОЙ БИОХИМИИ И ФИЗИОЛОГИИ, 2020, том 56, № 5, с. 337–349 ОБЗОРЫ УДК 577.19:595.787 АНАЛИЗ СТРУКТУРЫ ПОЛОВЫХ ФЕРОМОНОВ И АТТРАКТАНТОВ ZYGAENIDAE (INSECTA, LEPIDOPTERA): БИОХИМИЧЕСКИЙ И ЭВОЛЮЦИОННЫЙ АСПЕКТЫ © 2020 г. К. А. Ефетов1,*, Е. Е. Кучеренко1,** 1 Крымский федеральный университет имени В. И. Вернадского, Симферополь, Россия *e-mail: [email protected] **e-mail: [email protected] Поступила в редакцию 22.11.2019 г. После доработки 13.03.2020 г. Принята к публикации 16.03.2020 г. В обзоре проанализированы данные о химическом составе и строении известных половых феромонов и аттрактантов Zygaenidae (Insecta, Lepidoptera). Предприняты попытки проследить возможные пути эволюции аттрактивных молекул Zygaenidae и выявить особенности структуры, определяющие их био- логическую активность. В настоящее время строение феромонов и аттрактантов известно для двух из пяти подсемейств. У Zygaeninae аттрактивной способностью обладают сложные эфиры уксусной кис- лоты и жирных спиртов, у Procridinae – сложные эфиры втор-бутилового спирта и жирных кислот. Уг- леводородные радикалы жирных спиртов и кислот известных аттрактивных молекул Zygaenidae содер- жат четное количество атомов углерода (12, 14, 16) и, как правило, одну двойную связь. Видоспецифич- ность химического сигнала определяется не только качественным составом, но и количественным соотношением компонентов феромонной/аттрактантной композиции. Ключевые слова: химическая коммуникация, половые феромоны, половые аттрактанты, Zygaenidae DOI: 10.31857/S0044452920040063 ВВЕДЕНИЕ тику их полевого скрининга, но и проследить эво- В мировой научной литературе накопилось люцию видов в пределах одного рода [3, 5]. достаточно фактического материала о химиче- Необходима четкая дифференциация терминов ской коммуникации животных, тем не менее све- “половой феромон” и “половой аттрактант”, кото- дения о феромонных системах абсолютного рые часто используются в литературе как тожде- большинства групп Insecta разрозненны и непол- ственные понятия. Традиционно половыми феро- ны (http://www.pherobase.com) [1]. Изучение моле- монами называют соединения, секретируемые ор- кулярных основ хемосигналов показало, что набор ганизмами в окружающую среду, оказывающие макро- и микрокомпонентов феромонных компо- возбуждающее действие на особей противополож- зиций представлен относительно небольшим ко- ного пола того же биологического вида, стимули- личеством веществ по сравнению с огромным чис- рующие брачное поведение и влияющие на про- лом видов данного таксона. Насекомые относи- цессы размножения [6]. Половыми аттрактантами тельно экономно расходуют энергетические принято обозначать природные или синтетические ресурсы для биосинтеза новых соединений [2–4]. вещества, также привлекающие и/или возбуждаю- Применение вероятностного подхода к обработке щие особей одного из полов, но не присутствую- данных дало возможность установить, что химиче- щие в феромонных железах животных этого вида ская структура половых феромонов является так- [7]. Таким образом, половые феромоны одного ви- сономическим признаком и может рассматривать- да могут оказаться половыми аттрактантами для ся как дополнительный биологический маркер в другого вида, но половые аттрактанты не могут комплексе с другими традиционными подходами в быть названы половыми феромонами конкретного решении вопросов филогении и биосистематики вида до тех пор, пока вещества с данной структурой некоторых групп Lepidoptera (Insecta), в частности не будут обнаружены в железах одного из полов Tortricidae и Noctuidae [3, 5]. Выявленные законо- этого вида. Мы в своей работе будем придержи- мерности в строении и составе феромонных ком- ваться этой терминологии. понентов позволяют не только прогнозировать В качестве объекта исследований нами было вы- структуру половых аттрактантов и определять так- брано семейство Zygaenidae (Lepidoptera), которое 337 338 ЕФЕТОВ, КУЧЕРЕНКО согласно последней ревизии разделено на пять РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ подсемейств: Inouelinae Efetov & Tarmann, 2017, Компонентный состав и химическое строение Procridinae Boisduval, 1828, Chalcosiinae Walker, половых феромонов Zygaenidae 1865, Callizygaeninae Alberti, 1954 и Zygaeninae La- treille, 1809 [8, 9]. Данное семейство, насчитываю- Выделению и идентификации половых феромо- щее свыше 1000 видов, распространенных во всех нов Zygaenidae предшествовал целый комплекс ра- зоогеографических областях мира (за исключени- бот по изучению различных аспектов хемокомму- ем Антарктической) [10–16], является удобной мо- никации, а именно: брачного поведения самцов и дельной группой для мониторинга состояния окру- самок, электрофизиологических ответных реакций жающей среды. Среди Zygaenidae встречаются как на запахи, влияния возраста особей и времени су- редкие, охраняемые виды, так и серьезные вреди- ток на образование половых феромонов, механиз- тели виноградарства и садоводства, поэтому на- мов восприятия химических сигналов, анатомии и копление знаний о хемоаттракции необходимо не физиологии секреторных желез. только для изучения филогенетических взаимоот- Первые упоминания о привлечении Zygaenidae ношений таксонов в семействе, но и для разработ- с помощью обонятельных сигналов можно найти в ки мер охраны исчезающих видов и методов борь- расширенном обзоре М. Джекобсона [29], где со- бы с видами-вредителями сельского хозяйства. общается о факте массового прилета самцов Zygae- Цель настоящего обзора – проанализировать na (Zygaena) filipendulae (Linnaeus, 1758) (Zy- химический состав и строение известных половых gaeninae) к девственной самке Lasiocampa quercus феромонов и аттрактантов Zygaenidae, проследить (Linnaeus, 1758) (Lasiocampidae). Позже экспери- возможные пути эволюции привлекающих моле- ментально была подтверждена возможность при- кул и выявить особенности структуры, определяю- влечения самцов некоторых видов подсемейства щие их биологическую активность. Procridinae на половые феромоны девственных са- мок другого рода или подрода [30]. Было отмечено полное отсутствие аттракции между представите- МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ лями следующих родов: Theresimima Strand, 1917 и В работе использовали сведения о строении и Adscita Retzius, 1783; Theresimima и Jordanita Verity, составе природных половых феромонов и синтети- 1946; Rhagades Wallengren, 1863 и Adscita; Rhagades и ческих половых аттрактантов Zygaenidae из элек- Jordanita; Adscita и Jordanita. Отрицательный ре- тронной глобальной базы данных “The Pherobase” зультат наблюдался даже между особями из разных (http://www.pherobase.com) [1]. Материалы были подродов рода Jordanita, а именно: Roccia Alberti, дополнены результатами тестирования в полевых 1954 и Tremewania Efetov & Tarmann, 1999. Однако в условиях синтезированных нами [17–19] аналогов нескольких биотестах была отмечена положитель- половых феромонов Zygaenidae в Албании, Гре- ная реакция. Так, самки Theresimima ampellophaga ции, Иране, Испании, Лаосе, России, Таджики- (Bayle-Barelle, 1808) вызывали половое возбужде- стане, Таиланде, Турции, Японии в 2013– 2018 гг. ние у самцов Rhagades (Rhagades) pruni ([Denis & [20–28]. Schiffermüller], 1775) и, наоборот, самки Rh. (Rh.) Химические названия аттрактивных соедине- pruni привлекали самцов Th. аmpellophaga (оба вида ний закодированы по общепринятым правилам: обитают в Крыму, где и были собраны для экспери- ментов). Самец Jordanita (Rjabovia) horni (Alberti, 1. Сложные эфиры уксусной кислоты и высших 1937) (из Армении) даже спарился с самкой J. (So- непредельных спиртов, например, (7Z)-додеце- laniterna) subsolana (Staudinger, 1862) (из Крыма). нилацетат, зашифрованы как 7Z-12:Ac. 7 – поряд- Но самое активное половое поведение наблюда- ковый номер атома углерода при двойной связи, лось между аллопатрическими видами: самец Rh. Z – цис-изомер данного вещества (или Е для транс- (Wiegelia) amasina (Herrich-Schffer, 1851) (из Тур- изомера), 12 – количество атомов углерода в спир- ции) возбуждался в присутствии самки Rh. (Rh.) товом радикале, Ac – ацетат. pruni (из Крыма). Эти факты свидетельствовали в 2. Сложные эфиры втор-бутилового спирта и пользу того, что разные виды могут иметь схожий высших непредельных кислот, например, (2R)-бу- качественный состав половых феромонов, вслед- тил-(7Z)-тетрадеценоат, записаны как 2R-7Z-14. ствие чего возможно ошибочное восприятие сиг- 2R указывает на то, что сложный эфир является налов другого вида. производным R-энантиомера втор-бутилового Наличие у Zygaenidae внутривидовой хемоком- спирта (или 2S для S-энантиомера втор-бутилово- муникации, осуществляемой с помощью летучих го спирта), 7 – порядковый номер атома углерода половых феромонов, было впервые обнаружено у при двойной связи, Z – цис-изомер данного веще- опасного вредителя виноградарства Th. ampellopha- ства (или Е для транс-изомера), 12 – количество ga. Г.В. Долидзе и соавт. [31] описали успешный атомов углерода в кислотном радикале. способ отлова самцов с применением “секс-лову- Полные названия веществ даны при первом шек”, в которых были размещены девственные упоминании. самки данного вида. В ловушках не было обнару- ЖУРНАЛ ЭВОЛЮЦИОННОЙ БИОХИМИИ И ФИЗИОЛОГИИ том 56 № 5 2020 АНАЛИЗ СТРУКТУРЫ ПОЛОВЫХ ФЕРОМОНОВ И АТТРАКТАНТОВ 339 жено ни одной особи другого вида Insecta, что го- в лаборатории (метод электроантеннографии) и ворило о высокой видоспецифичности феромон- природных биотопах (адгезивные ловушки с ат- ного сигнала. Использование самками Zygaenidae трактивными приманками) позволило определить, феромонов для привлечения особей противопо- что смеси 2R-7Z-12+2R-9Z-14 в соотношении соот- ложного пола в дальнейшем было подтверждено

View Full Text

Details

  • File Type
    pdf
  • Upload Time
    -
  • Content Languages
    English
  • Upload User
    Anonymous/Not logged-in
  • File Pages
    13 Page
  • File Size
    -

Download

Channel Download Status
Express Download Enable

Copyright

We respect the copyrights and intellectual property rights of all users. All uploaded documents are either original works of the uploader or authorized works of the rightful owners.

  • Not to be reproduced or distributed without explicit permission.
  • Not used for commercial purposes outside of approved use cases.
  • Not used to infringe on the rights of the original creators.
  • If you believe any content infringes your copyright, please contact us immediately.

Support

For help with questions, suggestions, or problems, please contact us