1 Universidade de São Paulo Escola Superior de Agricultura “Luiz de Queiroz” Centro de Energia Nuclear na Agricultura Sistemática do gênero Nectomys Peters, 1861 (Cricetidae: Sigmodontinae) Elisandra de Almeida Chiquito Tese apresentada para obtenção do título de Doutora em Ciências. Área de concentração: Ecologia Aplicada Volume 1 - Texto Piracicaba 2015 2 Elisandra de Almeida Chiquito Bacharel em Ciências Biológicas Sistemática do gênero Nectomys Peters, 1861 (Cricetidae: Sigmodontinae) Orientador: Prof. Dr. ALEXANDRE REIS PERCEQUILLO Tese apresentada para obtenção do título de Doutora em Ciências. Área de concentração: Ecologia Aplicada Volume 1 - Texto Piracicaba 2015 Dados Internacionais de Catalogação na Publicação DIVISÃO DE BIBLIOTECA - DIBD/ESALQ/USP Chiquito, Elisandra de Almeida Sistemática do gênero Nectomys Peters, 1861 (Cricetidae: Sigmodontinae) / Elisandra de Almeida Chiquito. - - Piracicaba, 2015. 2 v : il. Tese (Doutorado) - - Escola Superior de Agricultura “Luiz de Queiroz”. Centro de Energia Nuclear na Agricultura. 1. Variação geográfica 2. Rato d’água 3. Oryzomyini 4. Táxons nominais I. Título CDD 599.3233 C541s “Permitida a cópia total ou parcial deste documento, desde que citada a fonte – O autor” 3 DEDICATÓRIA Dedico à minha sobrinha Sofia, por sua compreensão, inteligência, espontaneidade, e pelas alegrias que dividimos. 4 5 AGRADECIMENTOS Quero expressar nesse espaço meus mais sinceros agradecimentos à todas as pessoas que fizeram parte deste processo, desses 52 meses de aprendizagens e convivências. Sou muitíssimo grata ao meu orientador, PC, por sua amizade, por sempre considerar o humano que é cada orientado. Obrigada por me dar a liberdade que precisei para conduzir meu trabalho, pelo aprendizado que me proporcionou, por confiar um projeto dessa magnitude em minhas mãos, também por me fazer acreditar que sempre posso dar um passo a mais. Obrigada ao comitê de acompanhamento: Giancarlo Conde Xavier Oliveira, Cibele Rodrigues Bonvicino, Giovanna Gondim Montingelli e Ana Paula Carmignotto. Agradeço ao Centro de Biologia Genômica e Molecular da PUC/RS, especialmente Eduardo Eizirik e Henrique Figueiró, pelo treinamento, e à toda a equipe. Gostaria imensamente de agradecer aos curadores e técnicos das coleções zoológicas que visitei, que muito seriamente, mantêm a principal missão dessas coleções: permitir que o material abrigado seja estudado. Por isso, agradeço à Alexandre Christhoff, Eduardo Coelho, Mario de Vivo, Juliana Gualda, Renato Gregorin, Alfredo Langguth, João Alves de Oliveira, Cazuza, Sueli Marques Aguiar, Antenor da Silva Junior, Robert Voss, Eileen Westwig, Jim Patton, Chris Conroy, Darrin Lunde, Mike Carleton, Kris Helgen, Esther Langan, Mark S. Hafner, Bruce Patterson, Bill Stanley, John Phelps, Phillip Myers, Stephen Hinshaw, Judith Chupasko, Nora Lange, Christiane Denys, Roberto Portela Miguez, Paula Jenkins, Richard Sabin, Alexander Bibl, Frank Zachos, Simon Engelberger, Peter Rask Møller e Kasper Hansen. Agradeço, em especial, algumas pessoas que, por sua preciosa generosidade, tornaram ainda maior o aprendizado durante as visitas às coleções zoológicas. Robert Voss, pela orientação durante o Estágio de Pesquisa no Exterior e por me ceder alguns dados não publicados. Obrigada Jim Patton pela atenciosa recepção e pela confiança no empréstimo dos negativos. Agradeço à Mike Carleton pelo interesse em meu estudo, pelas discussões, pela pilha de artigos e pelo inestimável presente que foi receber um exemplar do “Mammal Species of the World”. Agradeço à Renate Angermann pela minuciosa e paciente explanação sobre o holótipo de Nectomys squamipes. À Kasper Hansen pela atenção concedida sobre os espécimes colecionados por Peter Lund. À Alexander Bibl pelas gentilezas prestadas no NHM. 6 Agradeço às pessoas e às instituições que doaram tecido para análises moleculares: Robert Voss (AMNH), Renato Gregorin (CMUFLA), Ulysses Pardinãs (Centro Nacional Patagonico), Bruce Patterson (FMNH), Claudia Nunes (UFPA), Alexandre Christoff (MCNU), François Catzéflis (Université Montpellier), Miguel Trefaut (IB/USP), Darrin Lunde (NMNH). Jim Patton (MVZ), Mario de Vivo (MZUSP), Rogerio Rossi (UFMT) e Philip Myers (UMMZ). Agradeço particularmente ao American Museum of Natural History e ao Museum of Comparative Zoology, Harvard University, pelo apoio. As traduções das descrições em alemão, holandês e francês foram essenciais para a compreensão do gênero Nectomys. Por isso, gostaria de agradecer Eileen Westwig, Guilherme Borba Lefevre e Alexandre dos Santos pela gentileza de traduzir os artigos nesses idiomas. Os longos meses de visitas às coleções científicas seriam mais difíceis se não fossem as pessoas que me hospedaram durante esse tempo. Muito obrigada Eduardo Portes, Eládio e Edna Brennand, Thiago Laurindo, Pollyana Patrício-Costa, Silvia Pavan e Pedro Peloso, Louise Emmons e Maria Angélica Martins. Aqui, algumas pessoas serão repetidas, mas a é porque a companhia delas extravasou o limite dos muros dos museus e me fizeram sentir acolhida em cada cidade que passei. Obrigada Abílio, Silvia e Ana Pavan, Pollyana, Paúl Velazco, Juliana Philipp, Fumaça, Paulinha e Guilherme e Lucía Luna. Obrigada Lidiani pela ajuda com os espécimes do MNUFRJ. Agradeço também à Tafinha pelas discussões e pela ajuda com as técnicas de fotografia. Agradeço também ao Felipe Grazziotin por sem sempre solícito com as questões moleculares e me ajudar desde a logística para envio de tecidos até as análises dos resultados. Agradeço aos professores, Alexandre Percequillo e Jaime Bertoluci, e ao técnico, Gerson Romão, do Laboratório de Zoologia de Vertebrados pela infraestrutura. Particularmente, agradeço demais aos amigos do LAMA, porque nesse laboratório não somos só colegas de trabalho: Joyce, Ricardo, Leandro, Napister, Pam, Gaúcho, Lidiani, Roth, Pipoca, Vanessa e Jeronymo, cada um de vocês tem uma participação especial na minha jornada no LAMA e na minha vida. Joyce, obrigada pela companhia durante as visitas ás coleções europeias, foi muito mais legal com você! Obrigada duas vezes ao pessoal que pôs a mão na massa comigo no final: Joyce, Pam, Jeronymo, Roth, Gaúcho e Yolanda.Valeu pessoal! Obrigada ao Programa de Pós-Graduação em Ecologia Aplicada (ESALQ/CENA/USP) pelo apoio e, um obrigada especial à Mara Casarin por facilitar demais a vida dos alunos. 7 É com amor que agradeço ao alicerce que é minha família. Muito obrigada aos meus pais, Ivone e Sidinei, pelo amor, por me transmitirem sua sabedoria de vida, por me mostrarem sempre o melhor caminho, e pelo apoio incondicional à qualquer carreira que eu viesse seguir. Também à minha irmã Elisângela, por seus passos acadêmicos e incentivos, que sempre procurei seguir e tomar como exemplo. Por fim, agredeço ao meu esposo, Alexandre. Obrigada por me mostrar desde o meu primeiro dia de aulas na graduação o que é a vida acadêmica, por me incentivar a cada passo que dei, também por ser um exemplo de profissional em que me espelho sempre; obrigada por ser sempre companheiro, paciente, compreensivo em todas as dificuldades e também por sempre comemorar comigo cada pequena conquista. Amo você! O desenvolvimento desse projeto contou com o apoio financeiro da FAPESP (processos 2009/16009-1, 2010/18846-5, 2012/03381-2). 8 9 EPÍGRAFE “O desconhecido e o prodigioso são drogas para a imaginação científica, despertando uma fome insaciável depois de um único bocado. Esperamos de coração que nunca venhamos a descobrir tudo.” Edward Osborne Wilson 10 11 SUMÁRIO RESUMO ................................................................................................................................. 13 ABSTRACT ............................................................................................................................. 15 1 INTRODUÇÃO ..................................................................................................................... 17 Referências ............................................................................................................................... 22 2 CATÁLOGO DOS HOLÓTIPOS DO GÊNERO NECTOMYS (CRICETIDAE: SIGMODONTINAE: ORYZOMYINI) ................................................................................... 29 Resumo ..................................................................................................................................... 29 Abstract ..................................................................................................................................... 29 2.1 Introdução ........................................................................................................................... 29 2.2 Desenvolvimento ................................................................................................................ 31 2.2.1 Material e métodos .......................................................................................................... 31 2.2.2 Resultados e discussão..................................................................................................... 34 2.3 Considerações finais ........................................................................................................... 68 Referências ............................................................................................................................... 69 3 REVISÃO TAXONÔMICA DO GÊNERO NECTOMYS PETERS, 1861 (CRICETIDAE: SIGMODONTINAE: ORYZOMYINI) ................................................................................... 75 Resumo ....................................................................................................................................