Tesis Doctoral Relaciones filogenéticas y biogeográficas de las especies del género Pleurodema (Amphibia: Anura: Leiuperidae) Daiana Paola Ferraro Director: Dr. Esteban Orlando Lavilla Co-director: Prof. Jorge Daniel Williams Facultad de Ciencias Naturales y Museo Universidad Nacional de La Plata Año: 2009 A mi amado compañero, Ariel A quienes representan una luz en nuestras vidas, Candela y Guadalupe (¡en camino!) Agradecimientos Les agradezco en primer lugar a mis directores de tesis, Esteban Lavilla y Jorge Williams, por haberme guiado y apoyado a lo largo de estos años. A mi directora de beca, Mercedes Azpelicueta, por haberme ayudado en esta tesis infinidad de veces, corrigiendo minuciosamente las versiones que iba recibiendo. A Gustavo Carrizo y Julián Faivovich (Museo Argentino de Ciencias Naturales, “B. Rivadavia”, Buenos Aires); Esteban Lavilla, Sonia Kretzschmar y Marta Cánepa (Fundación Miguel Lillo, Tucumán); Flavia Lagiglia y Ricardo Juárez (Museo de Historia Natural de San Rafael, Mendoza), Arley Camargo y Raúl Maneyro (Facultad de Ciencias, Universidad de la República, Montevideo, Uruguay), Pepe Langone, Diego Arrieta y Enrique González (Museo Nacional de Historia Natural y Antropología, Montevideo, Uruguay), Felipe Toledo (Museu de Zoologia "Prof. Dr. Adão José Cardoso, Universidade Estadual de Campinas, Brasil) por permitirme estudiar material bajo su cuidado y ofrecerme espacio físico para trabajar en sus Instituciones. A Gustavo Carrizo y Julián Faivovich (Museo Argentino de Ciencias Naturales, “B. Rivadavia”, Buenos Aires); Marissa Fabrezzi (Museo de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Salta); Marta Patricia Ramírez (Escuela de Biología, Universidad Industrial de Santander, Bucaramanga, Colombia), Hussam Zaher (Museo de Zoología de la Universidad de Sâo Paulo, Brasil) y Esteban Lavilla (Fundación Miguel Lillo) por facilitarme valioso material en calidad de préstamo para realizar preparaciones osteológicas. Muy especialmente agradezco a Julián Faivovich por interesarse en mi trabajo desde que me conoció, por ser crítico y objetivo, por aportarme ideas, bibliografía, conocimientos y todo lo estuvo a su alcance para mejorar mi trabajo. A Raúl Maneyro, por enviarme fotografías de las preparaciones osteológicas de Pleurodema aff. bibroni. A José Enrique Gonzalez Fernandez (Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid, España), Franz Tiedemann (Naturhistorisches Museum Wien, Vienna, Austria), por enviarme fotografías de materiales tipo depositados en las colecciones bajo su cuidado. A Diego Baldo y su familia; Jorge Baldo y Yanina Arzamendia; Mónica Barg y su familia; Sebastián Barrionuevo y su familia; Néstor Basso; Darío Cardozo; Dolores Casagranda; Sabrina Clavijos, Andrea y Verónica Dallagnol; Ricardo Juárez e Inés Aguer; Agustín y Soledad de Tilcara y Liliana Ferrari porque me abrieron las puertas de sus casas durante diversos viajes. A Leandro Alcalde, Diego Baldo, Néstor Basso, Igor Berkunsky, Boris Blotto, Claudio Borteiro, Ricardo Buff, Darío Cardozo, Cecilia Diminich, Manuel Gontero Fourcade, Julián Faivovich, Adriana Jerez, Federico Kacoliris, Francisco Kolenc, Cecilia Kopuchian, Liliana Ferrari, Pepe Langone, Fernando Lobo, M. Inés Martínez Oliver, Gabriela Perotti, Silvia Moro, Laura Nicoli, Diego Nuñez, Silvana Peiretti, Martín Pereyra, Laurita Ponssa, Sergio Rosset, Gustavo Scrocchi, Cristian Tomatis y Carmen Úbeda por facilitarme bibliografía, responder varias inquietudes en diferentes momentos de este trabajo y/o alcanzarme material desde sus instituciones. Muy especialmente a Ricardo Buff, que infinidad de veces me facilitó bibliografía desinteresadamente. A Boris Blotto, Darío Podestá, Francisco Kolenc y Julián Valetti por brindarme algunas de las fotos que ilustran esta tesis. A Cristina Machado por su ayuda en la traducción del alemán. En la etapa final de esta tesis fue inmejorable el apoyo y compañía de los “chicos” de la División Herpetología del MACN: Boris Blotto, Martín Pereyra, Laura Nicoli, Sebastián Barrionuevo, Andrés Brunetti, Andrés Sheikman, Carlos Taboada y Francisco Solá. Todos ellos en mayor o menor medida me dieron opiniones, sugerencias, críticas ¡y hasta apoyo moral!; especialmente quiero agradecerles todas las discusiones en relación a la codificación de caracteres, uso del TNT, etc. Especialmente estoy agradecida a Cecilia Kopuchian (MACN), quien me ayudó en aspectos cladísticos, siempre con excelente predisposición y paciencia. Todos ellos dispusieron generosamente de su tiempo y de sus conocimientos. A Juan Manuel Díaz Gómez y Mariano Donato por la desinteresada y cordial ayuda en los análisis biogeográficos. A Diego Baldo, Martín Pereyra, Cristian Tomatis y Sergio Rosset por las sugerencias sobre los caracteres de citogenética. A Diego Baldo, Mónica Barg, Boris Blotto, Claudio Borteiro, Andrés Brunetti, Darío Cardozo, Francisco Kolenc, Erika Kubisch, Marcelo Tedros, Martín Pereyra y Sergio Rosset por haber sido excelentes compañeros de campañas, con los cuales recorrí hermosos lugares de nuestro país, descubriendo la naturaleza a cada paso. Agradezco especialmente a Julián, Diego, Sergio, Boris y Laura, por ser inagotables apoyos morales a lo largo de este trabajo (tan necesario en algunas etapas), además de haber estado siempre dispuestos a discutir ideas. A la Dirección General de Medio Ambiente y Desarrollo Sustentable (Provincia de La Rioja), Secretaría de Medio Ambiente y Desarrollo Sustentable (Provincia de Salta), Dirección de Recursos Naturales y Suelos (Provincia de Tucumán), Dirección Provincial de Recursos Naturales y Medio Ambiente (Provincia de Jujuy), Dirección de Ambiente (Provincia de Córdoba), Departamento de Flora y Fauna Silvestre (Provincia de Buenos Aires), Secretaria de Estado de Producción (Provincia de Río Negro), Dirección de Fauna y Flora Silvestres (Provincia de Chubut) y Delegación Regional Patagonia y Delegación Regional Centro de la Administración de Parques Nacionales por los permisos de colecta e investigación otorgados que hicieron posible la realización del presente trabajo. A la Universidad Nacional de La Plata y al Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas (CONICET) por brindarme las Becas Doctorales que posibilitaron este estudio. A la Universidad Nacional de La Plata (Resoluciones Nº 68/07 y 1299/08) por los subsidios de investigación otorgados y a Idea Wild (EE.UU.) por los equipamientos provistos. Desde lo personal, quiero agradecer a mis padres, que desde siempre me han criado con libertad para elegir (y equivocarme), siendo un ejemplo de amor a lo largo de los años. A mi mamá también por cuidar de Cande y ayudarme siempre en todo lo que estuviera a su alcance, estando atenta hasta en los más mínimos detalles. Hago extensivo el agradecimiento a mi hermano y su familia, porque todos ellos siempre creyeron en mí y confiaron en el camino que elegí. A mi hermosa sobrina, Loli, por haber venido al mundo a irradiar dulzura, simpatía y amor. Por la paciencia, la compañía, el aguante, la ayuda económica y todo lo que hace a una familia, les agradezco infinitamente. A la familia de Ariel: Liliana, Soledad y María, por abrirme las puertas de su corazón, por el apoyo constante y por cuidar de Cande las veces que el tiempo apremiaba. A mis amigas del alma, que me acompañaron desde mi más temprana decisión por estudiar biología. Emi, por ser mi hermana del alma; Angi, por su irónica frescura y por estar siempre; Maie, por su compañía inquebrantable; Cari, por recordarme que siempre hay que luchar por lo que debe ser defendido. A todas ellas, por escucharme largas tardes de mate hablar de ranas, informes, becas, viajes, etc. A las entrañables amigas que me dio la profesión: Vani, Mae, Malala, Lau y Mag, por ser todas y cada una personas admirables, dulces y compañeras. A todas ellas, por permitirme conocerlas y tenerlas de amigas, por siempre oficiar de “oído” a todas las vicisitudes de la profesión. Y además, cada una me dejó entrar en otros espacios de sus vidas. Vani, por compartir no sólo cuestiones laborales si no por haber conversado miles de veces de pañales, chupetes, noches sin dormir, etc. Mae, por entrar un poco más en mi mundo a través del folclore y divertirnos en muchas peñas. Malala, por su apoyo en todo momento. Lauri, por su simpatía inagotable, y también por sus consejos de mamá. Mag, por intentar siempre planes para romper la rutina. Y también otros amigos ganados a través de esta profesión: Sergio, Diego, Boris y Lauch, quienes siempre, desde que los conocí, se convirtieron en fuente de consulta constante, y algo mejor aún: en entrañables amigos. A Lucas, quien a pesar de la distancia siempre tuvo un lugar especial en mi vida. Por su particular sentido del humor, por no entender muy bien qué hago pero igual estar siempre ahí. Siempre. Un párrafo aparte merece mi gran compañero en este camino. Ariel, con su infinita paciencia, me ha enseñado a disfrutar la vida de otra manera y a hacer las cosas con amor y entrega; me ayuda a ser más fiel a mí misma tolerando e incentivando cada una de mis nuevas inquietudes. Es la persona que más estoicamente ha escuchado y acompañado mis momentos de mayor desazón, siempre dándome apoyo y palabras de aliento con su mayor dulzura y amor, apuntalándome siempre en mi camino, nuestro camino. No sólo me ha ayudado escuchándome sobre todos y cada uno de mis proyectos en Pleurodema, o leyendo textos en inglés y portugués, sino que también ha sacrificado vacaciones acompañándome en las campañas. Y como no podía ser de otra manera, de esta unión ha venido al mundo