19 TRILOBITA TRILOBITA M. Franco Tortello Beatriz G. Waisfeld Norberto E. Vaccari INTRODUCCIÓN oscilan entre 30 y 100 mm, muchos alcanzan dimensiones desde 2 mm hasta más de 70 cm. Los trilobites fueron artrópodos marinos pa- Se describieron alrededor de 5000 géneros y leozoicos, provistos de una cutícula dorsal mi- gran cantidad de especies, muchas de ellas va- neralizada (exoesqueleto) y fosilizable, la que liosas en la resolución de problemas estratigrá- permitió que tengan gran representación en el ficos, paleobiogeográficos y paleoecológicos. registro fósil. Desde que aparecen en el Cámbri- co Temprano, su diversidad alcanzó valores ele- vados en el Cámbrico Tardío-Ordovícico, para MORFOLOGÍA DEL EXOESQUELETO decrecer durante el Silúrico-Devónico y redu- (CAPARAZÓN) cirse aún más en el Paleozoico Tardío, antes de extinguirse a fines del Pérmico. Los trilobites estaban protegidos por un Durante los 300 m.a. de su historia evolutiva, exoesqueleto dorsal fuertemente calcificado, de estos organismos desarrollaron una amplia simetría bilateral y convexidad variable, que gama de modificaciones en el exoesqueleto, ad- continuaba ventralmente como un doblez mar- quiriendo distintos hábitos de vida y notable ginal angosto. Dicho exoesqueleto es ovalado o capacidad de adaptación a los diversos am- subelíptico en vista dorsal y está dividido bientes marinos, desde sublitorales hasta pro- transversalmente en tres regiones: el céfalo, o fundos. Aunque la mayoría posee tamaños que placa formada por la fusión de los somitos an- Figura 19. 1. Morfología básica del exoesqueleto de un trilobite: A. vista dorsal; B. vista ventral. LOS INVERTEBRADOS FÓSILES TRILOBITA 535 teriores; un tórax representado por una suce- periocular (en el lóbulo ocular) y posterior (por sión de segmentos articulados entre si; y el detrás de los ojos). Las suturas faciales divi- pigidio que, al igual que el céfalo, es una placa den a las genas en una porción proximal en única, constituida por la fusión de los somitos contacto con la glabela (fixígenas = mejillas posteriores (Figura 19. 1). A su vez, un par de fijas) y una porción distal (librígenas = meji- TRILOBITA surcos axiales divide longitudinalmente al llas libres). El conjunto de fixígena + glabela exoesqueleto en un lóbulo central (axis, raquis) conforma el cranidio. Al igual que la línea de y dos lóbulos laterales (genas en el céfalo; área articulación cefálico-torácica, las suturas fa- pleural o campos pleurales en el tórax-pigidio), ciales representan líneas de debilidad por don- a los cuales hace alusión el término «Trilobita». de se rompían los caparazones que eran des- Asimismo, los trilobites presentan otros ca- echados durante la ecdisis. Por tal razón, en el racteres diagnósticos: órganos visuales de alta registro geológico es frecuente encontrar complejidad, formados por numerosas lentes cranidios separados de las correspondientes de composición calcítica; líneas de sutura que librígenas. facilitaban el desprendimiento de la vieja cutí- Las genas exhiben lóbulos oculares, sobre los cula durante la muda; dos placas ventrales (pla- que se disponen los órganos visuales. El tramo ca rostral e hipostoma) localizadas por delan- periocular de la sutura facial divide al lóbulo te de la boca; un par de antenas unirrámeas de ocular en dos partes: el lóbulo palpebral y la posición preoral y una sucesión de apéndices superficie visual. El lóbulo palpebral es una birrámeos dispuesta a lo largo de la zona ven- protuberancia con forma de medialuna, tral. Estos caracteres se tratan con detalle en reniforme o semielíptica, localizada sobre la las secciones siguientes. fixígena y separada del resto de la mejilla fija por un surco palpebral; mientras que la super- ficie visual, de convexidad variable y contor- CÉFALO (REGIÓN DORSAL) no de medialuna a semielíptico, se localiza so- bre la librígena y contiene las lentes que con- El céfalo presenta un contorno variable, forman el típico ojo compuesto del phylum subcircular a semielíptico, subtriangular o Arthropoda. En varios casos, una banda del- trapezoidal. La mayoría de las especies posee gada y convexa, denominada arista ocular, atra- una región axial elevada, denominada glabela, viesa la mejilla fija conectando el ángulo que está definida anterior y lateralmente por ántero-lateral de la glabela y el lóbulo palpebral un surco preglabelar y los surcos axiales (Fi- (Figura 19. 2 A). gura 19. 2 A-D). La forma, tamaño y convexi- En la mayoría de los trilobites existe un surco dad de la glabela son altamente variables. Su del borde a cierta distancia del margen estructura típica incluye los surcos laterales cefálico, dispuesto en forma paralela a este úl- transversos S0 (= occipital), S1, S2, etc., que de- timo, que delimita un borde cefálico. Según su limitan un anillo occipital y una sucesión de posición, los tramos de este borde son denomi- lóbulos laterales (L1, L2, etc.), los cuales refle- nados anterior, lateral y posterior. El ángulo jan el patrón de segmentación original del cé- póstero-lateral del céfalo recibe el nombre de falo. A su vez, por delante del par anterior de ángulo genal y puede estar prolongado en una surcos laterales suele diferenciarse un lóbulo espina genal. En algunas especies también exis- glabelar frontal. En algunos casos, un par de ten espinas pares en los bordes anteriores, la- surcos laterales atraviesa la glabela de lado a terales y posteriores del céfalo, o una estructu- lado, formando una estructura continua deno- ra impar proyectada desde el margen cefálico minada surco transglabelar (véase surco S1 en anterior (proceso frontal) (Figura 19. 2 A-D). Figura 19. 2 A). La parte central de la glabela La sutura facial (Figura 19. 2 E-G) se denomi- de numerosos taxones muestra un nodo axial. na opistoparia cuando su tramo posocular De manera similar, el anillo occipital puede te- contacta el margen cefálico posterior, de ma- ner un tubérculo mediano o una espina nera que el ángulo genal queda comprendido occipital (Figura 19. 2 B). en la mejilla libre. A su vez, es proparia si el Cuando la glabela no llega a contactar al bor- tramo posocular corta el margen cefálico late- de cefálico anterior, el espacio genal compren- ral, quedando el ángulo genal en la mejilla fija; dido entre dicho borde y el surco preglabelar gonatoparia cuando la sutura facial bisecta el recibe el nombre de campo preglabelar (Figu- ángulo genal y marginal con la sutura ubicada ra 19. 2 A). En la mayoría de los trilobites las a lo largo del margen cefálico, de manera que genas (mejillas) exhiben un par de suturas fa- no es visible en vista dorsal. ciales que presentan tres tramos bien defini- La superficie interna del exoesqueleto cefálico dos: anterior (por delante de los ojos), dorsal puede presentar proyecciones pares, a 536 TRILOBITA LOS INVERTEBRADOS FÓSILES TRILOBITA Figura 19. 2. Céfalo (vista dorsal). A. Plicatolina scalpta (Cámbrico Superior): S0, S1, S2, S3: surcos laterales de la glabela; L1, L2, L3: lóbulos laterales de la glabela; B. Olenidae (Cámbrico Superior); C. Lonchodomas (Ordovícico); D. Niobella (Cámbrico Superior- Ordovícico Inferior); E. Prosaukia (Cámbrico Superior); F. Flexicalymene (Ordovícico); G. Dalmanitina (Ordovícico) (A. modificado de Harrington y Leanza, 1957; B-G. modificados de Moore, 1959). modo de engrosamientos o nodosidades La placa rostral constituye una región del (apodemas), dispuestas a lo largo de la región doblez demarcada por las suturas rostral, axial (Figura 19. 3 A). Sobre estas estructuras conectivas e hipostomal (Figura 19. 3 A). Esta se insertaban los músculos de los apéndices y placa puede ser conspicua y adquirir distintas de diversos órganos internos, asi como los formas, de triangular a trapezoidal, o estar re- músculos y ligamentos que permitían la ex- ducida o ausente, en cuyo caso las suturas tensión del cuerpo y el enrollamiento. conectivas pueden fusionarse en una sutura única (sutura medial) (Figura 19. 3 B) o desapa- recer (Figura 19. 3 C). CÉFALO (REGIÓN VENTRAL) El hipostoma se sitúa detrás del doblez cefálico anterior y generalmente por debajo de La región ventral del céfalo exhibe típicamen- la parte más convexa de la glabela. No es fre- te un doblez de tamaño variable y un par de cuente hallarlo in situ, unido al céfalo, ya que escleritos ventrales calcificados de posición solía separarse del resto del exoesqueleto du- preoral (placa rostral e hipostoma) (Figura 19. rante la muda. El tamaño y la forma del hipos- 3). Estos últimos están delimitados por suturas toma son muy variables, pero su estructura ventrales que suelen contactarse con el tramo básica en general comprende un cuerpo medio anterior de la sutura facial y que, al igual que prominente y un borde bien definido (Figura esta última, eran funcionales durante la muda. 19. 3 D). Dos surcos laterales dividen al cuerpo LOS INVERTEBRADOS FÓSILES TRILOBITA 537 TRILOBITA Figura 19. 3. Céfalo (vista ventral). A. Calymene (Silúrico-Devónico); B. Proceratopyge (Cámbrico Medio-Ordovícico Inferior); C. Lygdozoon (Silúrico); D. Ceraurinella (Ordovícico); E. condición flotante; F. condición coincidente; G. condición suspendida (modificado de Fortey, 1990 a; Kaesler, 1997). medio en un lóbulo anterior conspicuo y otro ficie se disponían los apéndices cefálicos (un lóbulo posterior más reducido. A su vez, el bor- par de antenas unirrámeas y tres pares de de hipostomal suele presentar alas anteriores, apéndices birrámeos), de preservación infre- alas posteriores y espinas póstero-laterales. cuente. Sobre los surcos laterales del hipostoma gene- ralmente se distingue un par de protuberan- cias ovoides, las máculas, de posible función TÓRAX sensorial o para la inserción muscular. El hipostoma puede relacionarse con el resto El tórax está formado por segmentos simila- del céfalo de diferentes formas (Figura 19. 3 E- res, los cuales se articulan entre sí y con el céfa- G). En la condición flotante (natant) esta placa lo y el pigidio. El número de somitos del adulto se sitúa por debajo de la porción anterior de la es variable según los grupos, oscilando entre 2 glabela y no contacta el margen posterior del y 61.