Évaluation des liens entre phylogénie et traits écologiques chez les diatomées : pistes d’utilisation pour la bioindication des milieux aquatiques. François Keck To cite this version: François Keck. Évaluation des liens entre phylogénie et traits écologiques chez les diatomées : pistes d’utilisation pour la bioindication des milieux aquatiques.. Biodiversité et Ecologie. Université Greno- ble Alpes, 2016. Français. NNT : 2016GREAA004. tel-01502707 HAL Id: tel-01502707 https://tel.archives-ouvertes.fr/tel-01502707 Submitted on 6 Apr 2017 HAL is a multi-disciplinary open access L’archive ouverte pluridisciplinaire HAL, est archive for the deposit and dissemination of sci- destinée au dépôt et à la diffusion de documents entific research documents, whether they are pub- scientifiques de niveau recherche, publiés ou non, lished or not. 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Yorick REYJOL CM, Office national de l'eau et des milieux aquatiques, Vincennes (Examinateur) M. Koen SABBE PR, Université de Ghent, Ghent Belgique (Président) Thèse de doctorat Évaluation des liens entre phylogénie et traits éco- logiques chez les diatomées : pistes d’utilisation pour la bioindication des milieux aquatiques. François Keck Thonon-les-Bains 2016 Centre Alpin de Recherche sur les Réseaux Trophiques et Écosystèmes Limniques Institut National de la Recherche Agronomique Université Savoie Mont Blanc Station d’Hydrobiologie Lacustre 75 avenue de Corzent 74203 Thonon-les-Bains Cedex, France Tél. +33 (0)4 50 26 78 00 http ://www.dijon.inra.fr/thonon Under various names I have praised only you, rivers ! — Czesław Miłosz, Rivers Résumé Les diatomées sont des micro-algues largement utilisées pour évaluer la qualité éco- logique des milieux aquatiques. La grande majorité des indices biotiques utilisant les diatomées sont basés sur la sensibilité à la pollution des espèces. Cela constitue un frein à leur utilisation car l’identification taxonomique au niveau de l’espèce est complexe, longue, coûteuse et source d’erreurs. Afin de rendre le processus d’identification plus simple, des indices biotiques basés sur des niveaux taxonomiques supérieurs à l’espèce, comme le genre, ont été mis au point. Mais la perte d’informations associée à la réduction de la résolution taxonomique est susceptible de rendre ces outils moins efficaces. Une approche alternative et plus récente propose de baser la simplification, non pas sur la taxonomie, mais sur la phylogénie. Cette approche fait implicitement l’hypothèse qu’il existe un signal phylogénétique dans les préférences écologiques des espèces, c’est à dire que deux espèces phylogénétiquement proches sont davantage susceptibles de présenter des réponses écologiques similaires que deux espèces prises au hasard. Si un tel signal existe, il implique une possible redondance phylogénétique dans les outils de bioindication existants, en particulier ceux basés sur les niveaux taxonomiques les plus fins. L’objectif est de mettre à profit ce signal pour simplifier l’évaluation écologique des milieux aquatiques. Ce travail s’attache à développer cette approche chez les diatomées et se décompose en trois parties. Nous présentons d’abord un nouveau package R entièrement dédié à l’analyse du signal phylogénétique et à l’étude de la distribution des valeurs de traits dans les phylogénies. Nous démontrons ensuite la présence d’un signal phylogénétique pour de ii Résumé nombreux traits écologiques chez les diatomées d’eau douce. Ces traits sont les optimums écologiques de 127 espèces pour un ensemble de paramètres physico-chimiques, mesurés pendant huit ans dans des cours d’eau de l’est de la France. Nous montrons que le signal est variable en fonction des traits mais que la niche écologique des espèces étudiées est, de manière générale, dépendante de la phylogénie. Dans une troisième partie, nous pro- posons une méthode pour extraire des clusters d’espèces partageant des traits similaires tout en étant phylogénétiquement proches. Nous mettons en œuvre cette méthode sur des données de sensibilités aux pollutions pour démontrer les possibilités de simplifica- tion des indices biotiques basés sur les diatomées en prenant en compte la redondance phylogénétique. Nos résultats tendent à montrer que le potentiel de simplification en utilisant la phylogénie comme guide est significatif. Summary Diatoms are micro-algae commonly used to assess the ecological quality of freshwa- ters. Most of the biological indices using diatoms are based on species sensitivity to pollutions. This constitutes an obstacle to the use of diatoms in ecological assessment because taxonomical identification at species level is difficult, time consuming, costly and source of errors. To avoid this problem, scientists developed biological indices based on higher taxonomical levels like the genus. However, the loss of information caused by the taxonomical resolution decrease can make these methods less efficient. A more recent alternative proposes to use the phylogeny to simplify ecological assess- ment methods. This approach makes the implicit hypothesis that there is a phylogenetic signal for species ecological preferences, i.e. that closely related species are more likely to share similar ecological preferences than species taken randomly. If such a signal exists, it may mean that there is a phylogenetic redundancy in bioassessment tools, especially the ones which are based at species level. The aim is to exploit this signal to simplify the biological assessment of aquatic ecosystems. This work aims to develop this approach with diatoms and is divided in three parts. First, we introduce a new R package dedicated to the analysis of the phylogenetic signal and to study traits values patterns in phylogenies. In a second part, we demonstrate the presence of phylogenetic signal for many ecological traits in freshwater diatoms. These traits are the ecological optima of 127 species for a set of physical and chemical parame- ters. They were estimated from data collected during 8 years in rivers in eastern France. We show that the strength of the signal varied significantly from one trait to another but, iv Summary overall, diatoms ecological niches are related to the phylogeny. Finally, in a third part, we introduce a new method to extract clusters of species sharing similar traits and being phylogenetically related. We apply this method on pollutions sensitivities data in order to demonstrate the possibility to simplify biological indices based on diatoms by taking account of phylogenetic redundancy. Our results suggest that phylogenetic approaches offer a scope for simplification without an important loss of ecological information. Remerciements Je voudrais exprimer ici mes remerciements les plus sincères à mes trois directeurs de thèse, Agnès Bouchez, Frédéric Rimet et Alain Franc pour m’avoir offert l’opportunité de conduire cette thèse et pour la confiance qu’ils m’ont accordée. Je souhaite aussi remercier chaleureusement les membres du jury, Emmanuel Paradis, Philippe Usseglio-Polatera, Yorick Reyjol et Koen Sabbe qui m’ont fait l’honneur d’ac- cepter de juger mon travail. Merci aux membres de mon comité de thèse, Marie-Agnès Coutellec, Maria Kahlert et Stéphane Dray pour leur écoute et leurs conseils avisés. Merci aux collègues de l’INRA de Thonon-les-Bains et d’ailleurs. Merci à ma famille, merci à mes amis. Merci à Teofana. vi Table des matières Résumé i Summary iii Remerciements v Table des matières vii 1 Introduction 1 1.1 Contexte général ............................... 1 1.2 Bioindication et indicateurs biologiques ................... 4 1.3 Les diatomées ................................. 10 1.4 Les diatomées en bioindication ........................ 20 1.5 La piste du signal phylogénétique ...................... 27 1.6 Organisation de la thèse ........................... 32 2 phylosignal : An R package to measure, test and explore the phylo- genetic signal 39 2.1 Introduction .................................. 40 2.2 The phylosignal package .......................... 42 2.3 Example: Phylogenetic signal of pollution sensitivity in diatoms ..... 51 2.4 Conclusion ................................... 53 2.5 Acknowledgments ............................... 54 viii Table des matières 3 Phylogenetic signal in diatom ecology : perspectives for aquatic eco- systems biomonitoring 55 3.1 Introduction .................................. 56 3.2 Material and Methods ............................ 59 3.3 Results ..................................... 66 3.4 Discussion ................................... 70 3.5 Acknowledgments ............................... 76 4 Linking