Direction de la Recherche, de l’Expertise et de la Valorisation Direction Déléguée au Développement Durable, à la Conservation de la Nature et à l’Expertise Service du Patrimoine Naturel Dupont P, Luquet G. Chr., Demerges D., Drouet E. Révision taxinomique et nomenclaturale des Rhopalocera et des Zygaenidae de France métropolitaine. Conséquences sur l’acquisition et la gestion des données d’inventaire. Rapport SPN 2013 - 19 (Septembre 2013) Dupont (Pascal), Demerges (David), Drouet (Eric) et Luquet (Gérard Chr.). 2013. Révision systématique, taxinomique et nomenclaturale des Rhopalocera et des Zygaenidae de France métropolitaine. Conséquences sur l’acquisition et la gestion des données d’inventaire. Rapport MMNHN-SPN 2013 - 19, 201 p. Résumé : Les études de phylogénie moléculaire sur les Lépidoptères Rhopalocères et Zygènes sont de plus en plus nombreuses ces dernières années modifiant la systématique et la taxinomie de ces deux groupes. Une mise à jour complète est réalisée dans ce travail. Un cadre décisionnel a été élaboré pour les niveaux spécifiques et infra-spécifique avec une approche intégrative de la taxinomie. Ce cadre intégre notamment un aspect biogéographique en tenant compte des zones-refuges potentielles pour les espèces au cours du dernier maximum glaciaire. Cette démarche permet d’avoir une approche homogène pour le classement des taxa aux niveaux spécifiques et infra-spécifiques. Les conséquences pour l’acquisition des données dans le cadre d’un inventaire national sont développées. Summary : Studies on molecular phylogenies of Butterflies and Burnets have been increasingly frequent in the recent years, changing the systematics and taxonomy of these two groups. A full update has been performed in this work. A decision framework has been developed for specific and infra-specific levels with an integrative taxonomy approach. This framework integrates a particular biogeographic aspect considering potential refuge areas for species during the Last Glacial Maximum. This methodology provides a consistent approach for the classification of taxa at both specific and infra-specific levels. Consequences for data acquisition in the context of a national inventory are developed. 2 Sommaire Introduction .............................................................................................................................................. 4 Matériels et méthodes ............................................................................................................................... 5 Correction de la nomenclature ............................................................................................................... 5 Analyse infra-spécifique ......................................................................................................................... 5 Détermination des zones-refuges potentielles pour les espèces au cours du dernier maximum glaciaire 5 Processus décisionnel concernant les taxa ......................................................................................... 6 Recherche des espèces dont le statut taxinomique de certains taxa infra-spécifiques présent en France reste posé à l’échelle de leur aire de répartition ............................................................................... 11 Résultats ................................................................................................................................................. 11 Espèces et sous-espèces retenues pour la faune de France métropolitaine ............................................. 11 Analyse infra-spécifiques ..................................................................................................................... 21 Discussion-conclusions ............................................................................................................................. 23 Nomenclature et taxonomie ................................................................................................................ 23 Taxonomie et zones-refuges au cours des glaciations du quaternaire ..................................................... 24 Zone-refuge et communauté d’espèces ................................................................................................ 24 Conséquences pour un inventaire national ........................................................................................... 24 Références bibliographiques .................................................................................................................... 26 Annexe I : Liste de référence des Rhopalocères et Zygènes de France métropolitaine et notes associées .................... 53 Annexe II : Résultats du processus décisionnel concernant l’analyse infra-spécifique des espèces ............. 162 Annexe II.1 : Etat des connaissances ................................................................................................... 165 Annexe II.2 : Cadre décisionnel réalisé pour chaque espèce à partir des connaissances disponibles en relation avec des travaux de phylogénie fondés sur le séquençage de gènes mitochondriaux et/ou nucléaires. ......................................................................................................................................... 176 Annexe II.3 : Cadre décisionnel réalisé pour chaque espèce à partir des connaissances disponibles en relation avec des travaux de phylogénie fondés sur le séquençage d’ADN satellites. ............................. 178 Annexe II.4 : Cadre décisionnel réalisé pour chaque espèce à partir des connaissances disponibles en relation ave des travaux de phylogénie fondés sur l’electrophorèse enzymatique. ............................... 179 Annexe II.5 : Cadre décisionnel réalisé pour chaque espèce à partir des connaissances disponibles en relation avec la répartition des espèces et des taxa infraspécifiques décrits. ........................................ 180 Annexe III : Zones-refuges aux cours du dernier maximum glaciaire, identifiées aux cours de ce travail pour certains taxa infra-spécifiques ................................................................................................................ 192 Annexe IV : Liste des espèces pour lesquelles des actions spécifiques doivent être entreprises dans le cadre d’un inventaire national ......................................................................................................................... 193 Annexe V : Etage de végétation optimal pour les espèces ........................................................................ 195 3 1. Introduction. Durant la dernière décénie, l’utilisation de nouveaux outils de biologie moléculaire, fondés principalement sur le séquençage des gènes mitochondriaux et/ou nucléaires, a apporté chaque année des informations inédites, lesquelles font progresser nos connaissances sur la systématique et la taxinomie de nombreux groupes d’animaux et de végétaux. Les Lépidoptères à activité diurne, essentiellement représentés par les Papilionoidea et les Zygaenidae, constituant l’un des groupes les plus étudiés, une mise à jour complète des connaissances pour la faune française nous semblait nécessaire. Ce travail a demandé une approche méthodologique nouvelle. En effet, jusque dans les années 1990, le concept biologique de l’espèce (MAYR, 1942 ; DOBZHANSKY, 1950), centré sur l’isolation reproductive, a permis d’accéder à une conception très largement admise. L’acquisition de nouveaux outils d’analyses, en particulier dans le domaine de la phylogénie moléculaire, a mis en évidence les limites de ce concept (MALLET, 1995, 2001 ; HEY, 2006). L’isolation reproductive n’est plus considérée comme le seul critère. DESCIMON et MALLET (2008) estiment que l’on observe des hybridations pour 16 % de la faune des Rhopalocères européens. Bien que le taux d’hybridation entre deux espèces différentes soit très faible, de l’ordre de 0,1 % à 0,01 % (MALLET, 2008), ces contacts peuvent engendrer l’apparition de phénomène d’introgression génétique comme c’est le cas entre Aricia artaxerxes (Fabricius, 1793) et Aricia agestis (Denis & Schiffermüller, 1775) (MALLET & al., 2010). Face aux limites du concept biologique de l’espèce, les concepts alternatifs définissant l’espèce et les outils permettant sa délimitation se sont multipliés (MAYDEN, 1997 ; HEY & al., 2003 ; SITES & MARSCHALL, 2003, 2004 ). L’espèce occupant une position centrale en taxinomie, en écologie, en biogéographie ou en biologie de la conservation, ces différentes interprétations possibles ne permettent pas d’avoir une démarche clarifiée (MACE, 2004, PADIAL & DE LA RIVA, 2006). DE QUEROZ (2005, 2007) propose un concept unifié en considérant d’un côté l’espèce comme une partie de la lignée évolutive commune d’un ensemble de populations, et propose d’un autre côté, de définir les outils permettant sa délimitation. Cette réflexion aboutit de nos jours à une vision intégrative de la taxinomie (WILL & al., 2005) au sein de laquelle les autres critères de différenciation des espèces ont toute leur place (PADIAL & al. , 2010 ; YEATES & al., 2011). SCHLICK-STEINER & al. (2010) proposent un cadre méthodologique et décisionnel intégrant aussi bien des travaux de phylogénie moléculaire que des données concernant l’isolation reproductive. L’un des principaux critères décisionnels mis en avant par SCHLICK-STEINER & al., réside dans la possibilité d’expliquer une différence observée dans le cadre d’une étude de phylogénie moléculaire par une donnée biogéographique. Les glaciations du Quaternaires