Demografía de Melanophryniscus montevidensis en un área protegida de Uruguay, posibles amenazas y estrategias de conservación. Tesis de Doctorado en Biología PEDECIBA BIOLOGÍA Mag. Cecilia Bardier Orientador Co-Orientador Dr. Luís Felipe Toledo Dr. Raúl Maneyro Agosto de 2017 1 Tesis de Doctorado: “Demografía de Melanophryniscus montevidensis en un área protegida de Uruguay, posibles amenazas y estrategias de conservación” PEDECIBA/ Biología/ Zoología Autor: Mag. Cecilia Inés Bardier Suárez Correo electrónico: [email protected] Orientador: Dr. Luís Felipe Toledo Laboratório de História Natural de Anfíbios Brasileiros Instituto de Biologia Universidade Estadual de Campinas (UNICAMP), São Paulo, Brazil Co-Orientador: Dr. Raúl Maneyro Laboratorio de Sistemática e Historia Natural de Vertebrados Instituto de Ecología y Ciencias Ambientales Facultad de Ciencias Universidad de la República (Udelar), Montevideo, Uruguay Tribunal: Dr. Alejandro Brazeiro, Dra. Lorena Rodríguez-Gallego y Dr. Claudio Borteiro Montevideo, Uruguay Agosto de 2017 Citar como: Bardier, C. 2017. Demografía de Melanophryniscus montevidensis en un área protegida de Uruguay, posibles amenazas y estrategias de conservación. Tesis de Doctorado, Facultad de Ciencias, Universidad de la República, Montevideo, Uruguay. Imagen: Alejandro Fallabrino, Created by Creative_hat - Freepik.com 2 Agradecimientos En primer lugar quiero agradecer a mis orientadores Luís Felipe Toledo y Raúl Maneyro, que posibilitaron académicamente la realización de esta tesis, dándome su apoyo y confianza en la realización de este ambicioso proyecto. También a los integrantes del tribunal Alejandro Brazeiro, Lorena Rodríguez-Gallego y Claudio Borteiro, quienes realizaron valiosos aportes y participaron en su culminación. Al Programa de Desarrollo de las Ciencias Básicas, la Agencia Nacional de Investigación e Innovación y la Comisión Académica de Posgrados de la UdelaR, por permitirme realizar este proyecto y financiarlo durante su desarrollo. Quiero destacar y agradecer los aportes que recibí de varios docentes e investigadores para el desarrollo de los diferentes temas abordados, si bien no todos pudieron ser incluidos en la versión final. Pablo Inchausti (IECA, UdelaR) y Bill Kendall (Colorado State University) contribuyeron en la construcción de los modelos poblacionales. Martín Pareja (IB, UNICAMP) colaboró en la construcción de los Modelos Lineales Generalizados. Thalita Rocha (IB, UNICAMP); Florina Stanescu y Dan Cogalniceanu (Universitatea Ovidius Constanţa); Rebeca Chávez, Ana Paula Leites, Karina Hernández, Graciela Trifoglio, Rossana Sapiro, Patricia Cassina y Mariana Di Doménico (Facultad de Medicina, UdelaR); Rodrigo Cajade (Universidad Nacional del Nordeste) y Carisa Bionda (Universidad Nacional de Río Cuarto) colaboraron en el análisis de muestras óseas para esqueletocronología. Carolina Lambertini (IB, UNICAMP) contribuyó en el análisis de muestras de quitridiomicosis. Ernesto Elgue y Gisela Pereira (IECA, UdelaR) contribuyeron con el procesamiento de imágenes de adultos y juveniles para fotoidentificación. Mariana Beheregaray (Facultad de Artes, UdelaR) colaboró en el diseño y la construcción de los encierros para las larvas. Gonzalo Figueiro (Depto. de Antropología Biológica, UdelaR) contribuyó con los análisis estadísticos, uso del software R y revisión del idioma Inglés. Agradezco a la Sección Limnología (IECA, UdelaR), especialmente a Sylvia Bonilla, Daniel Conde y Rafael Arocena, por permitirme utilizar la Estación Científica ubicada en La Riviera (Rocha) durante las salidas de campo en Laguna de Rocha. Asimismo, agradezco a los guardaparques de Laguna de Rocha Daniel Sosa y Héctor Caymaris, y a Iván Muraña de Cerro Verde, por su asistencia durante las salidas de campo. También a la ONG Karumbe, especialmente a Alejandro Fallabrino y Gabriela Vélez-Rubio, quienes permitieron alojarme en la Estación durante las salidas de campo en Cerro Verde. 3 Le estoy muy agradecida a Nicolás Martínez y a Jessica Porley, quienes me acompañaron dando todo de sí a lo largo de 15 intensas salidas, sin ellos esta tesis no hubiera sido posible. Agradezco también la participación en las salidas de Nicolás Cabrera, Joaquín Villamil, Schaiani Bortoloni, Federico Achával, Cecilia Bonilla, Natalia Calero, Camila Decuadro, Carlos Fontes, Sara Gil, Marcos Gutierrez, Juan Hordeñana, Estefany Horta, Pedro Rivero, Ramiro Tambasco, Maximiliano Torres y Kevin Ziberzegger. También agradezco a Clemente “Tito” Olivera, chofer de Facultad de Facultad de Ciencias, que nos acompañó en las salidas haciendo mucho más que manejar! Agradezco también a mis compañeros del Laboratorio de Sistemática e Historia Natural de Vertebrados: Gisela Pereira, Ernesto Elgue, Joaquín Villamil, Vanessa Valdez, Sabrina Riverón y Claudia Fernández por su compañía. También a los compañeros del Laboratório de História Natural de Anfíbios Brasileiros: Carolina Lambertini, Beatriz Carollo Rocha, Carlos Henrique Nunes, Tamilie Carvalho, Camila Torres, Luisa Ribeiro, Guilherme Alves, Leandro Tacioli, Mariana Pontes, Mariane De Oliveira, Simone Dena y Joice Ruggeri, siempre presentes a pesar de la distancia y mucho más cuando estoy allá (saudades!). A mis amigas de fierro Paula Altesor, Schaiani Bortoloni, Andrea Borrazás, Laura Renaud, Silvia Silveira y Alejandra Panzera por haber acompañado este proceso con todos sus altibajos. Y agradezco también a mis nuevas amistades y colegas, surgidos gracias a este doctorado: Diana y Paul Szekely, Inés da Rosa, Karina Hernández y Ana Paula Leites. Agradezco también a mi familia, mis padres Dardo Bardier y Virginia Suárez, y mis hermanos Miguel Bardier y Nicolás Bardier, quienes también acompañaron este largo proceso, al igual que Cristina Lastreto, Virginia de León y Mariel Benavides, y a los sobrinos Vicente y Martín y el/la que viene en camino! Finalmente, le estoy profundamente agradecida a Gonzalo Figueiro, quien estuvo a mi lado a lo largo de estos cinco años. Todo su amor, dedicación, paciencia e incluso contribución académica, están reflejados, así como en mi vida, en cada página de esta tesis, desde los análisis estadísticos hasta el cariño con el que supo cuidar de los pequeños Melanos en mi ausencia. A él va dedicada esta tesis con todo mi amor y agradecimiento. 4 Tabla de contenidos Resumen general 7 Main abstract 8 Introducción general 9 Capítulo I: In situ larval development of Melanophryniscus montevidensis 19 ABSTRACT-RESUMEN 20 INTRODUCTION 21 METHODOLOGY 22 RESULTS 26 DISCUSSION 28 TABLES I 32 FIGURES I 34 REFERENCES 38 Capítulo II: Role of water quality on survivorship of Melanophryniscus montevidensis 42 ABSTRACT-RESUMEN 43 INTRODUCTION 44 METHODOLOGY 46 RESULTS 50 DISCUSSION 52 TABLES II 57 FIGURES II 62 REFERENCES 63 Capítulo III: Minimum size for photo-identification of Melanophryniscus montevidensis 67 ABSTRACT-RESUMEN 68 INTRODUCTION 69 METHODOLOGY 70 RESULTS 72 DISCUSSION 73 TABLES III 76 FIGURES III 77 REFERENCES 80 Capítulo IV: Survival rates and abundances of Melanophryniscus montevidensis 82 ABSTRACT-RESUMEN 83 INTRODUCTION 84 METHODOLOGY 86 RESULTS 91 5 DISCUSSION 93 TABLES IV 98 FIGURES IV 100 REFFERENCES 103 Capítulo V: Demographic projections for Melanophryniscus montevidensis 108 ABSTRACT-RESUMEN 109 INTRODUCTION 110 METHODOLOGY 113 RESULTS 117 DISCUSSION 118 TABLES V 123 FIGURES V 125 REFFERENCES 128 Discusión general 132 Medidas de manejo específicas 139 Apéndices 145 Apéndice 1 146 Apéndice 2 154 Apéndice 3 155 Apéndice 4 156 Apéndice 5 157 Apéndice 6 158 Apéndice 7 159 Apéndice 8 160 6 Resumen general Melanophryniscus montevidensis es un anfibio amenazado cuyas poblaciones se han reducido en varias localidades de Uruguay. El estudio de la demografía de esta especie permitiría una aproximación a sus amenazas locales, así como el establecimiento de medidas adecuadas para su conservación. Este trabajo tuvo como objetivo la estimación de los parámetros demográficos de esta especie en Laguna de Rocha (un área protegida de Uruguay), a efectos de entender su dinámica poblacional utilizando modelos matriciales, además de evaluar la importancia relativa de cada parámetro sobre dicha dinámica. La estimación de estos parámetros permitió: 1) una aproximación a las amenazas que podrían constreñir la dinámica poblacional, por su efecto sobre los diferentes estadios de vida, y 2) el modelaje de diferentes medidas de conservación para la misma. Con el fin de mejorar los métodos de estimación de las tasas de supervivencia de juveniles y adultos, también se profundizó en la aplicabilidad de la fotoidentificación como método de marcaje para estudios poblacionales de esta especie. En cuanto a los estadios larvarios, se utilizaron encierros in situ en cuerpos de agua del área protegida, logrando estimar las tasas de supervivencia desde la desova hasta la metamorfosis (1.2–4.8%) y la importancia relativa de la calidad del agua y las variables bióticas sobre dicha supervivencia y el tamaño corporal. Si bien la conductividad fue la variable abiótica con mayor efecto negativo, la densidad larvaria y el tamaño corporal tuvieron efectos negativos y positivos más importantes, respectivamente. Los metamorfos obtenidos en el campo fueron criados ex situ para monitorear mediante fotografías el desarrollo del patrón de coloración característico de la especie. Éste se desarrolló progresivamente y se estabilizó a una mediana de 220 días después de la metamorfosis, con una longitud máxima hocico-cloaca de 13.2 mm, tamaño considerado como el mínimo para fines de fotoidentificación.