Universidade de Santiago de Compostela Tesis Doctoral Riqueza y patrones de distribución de mariposas (Papilionoidea) como base para la planificación de la conservación de la biodiversidad en el Complejo Ecorregional Chocó – Darién (Panamá, Colombia y Ecuador) Autor: Adriana Maria Hurtado Guerra Departamento de Zooloxía e Antropoloxía Física Facultad de Bioloxía AGRADECIMIENTOS En el 2001, y con el apoyo financiero y técnico de WWF (World Wildlife Fund) Colombia, empezamos a escribir y construir el proyecto de investigación que derivó en el análisis para la selección de los escenarios más favorables y su priorización para la conservación de la biodiversidad del Complejo Ecorregional Chocó – Darién. Los resultados de este análisis hoy son la base de las estrategias de esta institución para orientar acciones de conservación en favor de opciones coherentes con la realidad socio-cultural, política y económica de la región. Conformamos un equipo de investigación al que quiero agradecer por todas las vivencias, los aprendizajes y el buen humor, que favorecieron el buen desenlace del proyecto: Thomas Walschburger, Milton Romero, María Lucía Rosas, Enrique Sánchez, Luis Fernando Gómez y César Suárez. Durante este proceso cobraron vida dos tesis de doctorado, la de Thomas con énfasis en aves y la mía con énfasis en mariposas. Gracias Thomas por tu liderazgo y orientación. Los análisis y resultados de este estudio no hubieran sido posibles sin el trabajo e información obtenida durante años por dedicados entomólogos y biólogos en los sectores de Panamá, Colombia y Ecuador del Complejo Ecorregional Chocó – Darién. La información recopilada proviene de los registros de colección de ejemplares depositados por ellos en museos y colecciones privadas, y consignada en sus artículos y publicaciones científicas nacionales e internacionales. A ellos expreso mi profunda admiración por su valioso trabajo y, en particular, mi gratitud, a Luis Miguel Constantino, Jean Francois LeCrom, Julián Salazar, Ernesto Schmidt-Mumm (†), Alvaro José Negret (†), Nicolás Peláez y Tadashi Kano, por permitirme consultar y nutrir mi tesis con la información de sus colecciones; a Giovanni Fagua por acompañarme en algunas etapas de su recopilación, y a Sandra Tavera, por enriquecer mis análisis con sus registros de colección del Darién colombiano, a través del proyecto apoyado por CEPF-CI Colombia (Crtitical Ecosystem Partenership Fund, Conservación Internacional) y desarrollado por la Fundación Ecotrópico Colombia. En todo ese tiempo fueron muchas las personas e instituciones que directa o indirectamente contribuyeron con estos logros, y difícil mencionarlas a todas. En principio, mi más sincero agradecimiento para las siguientes: Al programa de becas Rusell E. Train Education for Nature del WWF, por concederme el apoyo financiero durante los primeros tres años de mis estudios de doctorado. A José Miguel Rey Salgado por la dirección de la tesis. A la Universidad de Santiago de Compostela, por apoyar mi estancia para consultar la colección de mariposas neotropicales del British Museum of Natural History – BMNH (Londres). A Gerardo Lamas, por el tiempo dedicado, sus comentarios y asesoría durante mi pasantía en el BMNH. A Robert Robbins y el Smithsonian Institute, por apoyar mi estancia para consultar la colección de lepidópteros del National Museum of Natural History – NMNH (Washington). A Rebecca Simmons por su compañía y hospitalidad durante mi estadía en Washington. A Juan Carlos Jaramillo, amigo y compañero de doctorado; nunca dejó de motivarme, apoyándome y acompañándome hasta el final. A mi amiga Marcela Santamaría, gracias por poner su tiempo e interés al servicio del manejo final de mis datos. Tengo un clan familiar que, junto con el Universo, confabularon para que las condiciones para terminar de escribir esta tesis fueran las mejores: mis hermanas Patricia y Rosa Helena, y mi cuñado Alan. A ellos tres, Gracias de corazón. Sin el apoyo incondicional y las habilidades de Patricia, la elaboración y edición del documento final no hubieran sido posible; cómplice, aliada y compañera invaluable en este proceso. Quiero dedicar esta tesis a esos tres seres que llenan mi vida de inspiración y compromiso, mis tres hijos: Jacobo, Lucía y Mateo. RESUMEN El Complejo Ecorregional Chocó-Darién engloba tres ecorregiones de ecosistemas húmedos tropicales (Chocó–Darién, Noroccidente Ecuatoriano y Andes Noroccidentales), que sobresalen por la elevada riqueza y endemismo de su biota, y enclaves de bosque seco, páramos y zonas de transición hacia ecosistemas aledaños. Se extiende desde la Zona del Canal y serranía del Darién en Panamá-Colombia hasta el noroccidente de Ecuador. Es área crítica y prioridad mundial de conservación debido a la transformación del 51% de sus coberturas naturales y la consecuente perdida de biodiversidad y deterioro de territorios de las comunidades nativas. Este trabajo se enfoca en priorizar escenarios para la planificación de su conservación, basándose en la representatividad de la riqueza y distribución de mariposas, en el contexto de integridad ecológica del paisaje, funcionalidad de los fragmentos de cobertura vegetal natural, y su probabilidad de transformación por presión antrópica. Recopila 16,799 registros de colección de 1,236 especies y subespecies de Papilionidae, Pieridae, Riodinidae y Nymphalidae, equivalentes al 15% de la riqueza global de estas familias, de las cuales 270 son endémicas del área de estudio. Su distribución espacial evidencia una correlación directa entre riqueza y endemismo. Los bosques premontanos andinos (200–1,200msnm) concentran la mayor riqueza de especies y endemismos, y los montanos bajos andinos (1,200– 2,000msnm) el mayor número de especies y endemismos por unidad de área. Se diferencian 22 arreglos espaciales de distribución de especies, por las variaciones de su presencia-ausencia en las coberturas vegetales, y a lo largo del gradiente altitudinal (0 a >3500msnm). Estos arreglos se agrupan en diez distritos y tres provincias biogeográficas, que sugieren la cota andina de los 1,200 msnm como límite entre dos grandes patrones geográficos, uno de tierras bajas y otro montano; y el río Patía (suroccidente de Colombia) como límite austral de los endemismos asociados a los bosques húmedos de tierras bajas. Al sur de este río se propone un patrón de transición de elementos endémicos de bosque húmedo a elementos asociados a bosques secos del occidente de Ecuador. Arriba de los 1,200 msnm la distribución de las especies obedece a rangos altitudinales más estrechos. Las serranías aisladas del Darién, Sapo y Baudó, en el noroccidente de Colombia y oriente de Panamá, sobresalen como el escenario más favorable para la conservación, por su alta representatividad biológica, integridad del paisaje y funcionalidad de un fragmento de más de tres millones de hectáreas, un bajo cubrimiento en áreas protegidas y baja susceptibilidad a la transformación por presión antrópica. ÍNDICE INTRODUCCIÓN ..…………………………………………………………. 1 GLOSARIO ..………………………………………………………………… 7 1. ÁREA DE ESTUDIO: COMPLEJO ECORREGIONAL CHOCÓ –DARIÉN …..………...... 9 1.1. Los bosques húmedos de la región Chocó - Darién y los bosques montanos del norte de Los Andes: prioridades globales de conservación de la biodiversidad ……………… 11 1.2. Delimitación del área de estudio en el contexto ecorregional……………………………………………………... 13 1.3. Clima y vegetación del Complejo Ecorregional Chocó – Darién ……….………………………………………………….. 19 1.4. Bibliografía ...………………………………….……………….. 22 2. ENFOQUE CONCEPTUAL Y PROCEDIMIENTO METODOLÓGICO PARA LA PLANIFICACIÓN DE LA CONSERVACIÓN DE LA DIVERSIDAD DE MARIPOSAS (PAPILIONOIDEA) EN EL COMPLEJO ECORREGIONAL CHOCÓ - DARIÉN ………………………………………………...... 27 2.1. Introducción ……………………………………………………. 29 2.2. Revisión conceptual y de enfoques metodológicos ……….. 29 2.3. Métodos ………………………………………………………… 35 2.3.1. Clasificación y delimitación de la cobertura vegetal natural actual y original del área de estudio ………………………………………………. 35 2.3.2. Recopilación y sistematización de la información de las familias de mariposas estudiadas ….…….. 41 2.3.3. Distribución espacial de la riqueza relativa de especies ………………..………………………....... 43 2.3.4. Arreglos espaciales de distribución de especies, y su relación y organización jerárquica en distritos y provincias biogeográficas …………………………. 45 2.3.5. Representatividad biológica relativa de los arreglos espaciales de distribución de especies .. 47 2.3.6. Integridad ecológica de los arreglos espaciales de distribución de especies …..………………………. 49 2.3.7. Funcionalidad ecológica de los fragmentos remanentes de cobertura vegetal original en los arreglos espaciales de distribución de especies .. 51 2.3.8. Valoración conjunta de la representatividad biológica e integridad y funcionalidad ecológica de los arreglos espaciales de distribución de especies …………………………………………….. 54 2.3.9. Susceptibilidad a la transformación por presión antrópica de los fragmentos remanentes de cobertura vegetal original ………………………….. 55 2.3.10. Favorabilidad para la conservación de los arreglos espaciales de distribución de especies, según criterios de representatividad biológica, integridad ecológica, presencia de áreas protegidas y susceptibilidad a la transformación por presión antrópica ……………………………..... 66 2.3.11. Selección de los fragmentos remanentes de cobertura vegetal original en los arreglos espaciales de distribución de especies, según criterios de funcionalidad ecológica y susceptibilidad a la transformación por presión antrópica …………………………………………….