Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do Rio de Janeiro Escola Nacional de Botânica Tropical Programa de Pós-graduação em Botânica Tese de Doutorado Conservação da diversidade arbórea no Estado do Rio de Janeiro: uma abordagem filogenética Pablo Viany Prieto Rio de Janeiro 2017 I Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do Rio de Janeiro Escola Nacional de Botânica Tropical Programa de Pós-graduação em Botânica Tese de Doutorado Conservação da diversidade arbórea no Estado do Rio de Janeiro: uma abordagem filogenética Pablo Viany Prieto Tese apresentada ao Programa de Pós- Graduação em Botânica, Escola Nacional de Botânica Tropical, do Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do Rio de Janeiro, como parte dos requisitos necessários para a obtenção do título de Doutor em Botânica. Orientadora: Marinez Ferreira de Siqueira Rio de Janeiro 2017 II Conservação da diversidade arbórea no Estado do Rio de Janeiro: uma abordagem filogenética Pablo Viany Prieto Tese submetida ao Programa de Pós-Graduação em Botânica da Escola Nacional de Botânica Tropical, Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do Rio de Janeiro - JBRJ, como parte dos requisitos necessários para a obtenção do grau de Mestre (Doutor). Aprovada por: Profa. Dra. Marinez Ferreira de Siqueira (Orientadora) _______________________ Prof. Dr. Fabio Rúbio Scarano _______________________ Prof. Dr. Bruno Henrique Pimentel Rosado _______________________ Prof. Dr. Renato Crouzeilles ________________________ Prof. Dr. Alexandre Quinet ________________________ Prof. Dra. Eline de Matos Martins (suplente) ________________________ Prof. Dr. Richieri Sartori (suplente) ________________________ em 31/05/2017 Rio de Janeiro 2017 III Prieto, Pablo Viany. P948c Conservação da diversidade arbórea no Estado do Rio de Janeiro: uma abordagem filogenética / Pablo Viany Prieto. – Rio de Janeiro, 2017. xxii, 83 f. : il. ; 28 cm. Tese (doutorado) – Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do Rio de Janeiro / Escola Nacional de Botânica Tropical, 2017. Orientadora: Marinez Ferreira de Siqueira. Bibliografia. 1. Mata Atlântica. 2. Diversidade filogenética. 3.Conservação de espécies. 4. Rio de Janeiro (Estado). I. Título. II. Escola Nacional de Botânica Tropical. CDD 577.35098153 IV Resumo Os impactos do homem sobre a Terra atingiram tamanha dimensão que todos os ecossistemas encontram-se modificados em maior ou menor grau pela ação humana. Devido a isso, estamos presenciando uma onda de extinções de espécies por todo o planeta, o que traz a necessidade de se planejar adequadamente as ações de conservação. Embora a Mata Atlântica seja considerada uma prioridade global para conservação, faltam estudos que empreguem a abordagem de representação para fazer o planejamento de conservação dentro do bioma. Além disso, o alto grau de desmatamento e degradação da Mata Atlâtica torna necessário entender a influência de distúrbios sobre a sua biodiversidade. Ao longo desta tese, eu utilizei ferramentas de análise da estrutura filogenética de comunidades para tentar responder a algumas questões que são relevantes para a conservação da diversidade de árvores nativas da Mata Atlântica no Estado do Rio de Janeiro. No primeiro capítulo, eu verifiquei que florestas secundárias que se desenvolveram em áreas utilizadas como pastagens durante pelo menos 20 anos, e particularmente aquelas atingidas por um incêndio durante a sucessão, são dominadas pelas Asteraceae Moquiniastrum polymorphum (camará). Essa espécie pertence a uma linhagem recentemente evoluída de árvores e arbustos típica dos solos pobres do Cerrado. Eu concluí o predomínio de G. polymorphum nas áreas perturbadas deve-se à interação do fogo com a baixa fertilidade do solo (decorrente de décadas de uso dessas áreas como pastagens), à semelhança do que ocorre no Cerrado. O predomínio dessa linhagem recentemente evoluída nas áreas de floresta secundária faz com que essas comunidades apresentem uma idade média das famílias – tanto ponderada pela abundância de indivíduos como pela área basal de árvores – significativamente inferior à floresta ‘madura’, onde são encontradas linhagens bem mais antigas e tipicamente florestais. Por fim, concluí que as florestas secundárias estabelecidas em áreas usadas por décadas para o pastejo têm um potencial limitado para a conservação da diversidade filogenética de árvores da Mata Atlântica. No segundo capítulo, eu calculei a beta diversidade filogenética das comunidades de árvores de 110 localidades distribuídas por todo o território do Rio de Janeiro. Através da combinação V de métodos de análise multivariada e modelagem de distribuição eu pude predizer a composição filogenética de localidades não-amostradas no estado. Cada uma das principais fitofisionomias apresenta uma combinação característica de linhagens de angiospermas, sendo as restingas e as florestas estacionais mais associadas à presença da maior parte das Rosids, Ericales, Caryophyllales e Santalales. Já nas florestas pluviais e sobretudo nas florestas nebulares, foi verificada uma maior importância de linhagens como Magnoliids, Monocotiledôneas, Lamiids, Campanulids e Melastomataceae. O modelo do primeiro eixo de ordenação apresenta a maior correlação com um mapa de vegetação remanescente, indicando que as restingas e florestas estacionais, assim como as linhagens associadas a elas, são as mais afetadas pela perda de habitat. Esses tipos de vegetação e as linhagens associadas a eles são considerados prioritários para conservação da Mata Atlântica no estado do Rio de Janeiro. Palavras-chave: Mata Atlântica; Rio de Janeiro; beta diversidade filogenética; distúrbios; desmatamento. VI Abstract Human impacts on Earth have reached such an extreme level that all ecosystems in the globe have been modified by human action to a certain degree. For this reason, we are witnessing a wave of species extinctions all around the planet, which brings the need to carefully plan conservation actions. Although the Brazilian Atlantic forest is regarded as a global conservation priority, there is a lack of studies that employ the representation approach to carry out conservation planning within the biome. Furthermore, the high degree of habitat loss and degradation make it necessary to understand the effect of disturbances on the Atlantic forest biodiversity. In this thesis I have employed analytical tools of phylogenetic community structure to answer some questions that are relevant to the conservation of native trees from the Atlantic forest of Rio de Janeiro state. In the first chapter, I found that secondary forests growing in areas that were used as pastures for at least 20 years, and particularly forests affect by fire during succession, are dominated by the Asteraceae Moquiniastrum polymorphum. This species belongs to a recently evolved lineage of shrubs and trees that is typical of savannas (Cerrado) growing on nutrient-poor soils. I concluded that the dominance of M. polymorphum in the most disturbed forests is due to an interaction between fire and low soil fertility, in a similar fashion as occurs in the Cerrado. As a consequence of the dominance of this late-diverging lineage in the secondary forests, these communities present a mean family age – both weighted by tree abundance and basal area – that is significantly lower than that of old-growth forests, where much older, typical forest-dwelling lineages are found. Finally, I conclude that Atlantic secondary forests growing in areas that were used as pastures for decades have a limited potential to conserve the phylogenetic diversity of Atlantic forest trees. In the second chapter, I calculated the phylogenetic beta diversity of tree communities from 110 sites spread all over the Rio de Janeiro state. By combining multivariate analysis and distribution modelling, I could predict the phylogenetic composition of unsampled sites within the state. Each of the main vegetation physiognomies is VII characterized by a distinct set of angiosperm tree lineages, with seasonal forests an restingas being more associated to most Rosids, Ericales, Caryophyllales and Santalales. In rain forests, and even more in cloud forests, I found a higher importance of lineages such as Magnoliids, Monocots, Lamiids, Campanulids and Melastomataceae.The model of the first ordination axis had the highest correlation with a map of remnant vegetation, indicating that restingas and seasonal forests, as well as its associated lineages, are much more affected by habitat loss than rain forests and cloud forests. So, restingas, seasonal forests and their associated lineages must be prioritized for conserving tree phylogenetic diversity in the Atlantic forest of Rio de Janeiro state. Keywords: Atlantic forest; Rio de Janeiro; phylogenetic beta diversity; disturbance; deforestation. VIII Dedicatória Dedico esta tese carinhosamente à memória de Elza Veiga e Miguel Yalom IX Agradecimentos Escrever uma tese de doutorado não é uma tarefa nada fácil. Para minha sorte eu pude contar com a ajuda e o apoio de muita gente, e se não fosse por isso, eu sinceramente não sei se teria êxito nessa empreitada. Gostaria então de expressar minha profunda gratidão a todas essas pessoas: À minha orientadora Marinez Siqueira. Sinceramente, me faltam palavras para dizer o quanto eu sou grato por tudo o que ela fez por mim durante esses mais de quatro anos. Agradeço pela confiança depositada no meu trabalho, pelo respeito com que sempre me tratou, pela compreensão diante das minhas dificuldades e por todos os ensinamentos que me foram passados. Ao meu amigo e incansável colaborador