УДК 582.623.2: 575.83:581.412 л. П. іщук Білоцерківський національний аграрний університет аналіЗ КЛАСИФікаційних СИСТЕМ рОдини SALICACEAE MIRBEL. висвітлюються питання систематичного положення родини Salicaceae Mirbel. в хронологіч- ному порядку у філогенетичних системах а. Тахтадяжна, а. Кронквіста та «групи філогенії покритонасінних» системи APG II і системи APG IIі. класифікаційні системи APG II і APG IIі засновані на аналізі послідовності днк. Згідно даних класифікаційної системи APG II родина Salicaceae належить до порядку Malpighiales. Філогенетичні зв’язки в середині родини Salicaceae складні і дискусійні. у результаті генетичних досліджень межі родини Salicaceae значно розширились — ​окрім трьох традиційних родів Populus, Salix i Chosenia вчені «групи філогенії покритонасінних» систем APG II і APG IIі пропонують долучити ще 54 нових роди. Вступ Представники родини Salicaceae також є надзви- родина Salicaceae Mirbel. нараховує за даними чайно цікавими і перспективними як для генетико- різних дослідників 450–550 (700) видів, поши- селекційної роботи і еволюційних досліджень, так рених в основному у бореальних областях північ- і для інтродукції й акліматизації, оскільки для них ної півкулі [6, 11, 13, 16]. Представники родини характерний великий внутрішньовидовий полімор- Salicaceae — ​цінні енергетичні, кормові і фітомеліо- фізм, широка екологічна пластичність та здатність ративні рослини. для вербових характерна значна до вегетативного розмноження [11, 12]. до того ж екологічна диференціація, вони першими заселяють вербові філогенетично близькі до примітивних форм техногенні ландшафти, а у промислово-індустріаль- покритонасінних, але при цьому характеризуються них центрах демонструють високу стійкість до про- високими темпами росту еволюційних процесів. Пи- мислового забруднення. вербові є перспективними тання систематичного і філогенетичного положення енергетичними і біоіндикаційними видами і дають родини Salicaceae і нині дискусійне. у великих об’ємах деревину для целюлозно-паперо- вої промисловості. вони також є джерелом природ- Об’єкти і методи дослідження них біологічно активних речовин, зокрема, саліцину. метою роботи є дослідження класифікаційних Представники родини мають життєві форми дерев систем родини Salicaceae Mirbel. на основі літера- і і іі величини, кущів і кущиків, що дозволяє широко турних джерел та гербарних зразків опрацьованих застосовувати їх у лісовому господарстві, захис- нами у гербаріях інституту Ботаніки АН украї- ному лісорозведенні, фітомеліорації та озелененні. ни (KW), львівського національного університету їх також використовують для закріплення пісків, ім. і. Я. Франка (LW) і державного природознав- берегів каналів, канав, укосів дамб, протиерозійних чого музею нан україни (м. львова) (LWS). По- насадженнях в лісостепових і степових районах, для ложення родини Salicaceae та її внутрівидових філо- полезахисних і придорожніх лісових смуг на вологих генетичних зв’язків аналізували у філогенетичних ґрунтах. Плантації усіх видів верб позитивно реагу- системах квіткових рослин а. Кімура [23], а. Тах- ють на збільшення трофності і зволоженості ґрунту. таджяна [8, 9, 28], м. Попова [5], а. Кронквіста ISSN 2220-1114. автохтонні та інтродуковані рослини. випуск 11. 2015 21 [20] та сучасних класифікацій APG II [15] і APG серебрякова Т. І. [10] підтримує обґрунтування IIі [16]. Об’єктами наших досліджень стали пред- м. Г. Попова [5] стосовно того, що тропічні фло- ставники автохтонної та інтродукованої флори укра- ри, є найбільш древніми, і вважає, що вони мали їни родів Salix L. і Populus L., кількість яких згідно вже в третинному періоді сучасний склад. Оскільки з останнім виданням дендрофлори україни [2] скла- у найбільш древніх флорах переважають саме де- дає 43 види і 11 гібридів роду Salix L. та 19 видів ревні форми покритонасінних, то випливає логіч- і 8 гібридів роду Populus L. ний висновок про те, що деревні форми первинні, а трав’янисті — ​вторинні. в даний час рівномірний Результати досліджень та їх обговорення тропічний і вологий, субтропічний клімат більш родину Salicaceae Mirbel. вперше описав сприятливий для розвитку деревних форм рослин. C. F. B. Mirbel у 1815 році і класифікував її до тому можна припустити, що у період становлення однойменного порядку Salicales Lindl. Оскільки покритонасінних такий клімат сприяв утворенню родина відійшла далеко в плані редукції і спеціа- переважно деревних рослин і, що ангіосперми на лізації квітки, питання її систематики дуже складні самому початку були головним чином або цілком де- і дискусійні. часто ознаки вторинної примітив- ревними. трав’янисті форми виробилися, очевидно, ності вченими сприймаються за низький рівень як пристосування до прогресуючого похолодання, організації родини. так, а. Енглер [21] розмістив головним чином у північній помірній зоні. Потужним вербові на початку системи покритонасінних. Од- чинником розвитку трав’янистих рослин також стала нак, пізніше більшість вчених зійшлись на думці аридизація клімату. більш високої спеціалізації родини. та місце родини таким чином, головною підставою «закону По- Salicaceae у філогенетичній системі залишається пова» є прийняття тропічних районів Землі, з най- дискусійним. більш різноманітним сучасним таксономічним і біо- так, м. Г. Попов [5] був прихильником гіпотези морфологічним різноманіттям покритонасінних, еволюційної редукції тіла рослини. він визнавав за прабатьківщину квіткових. Прихильником цієї первинну трав’янистіть квіткових рослин — ​орхід- теорії був також а. Л. Тахтаджян [7], який звер- них, каннових, бромелієвих і вважав, що еволю- нув увагу вітчизняних ботаніків на багату флору ція покритонасінних була в основному соматичною Південно-східної та півдня східної азії. саме там еволюцією вегетативних структур, а не квіткових. систематики «знаходять» витоки дуже багатьох груп вихідною для покритонасінних зоною і місцем їх покритонасінних. зародження, на думку автора, була тропічна зона. на думку м. Г. Попова [5] підклас Magnoliidae а основна лінія еволюції покритонасінних пряму- складається, з «верхівок» розгалужень давно ви- вала природним добором в сторону пристосування мерлого «основного» стовбура і, отже, не стільки до холоду. це була так звана кріофільна лінія ево- виражає хід еволюції на відносно ранньому етапі люції. Одночасно розгорталася й інша паралельна історії покритонасінних, скільки характеризує рівень кріофільній лінія еволюції — ​ксерофільна. соматична еволюційного розвитку, досягнутий головним чином еволюція покритонасінних розпочалась з вологих щодо особливостей квітки. Magnoliidae зберегли районів тропічної зони і відразу розгорнулася у двох відносно примітивні риси організації квітки і не- напрямках: кріофільному — ​від екватора до полюсів, досконалі пристосування до запилення комахами. і ксерофільному — ​від вологого лісу до пустелі. відо- еволюційно потомство Magnoliidae було дуже різ- мо, що соматичним типом покритонасінних, най- номанітним. воно, на думку автора, представляє не більш характерним для вологих тропічних районів, одну, а три досить відокремлені лінії прогресивної є деревний тип — ​«дерево». стає зрозумілим, що еволюції дводольних — підкласи Caryophyllidae, пристосувальна еволюція покритонасінних, спрямо- Dilleniidae і Rosidae. Зрослопелюсткові дводоль- вана природним добором, мала йти в бік перетворень ні з тетрациклічними квітками об’єднані в підкласі первинних деревних типів тропічних гідромегатермів Asteridae, що примикає до підкласу Rosidae. Отже, у трав’яні типи. клас дводольних розчленовується на 6 (а якщо 22 ISSN 2220-1114. автохтонні та інтродуковані рослини. випуск 11. 2015 визнавати за самостійним підклас Ranunculidae, то ізобілатеральні тетради мікроспор, двоклітинні пил- на 7) підкласів. З них безпосередньо з Magnoliidae кові зерна, насінних зачатків декілька або багато, пов’язані Caryophyllidae, Dilleniidae, Rosidae. крім жіночий археспорій одноклітинний і багатоклітин- цих підкласів, Magnoliidae дали початок класу одно- ний, зародковий мішок Polygonum-типу, злиття по- дольних. стародавні предки покритонасінних могли лярних ядер до запліднення, нуклеарний тип ендос- дати початок й іншим лініям розвитку, де нестійка перму, стиглий зародок прямий, двосім’ядольний) ентомофільніcть зберігалася довгий час, поки не ви- м. М. Барна [1] обґрунтував філогенетичну близь- роблялися спеціалізовані щодо запилення групи. так кість родин Salicaceae i Flacourtiaceae та їх похо- могли виникнути ентомофільні Proteales і Salicales. дження від загального анцестрального таксону. у межах Salicales диференціювалися ентомофільні ряд авторів [3, 8, 17, 18, 26,] наголошує, що за (Salix) і анемофільні (Populus) стовбури. будово гінецею порядок Salicales найбільш близький впродовж минулого століття Salicaceae набли- до порядку Tamaricales Hutch. і Violales. Основна жали до таких родин як Betulaceae, Fagaceae, Ca- ознака такого визначення — ​наявність чубка волосків suarinaceae, Juglandaceae, Myricaceae, Piperaceaea, на насінинах, схоже розміщення насіннєвих зачатків, Hamamelidaceae. родина Salicaceae виокремилася однакових характер розтріскування коробочок. Од- завдяки редукції квітки, що пізніше підтвердили нак, думка а. Л. Тахтаджяна з часом змінюється. на цитоембріональному рівні українські дослід- так, за даними його монографії «система и фило- ники м. М. Барна [1], м. І. Шанайда [14]. на гения цветковых растений» [8] Salicaceae належить основі порівняльно-ембріологічного аналізу (пиляк до відділу Magnoliophyta, класу Magnoliopsida, під- з 4 мікроспорангіями, 4–5-шарова стінка мікро- класу Dilleniidae, надпорядку Dillenianae, порядку спорангія,