TAXONOMÍA, FILOGENIA Y PAPEL VECTORIAL DE ESPECIES DEL ORDEN SIPHONAPTERA Antonio Zurita Carrasco – Abril 2018 FACULTAD UNIVERSIDAD DE DE FARMACIA SEVILLA TESIS DOCTORAL DEPARTAMENTO DE MICROBIOLOGÍA Y PARASITOLOGÍA FACULTAD DE FARMACIA, UNIVERSIDAD DE SEVILLA TAXONOMÍA, FILOGENIA Y PAPEL VECTORIAL DE ESPECIES DEL ORDEN SIPHONAPTERA por ANTONIO ZURITA CARRASCO dirigida por Dra. Dña. Cristina Cutillas Barrios Catedrática del Departamento de Microbiología y Parasitología, Facultad de Farmacia, Universidad de Sevilla. Dr. D. Manuel de Rojas Álvarez Profesor Titular del Departamento de Microbiología y Parasitología, Facultad de Farmacia, Universidad de Sevilla. Dra. Dña. Rocío Callejón Fernández Profesora Ayudante Doctor del Departamento de Microbiología y Parasitología. Facultad de Farmacia, Universidad de Sevilla. Sevilla, 2018 Memoria presentada para aspirar al grado de Doctor en Farmacia. Fdo.: Antonio Zurita Carrasco MIGUEL ÁNGEL CAVIEDES FORMENTO, Profesor Titular y Director del Departamento de Microbiología y Parasitología de la Facultad de Farmacia de la Universidad de Sevilla, por la presente: CERTIFICO: Que la Tesis Doctoral titulada ``Taxonomía, filogenia y papel vectorial de especies del Orden Siphonaptera´´ presentada por el Lcdo. ANTONIO ZURITA CARRASCO para optar al grado de Doctor, ha sido realizada en el Departamento de Microbiología y Parasitología de la Facultad de Farmacia de la Universidad de Sevilla, bajo la dirección de los Dres. Dña. CRISTINA CUTILLAS BARRIOS, D. MANUEL DE ROJAS ÁLVAREZ y Dña. ROCÍO CALLEJÓN FERNÁNDEZ, reuniendo los requisitos exigidos. Y para que así conste a los efectos oportunos, se expide y se firma el presente certificado en Sevilla, a 26 de Enero de 2018. Fdo.: Miguel Ángel Caviedes Formento CRISTINA CUTILLAS BARRIOS Catedrática del Departamento de Microbiología y Parasitología de la Facultad de Farmacia de la Universidad de Sevilla, MANUEL DE ROJAS ÁLVAREZ Profesor Titular del Departamento de Microbiología y Parasitología de la Facultad de Farmacia de la Universidad de Sevilla y ROCÍO CALLEJÓN FERNÁNDEZ Profesora Ayudante Doctor del Departamento de Microbiología y Parasitología de la Facultad de Farmacia de la Universidad de Sevilla, CERTIFICAN: Que la Tesis Doctoral titulada ``Taxonomía, filogenia y papel vectorial de especies del Orden Siphonaptera´´ presentada por el Lcdo. ANTONIO ZURITA CARRASCO para optar al grado de Doctor, ha sido realizada en el Departamento de Microbiología y Parasitología de la Facultad de Farmacia de la Universidad de Sevilla, bajo nuestra dirección, reuniendo los requisitos exigidos. Y para que así conste a los efectos oportunos, se expide y se firma el presente certificado en Sevilla, a 26 de Enero de 2018. Fdo.: Cristina Cutillas Barrios Fdo.: Manuel de Rojas Álvarez Fdo.: Rocío Callejón Fernández AGRADECIMIENTOS En estas líneas deseo manifestar mi más sincero agradecimiento a todas aquellas personas e instituciones que me han ayudado y apoyado directa e indirectamente en la realización de la presente Tesis Doctoral, y sin las cuales nunca habría sido posible conseguir esta meta, en especial: A mi directora la Dra. Dña Cristina Cutillas Barrios por acogerme en su grupo de investigación, inculcarme todos sus conocimientos científicos, por hacer brotar en mi el gusanillo de la investigación, por aumentar mis inquietudes y conocimientos en el campo de la Parasitología, por ayudar de manera incansable en mi formación como investigador, docente y persona, por enseñarme a valorar el esfuerzo y que sin esfuerzo no hay recompensa, por aconsejarme y ayudarme a superar numerosas adversidades, por otorgarme el honor de trabajar a su lado, por las incontables horas que me ha dedicado, por confiar y apostar por mi en numerosas ocasiones, por tratarme como familia, por ser exigente conmigo pero cariñosa, amable y justa a la vez y sobre todo y más importante por demostrarme a diario su valiosa amistad. A mi director el Dr. D. Manuel de Rojas Álvarez por introducirme en el Departamento de Microbiología y Parasitología brindándome la oportunidad de conocer a maravillosos profesionales y personas. Por confiar en mi desde el primer momento, por ayudarme en innumerables ocasiones, por animarme a continuar a pesar de los obstáculos, por su cariño y comprensión, por todo el tiempo que me ha dedicado, por su generosidad, por inculcarme numerosos conocimientos relacionados con el mundo de la investigación y en especial de la Parasitología y por supuesto por su amistad. A mi directora la Dra. Dña. Rocío Callejón Fernández por el cariño, amabilidad y generosidad demostrados desde el primer día que nos conocimos. Por ayudarme a aumentar de manera exponencial mis aptitudes investigadoras y docentes, por estar siempre dispuesta a echarme una mano, por hacerme reir cuando lo he necesitado, por aguantar tantas y tantas conversaciones sobre fútbol, por alentarme y apoyarme en todo momento, por dedicarme numerosas horas de trabajo, por tener siempre buenas palabras y nunca un mal gesto, por hacerme mejor persona, y lo más importante, por demostarme que su amistad va mas allá del mundo laboral. Al Dr. D. Jose Manuel Úbeda Ontiveros por sus sabios consejos, por su amabilidad en todo momento y por haber contribuido a la mejora de mi formación profesional. A la Dra. Dña. Concepción Ariza Astolfi por su cariño, por sus consejos, por hacerme ver siempre el lado positivo de las cosas y por animarme en todo momento. A D. Miguel Fernández Almenara por su disponibilidad y ayuda desinteresada. Al Departamento de Microbiología y Parasitología por permitirme desarrollar mi trabajo en sus instalaciones. Agradecer especialmente en este apartado al ex director del Departamento D. Antonio Ventosa Ucero y al actual director D. Miguel Ángel Caviedes Formento por la ayuda brindada en numerosas ocasiones, por darme siempre facilidades para desarrollar mi trabajo y por su trato cercano y cariñoso. A Mª del Mar Barcia y Pedro J. Vivar por su inestimable ayuda con tantos y tantos problemas burocráticos. A los que fueron o son mis compañeros del área de Microbiología D. Rafael Ruiz, Dña. Cristina Sánchez-Porro, Dña. Maria José León, Dña. Ana Durán, Dña. Clara López, Dña. Blanca Vera y D. Ali Tahrioui por su inestimable ayuda en todo momento y por compartir a partes iguales conocimientos, trabajo, inquietudes, preocupaciones, risas y cervezas. A la Dra. Marcela Lareschi por concederme la oportunidad de trabajar a su lado aportándome innumerables conocimientos científicos y muy especialmente a la Dra. Mª del Rosario Robles, Mara Urdapilleta y Francisco Benavides (Panchito) por brindarme su amistad y hacer que mi estancia en la ciudad de La Plata (Argentina) haya sido una de las mejores experiencias de mi vida. Al Dr. Phillipe Parola por aceptarme en su prestigioso centro de investigación aportándome valiosos conocimientos para mi carrera investigadora. También agradecer de manera especial a Cristina Ortega, Nayef Charafeddine y Maureen Laroche la amistad y generosidad demostrada durante mi estancia en Marsella, los buenos momentos compartidos, y sobre todo la ayuda desinteresada que recibí por su parte en todo momento. A mis ex compañeros de licenciatura y Máster pero sobre todo amigos, Ismael Vázquez, Abraham Pedregal, Manuel Murillo, Antonio Pereira, Pilar Corraliza, Rocio del Santo y Pablo del Cerro por convertir esta carrera de fondo en una maravillosa experiencia, por ayudarme tantas y tantas veces, por brindarme tantos buenos momentos y por supuesto por su valiosa amistad. A la que dicen es la familia que uno escoge durante su vida, MIS AMIGOS, Alejandro Díaz, David Suárez, Daniel Olivera, Francisco Manuel Zurita, Francisco Bernal, Pedro Sánchez, Pedro Muñoz, Francisco Benítez y Curro Quintero por estar siempre ahí, por sacarme tantas y tantas sonrisas, por apoyarme en todo momento, por saber que puedo contar con ellos, por hacerme infinidad de favores, por ayudarme en los muestreos como solo ellos saben hacerlo y por ser una importantísima parte de mi vida. GRACIAS CHAVALES. A todos los familiares, incluida mi familia política, que me han apoyado y ayudado de uno u otro modo a conseguir mi objetivo. Especialmente a mi tito Joaquín y mi tita Toñi por sus consejos, por su cariño y por demostrarme que puedo contar con ellos siempre. A mi hermana María por las numerosas horas que hemos compartido durante tantísimos años, por ser una grandísima consejera, por alentarme siempre a conseguir mis metas, por su ayuda incansable y por hacerme sentir el hermano mas querido del mundo. A mis abuelas María y Carmen por todo el amor y cariño regalado durante tantos años y por enseñarme el significado de la palabra bondad. A mi abuelo D. José Carrasco Romero por ser un ejemplo para mi, por enseñarme que el trabajo constante tiene sus frutos y porque no hay mayor satisfacción tras tanto trabajo realizado que saber que estás orgulloso de mi. A la mitad de mi vida desde hace casi siete años, María Marín González. Por creer siempre en mí, por hacerme mejor persona, por no abandonarme nunca, por su gran paciencia, por levantarme en los malos momentos, por hacerme ver cada día que soy afortunado, por hacer que nunca pierda la ilusión, por ser tan maravillosa y sobre todo por darme tanto y tanto amor. TE QUIERO. Por último mi agradecimiento a quienes mas debo, mis padres Antonio y Maria Jesús. Por haberme dado una maravillosa educación, por inculcarme innumerables valores, por saber que os tendré siempre que os necesite, por enseñarme lo que es querer a alguien incondicionalmente, por hacerme sentir el hijo mas afortunado de la Tierra, por haber sido pacientes conmigo y porque para agradeceros todo lo que os debo necesitaria una Tesis Doctoral entera. Llegar hasta aquí nunca habría sido posible sin vosotros. OS QUIERO. GRACIAS A mi abuelo José La vida es una obra de teatro que no permite ensayos... Por eso, canta, ríe, baila, llora y vive intensamente cada momento de tu vida... Antes que el telón baje y la obra termine sin aplausos. Charles Chaplin ÍNDICE 1 INDICE 1 Índice de figuras 5 Índice de tablas 7 CAPÍTULO I.