TESIS DOCTORAL APORTACIONES AL CONOCIMIENTO SOBRE LA DIVERSIDAD DEL GÉNERO GAGEA SALISB. (LILIACEAE) EN EL SUROESTE PENINSULAR María Gutiérrez Esteban Programa de Doctorado en Modelización y Experimentación en Ciencia y Tecnología 2020 Conformidad del Director: Fdo: Dr. D. Fernando Llera Cid INFORME DEL DIRECTOR DE LA TESIS Dr. D. Fernando Llera Cid, Doctor Ingeniero Agrónomo, del Instituto de Investigaciones Agrarias Finca La Orden - Valdesequera, CICYTEX (Centro de Investigaciones Científicas y Tecnológicas de Extremadura), de la Junta de Extremadura, CERTIFICA: Que DÑA. MARÍA GUTIÉRREZ ESTEBAN, ha realizado bajo mi dirección en el Instituto de Investigaciones Agrarias Finca La Orden - Valdesequera, el trabajo titulado: “APORTACIONES AL CONOCIMIENTO SOBRE LA DIVERSIDAD DEL GÉNERO GAGEA SALISB., (LILIACEAE) EN EL SUROESTE PENINSULAR”, el cual se encuentra terminado, es original y cumple los requisitos para ser presentado como Tesis Doctoral. Y para que así conste, firmo el presente certificado en Badajoz, a 5 de Marzo de 2020. Fdo. Dr. D. Fernando Llera Cid El trabajo de investigación que constituye esta tesis doctoral ha dado lugar, hasta ahora, a las siguientes publicaciones: PUBLICACIONES: Gutiérrez Esteban, M. & Vázquez Pardo, F. M., 2009. Anotaciones Corológicas a la Flora en Extremadura: 033. Gagea cossoniana Pascher. Folia Botanica Extremadurensis, 4: 86-87. Gutiérrez Esteban, M. & Vázquez Pardo, F. M., 2009. Anotaciones Corológicas a la Flora en Extremadura: 035. Gagea granatelli (Parl.)Parl. Folia Botanica Extremadurensis, 4: 93-94. Gutiérrez Esteban, M., López Chaparro, J. L. & Vázquez Pardo, F. M., 2009. Revisión bibliográfica de las aportaciones sobre recuentos cromosómicos en el género Gagea Salisb (Liliaceae). Folia Botanica Extremadurensis, 4: 45-58. Gutiérrez, M. & Vázquez Pardo, F.M., 2010. Annotation in IOPB CHROMOSOME: Gagea. Taxon, 59(4): 3. Gutiérrez Esteban, M. & Vázquez Pardo, F. M. 2011. Gagea extremadurensis sp. nov. (Liliaceae) nueva especie del SW de la Península Ibérica. Folia Botanica Extremadurensis, 5: 45-61. Gutiérrez Esteban, M. & Vázquez Pardo, F. M. 2011. Nectaries diversity in Gagea elliptica (A.Terrac.) Prain (Liliaceae), from Extremadura (Spain). Folia Botanica Extremadurensis, 5: 95-99. EN PREPARACIÓN: Gutiérrez Esteban, M. & Martínez, M. Distribución y ecología de de Gagea pratensis (Pers.) Dumort (LILIACEAE) en Extremadura. Gutiérrez Esteban, M. & Vázquez Pardo, F. M. Revisión taxonómica y distribución de Gagea durieui Parl. (LILIACEAE). Gutiérrez Esteban, M. & Vázquez Pardo, F. Mª. New Gagea species from SW Iberian Peninsula. Gutiérrez Esteban, M.; Abel Schaad, D; & Llera, F. Revision of Gagea wilczekii Braun.- Blaq. & Maire group. (LILIACEAE) in North Africa and iberian peninsula. Gutiérrez Esteban, M.; Abel Schaad, D; & Llera, F. Sinopsis del Género Gagea Salisb. (LILIACEAE) en el suroeste penínsular. INDICE ÍNDICE Página Índice de contenidos . .. 11 Abreviaturas . .. 15 1. Resumen . .. 19 Abstract . ... 20 2. Justificación General . 23 3. INTRODUCCIÓN . .. 27 Estructura de la tesis . .. 31 El género Gagea Salisb. Kon. & Sims, Ann. Bot. II, 555, 1806 ……………. Antecedentes históricos …………….. 33 Relaciones filogenéticas del género Gagea Salisb. …………….. 34 Clasificación infragenérica del género Gagea Salisb. …………….. 40 Problemática taxonómica …………….. 42 Ontogenia: Ciclo de vida …………….. 43 Caracteres taxonómicos en el género Gagea Salisb. …………….. 47 Estudio de microcaracteres en el género Gagea Salisb. …………….. 50 Características anatómicas del género Gagea Salisb. …………….. 50 Características palinológicas del género Gagea Salisb. …………….. 51 Características cariológicas del género Gagea Salisb. ……………. 53 Corología del género Gagea Salisb. ……………. 55 Representantes del género Gagea Salisb. en la Península Ibérica ……………. 56 Representantes del género Gagea Salisb. en el suroeste de la Península Ibérica 57 ……………. 4. OBJETIVOS GENERALES . 61 GENERAL AIMS . 62 11 ÍNDICE (continuación I) Página . 63 5. MATERIAL Y MÉTODOS 5.1. Diseño experimental. …………….... 64 5.2. Búsqueda bibliográfica …………….... 65 5.3. Área y material de estudio …………….... 67 5.4. Recolección y toma de datos …………….... 69 5.5. Identificación y caracterización taxonómica …………….... 71 5.6. Morfología …………….... 71 5.7. Estudios biométricos …………….... 72 5.8. Técnicas de microscopia óptica y electrónica …………….... 73 5.9. Cariología. …………….... 76 5.10. Caracterización corológica, ecológica y fenológica …………….... 78 6. RESULTADOS . 79 . 81 BLOQUE I: COROLOGÍA Capítulo 6.1. Anotaciones Corológicas a la Flora de Extremadura ……………. 83 Capítulo 6.2. Corología y ecología de Gagea pratensis (Pers.) Dumort (Liliaceae) en Extremadura ……………. 89 BLOQUE II: CARIOLOGIA . 105 Capítulo 6.3. Revisión bibliográfica de las aportaciones sobre recuentos ……………. 107 cromosómicos en el género Gagea Salisb (Liliaceae). Capítulo 6.4. Annotation in IOPB CHROMOSOME: Gagea ……………. 125 . 131 BLOQUE III: ANATOMIA Capítulo 6.5. Nectaries diversity in Gagea elliptica (A.Terrac.) Prain ……………. 133 (Liliaceae), from Extremadura (Spain). 12 ÍNDICE (continuación II) Página BLOQUE IV: TAXONOMÍA . 141 Capítulo 6.6. Gagea extremadurensis sp. nov. (Liliaceae) nueva especie del SW de la Península Ibérica ……………. 143 Capítulo 6.7. New Gagea species from SW Iberian Peninsula ……………. 161 Capítulo 6.8. Gagea durieui Parl. (LILIACEAE) en la Península Ibérica y Norte de África ……………. 173 Capítulo 6.9. Revisión of Gagea wilczekii Braun-Blaq.-& Maire group (LILIACEAE) in North Africa and the Iberian Peninsula ……………. 199 Capítulo 6.10. Sinopsis del género Gagea Salisb (Liliaceae) en el suroeste penínsular ……………. 229 7. DISCUSIÓN. 283 8. CONCLUSIONES . 289 10. REFERENCIAS . 291 11. INDICE DE FIGURAS . 325 12. INDICE DE TABLAS . 331 13 14 ABREVIATURAS abrev. abreviatura ap. apud (abrev. latin.: con; en la publicación de) aprox. aproximado, aproximadamente auct. pl. auctorum pluribus (abrev. latin: varios autores) cit. citatus (abrev. latin.: citado) comb. combinatio (abrev. latin.: combinación) comb. nov. combinatio nova(abrev. latin.: combinación nueva) det. determinavit (abrev. latin.: identificado) ed. editorial emend. emendatus (abrev. latin.: cambiado, enmendado) err. typogr. errore typographico (abrev. latin.: por un error tipográfico) et al. et alii (abrev. latin: y otros, y colaboradores) excl. excljusus (abrev. latin.: excluido) f. forma fam. familia fil. filius (abrev. latin.: hijo) gen. género gnal. general gr. grupo ib.; ibid. ibidem. (abrev. latin.: en el mismo lugar) in adnot. in adnotatione (abrev. latin.: en una nota; en una anotación) in litt. in litteris (abrev. latin.: en correspondencia o imprenta) mod. modificado de nom. conf. nomen confusum (abrev. latin.: nombre confuso) nom. dub. nomen dubium (abrev. latin.:nombre dudoso nom. illeg. nombre ilegítimo nom. superf. nomen superfluum (abrev. latin.: nombre superfluo; nombre innecesario) op.cit. opus citatum (abrev. latin: obra citada) nov. novus (nuevo, novedoso) p.e. por ejemplo p.p. página s. ampl. sensu amplificato (abrev. latin.: en sentido amplidicado) s. l. sensu lato (abrev. latin.: en sentido amplio, de forma general) s. n. sine número (abrev. latin.: sin número) Salisb. Salisbury sp. especie s. s.; s. sgtr. sensu strict (en un sentido estricto; de forma específica) 15 s. stricti . sensu strictissimo (en el más estricto sentido) subfam. subfamilia subsp. subespecie typ. typus (abrev. latin.: tipo) typ. con. typus conservandus (abrev. latin.: tipo conservado) v. visum (abrev. latin.: visto) var. varietas (abrev. latin.: variedad) 16 1. RESUMEN 18 RESUMEN. Se realiza una profunda revisión bibliográfica del género Gagea Salisb. (Liliaceae), revisando obras de referencia, evolución histórica del género y problemas taxonómicos que dificultan conocer la diversidad de este género en el suroeste peninsular. Para ello, se estudian los taxones del género Gagea Salisb. citados para la Península Ibérica, y especialmente para el Suroeste peninsular, ya sean taxones con amplia distribución o taxones con referencias dudosas. Para conocer los taxones citados, se revisan especialmente las descripciones taxonómicas existentes, descripciones originales, tipificación y materiales originales o del locus tipo. Complementariamente, se hace una revisión de materiales de herbarios nacionales e internacionales, y una amplía prospección por el Suroeste peninsular. Posteriormente son estudiados, realizando una caracterización completa del material objeto de estudio y comparando sus características y variabilidad con la información previamente recopilada. Sin embargo, debido a la evolución histórica del género, los estudios de identificación tradicionales no son suficientes para este clado, y se hace necesario ampliar los estudios morfológicos con estudios biométricos, o estudio de microcarácteres, incluyendo estudios anatómicos y cariológicos en diversos trabajos realizados. Algunos de los trabajos previos aportan numerosos datos cariológicos de representantes del género en otras áreas de distribución. Sin embargo, estos datos son poco abundantes en la Península Ibérica, información recopilada y analizada, para comprender las relaciones filogenéticas y los procesos evolutivos del género, principalmente asociados a ploidias. Por esta razón, se realizan trabajos específicos y se incorporan datos cariológicos novedosos a taxones presentes en el territorio peninsular. Además, existen algunos datos anatómicos o polínicos en estudios previos, que suelen ser incompletos, parciales o a veces inexistentes para los materiales peninsulares,