Christina Wärner Ökologie und Biologie gefährdeter Stromtalpflanzen Dissertation Universität Bremen Titelbild: Ausschnitt aus einem Gemälde von Max Svabinsky: Morgen an der Elbe - 1921 (URL: http://www.studgendeutsch.blogspot.com/2007/12/der-tschechische-maler- max-svabinsky.html [16.10.2009]). Christina Wärner Ökologie und Biologie gefährdeter Stromtalpflanzen Dissertation zur Erlangung des Doktorgrades (Dr. rer. nat.) Fachbereich Biologie/Chemie Universität Bremen Bremen, Oktober 2009 Gutachter der Dissertation: Prof. Dr. Martin Diekmann Arbeitsgruppe für Vegetationsökologie und Naturschutzbiologie Institut für Ökologie, Universität Bremen Prof. Dr. Kai Jensen Arbeitsgruppe für Angewandte Ökologie Abteilung Nutzpflanzenbiologie und Angewandte Ökologie, Universität Hamburg Tag des öffentlichen Promotionskolloquiums: 8. Dezember 2009 Danksagung Ohne die Unterstützung einer Vielzahl von Menschen wäre diese Arbeit in der vorliegenden Form nicht möglich gewesen. Ihnen allen möchte ich an dieser Stelle herzlich danken. Mein Dank gilt… ...zuallererst Martin Diekmann (AG Vegetationsökologie und Naturschutzbiologie, Universität Bremen), der mir durch das Überlassen einer Doktorandenstelle die Möglichkeit zur Promotion gegeben hat. Danke, Martin, für den Freiraum, den du mir bei der Themenwahl, der Konzeption und der Zeitplanung der Arbeit eingeräumt hast; für die Zeit, die Du meinen Fragen und der Korrektur meiner Manusskripte gewidmet hast sowie für die Bereicherung der Arbeit durch deine fachliche Kompetenz. Die Zusammenarbeit mit dir war immer äußerst angenehm. ...Kai Jensen (AG Angewandte Ökologie, Universität Hamburg) für die freundliche Übernahme des Koreferats sowie Hermann Cordes (AG Vegetationsökologie und Naturschutzbiologie, Universität Bremen), Jörg-Friedhelm Venzke (AG, Physiogeographie, Universität Bremen), Isgard Lemke (AG Vegetationsökologie und Naturschutzbiologie, Universität Bremen) und Chris Wolterink (Universität Bremen) ebenfalls für die Mitgliedschaft in der Prüfungskommission. ...Burghard Wittig für die Unterstützung meiner Arbeit insbesondere in der Anfangsphase durch das Näherbringen der Untersuchungsarten, gemeinsame Geländebesuche und die Hilfe bei der Kontaktaufnahme mit dem Naturschutzamt Verden. Danke, Burghard, für die vielen stets von Humor geprägten Stunden. ...Walter Durka (Department Biozönoseforschung, Helmholtz-Zentrum für Umweltforschung GmbH - UFZ) für die freundliche Bereitschaft zur Zusammenarbeit, wertvolle Tipps und Anregungen sowie das Einbringen seiner fachlichen Kompetenz nicht nur auf populationsgenetischer Ebene. ...Silke Lehmann, die unter meiner Anleitung ihre Diplomarbeit angefertigt und damit deutlich zu der vorliegenden Arbeit beigetragen hat. Danke Silke, dass du sämtliche Strapazen auf dich genommen hast sowie für die unvergessliche Zeit im Gelände. ...Eckhard Garve (Niedersächsischer Landesbetrieb für Wasserwirtschaft, Küsten- und Naturschutz, NLWKN) für die Erlaubnis zur Einsichtnahme in die Daten des Niedersächsischen Pflanzenarten-Erfassungsprogramms und deren Nutzung. ...Rudolf May (Bundesamt für Naturschutz) und Erwin Bruns (NLWKN) für die Bereitstellung digitaler Verbreitungskarten. ... den Vertretern der Naturschutzämter Antje Mahnke-Ritoff (LK Verden), Kerstin Norda (LK Cuxhaven) und Detlef Gumz (LK Harburg) für die Erteilung von Genehmigungen und die gemeinsamen Geländebegehungen. ... einer Vielzahl von Landbesitzern, die mir das Betreten ihrer Flächen gestattet haben. ...Werner Wosniok (Institut für Statistik, Universität Bremen) für seine Beharrlichkeit im Finden statistischer Lösungen und den damit verbundenen stundenlangen Sitzungen. ...Werner Vogel und Angelika Trambacz (Biologischer Garten, Universität Bremen) für die Bewässerung etlicher Euphobia palustris-Setzlinge. ...Marion Ahlbrecht für die Mithilfe bei der Analyse unzähliger Bodenproben, dem Verlesen tausender Samen und vielem, vielem mehr. Danke, Marion, für die stets angenehme Zusammenarbeit. ... Helen Kellinghaus und Silke Lehmann für die Mithilfe und das hohe Engagement bei der Geländearbeit auch unter widrigsten Bedingungen sowie für die freundschaftliche und unterhaltsame Begleitung. Danke, euch beiden, dass ihr weder Brennesseln noch die gruseligsten Standorte gescheut habt. Ohne euch hätte mich der Mut so manches Mal verlassen. ...Henrik Schäfer für die Unterstützung im englischsprachigen Bereich. ... der gesamten Arbeitsgruppe für Vegetationsökologie und Naturschutzbiologie für die stets angenehme und freundschaftliche Atmosphäre. Danke, euch allen, dass ihr immer ein offenes Ohr für Fragen und sonstige Anliegen hattet sowie für die unterhaltsamen Mittags- und Teerunden. ...ganz besonders meinen Mitdoktoranden Marina Tsaliki und Stephan Wehling für ihre stetige Hilfsbereitschaft. Beide sind mir in den vergangenen vier Jahren zu guten Freunden geworden. Unsere täglichen Gespräche werden mir sehr fehlen. ...meinem Bruder, Christian, für die Unterstützung bei der Geländearbeit, wenn Not am Mann war - trotz Heuschnupfen. ...meiner Mutter und Schwiegermutter für die häufige Betreuung unserer Kinder. Ohne euch wäre es mit der Arbeit so manches Mal nicht vorangegangen. ...von ganzem Herzen meinem Mann. Danke, Cord, dass du mir durch deine Liebe und Beherztheit immer den Rücken gestärk hast; danke, für die besonders liebevolle Betreuung unserer Kinder gerade in der Endphase der Arbeit sowie für die unzähligen Tage der Mithilfe bei der Feldarbeit - häufig unter höchstem körperlichen Einsatz. Christina Inhaltsverzeichnis 1. Anlass und Ziele . 1 2. Untersuchungsgebiet und -arten . 15 3. Untersuchungen . 25 3.1 Auswirkungen von Habitatfragmentierung auf das Überleben gefährdeter Stromtalpflanzen . 25 „River corridor plants in North-western Germany are threatened by small population sizes” Wärner C, Diekmann M ( Manuskript) 3.2 Auswirkungen von Habitatfragmentierung auf die Reproduktion gefährdeter Stromtalpflanzen . 45 „Determinants of reproductive success: A comparative study of five endangered river corridor plants in fragmented habitats” Winter C, Lehmann S, Diekmann M (2008) Biological Conservation 141: 1095-1104 3.3 Variierende Einflüsse auf die Reproduktion der Stromtalart Euphorbia palustris in fragmentierten Populationen . 69 „Weather conditions determine the inter-annual variation in the relationships between reproductive success, population size, genetic variation and habitat quality in the perennial Euphorbia palustris L.” Wärner C, Durka W, Diekmann M (Eingereicht I) 3.4 Artmonographie der Stromtalpflanze Euphorbia palustris . 95 „Biological flora of Central Europe: Euphorbia palustris L.” Wärner C, Welk E, Durka W, Wittig B, Diekmann M (Eingereicht II) 4. Zusammenfassende Diskussion und Empfehlungen für den Naturschutz . 135 Zusammenfassung . 151 Summary . 153 Anhang . 155 Eigenanteil an englischsprachigen Artikeln Die in der vorliegenden Dissertation enthaltenen vier englischsprachigen Artikel wurden unter Beteiligung verschiedener Koautoren erstellt. In allen vier Artikeln hat Martin Diekmann zur Ideengebung sowie zur Korrektur der Manuskripte beigetragen. Silke Lehmann hat zum Artikel Wärner et al. 2008 (Biological Conservation) einen Teil der Datenerhebung durchgeführt. Walter Durka hat den Artikel Wärner et al. (Eingereicht I) mit genetischen Analysen, deren statistischer Auswertung und der Diskussion dieser Ergebnisse unterstützt. Der Artikel Wärner et al. (Eingereicht II) wurde durch Beiträge zu einzelnen Kapiteln des Manuskriptes von Walter Durka, Erik Welk und Burghard Wittig ergänzt. Ich habe zu allen vier Artikeln die gesamte Feldarbeit oder zumindest den Hauptteil durchgeführt, statistische Analysen durchgeführt sowie die kompletten Manuskripte oder zumindest deren Hauptteil geschrieben. Das bereits veröffentlichte Manuskript in der Zeitschrift Biological Conservation durfte mit der freundlichen Genehmigung von Elsevier in der vorliegenden Dissertation erscheinen. 1 Anlass und Ziele Oben links: Verbreitung von Euphorbia palustris im Weser-Elbe-Gebiet (nach Cordes H, Feder J, Hellberg F, Metzing D, Wittig B (2006) Atlas der Farn- und Blütenpflanzen des Weser-Elbe-Gebietes. Hauschild, Bremen) Oben rechts: Population von Euphorbia palustris an einem Grabenufer im Einzugsge- biet der Aller (Foto: Christina Wärner). Unten links: Fragmentierte Flusslandschaft im Bereich der Mündung der Aller in die Weser bei Verden (URL: http://www.google-earth.de [25.07.2007]). Unten rechts: Population von Sanguisorba officinalis auf der Uferbefestigung der Drep- te, einem Nebenfluss der Weser (Foto: Christina Wärner). ANLASS UND ZIELE 3 Allgemeine Einleitung Im Laufe der Erdgeschichte ist es immer wieder zum natürlichen Aussterben von Arten entweder im Rahmen des evolutiven Prozesses oder durch geologische Katastrophen gekommen. Durch die starke Bevölkerungszunahme in den letzten Jahrhunderten hat das Artensterben allerdings um das hundert- bis tausendfache zugenommen (Lawton und May 1995, Pimm et al. 1995). Habitatverlust und -veränderungen aufgrund der starken Nutzung und Umformung der Erdoberfläche durch den Menschen haben zu die- ser drastischen Entwicklung geführt (Vitousek et al. 1997). Der Verlust einer einzigen Art kann bereits gravierende negative Auswirkungen auf die lebensnotwendigen Leis- tungen eines Ökosystems wie die Bereitstellung sauberen Trinkwassers, sauberer Luft oder fruchtbarer Böden haben (Mooney et al. 1995). Mitteleuropa gilt als eine der am dichtesten besiedelten Regionen der Erde mit aus- geprägter Verkehrsinfrastruktur und intensiver Landwirtschaft, so dass viele der