Botanique CHEZ LE MÊME ÉDITEUR Du même auteur: LES CHAMPIGNONS. Mycologie fondamentale et appliquée, par Ph. BOUCHET, J.-L. GUIGNARD, Y.-F. POUCHUS, J. VILLARD. Collection Abrégés de Pharmacie, 2005, 192 pages. Dans la même collection: INITIATION À LA CONNAISSANCE DU MÉDICAMENT, par J.-M. AIACHE, S. AIACHE, R. RENOUX, 1995, 2e édition, 312 pages, 164 figures. PHARMACIE GALÉNIQUE, par A. LE HIR, Préface de M.M. JANOT. 1997, 7e édition révisée et augmentée, 400 pages, 152 figures, 26 tableaux. PHARMACOLOGIE, par Y. COHEN, C. JACQUOT. 2001, 5e édition, 522 pages. Botanique Systématique moléculaire F. DUPONT Professeur à l’université de Lille 2 Faculté des sciences pharmaceutiques et biologiques J.-L. GUIGNARD Professeur à l’université de Paris-Sud Doyen honoraire de la faculté des sciences pharmaceutiques et biologiques Préface du professeur J.-M. PELT 14e édition révisée Ce logo a pour objet d’alerter le lecteur sur la menace que représente DANGER pour l’avenir de l’écrit, tout particulièrement dans le domaine universitaire, le développement massif du «photocopillage». Cette pratique qui s’est généralisée, notamment dans les établissements d’enseignement, provoque une baisse brutale des achats de livres, au point que la possibilité même pour les auteurs de créer des œuvres nouvelles et de les faire éditer correctement est aujourd’hui menacée. Nous rappelons donc que la reproduction et la vente sans LE autorisation, ainsi que le recel, sont passibles de poursuites. Les demandes d’autorisation de photocopier doivent être adressées PHOTOCOPILLAGE à l’éditeur ou au Centre français d’exploitation du droit de copie: TUE LE LIVRE 20, rue des Grands-Augustins, 75006 Paris. Tél.: 01 44 07 47 70. Tous droits de traduction, d’adaptation et de reproduction par tous procédés réservés pour tous pays. Toute reproduction ou représentation intégrale ou partielle par quelque procédé que ce soit des pages publiées dans le présent ouvrage, faite sans l’autorisation de l’éditeur est illicite et constitue une contrefaçon. Seules sont autorisées, d’une part, les reproduc- tions strictement réservées à l’usage privé du copiste et non destinées à une utilisation collective, et d’autre part, les courtes citations justifiées par le caractère scientifique ou d’information de l’œuvre dans laquelle elles sont incorporées (art. L. 122-4, L. 122-5 et L. 335-2 du Code de la propriété intellectuelle). © 1972, 2001, 2004, 2007, Elsevier Masson SAS. Tous droits réservés. ISBN: 978-2-294-04792-3 ELSEVIER MASSON S.A.S. - 62, rue Camille-Desmoulins, 92442 Issy-les-Moulineaux Cedex Présentation de la collection des ABRÉGÉS DE PHARMACIE L’étudiant en pharmacie, comme l’étudiant en médecine ou l’étudiant vétéri- naire, aborde, lors de ses études, une vaste gamme de programmes allant de la physique corpusculaire et des mathématiques à la biologie moléculaire. Il doit pouvoir comprendre les concepts émis, les suivre dans leur évolution, les assimiler. En effet, spécialiste du médicament, le pharmacien participe à la création des principes actifs, à leur mise en forme galénique, à leur étude pharmacolo- gique et clinique, à leur production industrielle, à leur dispensation au public. À ce titre il doit pouvoir communiquer avec le médecin, le chimiste, le biolo- giste, l’ingénieur entre autres. Les abrégés s’adressent aux étudiants des six années d’études qui conduisent au diplôme d’État de docteur en pharmacie. Ils intègrent les nouvelles direc- tives, adaptent leurs thèmes aux nouveaux programmes ou innovent afin d’apporter leur contribution au renouveau scientifique. Concis, maniables, économiques ils retiennent l’essentiel de la pensée magistrale, et bénéficient de l’expérience didactique de leurs auteurs qui sont des enseignants réputés. Ces auteurs ont fait l’effort de condenser en peu de pages leurs cours: n’en gardant que l’essentiel, ils ont distingué le fondamental de l’accessoire, écarté l’éphémère et favorisé le durable. Année après année la collection couvre progressivement l’ensemble des enseignements de pharmacie. Nombreux sont les abrégés qui ont été réédités, preuve de leur succès. Conçus pour une durée de service aux mains des étudiants, les abrégés sont mis à jour au fur et à mesure des besoins dictés par le progrès scientifique, l’évolution de la profession pharmaceutique, l’adop- tion de nouvelles méthodes pédagogiques. Ouvrages du premier ou du deuxième cycle des études pharmaceutiques, ils peuvent aussi rendre service aux étudiants plus spécialisés dans un domaine déterminé des sciences, jeter des ponts entre les disciplines, combler des lacunes et apporter aux étudiants des DEUG, des DEUST, des licences, des masters de chimie et de biologie appliquées une source féconde d’enseigne- ments, plus particulièrement pour ceux qui souhaitent faire carrière dans les industries des biotechnologies, du génie biologique, de l’agro-alimentaire. VI Présentation de la collection Ces abrégés préparent aux enseignements de 3e cycle ouverts à toutes ces disciplines. La collection des Abrégés de Pharmacie est l’héritière de la collection de Précis de Pharmacie que dirigeait notre Maître, le professeur Maurice-Marie JANOT et, à trente ans de distance, elle perpétue une tradition de rigueur scientifique et d’ouverture pédagogique. Elle conserve un dynamisme qui la fait entrer dans le troisième millénaire. Yves COHEN Doyen honoraire de la faculté de pharmacie université de Paris-Sud (Paris XI) 0 PRÉFACE Confrontée aux récents progrès de la physiologie, de la biochimie et de l’écologie végétale, la botanique traditionnelle pourrait apparaître comme une science purement historique. De fait, la description des plantes, de leur forme, de leurs organes et de leurs fonctions fut la première étape de la prospection du règne végétal. Dans les sociétés traditionnelles déjà, à l’aube de l’histoire humaine, un savoir empirique s’élabore: l’homme, pressé par la nécessité de se nourrir, de se vêtir et de se soigner, attribue aux simples des signes et des vertus. Ainsi apparaît très tôt cette tendance propre à l’esprit humain d’identifier les êtres qui l’entourent et d’assigner à chaque plante, à chaque animal, sa place dans la nature. À partir du XVIIIe siècle, avec Linné, fondateur de la nomenclature binomiale, ce savoir devient scientifique: la description des espèces et leur classement en unités taxinomiques de plus en plus vastes est une première tentative pour mettre de l’ordre dans l’infinie diversité des formes et des structures qu’appa- remment la nature s’acharne à créer dans le désordre. Un désordre qui en réalité n’en est pas un et que l’on comprend mieux, quand, au XIXe siècle, apparaît la notion d’évolution, et plus particulièrement de phylogenèse: on découvre alors que les espèces et les groupes auxquels elles appartiennent, vivants ou fossiles, découlent les uns des autres par cet immense mouvement de dérive et de perpétuel dépassement qui travaille la matière vivante et la conduit, d’inventions en inventions, vers des innovations toujours plus auda- cieuses et une complexité toujours plus grande. Après avoir été répertoriées par Linné dans un catalogue, voici donc les plantes situées par Lamarck et Darwin dans l’histoire. Mais il fallait encore les inscrire dans la géographie, c’est-à-dire dans l’espace. Telle est la mission que s’assigne l’écologie végétale, étroitement liée d’ailleurs à la phylogenèse puisque l’évolution biologique diversifie ses courants et ses rameaux en fonction de la structure du globe, de la répartition de ses mers et de ses continents, de ses plaines et de ses montagnes, de ses climats et de ses sols. Ainsi, la botanique systématique, qui fut d’abord un répertoire commode pour identifier et situer les espèces, a-t-elle peu à peu intégré les grands concepts qui dominent les sciences contemporaines, où chaque phénomène ne s’inter- prète que situé dans un espace-temps déterminé. Elle débouche de plain-pied sur la biologie végétale, la biogéographie et l’écologie, dont elle constitue la base indispensable. Comment pourrait-on analyser la structure d’une formation végétale ou les caractéristiques d’une végétation sans la parfaite connaissance des espèces qui les constituent. La botanique systématique reste donc la pierre angulaire, le code de référence fondamental, «le tronc commun», véritable passage obligé pour aborder les divers domaines de la biologie végétale. Elle est aussi une VIII Préface science difficile empruntant, par ce mouvement de rétroaction si caractéris- tique des sciences modernes, de nombreuses données aux disciplines citées, dont toutes concourent à mieux situer les espèces et les familles dans le grand arbre généalogique du règne végétal. Car les caractères pris en considération pour situer une espèce ou une famille ne sont pas seulement morphologiques, mais aussi biochimiques, sérologiques, embryologiques, écologiques, etc. L’ouvrage de Jean-Louis Guignard et Frédéric Dupont présente sous un volume réduit et de manière concise les grandes unités naturelles. En évitant de s’encombrer de détails inutiles qui trop souvent découragent le profane, les auteurs font preuve de dons pédagogiques particulièrement brillants. Ils vont droit à l’essentiel, mais savent enrichir sa matière d’un fait saillant ou d’une note personnelle qui allègent le texte et captent l’attention du lecteur. Le dernier chapitre est constitué par des notions d’écologie végétale, domaine immense présenté ici avec beaucoup de simplicité et de clarté, au moment où les sciences de l’environnement tendent à occuper une place toujours plus grande dans tous les domaines du savoir. La dernière édition de cet ouvrage tient compte des apports récents de la biologie moléculaire à l’étude de l’évolution et, notamment, de l’analyse cladistique des séquences d’ADN nucléaire, chloroplastique ou ribosomiale. La présentation des grands groupes végétaux suit la nouvelle classification des plantes à fleurs proposée par les botanistes de l’Angiosperm Phylogeny Group (APG). Cet abrégé de botanique, qui est en réalité un précis, — et ce mot est à prendre dans son vrai sens — constitue une excellente base de départ pour découvrir l’exubérance et la richesse du monde végétal, dont nous mesurons chaque jour davantage combien nous sommes proches et solidaires.