Consejo Superior de Investigaciones Científicas Universidad Autónoma de Madrid Museo Nacional de Ciencias Naturales Facultad de Ciencias Departamento de Biodiversidad y Biología Evolutiva Departamento de Biología Patrones de composición físico-química y de distribución de la fauna estigobia en el sistema hidrológico delMonumento Natural de Ojo Guareña, Burgos, España Tesis Doctoral Jaime Rodríguez Noriega Madrid, 2012 Consejo Superior de Investigaciones Científicas Universidad Autónoma de Madrid Museo Nacional de Ciencias Naturales Facultad de Ciencias Departmento de Biodiversidad y Biología Evolutiva Departamento de Biología Patrones de composición físico-química y de distribución de la fauna estigobia en el sistema hidrológico del Monumento Natural de Ojo Guareña, Burgos, España. Memoria presentada para optar al grado de doctor por: Jaime Rodríguez Noriega Bajo la dirección de los Doctores: Ana I. Camacho Pérez Antonio García-Valdecasas Huelin Científico Titular del CSIC Investigador Científico del CSIC Museo Nacional de Ciencias Naturales Museo Nacional de Ciencias Naturales Y tutelada por el Doctor: José Luis Viejo Montesinos Catedrático de Zoología Universidad Autónoma de Madrid Madrid, 2012 Resumen El medio acuático subterráneo ha recibido escasa atención por parte de los científicos en todo el mundo, y en la Península Ibérica en particular. En el Monumento Natural de Ojo Guareña, desde el descubrimiento de su gran cueva, Ojo Guareña, en los años 50 del pasado siglo, se han llevado a cabo muestreos puntuales con fines meramente taxonómicos. Así se han descrito algunas especies nuevas para la ciencia de invertebrados, terrestres principalmente y algunas acuáticas. El presente estudio es el primero en integrar estudios faunísticos y ambientales, contemplando diferentes medios acuáticos (cuevas, hiporreos, surgencias y freático) y atendiendo a distintas escalas espaciales y temporales. Los objetivos principales han sido: - Caracterización físico-química de las aguas subterráneas del complejo kárstico. - Inventario de especies y patrones de diversidad acuática subterránea y de endemicidad. - Patrones de distribución faunística espacio-temporal correlacionados con los patrones físico- químicos detectados en los mismos hábitat y en los mismos tiempos. - Evaluación del estado de conservación de las poblaciones estigobias y de las aguas que las albergan como referencia para su preservación futura en caso de la puesta en valor de este espacio matural. El trabajo de campo se realizó entre 2002 y 2004, simultaneando el análisis de los resultados, si bien estos se han prolongado tras la fase experimental. Durante los muestreos se ha utilizado la metodología habitual en este tipo de hábitat, aunque se desarrollaron dispositivos ad hoc: trampas con cebo, sistemas para la recogida de agua de percolación y del fondo de lagos en cuevas, entre otros. Para la caracterización físico-química de las aguas se ha combinado un análisis in situ (pH, conductividad, concentración de oxígeno disuelto y temperatura del agua y el ambiente) y otro en laboratorio (concentración de diversos aniones y cationes). Se han realizado 148 análisis físico-químicos del agua de 10 puntos seleccionados del recorrido habitual en la cavidad principal, Palomera, y 66 más en 44 puntos del resto de la cavidad. En conjunto han revelado unas aguas salubres, sin indicios significativos de contaminación, cuya composición está determinada por la naturaleza del agua de precipitación y la meteorización de la roca del karst. Las aguas se agrupan en conjuntos discretos según el tipo de hábitat, es decir, en función de la naturaleza del sustrato del que proceden, más que por la localización geográfica y hemos deducido que esto se debe principalmente a la granulometría, la composición del sedimento y la procedencia del agua. Por otro lado, la semejanza hallada entre puntos del recorrido ocasional, distantes entre sí, se puede atribuir a la conectividad hidráulica, a las líneas de flujo subterráneas que recorren la galería principal. Se han recogido 169 muestras de fauna estigobia, de forma extensiva (54 puntos de muestreo) e intensiva (periódicamente en 10 puntos seleccionados del recorrido principal) empleando diferentes métodos de muestreo, en la cavidad principal ("Palomera"). En el resto del Monumento Natural, el entorno, se han muestreado 12 cavidades, 12 surgencias, 2 pozos y el medio hiporréico y freático de 12 puntos asociados a 7 arroyos del sistema. Las muestras, lavadas y procesadas bajo la lupa binocular, han puesto de manifiesto la presencia de 75 taxa en la cavidad principal y hasta 135 en su entorno. Algunos grupos, principalmente crustáceos y oligoquetos, han sido estudiados a nivel genérico o específico por taxónomos experimentados. Así los listados faunísticos han revelado la presencia de 21 especies estigobias en Palomera y 26 especies estigobias en el entorno, 39 en todo el Monumento (24 de ellas endémicas y 15 nuevas para la ciencia). Asimismo, se documenta la existencia de 26 endemismos, del propio complejo kárstico, o de la región que ocupa el Monumento Natural. Los análisis, tanto de los datos faunísticos, a diferentes escalas, como de los físico-químicos y de ambos conjuntamente, han sido realizados con un software adecuado a la naturaleza de los mismos, el paquete PRIMER (software de estadística no paramétrica) con diferentes módulos de análisis uni- y multivariante. Se ha detectado una distribución espacial de la fauna en parches y se ha evaluado la composición de las poblaciones en el recorrido habitual; gracias a los muestreos periódicos, se ha podido ver cómo tal composición evoluciona a lo largo del ciclo anual. Algunas especies sólo aparecen en un tipo de hábitat mientras que otras están más ampliamente repartidas por todos los medios. Las fluctuaciones en el flujo de agua de percolación y en los niveles del agua que rellena charcos y gours, que incluso circula por las galerías en periodos de crecida a lo largo del ciclo anual, es la responsable principal de estas peculiares distribuciones. El gran número de especies estigobias encontrado hace de Ojo Guareña un "punto caliente" de diversidad subterránea, el primero detectado en España. Esta diversidad lo sitúa entre los 15 lugares del mundo con mayor número de crustáceos estigobios y entre los 10 con mayor cantidad de fauna estigobia. El análisis conjunto de datos faunísticos y fisíco-químicos en la cavidad principal revela que la mayor cantidad de fauna estigobia se encuentra en medios con saturación de carbonatos, que contienen agua permanentemente, con fondo mixto y con elevada concentración de materia orgánica. La menor riqueza de especies estigobias se observa en medios temporales, con minelarización escasa, variaciones estacionales marcadas en todos los parámetros medidos y con poco contenido en materia orgánica. El esfuerzo realizado en este estudio ha permitido generar una valiosa información, pionera y cuya utilidad es indudable, más allá de la gran aportación que supone al conocimiento científico del medio subterráneo, en estudios encaminados a la conservación del medio natural y de su patrimonio biológico. Así, en caso de que la cavidad sea puesta en valor en el futuro permitiendo visitas reguladas, se contará con unos datos de partida, del estado "0", que permitirán ver cómo evolucionan las poblaciones y evaluar el impacto de la presencia humana en la misma, caso de que tal impacto se produzca. A Inés, a Nacho y a toda la familia No hay algo más blando y dócil que el agua, pero nada puede superarla en el combate contra lo duro y resistente, en esto nada puede sustituirla, Lao-Tse. Índice Índice ___________________________________________________________________________________ Prefacio .…………………………………………………………………….…………………. IX Agradecimientos …………………………………………………………….………………… XI 1. Introducción ..………………………………………………………………………………. 3 1.1. El medio acuático subterráneo ……………………………………………..................... 5 1.1.1. Una breve historia de la bioespeleología………………………..………................... 12 1.1.2. Características de la fauna subterránea ……………………..………......................... 14 1.2. Zona de estudio: El Monumento Natural de Ojo Guareña ……..………........................ 20 1.2.1. Situación geográfica y antecedentes históricos …………………….......................... 20 1.2.2. Climatología y Bioclimatología ………………………………………...................... 23 1.2.3. Geología y geomorfología ……………………………………………….................. 24 1.2.4. Hidrología e hidrogeología ………………………………………………................. 26 1.2.5. Estudios faunísticos en el Complejo Kárstico ………………………….................... 29 2. Objetivos ......………………………………………………………………………………. 39 3. Hipótesis ......………………………………………………………………………………. 43 4. Material y Métodos ......……………………………………………………………………. 45 4.1. Área de trabajo. Descripción de las estaciones de muestreo …………………………... 45 4.1.1. Estudios realizados en la cavidad principal …………..………................................. 45 4.1.1.1. Descripción de los puntos de muestreo intensivo ..………................................... 45 4.1.1.2. Descripción de los puntos de muestreo extensivo .………................................... 51 4.1.2. Estudios llevados a cabo en el entorno de Palomera, dentro del Monumento Natural de Ojo Guareña ....……………………………………………………………………. 56 4.1.3. Cartografía y topografía digitales: localización general de todos los puntos de muestreo ……………………………………………………………………………… 69 4.2. Métodos de muestreo …………………………...………………………….................... 71 4.2.1. Análisis físico-químico del agua muestreada ……………………….………………