Departamento de Zoología y Biología Celular Animal Zoologia eta Animalia Zelulen Biologia Saila “ADNmt: CARACTERIZACIÓN DE RAZAS BOVINAS Y OVINAS AUTÓCTONAS DEL PAÍS VASCO E IDENTIFICACIÓN DE ESPECIES ANIMALES DE INTERÉS ECONÓMICO Y FORENSE.” Trabajo de tesis dirigido por: Dra. María de los Ángeles Martínez de Pancorbo Gómez Para la obtención del grado de Doctor de: Andrés López Oceja [email protected] Vitoria-Gasteiz, 2016 © Servicio Editorial de la Universidad del País Vasco (UPV/EHU) - Euskal Herriko Unibertsitateko (UPV/EHU) Argitalpen Zerbitzua - University of the Basque Country - UPV/EHU Press - ISBN: 978-84-9082-492-4 Este trabajo ha sido llevado a cabo gracias, en primer lugar, a la concesión de una beca predoctoral, dentro del programa de Formación de Jóvenes Investigadores, por parte del Departamento de Desarrollo Económico y Competitividad, la cual he disfrutado entre los años 2012 y 2016. Los fondos para la realización de los análisis han procedido del Grupo consolidado de Investigación BIOMICs, mediante el Departamento de Educación, Universidades e Investigación del Gobierno Vasco desde 2012 (IT-424-07 e IT- 833-13), mediante la Universidad del País Vasco / Euskal Herriko Unibertsitatea UPV/EHU (ELDUNANOTEK UFI 11/32) y mediante los proyectos SAIOTEK; S-PE10UN68 y S- PE11UN106. Asimismo, se ha contado con el apoyo técnico y humano prestado por los SGIker (UPV/EHU, MICINN, GV/EJ, FSE), en particular del Banco de ADN de la UPV/EHU. Finalmente, agradecer el apoyo y colaboración al Parque de la Naturaleza de Cabárceno, al Arkeologi Museoa (Museo de Arqueología de Bizkaia), el Bibat - Museo de Arqueología de Álava, al centro de inseminación artificial ovina Ardiekin, a las asociaciones y cooperativas de ganaderos E.T.E.F.E, Sergal, Servicampo, Pro-Salers, Txerrizaleok y la asociación de cotos de caza A.C.C.A., al animalario de Vitoria-Gasteiz de la UPV/EHU y a la multitud de ganaderos particulares y comercios de alimentación de Vitoria-Gasteiz que han donado muestras para hacer posible este estudio. A mis Aitas A Verónica Agradecimientos Agradecimientos Como casi cualquier niño de este mundo cuando me preguntaban que quería ser de mayor decía que futbolista o astronauta (esto último todavía no lo descarto), pero al crecer la primera elección seria que recuerdo fue médico forense y un poco más tarde científico, sin discriminar el campo, ya que me gustaban demasiadas cosas. Estos dos últimos deseos los he podido cumplir gracias a Marian, mi excelente directora de Tesis Doctoral, que aunque no tenga los contactos necesarios en el Athletic o en la NASA ha hecho que todos mis sueños de la infancia se hayan hecho realidad, algo que nunca podre agradecérselo lo suficiente. Gracias por todo lo que me has enseñado y por todos los consejos dados a lo largo de todos estos años, sin tu incalculable ayuda este trabajo no se podría ni haber empezado. También me gustaría agradecer la consecución de este trabajo a Miriam, Leire y en especial a Carol. Mis tres ángeles de Charlie sin las cuales esta tesis habría sido mucho más tediosa e incluso por momentos diría que imposible. Vuestras correcciones, ánimos y chapas aguantadas han sido vitales, gracias de todo corazón chicas. Todo camino es más agradable si se hace con buena gente alrededor. Este laboratorio ha sido como mi casa los últimos años y eso se ha conseguido gracias a la gente que he ido encontrando a lo largo de todo este tiempo. Me gustaría agradecérselo a Sergio, Xabi y David por comenzar el camino y haberme ensañado a trabajar en un laboratorio, a Aznar y Celorrio por ser parte del trio calavera y hacerme reír cada segundo que estoy con vosotros, trabajar riendo es menos trabajo, a Maite Álvarez, Endika, Patri, Iñaki, Melania, Noe, Lourdes, Amaia, Naiara, Ainara, Ale, Adrián, Majo, Laura, Maite Gil, Miguel, Esti, Carmen, Mari Jose y Mu por estar siempre para dar un consejo, enseñar o echar una mano. También agradecer a los de técnicos, tesinandos, etc. que de alguna forma han colaborado con este trabajo. Por cierto queda pendiente de llamar a Paco, que llame el siguiente. A la Ciskera, gran chamizo y mejor cuadrilla. Sancha, como todo que te diga va a ser poco, ni te lo digo, ya lo sabes todo. A Nano, Hugo, Jabuto y Albert por ser los hermanos mayores (o mellizo) que me habría gustado tener. A Virgi una rosa entre diez animales. Y a Emi, por ser mi Gandalf particular con el que sabes dónde empieza la historia, pero no donde acaba. A los habitantes del Txoko (y solo del Txoko, ya que no saldrán si no se prende fuego), que sin esas tardes de play, charlas y bocatas todo habría acabado mucho antes, pero no tendría sentido. A las hermanas Etxebarria, por ser las dos amatxus del Txoko y a la vez un terremoto de 9,2 en la escala Ritcher que te alegran el día. Agradecimientos También me gustaría agradecer a los Vitorianos que me han acogido los últimos años. A los “poteadores” por sacarme de casa y hacer que me evada del día a día. A los ambientólogos, para que nuestras tradiciónes sigan vivas durante años en Tabar o donde sea. A los chicos de la huerta, por esos momentos de pico y pala y en especial a Eneko, por enseñarme otro mundo bajo este mundo. A Ana por ser una compañera genial y volver a traer la cordura a casa. Y a otros menos Vitorianos, como Raúl un vasco nacido en Carabanchel, Jena un compañero irrepetible y Altrai que irradia felicidad a todo el que le rodea. A Alvarito, que no os engañe el diminutivo, ya que es una de las personas más grandes que conozco, gracias por todo. Birras, inventos y frikadas… y solo acabamos de empezar, vas a ser mi Wozniak pero todavía no lo sabes. Me gustaría agradecer por la confianza depositada en mí en diferentes momentos de mi vida a dos personas. A Josean Orrantia por ser el profesor que todo adolescente tendría que tener y por enseñar desde la pasión y el humor y a Ricardo Merino, responsable de la gestión de la Propiedad Industrial en la UPV/EHU, y por saber apreciar el VisualPaper y apoyar la idea. A veces un pequeño empujón puede parecer insignificante, pero cuando la rueda empieza a girar ya no se puede parar. A todas las personas y asociaciones que han colaborado en la recolección de las muestras para la consecución de este trabajo, en especial a Pedro Castaños, José A. Múgica, Javier Fernández Eraso, Santiago Borragan, Paulino Sánchez ,Chema Fernández y Gontzal Pikaza. Dicen que los últimos serán los primeros y por ese motivo en último lugar quiero dar las gracias a toda mi familia, para mí las personas más importantes de este mundo. Gracias Aita y Ama, primero por traerme, luego por aguantarme y más tarde por no devolverme, os quiero con locura! Aita, gracias por tu visión del mundo y por enseñarme a pensar y a hacer las cosas de cien maneras diferentes. Ama gracias por ser todo, estar siempre y por confiar infinito en mí. Vero, sé que no es fácil tener un hermano así, pero lo has hecho muy bien, no podría tener una hermana mejor. Un muxu Poli, esto te habría gustado. Índice Índice Índice Índice Índice Resumen – Laburpena - Abstract .......................................................................................................... 1 1. Introducción ...................................................................................................................................... 9 1.1 Inicio de la relación humano- animal: La domesticación ......................................................... 11 1.1.1 Proceso de domesticación animal ...................................................................................... 17 1.2 La continuidad del acervo genético de las razas y las razas autóctonas .............................. 19 1.2.1. Razas autóctonas del País Vasco de interés en el presente estudio. ................................ 22 1.2.1.1. Terreña ...................................................................................................................... 23 1.2.1.2. Pirenaica .................................................................................................................... 24 1.2.1.3. Latxa .......................................................................................................................... 26 1.3. Estudio poblacional y filogenético a través del ADN mitocondrial. ........................................ 28 1.3.1 La mitocondria y su origen ................................................................................................. 28 1.3.2 ADN mitocondrial ............................................................................................................... 29 1.3.3 Replicación y trascripción del ADNmt ................................................................................ 32 1.3.4 Tasa de mutación ............................................................................................................... 34 1.3.5 Herencia materna del ADNmt ............................................................................................ 35 1.3.6. Ausencia de recombinación .............................................................................................. 36 1.3.7 ADNmt y genética de poblaciones .................................................................................... 37 1.3.7.1 Estudio de los linajes maternos de las especies ganaderas Bos taurus y Ovis aries. 38 1.3.8 La identificación de especies y el ADNmt .......................................................................... 41 1.3.9 Importancia y aplicabilidad de la identificación de especies. ............................................ 45 2.