Universidade Federal do Rio Grande do Sul Instituto de Biociências Programa de Pós-Graduação em Ecologia Tese de Doutorado Padrões, processos e mecanismos de nucleação da vegetação lenhosa florestal nos campos do Planalto Nordeste do Rio Grande do Sul Leandro da Silva Duarte Porto Alegre, Agosto de 2007 Universidade Federal do Rio Grande do Sul Instituto de Biociências Programa de Pós-Graduação em Ecologia Tese de Doutorado Padrões, processos e mecanismos de nucleação da vegetação lenhosa florestal nos campos do Planalto Nordeste do Rio Grande do Sul Leandro da Silva Duarte Orientadores: Prof. Dr. Valério De Patta Pillar & Prof. Dra. Sandra Maria Hartz Tese apresentada como pré-requisito para a obtenção do título de Doutor em Ciências – ênfase em Ecologia Banca Examinadora: Prof. Dr. Andreas Kindel (UFRGS) Prof. Dr. João André Jarenkow (UFRGS) Prof. Dr. Fábio Rubio Scarano (UFRJ) iii Agradecimentos Há muito a agradecer, e certamente não o bastante, a todas as pessoas que construíram comigo esta tese. Em primeiro lugar, agradeço a D. Antonia e Seu João Mar, meu pais, pelo suporte emocional e logístico. Agradeço profundamente a Esther, a quem dedico este trabalho, por acreditar sempre (muito mais do que eu próprio!). Aní LeDodí VêDodí Li! Agradeço aos meus orientadores e amigos Valério D. Pillar e Sandra M. Hartz, pelos quatro anos de camaradagem e ensinamentos. Por extensão, agradeço aos membros dos Laboratórios de Ecologia de Populações e Comunidades e de Ecologia Quantitativa pela convivência fraterna e pelo suporte logístico. Aos co-autores dos artigos, Melina M. G. dos Santos, Rafael E. Machado, Marcos B. Carlucci e Carla S. Fontana, meu muito obrigado pela ajuda inestimável! Em especial, agradeço a Rafael E. Machado pela concessão dos dados do seu Mestrado, fundamentais na maior parte da tese. Agradeço aos professores e funcionários do Centro de Ecologia e PPG em Ecologia, em especial ao Prof. Dr. Andreas Kindel pelo apoio constante, e aos funcionários Marcelo Saraiva, Manoel Cunha e Silvana Barzotto. Agradeço também aos motoristas do IB-UFRGS, Armando, Luiz e Sandro, e ao Ailton, segurança, motorista e contador de causos. Agradeço à direção do Instituto do Meio Ambiente da PUCRS, Dr. Jorge A. Villwock, Dra. Betina Blochtein e Dr. Ricardo S. P. Mello, à secretária Andréa S. S. Bueno, e aos funcionários do CPCN Pró-Mata Claiton, Rosângela, Rosane, Mineiro, Cleonir, Heronita, Cristiane, Leandro e Cleudi pela receptividade, por todo apoio logístico, e pela preocupação constante com o bom desenvolvimento de nossas atividades no Pró-Mata. iv Muitas pessoas me ajudaram nas saídas de campo. Agradeço a todos e espero não esquecer nenhum nome: Cristian M. Joenck, Cristiano A. Isenhard, Esther R. S. Pinheiro, Fabiana Camargo, Fernanda T. Brum, Fernando S. Rocha, Gabriel S. Hofmann, Glauco Schussler, Juan Anza, Julia Hermann, Letícia P. Dadalt, Luciane Coletti, Luis Gustavo R. da Silva, Marcelo Saraiva, Marcos B. Carlucci, Melina M. G. dos Santos, Milena A. Fávero, Roberta Trois. Agradeço ao CNPq pela bolsa de doutorado, e à CAPES e o Inter-American Institute for Global Change Research (IAI) pelo financiamento do projeto. Obrigado a todos! v Sumário Resumo ..................................................................................................................... 8 Abstract .................................................................................................................. 11 Índice de Tabelas................................................................................................... 14 Índice de Figuras e Pranchas ............................................................................... 17 Capítulo 1. Introdução.......................................................................................... 23 Apresentação ............................................................................................................................. 23 A dinâmica do mosaico campo-floresta com Araucaria, segundo Roberto M. Klein (1923-1992)............................................................................................................................... 25 Testando o modelo de Klein...................................................................................................... 27 As plantas-berçário como núcleos de colonização florestal em áreas campestres.................... 29 Detectando padrões de colonização em manchas florestais...................................................... 29 De padrões a mecanismos ......................................................................................................... 31 Referências ................................................................................................................................ 33 Capítulo 2. Role of nurse plants in Araucaria Forest expansion over grassland in south Brazil ...................................................................................... 36 Resumo...................................................................................................................................... 36 Abstract ..................................................................................................................................... 38 Introduction ............................................................................................................................... 40 vi Methods..................................................................................................................................... 42 Results ....................................................................................................................................... 45 Discussion ................................................................................................................................. 47 Acknowledgements ................................................................................................................... 51 References ................................................................................................................................. 52 Capítulo 3. What saplings can tell us about forest expansion over natural grasslands ................................................................................................. 65 Resumo...................................................................................................................................... 65 Abstract ..................................................................................................................................... 67 Introduction ............................................................................................................................... 69 Material and Methods................................................................................................................ 71 Results ....................................................................................................................................... 76 Discussion ................................................................................................................................. 78 Acknowledgements ................................................................................................................... 81 References ................................................................................................................................. 82 Capítulo 4. Plant dispersal strategies and the colonization of Araucaria forest patches in a grassland-forest mosaic ........................................................ 98 Resumo...................................................................................................................................... 98 Abstract ................................................................................................................................... 101 Introduction ............................................................................................................................. 103 Material and Methods.............................................................................................................. 107 Results ..................................................................................................................................... 113 vii Discussion ............................................................................................................................... 115 Acknowledgements ................................................................................................................. 119 References ............................................................................................................................... 120 Appendix 1. ............................................................................................................................. 134 Capítulo 5. Plant diaspore types as indicators of mutualistic interactions in woody vegetation patches developing into a grassland- forest mosaic ........................................................................................................ 142 Resumo.................................................................................................................................... 142 Abstract ................................................................................................................................... 145 Introduction ............................................................................................................................. 148 Material