Universidad Nacional de Córdoba Facultad de Ciencias Agropecuarias Escuela para Graduados CARACTERIZACIÓN MORFO-HISTOLÓGICA DE LAS NÚCULAS Y SU VALOR TAXONÓMICO EN LAMIACEAE NATIVAS DE ARGENTINA Melina Scandaliaris Tesis Para optar al Grado Académico de Doctora en Ciencias Agropecuarias Córdoba, 2017 CARACTERIZACIÓN MORFO-HISTOLÓGICA DE LAS NÚCULAS Y SU VALOR TAXONÓMICO EN LAMIACEAE NATIVAS DE ARGENTINA Melina Scandaliaris Comisión Asesora de Tesis Directora: Dra. Gloria Estela Barboza Asesores: Dra. Elsa Fuentes Dr. Julio Di Rienzo Tribunal Examinador de Tesis Dra. Elsa Fuentes ………………………. Dra. María Teresa Cosa ………………………. Dra. Graciela Mónica Tourn ……………………..... Presentación Formal Académica 26 de Junio de 2017 Facultad de Ciencias Agropecuarias Universidad Nacional de Córdoba II AGRADECIMIENTOS A mi directora, Dra. Gloria E. Barboza por creer en mi para dirigir este apasionante trabajo; por dedicar su tiempo y paciencia a mi formación profesional y personal. A la Dra. Elsa Fuentes por ayudarme a delinear este trabajo y por los aportes realizados. Al Dr. Julio Di Rienzo, por sus oportunos consejos. A la Ing Agr. (MSc) Rita J. Lovey, por haber creído en mi desde ayudante alumna. Por formarme como docente e investigadora. Por ayudarme a perfilar este proyecto con visión crítica y constructiva, y por sus conocimientos aportados sobre la temática. A la Dra. Patricia Perissé por sus consejos y por el apoyo económico del proyecto SECyT. A los Ing. Agr. Virginia Perez y Agustín Giró por su ayuda en las observaciones. A la Dra. Claudia V. Arias por sus consejos. A la Facultad de Ciencias Agropecuarias por el espacio y apoyo brindado. A la Secretaria de Ciencia y Técnica de la UNC por la Beca Doctoral otorgada oportunamente. A los directivos, curadores y personal técnico de los Herbarios CORD, CTES, SI, LIL, LPB, MCNS y LP, por permitirme revisar los ejemplares de herbario y extraer las muestras. A Julio César Agüero por la paciencia para ayudarme con las herramientas informáticas. A mi madre por su apoyo plasmado en ser mi acompañante en los viajes de recolección. A mis compañeros de cátedra de tantos años que, con alguna palabra o gesto, me alentaron a seguir adelante en este viaje. A mi amiga Rita Julia, por su apoyo incondicional en las buenas y en las malas, por no dejarme bajar los brazos ante la adversidad. III A Eliseo Miguel A la memoria de mi padre Miguel IV RESUMEN Una vasta caracterización de la exomorfología y anatomía de las unidades de dispersión (núculas) aporta desde diferentes lugares al conocimiento, tanto científico como cotidiano. Sobre esta base se realizó el estudio de las unidades de dispersión en los representantes nativos de Argentina pertenecientes a la Fam. Lamiaceae, con el fin de proveer una acabada información morfo-anatómica de las núculas y valorar su incidencia taxonómica. Se analizaron 83 taxones de Lamiaceae que representan a 17 géneros, mediante observaciones exomorfológicas con microscopio estereoscópico y microscopía electrónica de barrido y análisis de preparados histológicos permanentes. Se lograron definir los descriptores para núculas y una detallada caracterización de los frutos que complementan la información faltante en las floras regionales y en la literatura carpológica del grupo. Tanto en la exomorfología como en la anatomía se observaron variaciones a distintos niveles jerárquicos; entre los primeros, se destacan la forma y sección transversal de los frutos, el tamaño, el color, la simetría, el aspecto general y la ornamentación de la superficie, los rasgos de la zona de abscisión y la producción de mucílagos (mixocarpia), y en la histología, las variaciones corresponden a tipos de células y su disposición para cada capa, el número de estratos, presencia de cristales, engrosamientos de las paredes y presencia/ausencia de tricomas en el epi- y endocarpo. Un segundo enfoque de estos resultados permitió la elaboración de una clave diferencial para los taxones nativos de Argentina, a través de sus núculas. Por último, se efectuó un análisis de agrupamiento mediante la selección de caracteres para su evaluación taxonómica en los distintos niveles de jerarquía, resultando que algunos caracteres que presentan valor para un grupo pueden no tenerlo para otro. En base a lo antes expuesto se concluye que los caracteres morfológicos de las núculas permiten identificar y diferenciar las Lamiaceae nativas de nuestro país, y a su vez, estos caracteres pueden ser utilizados como complementarios en análisis filogenéticos tendientes a la interpretación de la taxonomía de la familia y grupos relacionados. Palabras clave: unidades de dispersión, Lamiaceae, Argentina, morfo-anatomía, impacto taxonómico. V ABSTRACT A detailed exomorphological and anatomical characterization of the dispersion units (nutlets) contribute both scientific and everyday knowledge from different places. In this framework the study of dispersion units was performed in native Argentinean species of Lamiaceae family, in order to provide a complete morphological and anatomical nutlets information and to evaluate their taxonomic incidence. Eighty three taxa of Lamiaceae representing 17 genera were analyzed through exomorphological observations with stereoscopic microscope and scanning electron microscopy as well as analysis of cross- section slides. It was possible to define the nutlets descriptors and a detailed characterization of the fruits that complement the missing information in the regional floras and carpological literature of the group. Both, the exomorphology and the anatomy of the fruits showed variations at different hierarchical levels; in the first case, shape and cross- section of the fruits, size, color, symmetry, surface general appearance and ornamentation, abscission zone characters, and mucilage production (Mixocarpy) stand out whereas the variation in the histology belongs to the type of cells and its disposition within each layer, the number of strata, the presence of crystals, the thickening of the walls, and the presence/ausence of trichomes in the epicarp and endocarp. A second approach of these results allowed the elaboration of a differential key for the native taxa of Argentina, through their nutlets. Finally, a clustering analysis was carried out by the selection of characters for taxonomic evaluation at different levels of hierarchy, resulting characters with value for one group could not have value for other groups. Based on the above, it is concluded that nutlets morphological characters allow to identify and differentiate the native Lamiaceae from our country, and at the same time, these characters can be used as complementary in phylogenetic analyzes in order to systematic interpretation of the family and related groups. Key words: dispersion units, Lamiaceae, Argentina, morpho-anatomy, taxonomic impact. VI TABLA DE CONTENIDO Pag. LISTA DE TABLAS IX LISTA DE FIGURAS IX LISTA DE ABREVIATURAS Y SIMBOLOS XI CAPÍTULO 1. INTRODUCCIÓN GENERAL Importancia de la familia Lamiaceae y su presencia en Argentina 1 Importancia del estudio de las unidades de dispersión 2 HIPÓTESIS 4 OBJETIVO GENERAL 4 OBJETIVOS ESPECÍFICOS 4 BIBLIOGRAFÍA CITADA 5 CAPÍTULO 2. UBICACIÓN TAXONÓMICA DE LAMIACEAE NATIVAS DE ARGENTINA. MATERIALES VEGETALES INTRODUCCIÓN 8 Ubicación taxonómica de los representantes nativos estudiados 9 MUESTRAS VEGETALES 15 Revisión de ejemplares de herbario y obtención de muestras 15 Recolección de materiales 21 BIBLIOGRAFÍA CITADA 23 CAPÍTULO 3. CARACTERIZACIÓN MORFO-HISTOLÓGICA DE LAS NÚCULAS INTRODUCCIÓN 25 OBJETIVOS 27 MATERIALES Y MÉTODOS 27 RESULTADOS 30 Caracteres exomorfológicos generales de las núculas estudiadas 30 Caracteres anatómicos generales de las núculas estudiadas 38 Descripción morfo-histológica de las núculas 48 VII DISCUSIÓN 134 CONCLUSIONES 152 BIBLIOGRAFÍA CITADA 153 CAPÍTULO 4. CLAVE DICOTÓMICA PARA LAS NÚCULAS DE LAMIACEAE NATIVAS DE ARGENTINA INTRODUCCIÓN 158 OBJETIVO 159 MATERIALES Y MÉTODOS 159 RESULTADOS 160 DISCUSIÓN Y CONCLUSIONES 170 BIBLIOGRAFÍA CITADA 171 CAPÍTULO 5.VALOR TAXONÓMICO DE LOS CARACTERES CARPOLÓGICOS INTRODUCCIÓN 173 OBJETIVO 176 MATERIALES Y MÉTODOS 177 RESULTADOS 180 Análisis de agrupamiento 180 Análisis del rastreo de caracteres 182 DISCUSIÓN 193 CONCLUSIONES 196 BIBLIOGRAFÍA CITADA 197 CAPÍTULO 6. CONCLUSIONES GENERALES CONCLUSIONES GENERALES 200 FUTURAS LÍNEAS DE INVESTIGACIÓN 201 ANEXOS Anexo 1: Materiales estudiados 203 Anexo 2: Caracterización morfo-histológica de Lantana cámara L. 214 Anexo 3: Matriz de caracteres y sus estados usados en el análisis de 215 agrupamiento VIII LISTA DE TABLAS Tabla 2.1. Ubicación taxonómica de Lamiaceae nativas de Argentina 10 Tabla 2.2. Ejemplares de Lamiaceae consultados en herbario de los cuales se extrajeron muestras de frutos 15 Tabla 2.3. Ejemplares recolectados de Lamiaceae 22 Tabla 5.1. Ejemplares de Verbenaceae revisados en herbarios y recolectados 177 LISTA DE FIGURAS Figura 3.1. Formas de las núculas de Lamiaceae nativas de Argentina 31 Figura 3.2. Aspecto general de la superficie de las núculas de Lamiaceae nativas de Argentina 33 Figura 3.3. Ornamentación de la superficie de las núculas de Lamiaceae nativas de Argentina 35 Figura 3.4. Forma del hilo cárpico de las núculas de Lamiaceae nativas de Argentina 36 Figura 3.5. Tipos de areola en núculas de Lamiaceae nativas de Argentina 37 Figura 3.6. Tipos de ceras encontradas en núculas de Lamiaceae nativas de Argentina 37 Figura 3.7. Características de la reacción mucilaginosa en núculas de Lamiaceae nativas de Argentina 38 Figura 3.8. Tipo de pericarpo