Mastozoología Neotropical / J. Neotrop. Mammal.; 9(2):209-252 ISSN 0327-9383 ©SAREM, 2002 Versión on-line ISSN 1666-0536
SIGMODONTINOS FÓSILES (RODENTIA, MUROIDEA, SIGMODONTINAE) DE AMÉRICA DEL SUR: ESTADO ACTUAL DE SU CONOCIMIENTO Y PROSPECTIVA
Ulyses F.J. Pardiñas1, Guillermo D’Elía2 y Pablo E. Ortiz3
1 Centro Nacional Patagónico (CENPAT-CONICET), Casilla de Correo 128, 9120 Puerto Madryn, Argentina
RESUMEN. En este trabajo se presenta una revisión del conocimiento de los roedores Sigmodontinae fósiles de América del Sur. En primera instancia, se incluye una síntesis del desarrollo histórico del estudio de los sigmodontinos fósiles, desde los trabajos pioneros de P. Lund a mediados del siglo XIX, hasta el presente. En segundo lugar, se examina bre- vemente la diversidad sigmodontina actual y, en mayor detalle, la pasada. En el tratamiento de las formas fósiles se pone el énfasis en las paleofaunas del cono sur de Sudamérica (Argentina, Bolivia, Chile y Uruguay), ya que éstas son más diversas y mejor conocidas. Así se revisa desde el primer registro del grupo en el Mioceno tardío de la pampa argentina, hasta aquellos más abundantes y diversos del Holoceno. En tercer lugar, se sintetizan los pocos estudios filogenéticos que al incluir fósiles han intentado esclarecer las relaciones históricas de los sigmodontinos extintos. En cuarto lugar, se presenta una detallada revisión de la controversia sobre la biogeografía histórica del grupo. Las hipótesis clásicas propues- tas en este contexto se analizan en torno a tres áreas temáticas: el origen geográfico del ancestro común de los sigmodontinos, el lugar de su diversificación inicial y el tiempo de invasión a América del Sur. Posteriormente, estas hipótesis son parcialmente re-evaluadas a la luz de recientes hallazgos fósiles y nuevos estudios taxonómicos y filogenéticos. En quinto lugar, se presta especial atención al uso de sigmodontinos fósiles para la reconstruc- ción paleoambiental del Cuaternario, con énfasis en los cambios de ideas más clásicas justamente propiciados por el estudio de estos taxones. Al final de esta contribución, se plantean las que a nuestro entender son algunas de las líneas de investigación más promisorias y aquellas que por su relevancia podrían constituir contribuciones sustanciales para lograr un conocimiento adecuado de la historia de estos roedores.
ABSTRACT. Fossil Sigmodontinae (Rodentia, Muroidea, Sigmodontinae) of south America: state of the art and prospective. An exhaustive review of the current knowledge of fossil Sigmodontine rodents from South America is presented. First, a synthesis of the historic development of fossil sigmodontine studies is offered from P. Lund’s pioneering work to the present. Second, extant sigmodontine diversity is briefly reviewed, whereas fossil diversity is reviewed more in depth. Emphasis is placed on those paleofaunas from the southern cone of South America (Argentina, Bolivia, Chile y Uruguay) as they are more diverse and more information is available about them. The review covers a range from the first record of the group in the latest Miocene of Argentinean pampas, to those more abun- dant and diverse records from the Holocene. Third, the few available studies that assess sigmodontine fossil phylogenetic relationships are reviewed. Fourth, a detailed rereading of the controversy about sigmodontine historical biogeography is carried out. The classic hy- potheses proposed on this topic are analyzed around three issues: the geographic origin of the sigmodontine common ancestor, the placement of the original sigmodontine diversifica-
Editor reponsable para el presente artículo: Carlos Borghi. 210 Mastozoología Neotropical / J. Neotrop. Mammal.; 9(2):209-252 U.F.J. Pardiñas, G. D'Elía y P.E. Ortíz
tion, and the timing of the arrival to South America. These hypotheses are partially reevalu- ated in light of recent fossil discoveries and taxonomic and phylogenetic studies. Fifth, special attention is given to the use of fossil sigmodontine in reconstructing Quaternary paleoenvironmetal conditions. Emphasis is placed on the role of sigmondotine fossils in shaping new perspectives in this research area. Finally, research lines that, according to our judgment, are most promising to give insight to understanding sigmodontine evolutionary history are proposed.
Palabras clave: América del Sur, Sigmodontinae, registro fósil, historia, taxonomía, siste- mática, paleoambientes, paleobiogeografía.
Key words: South America, Sigmodontinae, fossil record, History, Taxonomy, Systematic, Paleoenvironments, Paleobiogeography.
Para ejercitar con fertilidad la teoría, el paleontólogo no debe tornarse en esclavo de los fósiles descubiertos, y tiene que aprender a leer las páginas desaparecidas del registro de la historia de la vida.
Osvaldo Reig
INTRODUCCIÓN Si bien el estudio de los sigmodontinos fó- siles comenzó a mediados del siglo XIX, hasta Los roedores Sigmodontinae (sensu Reig, 1980) hace una década el conocimiento de la diver- son un componente fundamental de la fauna sidad pasada era muy limitado, restringido a de América del Sur, representando alrededor unas pocas especies y géneros. Afortunadamen- del 20% de las especies de mamíferos que te, esta situación ha comenzado a revertirse en habitan el subcontinente. En la actualidad se los últimos años. La exploración de nuevos conocen unas 310 especies vivientes agrupa- yacimientos y la revisión de especímenes de- das en aproximadamente 73 géneros (Musser positados en colecciones han permitido descri- y Carleton, 1993, con modificaciones). De estos bir nuevos taxones (e.g., Steppan, 1996; 73 géneros, al menos 39 tienen registro fósil Pardiñas, 1997; Carleton y Olson, 1999; Ortiz para algún momento del lapso Mioceno- et al., 2000) y alcanzar un esclarecimiento sig- Holoceno. De hecho, algunos de los fósiles de nificativo en la taxonomía alfa y nomenclatura sigmodotinos más antiguos que se conocen en (e.g., Massoia, 1980; Voss y Myers, 1991; América del Sur pertenecen a neogéneros (e.g., Massoia y Pardiñas, 1993; Voss y Carleton, Reithrodon, Necromys). Adicionalmente, unos 1993). En forma paralela, diferentes hipótesis 10 géneros se conocen sólo como fósiles (in- han sido planteadas para explicar la cluyendo aquellos provenientes de las islas biogeografía histórica de los sigmodontinos en Galápagos y del archipiélago de Fernando de América del Sur (e.g., Herskovitz 1972; Noronha). El registro paleontológico de los Patterson y Pascual, 1972; Reig, 1980; Baskin, sigmodontinos se extiende a América del Nor- 1986). Sin lugar a dudas, los aportes de te y a las Antillas. De particular interés son los Osvaldo Reig fueron promotores de uno de los fósiles norteamericanos, especialmente si se más arduos debates, durante la década de 1980, considera que algunos de éstos son más anti- en torno al origen, patrones y tiempo de diver- guos que cualquiera de los taxones registrados sificación de estos roedores. A pesar de los en Sudamérica, condición que ha llevado a años transcurridos, muchos de los interrogantes considerarlos sigmodontinos ancestrales. Sin planteados en aquel momento siguen hoy vi- embargo, como se discutirá en este trabajo, su gentes (D’Elía, 2000). asignación a la subfamilia es tema de debate. Por otra parte, diversos investigadores se han SIGMODONTINOS FÓSILES DE AMÉRICA DEL SUR 211
ocupado en estudiar la distribución y significa- paleovertebradológicos en Argentina, el desta- ción paleoambiental de los sigmodontinos du- cado paleontólogo Rosendo Pascual (1960:85) rante el Cuaternario (e.g., Pardiñas, 1995a, escribía «Según A. Cabrera, todo país nuevo 1999a, 1999b; Tonni et al., 1999b; Ortiz, 2001), en su evolución hacia la conquista de su inde- proveyendo un panorama más dinámico y de pendencia científica y la adquisición de una más ardua interpretación de estas faunas que ciencia nacional pasa por cuatro etapas: 1) aque- el tradicionalmente aceptado. Así, un volumi- lla en que el país permanece cerrado...al hom- noso cuerpo de nuevos datos e hipótesis ha bre de ciencia; 2) la que corresponde al estado surgido en estos últimos años. de país explotable por la ciencia extranjera, Esta contribución esta propiciada por la ca- visitado por hombres y expediciones científi- rencia de una síntesis sobre estos nuevos estu- cas extranjeras...cuyos resultados sólo resultan dios, como así también por la necesidad de en un beneficio indirecto para el país...; 3) nace interpretarlos en conjunto. El objetivo central en el país una verdadera preocupación por su de este trabajo es, entonces, realizar una revi- adelanto científico, y procura entonces atraer sión del conocimiento de los roedores al investigador extranjero...y 4) una última eta- Sigmodontinae fósiles de América del Sur. Se pa en la que el país se emancipa científica- ha optado por un enfoque histórico, ya que se mente, tiene sus investigadores nacionales y si considera que el mismo facilitará una mejor llama a los hombres de ciencia extranjeros visualización de los distintos niveles de desa- impone que sean especialistas de los que care- rrollo de los diferentes tópicos, al igual que un ce el país». Estas cuatro grandes etapas han entendimiento de la razón de estas diferencias. signado la historia del conocimiento paleonto- Aunque el énfasis de esta revisión está puesto lógico en América del Sur, principalmente en en el más abundante y mejor estudiado regis- Argentina y, subsidiariamente, en otros países tro del Cono Sur sudamericano (Argentina, del Cono Sur sudamericano. Seguidamente, en Bolivia, Chile y Uruguay), también se discute una apretada síntesis, se destaca la sucesión de el del resto del subcontinente. En este contex- hechos que marcaron el conocimiento de los to, se pasa revista a la distribución geográfica roedores sigmodontinos fósiles. y temporal del grupo, como así también a las hipótesis sobre su origen, dispersión y tiempos 1.1. Los inicios (1839-1910) de diferenciación en América del Sur. Final- Contra lo que podría esperarse, teniendo en mente, se identifican aquellas áreas temáticas cuenta la diferencia de escala y la percepción en las que la ejecución de nuevos estudios es del hombre del período colonial, poco después crucial para lograr un conocimiento mas com- del descubrimiento de los primeros fósiles de pleto de este grupo de mamíferos. grandes mamíferos (hacia finales del siglo La información aquí sintetizada ha sido pu- XVIII; véase Mones, 1998; Tonni et al., 1999a) blicada por numerosos colegas y también por es que aparecen en escena los pequeños roe- los autores. Además, se presentan y discuten dores. El mérito no recaería, esta vez, en los datos y observaciones inéditas (en parte inclui- niveles fosilíferos de Luján (Buenos Aires, dos en Pardiñas, 1999b; Ortiz, 2001; D´Elía, Argentina), sino en las no menos ricas cuevas 2002), generados a partir de la revisión de bue- de Lagoa Santa, en el centro-norte brasileño na parte de las colecciones existentes de (Minas Gerais). Entre 1835 y 1849, el natura- sigmodontinos fósiles sudamericanos. lista danés Peter Lund exhumó una variada fauna de los depósitos del Pleistoceno- 1. BREVE HISTORIA Holoceno en estos yacimientos, dando a cono- DEL CONOCIMIENTO DE cer los primeros roedores sigmodontinos fósi- LOS SIGMODONTINOS FÓSILES les sudamericanos (Lund, 1839, 1840a, 1840b, SUDAMERICANOS 1842a, 1842b). Pocos años después, el geólogo Augusto Bravard haría lo propio para Argen- A mediados del siglo pasado y en oportunidad tina (Bravard, 1857), cuando en ocasión del de una síntesis del desarrollo de los estudios segundo censo estadístico nacional listara, en- 212 Mastozoología Neotropical / J. Neotrop. Mammal.; 9(2):209-252 U.F.J. Pardiñas, G. D'Elía y P.E. Ortíz
tre los numerosos fósiles reunidos, al Mus ros fósiles de la República Argentina”. Previa- fossilis. mente, el destacado zoólogo y paleontólogo La obra de Florentino Ameghino (Fig. 1) Germán Burmeister había hecho lo propio en marca un punto de inflexión en la paleomasto- el marco de una síntesis de los sigmodontinos zoología sudamericana, permitiendo, según vivientes (Burmeister, 1879). Unos pocos años Pascual (1960:88) que «...la paleontología ar- antes de la muerte de Ameghino, se sumarían gentina [obtenga] su carta de ciudadanía». Este al elenco algunos nuevos géneros, los prime- momento, hacia finales del siglo XIX, no sería ros pre-cuaternarios como Proreithrodon del la excepción para los sigmodontinos fósiles. Ya Plioceno argentino (Ameghino, 1908; Rovere- en 1880, Henri Gervais y un novel Ameghino to, 1914), e incluso serían mencionados algu- listaban en su catálogo 12 especies de muroi- nos de los más antiguos representantes del deos fósiles para Brasil –a partir de los precla- grupo (“Cricetodon” del clásico yacimiento ros trabajos de Lund– y otras dos, primeras Farola de Monte Hermoso; Ameghino, 1908). éstas con una referencia taxonómica, de los De esta manera, el fin de siglo y la primera depósitos cuaternarios de la pampasia (Ger- década del XX terminarían con una pléyade de vais y Ameghino, 1880). En los últimos 15 nombres, muchos referidos a taxones supues- años del siglo XIX tres contribuciones estable- tamente extintos y escasamente conocidos. cerían el panorama de los sigmodontinos fósi- les que, casi sin excepciones, duraría hasta la 1.2. La estasis post-ameghiniana década de 1970. Claramente, la obra más des- (1911-1968) tacada y largamente olvidada fue la de Herluf Al igual que con el nacimiento de la obra Winge (Fig. 1), sobre la base de las coleccio- ameghiniana, la muerte de Florentino marcó el nes reunidas en Lagoa Santa por Lund. Winge inicio de una nueva etapa en la paleontología (1887) describió e ilustró magníficamente 27 argentina, en este caso signada por un parcial especies de muroideos con registro fósil en estancamiento en las investigaciones. Entre Brasil, muchas de los cuales han demostrado, 1911 y finales de la década de 1950, unas pocas a la luz de los estudios de las últimas décadas, obras permiten rastrear la saga de los ser especies válidas y vivientes (e.g., Voss y sigmodontinos fósiles. Así, algunos de los dis- Myers, 1991, Voss, 1993). Dos años después cípulos más renombrados del post- y con menor suerte, Ameghino (1889) atacó ameghinismo, Carlos Rusconi y Alfredo Cas- los muroideos en su clásica y monumental obra tellanos, describieron o mencionaron ocasio- “Contribución al conocimiento de los mamífe- nalmente taxones para el Cuaternario de Bue-
Fig. 1. Retratos de tres de los autores más influyentes en el estudio de los sigmodontinos fósiles sudamericanos (de izquierda a derecha): Florentino Ameghino (1854-1911), Herluf Winge (1857-1923) y Osvaldo Reig (1929- 1992). Portraits of three of the most important authors of studies on South American fossil sigmodontines (from left to right). SIGMODONTINOS FÓSILES DE AMÉRICA DEL SUR 213
nos Aires y Córdoba (Rusconi, 1931, 1936; que marcaría sus contribuciones posteriores. Castellanos, 1944). Sin embargo, es básicamen- Éstas no se hicieron esperar; una profunda te una “etapa oscura” en el conocimiento del revisión de los sigmodontinos vivientes y fósi- grupo, parcialmente producto de un sesgado les efectuada durante una estancia de trabajo interés por las extraordinarias faunas en Londres cristalizaría en su tesis doctoral paleógenas centrado en la figura descollante (Reig, 1972). Luego, en sucesivos trabajos, fue de George G. Simpson. confeccionando un escenario basado en un Hacia comienzos de la década de 1960, una sólido trabajo de taxonomía alfa –especialmente corriente renovadora marca el despegue de la dedicado a los akodontinos– así como un mar- moderna paleontología sudamericana. Desde co biogeográfico y evolutivo integral, a escala varios países, destacados especialistas daban continental, para estos roedores (Reig, 1975, comienzo a uno de los períodos más fructífe- 1977, 1978, 1980, 1981, 1984, 1986, 1987, ros de la disciplina. De este segmento son las 1989, 1994). Desde un punto de vista fáctico, primeras menciones de sigmodontinos fósiles la obra reigiana con los sigmodontinos fósiles del Cuaternario de Bolivia (Hoffstetter, 1963, estuvo cimentada, como con otros grupos de 1968) y la puesta en valor de la obra de Lund, mamíferos a los que dedicara esfuerzo, en la a través de la tarea revisionaria del brasileño labor coleccionista de Galileo Scaglia. Si es Paulo Couto (1950, 1953). justicia reconocer la genialidad de la dupla de También merecen destacarse los primeros los hermanos Ameghino, Florentino en gabi- intentos por un ordenamiento de la abundante nete y Carlos en el campo, no es menos justo nomenclatura generada en el período previo destacar que la minuciosa tarea de recupera- (Pisano, 1966). Entre los pioneros de estos ción de fósiles llevada a cabo por el director esfuerzos es con mucho Philip Hershkovitz del, por aquel entonces, naciente Museo Muni- (1955, 1962, 1966a) quien propiciaría una re- cipal de Ciencias Naturales y Tradicional de visión de los taxones fósiles (véase también Mar del Plata, fue de fundamental importan- Avila-Pires, 1960). Sus propuestas de sinoni- cia. La prematura muerte de Reig dejó segura- mia, en algunos casos certeras (e.g., Tretomys mente trunca una de las etapas más fructíferas, o Ptyssophorus como sinónimos de Reithrodon; como habría sido la resultante de una síntesis Hershkovitz, 1955), otras veces erróneas (e.g., entre todo este bagaje y los nuevos aportes de Necromys o Bothriomys, como sinónimos de la genética molecular. Calomys y Euneomys, respectivamente; Un renovado interés por las faunas cuaterna- Hershkovitz, 1962) muestran, ante todo, un rias –pero esta vez con un fuerte componente denodado interés en la búsqueda de un pano- de la “Nueva arqueología” (Binford, 1981) y rama nominal ordenado y una sólida taxono- su caudal metodológico– dio sus frutos con los mía alfa. primeros hallazgos de sigmodontinos fósiles en varios países que, hasta este momento, care- 1.3. La era moderna (1969-) cían de menciones. Así, los primeros restos de La obra de Osvaldo Reig (Fig. 1) domina los Chile –principalmente de yacimientos arqueo- últimos 40 años del conocimiento de los roe- lógicos del Pleistoceno tardío y Holoceno– dores sigmodontinos fósiles sudamericanos y hacen su aparición en escena (Rau y Yáñez, es él, sin dudas, responsable de un importante 1980; Tamayo y Frasinetti, 1980; Simonetti y acicate, directo o indirecto, para su presente Rau, 1989). Del mismo modo, una profunda estudio. Existen menciones sobre el grupo efec- prospección de depósitos pleistocénicos en tuadas por un joven Reig, cuando revisara los Uruguay comienza a dar sus frutos con el des- agregados faunísticos de algunas formaciones cubrimiento de los primeros sigmodontinos para fosilíferas pampeanas (Reig, 1952, 1958). Pero este país (Mones y Castiglioni, 1979; Ubilla, es recién en su trabajo de finales de los ‘60 1986). (Reig y Linares, 1969), sobre el registro La última década es profusa en hallazgos, pliocénico de Akodon, donde se establece cla- resultado de nuevos trabajos de campo con ramente el interés demostrado por este autor aplicación de técnicas especiales (lavado y 214 Mastozoología Neotropical / J. Neotrop. Mammal.; 9(2):209-252 U.F.J. Pardiñas, G. D'Elía y P.E. Ortíz
tamizado de sedimento) para la recuperación 1998). Finalmente, un comentario aparte me- de restos de microvertebrados. La base del rece el descubrimiento de nuevos taxones fó- trabajo de Reig en la región pampeana de siles en áreas isleñas, tanto en el ámbito gené- Argentina fue efectuada con no más de, aproxi- rico (Carleton y Olson, 1999) como específico madamente, 40 restos fósiles. Los trabajos de (McFarlane y Debrot, 2001), revelando una prospección que comienzan a desarrollarse en insospechada paleodiversidad en las radiacio- 1990 permitieron obtener muestras conforma- nes de sigmodontinos de regiones insulares. das por cientos y miles de restos (Pardiñas, 1995a). Del mismo modo, una mayor y más 2. DIVERSIDAD Y REGISTRO fluida interacción con grupos de arqueólogos FÓSIL DE LOS ROEDORES determinó el estudio de secuencias holocénicas SIGMODONTINOS de gran riqueza (Tonni et al., 1988; Pardiñas, SUDAMERICANOS 1995a, 1995c, 1999a, 1999b, 2000b). La revi- sión de numerosas localidades clásicas de Ar- gentina permitió obtener nuevos materiales y 2.1. Diversidad actual la descripción de taxones extintos (Pardiñas, 1997; Steppan y Pardiñas, 1998) y novedosos La subfamilia Sigmodontinae es sumamente agregados plio-pleistocenos (Pardiñas y diversa y tiene una amplia distribución geo- Lezcano, 1995; Pardiñas y Deschamps, 1996; gráfica en las Américas, desde Tierra del Fue- Tonni et al., 1996). Este énfasis también al- go hasta el sur de los Estados Unidos. Los canzó otras regiones de Argentina; numerosos sigmodontinos también habitan el archipiélago estudios fueron llevados a cabo en sitios ar- de las islas Galápagos y algunas de las Anti- queológicos patagónicos (Pearson y Pearson, llas (e.g., Curaçao, Jamaica), si bien la gran 1993; Pardiñas, 1998a, 1999b). Especialmente mayoría se distribuye en América del Sur con- en el Noroeste, estas tareas permitieron la pues- tinental. Las especies presentes en América ta en valor de riquísimos yacimientos del Central y del Norte, mayoritariamente pertene- Pleistoceno final y Holoceno (e.g., Ortiz et al., cen a géneros que también habitan Sudamérica 2000; Ortiz y Pardiñas, 2001; Ortiz, 2001). (e.g., Oryzomys, Sigmodon). De esta forma, de Esta última década también significó un sus- los 11 géneros que se distribuyen en Centro y tancial aporte al conocimiento de los sigmo- Norteamérica, sólo uno, Rheomys, no alcanza dontinos fósiles en otros países de América América del Sur. Un género, Nesoryzomys, es del Sur. Así, en Ecuador –cuyos datos previos endémico de las islas Galápagos. En cambio, sobre estos roedores fósiles se restringían a aproximadamente 60 géneros se encuentran ex- unas pocas menciones sin confirmación (véase clusivamente en América del Sur (Musser y Hoffstetter, 1952)– las secuencias de La Cale- Carleton, 1993, con modificaciones). Es desta- ra y Quebrada Cuesaca dieron luz a contextos cable el hecho de que todavía no conocemos con numerosos taxones de ambientes perisel- en toda su extensión la diversidad sigmodon- váticos, incluyendo formas extintas durante el tina actual. No sólo nuevas especies son des- Holoceno (Fejfar et al., 1993, 1996). Los sig- criptas rutinariamente (e.g. Voss et al., 2001), modontinos fósiles de Uruguay también sufrie- sino que también nuevos géneros son erigidos ron un notable incremento en su diversidad a partir de recientes colectas realizadas en en conocida, con nuevos restos de formaciones el campo (e.g., Anderson y Yates, 2000), así del Pleistoceno tardío (Ubilla et al., 1994; como de revisiones taxonómicas basadas en Ubilla, 1996). Una tarea de revisión basada en colecciones de museo (e.g., González, 2000). las antiguas colecciones efectuadas por Lund Esta diversidad taxonómica se corresponde con en Brasil y las más recientes de Branisa en una igualmente notable variabilidad morfoló- Bolivia, han permitido generar información gica y ecológica, incluyendo especies herbívo- valiosa respecto de la taxonomía y nomencla- ras, frugívoras, granívoras, piscívoras, anima- tura de varias formas (e.g., Voss y Myers, 1991; lívoras e insectívoras (Reig, 1984). Voss y Carleton, 1993; Pardiñas y Galliari, Tempranamente en la historia taxonómica de SIGMODONTINOS FÓSILES DE AMÉRICA DEL SUR 215
los sigmodontinos se reconocieron grupos de son objeto de reconsideración. Igualmente, géneros (e.g., “orizominos”, “tomasominos”, estos análisis han puesto de manifiesto la dis- “akodontinos”) sobre la base de similitud tinción de un grupo previamente no identifica- fenética (e.g., Thomas, 1906a, 1906b, 1916; do (i.e., “abrotricinos”), así como la existencia Tate, 1932a, 1932b). Luego, estos grupos fue- de muchos géneros sin una relación filogenética ron incorporados en clasificaciones formales cercana con ningún otro género o tribu en con rango taxonómico de tribu (e.g., McKenna particular (Delomys, Irenomys, Juliomys y y Bell, 1998). El número y contenido de estos Reithrodon). grupos ha variado enormemente. Éste es un Se asiste a un período en el que varios gru- tema muy amplio cuya cobertura no es el ob- pos de trabajo, usando caracteres morfológi- jetivo de esta contribución; lecturas ineludi- cos y moleculares (e.g., secuencias mitocon- bles para el interesado son Hershkovitz (1966a), driales y nucleares), están abocados a estudiar Gardner y Patton (1976), Reig (1980), Carleton las relaciones filogenéticas de los sigmodonti- y Musser (1989) y Smith y Patton (1999). Basta nos. Estos estudios (e.g., D’Elía, 2002), en la aquí ilustrar estos cambios con el ejemplo de línea del de Smith y Patton (1999), incluyen los géneros Reithrodon, que ha fluctuado entre un muestreo taxonómico amplio, incorporando las tribus Sigmodontini, Phyllotini, y su propia en algunos casos taxones nunca antes analiza- tribu Reithrodontini (véase Pardiñas y Galliari, dos filogenéticamente. Por lo tanto, es de es- 2001) y Zygodontomys, que ha sido considera- perar que muchos, si no todos los grupos que do un Oryzomyini, un Phyllotini, un se mencionan a continuación, vean alterados Akodontini, o como un Sigmodontinae incertae sus contenidos de una manera u otra. sedis (véase Voss, 1991). En el ámbito tribal un claro ejemplo de estos cambios son los Akodontini. Es una de las tribus más diversas Thomasomyini, que desde su temprano reco- y constituye la que ha sido objeto de mayores nocimiento (Thomas, 1906b) han fluctuado cambios recientes en su contenido. Éstos in- entre su consolidación formal (e.g., Steadman cluyen la expansión de la tribu para dar cabida y Ray, 1982; McKenna y Bell, 1998) o ser a los “oximicterinos” (Reig, 1987) y a los subsumido en los Oryzomyini (Reig, 1980), y Scapteromyini (Smith y Patton, 1999; D’Elía entre su expansión (e.g., Hershkovitz, 1966a) et al., en prensa) y la exclusión de un grupo de o su drástica reducción (Voss, 1993; Smith y géneros andinos (Smith y Patton, 1999). Tal Patton, 1999). Como bien puntualizó Voss cual son acá entendidos, los Akodontini cons- (1993), estas diferencias tienen su origen en tituyen un grupo morfológicamente diverso y que las tribus fueron definidas en base a simi- ampliamente distribuido en América del Sur, litud global y no derivada, a la vez que distin- excepto Amazonía, ocupando gran variedad de tos autores dieron en forma alternativa mayor hábitat, tanto en tierras altas como bajas. o menor relevancia a determinado tipo de ca- Ecológicamente, los Akodontini también cons- racteres (e.g., morfología dentaria y/o craneana, tituyen un grupo diverso, con amplitud de die- complemento cromosómico). tas, incluyendo especies fosoriales, semiacuáticas Recientemente, diversos análisis filogenéticos y cursoriales. han motivado una revisión de las concepcio- nes tribales clásicamente aceptadas. En este “Abrotricinos”. Este es un grupo de seis gé- sentido, el estudio efectuado por Smith y Patton neros de distribución básicamente andina, tra- (1999) marca un punto de inflexión por su dicionalmente considerados como parte de los carácter pionero en el uso de un extensivo Akodontini (e.g., Reig, 1987). La distinción de muestreo taxonómico y por las múltiples nue- este clado como una de las mayores secciones vas hipótesis generadas. Así, hoy se cuestiona de la radiación sigmodontina es fuertemente la validez de al menos una asociación apoyada por análisis filogenéticos basados en supragenérica tradicionalmente reconocida (la diversas fuentes de datos (Dickerman, 1992; tribu Scapteromyini), a la par que los límites y Smith y Patton, 1993, 1999; D’Elía, 2002). Este contenidos de, prácticamente, todas las tribus grupo, además de carecer de una definición 216 Mastozoología Neotropical / J. Neotrop. Mammal.; 9(2):209-252 U.F.J. Pardiñas, G. D'Elía y P.E. Ortíz
formal, también acusa la falta de una diagnosis En adición, Reithrodon y Euneomys, conside- basada en caracteres morfológicos. Los rados por algunos autores como filotinos (e.g., “abrotricinos” son ratones con hábitos Braun, 1993; Steppan, 1995; Steppan y fosoriales, adaptados a una dieta fundamental- Pardiñas, 1998; Ortiz et al., 2000), también mente carnívora, insectívora y fungívora. deben excluirse de este clado (Smith y Patton, 1999; D’Elía, 2002). Queda aún por ponerse a Icthyomyini. Esta tribu comprende una peque- prueba si el restante género viviente ña radiación sigmodontina distribuida en sel- (Neotomys), integrante del denominado grupo vas tropicales de América del Sur, Central y Reithrodon, forma parte o no de la radiación del Norte. Esta es la única tribu con un repre- de los Phyllotini. Los filotinos se distribuyen sentante genérico extra-sudamericano fundamentalmente en ambientes de pastizales, (Rheomys). Los Icthyomyini son semiacuáticos desiertos y semi-desiertos a lo largo de los y están especializados en depredar sobre artró- Andes y tierras bajas del cono sur sudamerica- podos y pequeños vertebrados. Su particular no. En general, son sigmodontinos de dientes anatomía permite distinguirlos claramente de hipsodontes especializados en una dieta herbí- todos los otros miembros de la subfamilia. La vora y granívora. monografía de Robert Voss (1988) es excep- cional dentro de los estudios de sigmodontinos, Sigmodontini. Según es entendida actualmen- por el sustancial aporte sobre taxonomía alfa, te, esta tribu es monotípica, siendo Sigmodon distribución, preferencia de hábitat y dieta de su único representante viviente. Este género se todos los géneros reconocidos. distribuye en las tres Américas (Voss, 1992). Así, los Sigmodontini constituyen la tercera y Oryzomyini. Ésta constituye la agrupación tri- última tribu de los Sigmodontinae que habita bal más numerosa de la subfamilia. Sus conte- Norteamérica. Estas ratas son herbívoras y nidos han variado enormemente a lo largo de habitantes de áreas abiertas tropicales y la historia taxonómica de los sigmodontinos. subtropicales a baja altitud. Voss y Carleton (1993) sentaron las bases para una definición de la tribu basada en apomorfías. Thomasomyini. Como se mencionara previa- La tribu, tradicionalmente considerada como mente, esta tribu ha sido objeto de diferentes un grupo de sigmodontinos pentalofodontes con opiniones, no sólo en cuanto a contenidos y mesolofo y mesolófido bien desarrollados, fue límites, sino también en su distinción como posteriormente expandida para incluir los gé- unidad supragenérica. En un estudio sumamente neros tetralofodontes Holochilus, importante por sus implicaciones teóricas y Pseudoryzomys y Zygodontomys. Este es el prácticas, Voss (1993) indicó que la mayoría grupo de sigmodontinos de mayor distribución de los estados de carácter clásicamente consi- geográfica, alcanzando las tres Américas, las derados como “caracteres tomasominos” son Galápagos, las Antillas y, en el pasado recien- estados plesiomórficos y, por lo tanto, inade- te, también la isla oceánica Fernando de cuados para diagnosticar grupos. Esta opinión Noronha. La mayoría de los Oryzomyini habi- fue corroborada por Smith y Patton (1999), tan en selvas tropicales y subtropicales, aun- cuyos análisis filogenéticos resaltaron que los que algunos géneros han invadido áreas abier- géneros Delomys y Juliomys (= Wilfredomys tas de pastizales, estepas y bosques. pictipes) deben removerse del clado Thomasomyini. Tal cual es aquí entendida, la Phyllotini. Ésta es la tercera tribu más diversa tribu se distribuye en la parte tropical de y, al igual que las anteriores, sus límites y América del Sur, llegando Rhipidomys a Pana- contenidos han sido y son centro de numero- má. Los Thomasomyini tienen molares sos cambios. Así, Irenomys, un género clásica- braquiodontes y cuspidados y están adaptados mente considerado como Phyllotini, ha sido a una dieta insectívora-omnívora. Algunas es- removido de la tribu (Smith y Patton, 1999). pecies son arborícolas y otras escansoriales. SIGMODONTINOS FÓSILES DE AMÉRICA DEL SUR 217
Wiedomyini. Esta tribu fue definida y diag- ticos corroboren la distinción de los géneros nosticada por Reig (1980) para incluir a un previamente mencionados, estos podrían ser único género viviente, Wiedomys y al extinto referidos a diferentes tribus monotípicas. Esta Cholomys. Análisis filogenéticos apoyan este opción aparece como poco práctica dado la escenario ya que Wiedomys no muestra rela- plétora de nuevos taxones que implicaría y el ción estrecha con ningún otro género o agru- nulo significado biológico de los mismos. Más pamiento supragenérico en particular (Smith y allá de estas consideraciones taxonómicas, re- Patton, 1999; D’Elía, 2002). Wiedomys se dis- sulta importante destacar que estos resultados tribuye en la caatinga del nordeste de Brasil. indican que la diversidad de los Sigmodonti- nae es mayor de lo que tradicionalmente se “Líneas únicas” y taxones incertae sedis. reconoce (D’Elía, 2000). Tradicionalmente, se ha postulado que desde un punto de vista filogenético, ciertos géneros 2.2. Registro fósil no se relacionarían cercanamente a ningún otro El registro paleontológico de roedores sigmo- género o grupo de géneros en particular. Como dontinos en América del Sur es escaso –com- forma de enfatizar su distinción filética, estos parado con su diversidad actual– y está limita- taxones han sido incluidos en tribus do al intervalo Mioceno más tardío-Holoceno monotípicas (e.g., Reithrodon en Reithrodontini (Tabla 1), con la mayor parte de los registros por Vorontzov, 1959), o simplemente conside- provenientes de yacimientos ubicados (Fig. 2) rados como sigmodontinos incertae sedis (e.g., en la región central y norpatagónica de Argen- Abrawayaomys, Rhagomys, Punomys y tina (Reig, 1978, 1987, 1994; Massoia et al., Zygodontomys para Reig, 1984; esos cuatro 1987; Pearson y Pearson, 1993; Pardiñas, géneros y Pseudoryzomys para Musser y 1995b, 1995c, 1998b, 1999a, 1999b; Pardiñas Carleton, 1993). Posteriormente, Voss (1993) y Lezcano, 1995; Pardiñas y Deschamps, 1996; evidenció que Delomys, clásicamente conside- Crivelli et al., 1996; Pardiñas y Tonni, 1998; rado un Thomasomyini, no puede asignarse a Steppan y Pardiñas, 1998). Otros sectores re- ningún grupo monofiletico menos inclusivo que levantes los constituyen el noroeste de Argen- la subfamilia Sigmodontinae. Voss (1993) su- tina (Ortiz et al., 2000; Ortiz y Pardiñas, 2001; girió considerar a Delomys como un Pardiñas y Ortiz, 2001; Ortiz, 2001), la región “plesiomorphic Neotropical muroid”, sugirien- de Lagoa Santa, Brasil (Winge, 1887; Voss y do la misma condición para otros ocho géne- Myers, 1991; Voss y Carleton, 1993), el sur ros. Smith y Patton (1999), en un análisis de Bolivia (Hoffstetter, 1963, 1968; Marshall filogenético formal, corroboraron la distinción et al., 1984; Steppan, 1996; Pardiñas y Gallia- dentro de la radiación sigmodontina de ri, 1998) y el norte de Ecuador (Fejfar et al., Delomys, Juliomys, Irenomys, Reithrodon y 1993, 1996). Existen, además, evidencias com- Scolomys. Smith y Patton (1999) trataron a plementarias para Uruguay (Ubilla, 1996), estos géneros como “unique lines”. Es de des- Chile (Simonetti, 1989; Simonetti y Rau, 1989; tacar que estos autores también corroboraron Simonetti y Saavedra, 1994, 1997) y localida- la distinción de Sigmodon y Wiedomys, por lo des puntuales de Brasil (e.g., Salles et al., que su consideración tradicional como los 1999). únicos representantes vivientes de sus respec- Los sigmodontinos más antiguos de Améri- tivas tribus aparece consolidada. Finalmente, ca del Sur provienen de la región pampeana cabe mencionar que los géneros argentina (Reig, 1978; Pardiñas y Tonni, 1998) Abrawayaomys, Microakodontomys y y corresponden a formas genéricas avanzadas Phaenomys, considerados por muchos como de las tribus Phyllotini y Akodontini. Sigmodontinae incertae sedis (Reig, 1980; Auliscomys formosus, uno de los sigmodontinos Voss, 1993; Musser y Carleton, 1993; Smith y más antiguos conocidos (véase el punto 4.5.1.), Patton, 1999) hasta el momento no han sido proviene de depósitos de edad incluidos en análisis filogenético alguno. Montehermosense, Plioceno inferior (5-4 Ma; En el caso de que futuros análisis filogené- Cuadro 1), en tanto que Necromys bonapartei 218 Mastozoología Neotropical / J. Neotrop. Mammal.; 9(2):209-252 U.F.J. Pardiñas, G. D'Elía y P.E. Ortíz
Tabla 1 Biocrones conocidos de los Sigmodontinae fósiles sudamericanos (compilado de varias fuentes). Known biochrons of South American fossil sigmodontines (compiled from several sources).
TAXON PAIS Platense Lujanense Bonaerense Vorohuense Ensenadense Sanandresense Barrancalobense Montehermosense Chapadmalalense inferior Chapadmalalense superior
†Abrothrix kermacki Reig, 1978 Argentina †Abrothrix magnus Reig, 1987 Argentina †Akodon johannis Reig, 1987 Argentina †Akodon lorenzinii Reig, 1987 Argentina †Auliscomys formosus Reig, 1978 Argentina †Cholomys pearsoni Reig, 1980 Argentina †Dankomys simpsoni Reig, 1978 Argentina †Dankomys vorohuensis Reig, 1994 Argentina †Graomys dorae Reig, 1978 Argentina †Ichthyurodon ameghinoi Steppan et Pardiñas, 1998 Argentina †Necromys bonapartei (Reig, 1978) Argentina †Olympicomys vossi Steppan et Pardiñas, 1998 Argentina †Panchomys steppani Pardiñas, 1997 Argentina †Phyllotini, gen. et sp. nov. (1) Argentina †Scapteromys hershkovitzi Reig, 1994 Argentina †Tafimys powelli Ortiz, Pardiñas et Steppan, 2000 Argentina Abrothrix illuteus Thomas, 1925 Argentina Abrothrix lanosus (Thomas, 1897) Argentina Abrothrix longipilis (Waterhouse, 1837) Argentina Abrothrix olivaceus (Waterhouse, 1837) Argentina Akodon azarae (Fischer, 1829) Argentina Akodon cf. A. iniscatus Thomas, 1919 (2) Argentina Akodon cf. A. montensis Thomas, 1913 (3) Argentina Akodon cf. A. neocenus Thomas, 1919 Argentina Akodon molinae Contreras, 1968 Argentina Akodon sp. Argentina Andalgalomys sp. Argentina Andinomys edax Thomas, 1902 Argentina SIGMODONTINOS FÓSILES DE AMÉRICA DEL SUR 219
TAXON PAIS Platense Lujanense Bonaerense Vorohuense Ensenadense Sanandresense Barrancalobense Montehermosense Chapadmalalense inferior Chapadmalalense superior Bibimys cf. B. torresi Massoia, 1979 Argentina Calomys callosus (Rengger, 1830) Argentina Calomys cf. C. laucha-C. musculinus Argentina Calomys sp. Argentina Chelemys macronyx (Thomas, 1894) Argentina Eligmodontia cf. E. typus F. Cuvier, 1837 Argentina Eligmodontia sp. Argentina Euneomys chinchilloides (Waterhouse, 1839) Argentina Euneomys sp. Argentina Geoxus valdivianus (Philippi, 1858) Argentina Graomys griseoflavus (Waterhouse, 1837) Argentina Graomys sp. Argentina Holochilus brasiliensis (Desmarest, 1819) Argentina Irenomys tarsalis (Philippi, 1900) Argentina Kunsia sp. Argentina Loxodontomys micropus (Waterhouse, 1837) Argentina Lundomys molitor (Winge, 1887) Argentina Necromys cf. N. benefactus (Thomas, 1919) Argentina Necromys cf. N. lactens (Thomas, 1918) Argentina Necromys obscurus (Waterhouse, 1837) Argentina Necromys sp. (4) Argentina Nectomys squamipes (Brants, 1827) Argentina Neotomys ebriosus (Thomas, 1894) Argentina Noronhomys sp. Argentina Oligoryzomys cf. O. flavescens (Waterhouse, 1837) Argentina Oligoryzomys longicaudatus (Bennett, 1832) Argentina Oligoryzomys sp. (5) Argentina Oxymycterus cf. O. paramensis Thomas, 1902 Argentina Oxymycterus cf. O. rufus (Fischer, 1814) Argentina Oxymycterus sp. Argentina Phyllotis sp. (6) Argentina 220 Mastozoología Neotropical / J. Neotrop. Mammal.; 9(2):209-252 U.F.J. Pardiñas, G. D'Elía y P.E. Ortíz
TAXON PAIS Platense Lujanense Bonaerense Vorohuense Ensenadense Sanandresense Barrancalobense Montehermosense Chapadmalalense inferior Chapadmalalense superior
Phyllotis xanthopygus (Waterhouse, 1837) Argentina Pseudoryzomys simplex (Winge, 1887) Argentina Reithrodon auritus (Fischer, 1814) Argentina Scapteromys cf. S. aquaticus-S.tumidus Argentina Sigmodontinae, gen. et sp. indet. (7) Argentina †Holochilus primigenus Steppan, 1996 (8) Bolivia Andinomys edax Thomas, 1902 Bolivia Calomys cf. C. laucha (Fischer, 1814) Bolivia Calomys sp. Bolivia Graomys sp. Bolivia Holochilus chacarius Thomas, 1906 (9) Bolivia Kunsia fronto (Winge, 1887) Bolivia Necromys sp. (10) Bolivia Nectomys cf. N. squamipes (Brants, 1827) Bolivia Oxymycterus cf. O. paramensis Thomas, 1902 (11) Bolivia Phyllotis cf. P. xanthopygus (Waterhouse, 1837) Bolivia †Noronhomys vespuccii Carleton et Olson, 1999 Brasil Akodon angustidens (Winge, 1887) (12) Brasil Akodon clivigenis (Winge, 1887) (12) Brasil Akodon cursor (Winge, 1887) Brasil Bibimys labiosus (Winge, 1887) Brasil Blarinomys breviceps (Winge, 1887) Brasil Calomys callosus (Rengger, 1830) Brasil Calomys expulsus (Lund, 1841) Brasil Calomys tener (Winge, 1887) Brasil Delomys sp. (13) Brasil Holochilus brasiliensis (Desmarest, 1819) Brasil Holochilus sp. Brasil Juscelinomys talpinus (Winge, 1887) (14) Brasil Kunsia fronto (Winge, 1887) Brasil Kunsia tomentosus (Lichtenstein, 1830) Brasil SIGMODONTINOS FÓSILES DE AMÉRICA DEL SUR 221
TAXON PAIS Platense Lujanense Bonaerense Vorohuense Ensenadense Sanandresense Barrancalobense Montehermosense Chapadmalalense inferior Chapadmalalense superior
Lundomys molitor (Winge, 1887) Brasil Necromys lasiurus (Lund, 1840) Brasil Nectomys squamipes (Brants, 1827) Brasil Oligoryzomys eliurus (Wagner, 1845) Brasil Oligoryzomys sp. Brasil Oryzomys anoblepas (Winge, 1887) (12) Brasil Oryzomys ratticeps (Hensel, 1873) Brasil Oryzomys russatus (Wagner, 1848) (15) Brasil Oryzomys subflavus (Wagner, 1842) Brasil Oxymycterus cosmodus Winge, 1887 (12) Brasil Oxymycterus roberti Thomas, 1901 Brasil Pseudoryzomys simplex (Winge, 1887) Brasil Rhipidomys mastacalis (Lund, 1840) Brasil Riphidomys sp. Brasil Thalpomys sp. Brasil Thaptomys nigrita (Lichtenstein, 1819) Brasil Wiedomys pyrrhorhinos (Wied-Neuwied, 1821) Brasil Abrothrix lanosus (Thomas, 1897) Chile Abrothrix longipilis (Waterhouse, 1837) Chile Abrothrix olivaceus (Waterhouse, 1837) Chile Euneomys chinchilloides (Waterhouse, 1839) Chile Loxodontomys micropus (Waterhouse, 1837) Chile Oligoryzomys longicaudatus (Bennett, 1832) Chile Oligoryzomys sp. Chile Phyllotis sp. (16) Chile Phyllotis xanthopygus (Waterhouse, 1837) Chile Reithrodon auritus (Fischer, 1814) Chile Akodon sp. Ecuador Anotomys cf. A. leander Thomas, 1906 Ecuador Megaoryzomys curioi (Niethammer, 1964) Ecuador Microryzomys cf. M. minutus (Tomes, 1860) Ecuador 222 Mastozoología Neotropical / J. Neotrop. Mammal.; 9(2):209-252 U.F.J. Pardiñas, G. D'Elía y P.E. Ortíz
TAXON PAIS Platense Lujanense Bonaerense Vorohuense Ensenadense Sanandresense Barrancalobense Montehermosense Chapadmalalense inferior Chapadmalalense superior
Sigmodontinae, gen. et sp. nov. (17) Ecuador Phyllotis sp. Ecuador Sigmodon sp. Ecuador Sigmodontomys sp. Ecuador Thomasomys spp. Ecuador Phyllotis sp. Perú Sigmodon sp. Perú Akodon cf. A. azarae (Fischer, 1829) Uruguay cf. Wilfredomys Uruguay Holochilus brasiliensis (Desmarest, 1819) (18) Uruguay Lundomys molitor (Winge, 1887) Uruguay Reithrodon auritus (Fischer, 1814) Uruguay Calomys hummelincki (Husson, 1960) (19) Venezuela Holochilus cf. H. sciureus Wagner, 1842 Venezuela Oecomys cf. O. concolor (Wagner, 1845) Venezuela Sigmodon cf. S. alstoni (Thomas, 1880) Venezuela
(1) Un nuevo género innominado, relacionado con Loxodontomys (véase Bond et al., 1998); (2) El registro de este taxón para el Vorohuense está basado en un material sumamente fragmentario; (3) Corresponde a Akodon cf. A. cursor, citado por Reig (1987); (4) Incluye “Bolomys sp. A” y “Bolomys sp. B” citados por Reig (1994); (5) Corresponde a Oligoryzomys “longicaudatus” registrado por Ortiz y Pardiñas (2001); (6) Quintana (1994) ha mencionado, pero lamentablemente nunca documentado, un registro para el género del Sanandresense; (7) Mencionado como Scapteromyini gen. et sp. indet. en Pardiñas (1999a), posiblemente, un nuevo género relacionado con Scapteromys y Kunsia; (8) Steppan (1996) también menciona para la fauna de Tarija un Akodontini indeterminado (Akodon o Necromys); (9) Previamente citado como H. brasiliensis (véase la discusión en Pardiñas y Galliari, 1998); (10) Citado como Zygodontomys lasiurus por Marshall y Sempere (1991); (11) El material reportado para Tarija y asignado a Oxymycterus sp. por Takai et al. (1984) debe referirse a un Phyllotini; (12) Estatus incierto; aquí se sigue parcialmente a Voss y Myers (1991) en el listado de los muroideos fósiles de Lagoa Santa; (13) Véase la discusión del estatus de Delomys plebejus en Voss (1992); (14) Referible al género Brucepattersonius según J. Oliveira (com. pers., 2001) (15) De acuerdo a Musser et al. (1998), incluye a Calomys coronatus Winge, 1887; (16) La mención de este taxón para el Ensenadense (cf. Moreno et al., 1994) requiere confirmación; (17) En estudio por S. Steppan y C. Mezzabotta (S. Steppan, com. pers.) (18) Se incluye de acuerdo a Oliveira (1992); el material referido a esta especie por Mones y Castiglioni (1979) pertenece, en realidad, a Lundomys molitor (Pardiñas, datos no publicados). (19) Las menciones para Venezuela corresponden a la información preliminar de Rincón Rincón (2002. 8 Congreso Argentino de Paleontología y Bioestratigrafía, Corrientes, Resumenes: 53). SIGMODONTINOS FÓSILES DE AMÉRICA DEL SUR 223
Fig. 2. Principales yacimientos sudamericanos portadores de restos de sigmodontinos fósiles (Referencias en el Apéndice 1). Main sigmodontine fossil deposits from South America (references in the Appendix 1). 224 Mastozoología Neotropical / J. Neotrop. Mammal.; 9(2):209-252 U.F.J. Pardiñas, G. D'Elía y P.E. Ortíz
es del Chapadmalalense inferior, entre 4 y 3.5 1999a). Sin embargo, no faltan taxones extin- Ma (Pardiñas y Tonni, 1998). Recientes pros- tos, como el enigmático Noronhomys (Fig. 3c; pecciones en Farola de Monte Hermoso, así véase Pardiñas, 1999d). Es para este piso cuan- como también en otras regiones centrales de do ya se cuenta con evidencias complementa- Argentina, han brindado nuevos restos de rias para otros sectores del continente. Del sigmodontinos fósiles de esa antigüedad. El Ensenadense-Bonaerense de la región de Tarija estudio de los mismos está aún en desarrollo (Bolivia) se han reconocido los géneros Kunsia, (Bond et al., 1998; Montalvo et al., 2000) pero Oxymycterus, Nectomys, Phyllotis, Andinomys preanuncia un panorama más diverso, con al y Calomys (Hoffstetter, 1963; Marshall et al., menos dos nuevos géneros pliocénicos extin- 1984; Marshall y Sempere, 1991); cabe acla- tos (Fig. 3a; Pardiñas, datos no publicados). rar que una revisión de los mismos está pen- Se han mencionado, además, restos de diente. De estos mismos yacimientos, Steppan sigmodontinos (referidos al género extinto (1996) describió una especie extinta de Dankomys) para el Plioceno de la provincia de Holochilus, hecho que sugiere que seguramen- Córdoba (Giannoncelli y Tauber, 1997; Tauber, te muchos géneros de distribución, hoy día tro- 2000), cuya determinación precisa debe ser aún pical o intertropical, tuvieron una alta fehacientemente documentada. En depósitos del paleodiversidad hasta ahora insospechada. Chapadmalalense superior (Plioceno tardío) del En Tucumán, norte de Argentina, se ha re- litoral atlántico bonaerense, se incluyen for- gistrado una notable acumulación de mas referidas a los géneros vivientes Abrothrix, sigmodontinos de edad Lujanense (Pleistoceno Graomys y Reithrodon, y un género y especie tardío). Entre las doce especies de extintos, Dankomys simpsoni (Reig, 1978; sigmodontinos detectadas cabe mencionar a Pardiñas, 1995a). Otras formas son conocidas Abrothrix illuteus, Necromys cf. N. lactens, para depósitos más recientes, del Oxymycterus cf. O. paramensis, Andinomys Barrancalobense y Vorohuense (Plioceno tar- edax, Neotomys ebriosus, Reithrodon auritus dío), que incluyen los restos más antiguos para y Tafimys powelli (Ortiz et al., 2000; Ortiz “Scapteromyini” –Scapteromys hershkovitzi- y 2001; Ortiz y Pardiñas, 2001, Pardiñas y Ortiz, el registro de dos géneros extintos, Cholomys 2001). Tafimys powelli es un filotino y Panchomys (Fig. 3b; Reig, 1980, 1994; euhipsodonte (Fig. 3e) que constituye, por un Pardiñas, 1997). Del Piso Vorohuense provie- lado, el único sigmodontino con extinción en nen también restos referibles a Reithrodon y el Pleistoceno final de Argentina y, por el otro, Dankomys, así como la primera ocurrencia de el sigmodontino fósil conocido por la mayor Akodon (Reig, 1987; Pardiñas, 1995a, 1999a). cantidad y mejor calidad de restos (más de Los sigmodontinos en el Subpiso 300 entre porciones craneanas y dentarias; Sanandresense (Plioceno tardío-Pleistoceno Ortiz, 2001). Esto último, que puede parecer inferior) son escasos, pero incluyen dos géne- trivial, cobra su real dimensión si se tiene en ros de filotinos extintos recientemente cuenta que, con muy escasas excepciones (e.g., descriptos, Olympicomys e Ichthyurodon Noronhomys vespucci; véase Carleton y Olson, (Steppan y Pardiñas, 1998). Ya en el 1999), los sigmodontinos extintos son Ensenadense (Pleistoceno inferior-medio), se descriptos con uno o unos pocos restos denta- observa un importante cambio en las faunas de rios y, subsidiariamente, craneanos fragmenta- estos roedores, estableciéndose la composición rios, imposibilitando estudios de variabilidad. genérica y específica que caracteriza actual- En el Lujanense de la región pampeana los mente a las comunidades de sigmodontinos de sigmodontinos están pobremente representados. la región pampeana (Pardiñas, 1995a, 1995b, Merece citarse la ocurrencia de diversos 1999a, 1999b). Aquí se observan los primeros taxones que evidencian cambios registros de Calomys, Eligmodontia, Holochilus distribucionales y cuantitativos en correlato con y Nectomys, así como especies frecuentes hoy pulsos climáticos (e.g., Eligmodontia, Graomys, día en el ámbito pampeano (e.g., Akodon Lundomys, Reithrodon; véase Tonni y Fidalgo, azarae, Necromys benefactus; Pardiñas, 1993, 1978, 1982; Pardiñas, 1999a, 1999b). Particu- SIGMODONTINOS FÓSILES DE AMÉRICA DEL SUR 225
Cuadro 1 Cuadro cronológico para el Plioceno-Holoceno del cono sur de América del Sur [basado en Cione y Tonni (2001) y las referencias allí citadas; el Holoceno no está a escala]. Pliocene to Holocene chronology from southern South America [after Cione and Tonni (2001) and references therein; the Holocene is not at scale].
Ma Épocas Zonas locales Pisos
Holoceno Lagostomus maximus Platense
Equus (A.) neogaeus Lujanense
Megatherium americanum Bonaerense
1 Pleistoceno Tolypeutes pampaeus Ensenadense
2
Ctenomys chapalmalensis Sanandresense
Akodon lorenzinii Vorohuense 3 Platygonus scagliai Barrancalobense Paraglyptodon Chapadmalalense superior chapalmalensis Plioceno 4 Neocavia depressidens Chapadmalalense inferior
Trigodon gaudryi 5 Montehermosense
6 Mioceno
7 Huayqueriense 226 Mastozoología Neotropical / J. Neotrop. Mammal.; 9(2):209-252 U.F.J. Pardiñas, G. D'Elía y P.E. Ortíz
Fig. 3. Molares en vista oclusal de algunos sigmodontinos fósiles sudamericanos: a. Sigmodontinae gen. et sp. indet., m1-3 derechos (Farola de Monte Hermoso, Chapadmalalense superior); b. Panchomys steppani, m1 derecho (Terrazas del Marquesado, Vorohuense); c. Noronhomys sp., M1 derecho (Arroyo Zabala, Ensenadense); d. Kunsia sp., M1 derecho (Playa Constitución, Mar del Plata, Lujanense); e. Tafimys powelli, m1-3 derechos (La Angostura, Tafí del Valle, Lujanense). Molar oclussal views of some sigmodontine fossils from South America. larmente destacable resulta el reciente registro conocimiento de los micromamíferos y de una asociación del Pleistoceno tardío con- paleoambientes del Cuaternario tropical sud- formada por taxones tropicales e intertropicales americano (Voss y Myers, 1991). (e.g., Bibimys, Kunsia, Scapteromys, En sedimentos del norte de Ecuador (Que- Holochilus; Fig. 3d), en el sudeste de la pro- brada Cuesaca, Pleistoceno tardío; Fefjar et al., vincia de Buenos Aires, indicadora –por pri- 1993, 1996), se han recuperado restos de va- mera vez– de francas condiciones interglaciales rios sigmodontinos tropicales y andinos junto (Pardiñas et al., 2000b). con los de un género extinto, Copemyodon, En cuanto a riqueza y diversidad específi- supuestamente relacionado con los cas, los fósiles de Lagoa Santa (Brasil) cons- Peromyscinae-Neotominae (Fefjar et al., 1996). tituyen un registro sin paralelo en América del El registro en Chile está básicamente restringi- Sur. Winge (1887) documentó 27 especies de do a yacimientos arqueológicos, como Cueva sigmodontinos, incluyendo Akodontini (e.g., del Milodón, Monte Verde y Tres Arroyos, Akodon, Necromys, Blarinomys, Oxymycterus, portadores de abundantes restos de Abrothrix, Bibimys, Kunsia), Oryzomyini (e.g., Euneomys, Loxodontomys, Oligoryzomys, Pseudoryzomys, Holochilus, Oligoryzomys, Phyllotis y Reithrodon (Casamiquela y Oryzomys), Thomasomyini (Rhipidomys) y Dillehay, 1989; Simonetti y Rau, 1989; Phyllotini (Calomys). Algunos de estos Pardiñas y Martín, datos no publicados). Para especímenes han sido revisados el Lujanense de Uruguay, Ubilla (1996) men- taxonómicamente, especialmente aquellos co- ciona la presencia de Lundomys, Reithrodon y rrespondientes a Lundomys, Pseudoryzomys, Akodon, a los que cabe agregar el registro más Delomys y Oryzomys (e.g., Voss y Myers, antiguo para una forma tropical vinculada, sino 1991; Voss, 1992; Voss y Carleton, 1993; conespecífica, con Wilfredomys oenax. Musser et al., 1998) y otros lo están siendo En el Holoceno de la región pampeana, una actualmente (Juscelinomys, J. Oliveira com. parte considerable del registro proviene de si- pers.; Kunsia, Pardiñas y D’Elía, datos no tios arqueológicos y corresponde en su mayo- publicados). Pero la fauna –pese a su ambigua ría a taxones representados actualmente en esa procedencia estratigráfica– carece de un estu- región (Pardiñas, 1999b y las referencias allí dio exhaustivo en su conjunto, el que segura- citadas; Gómez et al., 1999). Se destacan por mente redundaría en un aporte sustancial al su riqueza yacimientos como Cueva Tixi SIGMODONTINOS FÓSILES DE AMÉRICA DEL SUR 227
(Pardiñas, 1999b, 2000b) y Centinela del Mar Surinam) el registro paleontológico de estos (Pardiñas, 1999a, 1999b; Pardiñas y Tonni, roedores es, a nuestro mejor conocimiento, 2000), en cuyos agregados del Holoceno más inexistente. tardío se verifican asociaciones no-análogas con Sintéticamente, el registro mejor conocido co-ocurrencia de formas intertropicales de sigmodontinos fósiles, aquél de la región (Bibimys, Pseudoryzomys) y otras propias de pampeana de Argentina, muestra la siguiente áreas desérticas o semi-desérticas sucesión de hitos: a) una paleofauna basal (Eligmodontia, Phyllotis). En Chile, Simonetti conformada por taxones básicamente extintos, (1989) menciona el hallazgo de Phyllotis, tanto en el ámbito genérico como específico, Abrothrix y Oligoryzomys en sitios arqueoló- domina los depósitos del Mioceno más tardío- gicos del Holoceno medio y tardío. Para Boli- Plioceno superior; b) durante el Ensenadense via, en la localidad de Ñuapua (Holoceno in- (Plioceno más tardío-Pleistoceno) se producen ferior-medio), se han recuperado restos dos eventos significativos: los primeros regis- referibles a los géneros Holochilus, Necromys, tros para varios taxones actualmente dominan- Calomys y Graomys (Hoffstetter, 1968; tes y las últimas extinciones biológicas en la Marshall et al., 1984; Pardiñas y Galliari, región; c) los últimos 500.000 años están jalo- 1998). En el yacimiento de La Calera (Ecua- nados por importantes cambios corológicos, dor, Holoceno inferior) se han registrado espe- ensambles comunitarios sin análogo moderno cies no identificadas de Thomasomys, (e. g., simpatría de Bibimys y Eligmodontia) y Microryzomys, Akodon, Anotomys, Sigmodon dramáticas variaciones en las frecuencias; las y Phyllotis (Fefjar et al., 1993, 1996). Asimis- comunidades actuales se habrían generado en mo, merece destacarse la reciente descripción los últimos 200 años, probablemente como del género extinto Noronhomys, proveniente respuesta a los cambios ambientales debidos de depósitos del Cuaternario final de Fernando al impacto antrópico (actividades agropecua- de Noronha (Carleton y Olson, 1999), un ar- rias) y a los pulsos climáticos recientes (e. g., chipiélago a casi 400 km de la costa nordeste Pequeña Edad del Hielo). Estas comunidades de Brasil. Este país cuenta con un incompara- se caracterizan por una dominancia de sigmo- ble sistema cárstico, cuyos depósitos guardan dontinos oportunistas y una pérdida general de riquísimas sucesiones faunísticas del riqueza, procesos también verificados en otros Pleistoceno final-Holoceno, de las que hasta el países de latitudes medias (Chile, Sudáfrica) momento sólo se conocen listados prelimina- res con profusión de taxones de abolengo 3. ROEDORES SIGMODONTINOS brasílico (e.g., Holochilus, Wiedomys, FÓSILES Y SISTEMÁTICA Oryzomys; véase Salles et al., 1999). Las islas Galápagos (Ecuador) han tenido una rica fau- Como otros grupos de organismos, los roedo- na de sigmodontinos nativos (Patton y Hafner, res sigmodontinos adolecen de numerosos pro- 1983). Entre éstos descolla Megaoryzomys, el blemas taxonómicos. En la literatura mayor sigmodontino conocido, cuya extinción paleontológica hay nombres que periódicamen- se produjo durante el Holoceno (Steadman y te han sido utilizados entre comillas por su Ray, 1982). estatus dudoso y otros que han pasado a en- El registro de sigmodontinos fósiles en Ve- grosar las listas de sinónimos. Las revisiones nezuela y Perú está limitado a la mención de sistemáticas comenzaron con los estudios de Sigmodon y Phyllotis (Hoffstetter, 1986; Burmeister (1879), quien utilizó como base de Marshall et al., 1984). Recientemente, se ha su especie Hesperomys bravardi al Mus fossilis destacado en forma preliminar el hallazgo de de Bravard (1857). La detallada tarea de Winge sigmodontinos en el yacimiento peruano (1887) permitió vislumbrar el valor de los pleistocénico de Sacaco-Aguada de Lomas pioneros trabajos de recuperación y clasifica- (véase Pujos y Salas, 2001). En tanto, en el ción de los sigmodontinos de Brasil, llevados resto de los países del subcontinente (Colom- a cabo por Lund. Hershkovitz (1955, 1962, bia, Guayana Francesa, Guyana, Paraguay y 1966a), en sus revisiones de diversos grupos 228 Mastozoología Neotropical / J. Neotrop. Mammal.; 9(2):209-252 U.F.J. Pardiñas, G. D'Elía y P.E. Ortíz
de sigmodontinos vivientes, propuso sinonimias a aspectos de su morfología dentaria. Esta si- a nivel genérico y específico para los taxones tuación obliga a que cuando análisis filogené- mencionados o nominados por Ameghino ticos incluyen taxones fósiles, muchos caracte- (1889) y Winge (1887), y lo propio hizo Paula res deban codificarse como información des- Couto (1953) con respecto a la obra de este conocida y/o a trabajar con un limitado grupo último. Posteriormente, Reig (1978) y Massoia de caracteres. Quizá esto último es lo que más (1980) realizaron observaciones sobre el esta- ha limitado los intentos de incluir fósiles en do sistemático de especies nominadas por análisis filogenéticos (e.g., Olds y Anderson, Ameghino (1889) y Winge (1887), respectiva- 1989; Steppan, 1995). Finalmente, no puede mente. Massoia (1985) efectuó una revisión desestimarse un cierto desfasaje temporal en- parcial de los muroideos estudiados por tre el auge y popularización del enfoque cla- Ameghino (1889), sobre la base, por primera dista y la descripción-discusión de varias for- vez, de un nuevo análisis de los restos origina- mas fósiles (e.g., Reig, 1972, 1978, 1980; les (véase Massoia y Pardiñas, 1993). Un sus- Baskin, 1978). tancial aporte mediante nuevos estudios de los Osvaldo Reig fue un preclaro impulsor de la materiales originalmente descriptos por Winge sistemática filogenética en América del Sur y y conservados en Copenhague fue iniciado por en el mundo entero, propiciando, por ejemplo, Robert Voss, clarificando la situación la traducción al español del libro seminal del taxonómica y nomenclatorial de algunos germano Willi Hennig (1968). Sin embargo, sigmodontinos tropicales y subtropicales (Voss en su último y más detallado trabajo sobre y Myers, 1991; Voss, 1992; Voss y Carleton, akodontinos fósiles, Reig (1987: 349) expresa- 1993; Musser et al., 1998). En líneas generales ba su posición diciendo “although several con- puede decirse que la nomenclatura empleada ceptual tools of cladistic methodology are used, previamente a la década de 1970 para los I follow a syncretic evolutionary approach Sigmodontinae fósiles ha sido prácticamente within which paraphyletic taxa are not depurada mediante la revisión de los restos rejected...Supraspecific taxa are treated as class- originales (Pardiñas, 1995b, 1999c, 2000a; concepts...Taxa are also considered to be Tabla 2). polythetic”. Por lo tanto, no es de extrañar que El empleo de los sigmodontinos fósiles en la en la mayoría de las publicaciones de Reig, a construcción de hipótesis filogenéticas formal- pesar de cubrir claramente temas de sistemáti- mente planteadas reconoce escasos anteceden- ca, no se presenten árboles filogenéticos. Así tes, éstos básicamente generados en el último sus hipótesis filogenéticas y sus agrupaciones lustro y abocados al tratamiento de porciones supraespecificas de roedores sigmodontinos restringidas del gran árbol de los sigmodontinos pueden considerarse “pre-cladistas”, sin un (e.g., Steppan, 1996; Pardiñas, 1997; Carleton sustento objetivo en el análisis formal de ca- y Olson, 1999). En esta sección se discute la racteres y sus diferentes estados. Ejemplos disociación entre sigmodontinos fósiles y claros de esta prosa filogenética-biogeográfica filogenias y se pasa revista a los estudios que son, por tomar uno, el origen de los han intentado aproximaciones conjuntas entre “Scapteromyini” que según Reig (1984: 355) paleo y neoespecies. “...os Scapteromyini, que apresentam afinidade La falta de inclusión de los taxones fósiles com os akodontinos no padrão de seus molares, en esquemas filogenéticos es, con mucho, un tenham surgido da diferenciação de uma subproducto claro de la conjugación de varios linhagem akodontina que invadiu as terras factores. Por un lado, la enorme diversidad de baixas do Chaco e que se expandiu em seguida las formas vivientes y su pobre conocimiento em direção ao leste, adaptando-se a habitats que, en muchos casos, torna inestable cualquier semiaquáticos (Bibimys, Scapteromys) e semi- intento filogenético ante la carencia de infor- subterrâneos (Kunsia)”. O, específicamente con mación básica (e.g., morfológica). Por el otro, taxones fósiles “...the Upper Pliocene el escaso conocimiento de las formas fósiles y, (A.[brothrix] kermacki) and Lower Pleistocene más aun, su condición restringida básicamente (A.[brothrix] magnus) species of the subgenus SIGMODONTINOS FÓSILES DE AMÉRICA DEL SUR 229
Tabla 2 Sigmodontinos fósiles mencionados en Argentina previamente a 1969 y estatus taxonómico actual. Argentinean fossil sigmodontines reported before 1969 and their current taxonomic status.
TAXONES MENCIONADOS ENTRE 1857-1969 NOMENCLATURA ACTUAL ?Ptyssophorus rotundatus Rusconi, 1931 Nomen dubium Bothriomys catenatus Ameghino, 1889 Graomys griseoflavus (Waterhouse, 1837) Bothriomys spegazzinii Ameghino (in schedis) Reithrodon auritus (Fischer, 1814) Calomys auritus (sensu Ameghino, 1889) Akodon azarae (Fischer, 1829) Calomys longicaudatus (sensu Ameghino, 1889) Calomys musculinus (Thomas, 1913) Habrothrix arenicola (sensu Ameghino, 1889) Calomys musculinus (Thomas, 1913) Habrothrix internus Ameghino, 1889 Graomys griseoflavus (Waterhouse, 1837) Hesperomys bravardi Burmeister, 1879 Nomen dubium Hesperomys tener (sensu Ameghino, 1889) Akodon azarae (Fischer, 1829) Hesperomys tener (sensu Ameghino, 1889) Calomys laucha (Fischer, 1814) Holochilus multannus Ameghino, 1889 Holochilus brasiliensis (Desmarest, 1819) Holochilus vulpinus (sensu Ameghino, 1889) Holochilus brasiliensis (Desmarest, 1819) Mus fossilis Bravard, 1857 Nomen dubium Necromys conifer Ameghino, 1889 Necromys benefactus (Thomas, 1919) Oxymicterus impexus Ameghino, 1889 Graomys griseoflavus (Waterhouse, 1837) Proreithrodon chapadmalalense (sensu Pisano, 1966) Reithrodon auritus (Fischer, 1814) Proreithrodon chapadmalense (sensu Rusconi, 1931) Reithrodon auritus (Fischer, 1814) Proreithrodon chapalmalense Ameghino, 1908 Reithrodon auritus (Fischer, 1814) Proreithrodon chapalmalensis (sensu Reig, 1958) Reithrodon auritus (Fischer, 1814) Proreithrodon incipiens (sensu Pisano, 1966) Reithrodon auritus (Fischer, 1814) Proreithrodon incipiens (sensu Rusconi, 1931) Reithrodon auritus (Fischer, 1814) Proreithrodon incipiens Ameghino, 1909 Reithrodon auritus (Fischer, 1814) Ptyssophorus elegans Ameghino, 1889 Reithrodon auritus (Fischer, 1814) Reithrodon chapalmalense (sensu Reig, 1952) Reithrodon auritus (Fischer, 1814) Reithrodon chapalmalense (sensu Rovereto, 1914) Reithrodon auritus (Fischer, 1814) Reithrodon fossilis (sensu Ameghino, 1880) Reithrodon auritus (Fischer, 1814) Reithrodon fossilis Gervais et Ameghino, 1880 Reithrodon auritus (Fischer, 1814) Reithrodon olivensis Rusconi, 1931 Nomen dubium Reithrodon typicus fossilis Ameghino, 1889 Reithrodon auritus (Fischer, 1814) Tretomys atavus Ameghino, 1889 Reithrodon auritus (Fischer, 1814)
Abrothrix cannot be considered either ances- terpretaciones más estrictamente cladistas de tral to or more primitive than the living species las ideas reigianas sobre el origen, relaciones of the subgenus. Bolomys bonapartei from the y diversificación de los representantes de la Lower Pliocene, far from representing primitive subfamilia Sigmodontinae han sido efectuadas conditions in its character-states, is better por algunos autores (e.g., Steppan, 1995; Engel interpreted as part of the spatiotemporal et al., 1998; Smith y Patton, 1999). Reig (1978) diversification of a relatively advanced también realizó inferencias filogenéticas de akodontine genus” (Reig, 1987: 390-391). In- carácter más restringido, al evaluar las afinida- 230 Mastozoología Neotropical / J. Neotrop. Mammal.; 9(2):209-252 U.F.J. Pardiñas, G. D'Elía y P.E. Ortíz
des de ciertos taxones extintos, como Graomys Argentina, y lo mismo hicieron Steppan y dorae del Plioceno de Mar del Plata y el gé- Pardiñas (1998) con respecto a otros dos nero Dankomys. En estos casos, atendiendo a Phyllotini, Olympicomys e Ichthyurodon, con la naturaleza fragmentaria del registro fósil, las igual procedencia cronológica y geográfica. Un herramientas fundamentales fueron la ponde- paso más allá fue dado por Ortiz et al. (2000) ración subjetiva de similitudes y diferencias en al incluir un cuarto filotino fósil, Tafimys, per- la arquitectura molar y algunos pocos rasgos mitiendo la redefinición del grupo Reithrodon craneanos adicionales. (que comprende también las formas vivientes Las escasas aproximaciones estrictamente Reithrodon, Euneomys y Neotomys) fuertemen- cladísticas destinadas a evaluar las relaciones te corroborado por sinapomorfías cráneo-den- filogenéticas de los sigmodontinos fósiles fue- tarias. Este estudio evidenció el valor de la ron posibles gracias a la existencia de un ex- inclusión de taxones fósiles al aumentar consi- tensivo trabajo previo de evaluación de la dis- derablemente el grado de robustez del clado tribución y variación de diferentes caracteres (medido en valores de bootstraps). Sin embar- morfológicos en taxones vivientes. Este con- go, análisis filogenéticos recientes, basados en junto de datos parte de los trabajos pioneros secuencias de ADN mitocondrial y nuclear, de Hooper (1952, 1957; Hooper y Musser, sugieren que Reithrodon y Euneomys no son 1964) y Carleton (1980) y los aportes poste- filotinos (Smith y Patton, 1999; D’Elía, 2002; riores desarrollados por Voss (1988, 1992), D’Elía et al., enviado). Al mismo tiempo, no Voss y Carleton (1993), Steppan (1993, 1995), se ha recuperado un clado Reithrodon- entre otros. Así, Steppan (1996) estudió la Euneomys (D’Elía, 2002), aunque debe desta- posición filogenética de la especie extinta carse que la zona del árbol filogenético donde Holochilus primigenus, del Ensenadense de aparecen estos dos géneros es por demás ines- Tarija (Bolivia), en el contexto de los table, por lo que la hipótesis de la polifilia del Oryzomyini derivados tetralofodontes, sugirien- grupo Reithrodon debe de tomarse con suma do su afinidad con las especies vivientes de cautela. Nuevos estudios, incluyendo a Holochilus y robusteciendo así su asignación a Neotomys, son necesarios para poner a prueba este género. Más recientemente, Carleton y la hipótesis del grupo Reithrodon. Olson (1999) trataron cladísticamente al Sintéticamente, unos pocos taxones fósiles Oryzomyini extinto Noronhomys, postulando han sido incluidos en análisis filogenéticos su relación de grupo hermano de Holochilus. formales. La gran mayoría de las asignaciones Lamentablemente, estos autores no incluyeron genéricas y, más aun, tribales en el campo de en dicho estudio a H. primigenus, marcando los sigmodontinos fósiles se efectúan una suerte de “retroceso” en los intentos por fenéticamente sobre rasgos aislados de la ar- incorporar taxones fósiles a las hipótesis quitectura dentaria. En tal sentido, valga el filogenéticas. ejemplo de la tribu Wiedomyini, erigida por Por otra parte, el trabajo revisionario de Reig (1980) sobre la base de un taxón viviente Steppan (1993, 1995) respecto a los Phyllotini (Wiedomys pyrrhorhinos) y de uno fósil permitió el análisis posterior de taxones fósi- (Cholomys pearsoni). La justificación de que les junto a formas vivientes. El objetivo básico este último sea un Wiedomyini descansa en de estos trabajos en cuanto a su alcance que comparte con Wiedomys un rasgo denta- filogenético fue evaluar en qué porción de la rio, entre la decena de caracteres morfológicos radiación de la tribu Phyllotini podían ubicar- utilizados para definir a la tribu. Sin embargo, se taxones fósiles primariamente asumidos este rasgo también ocurre en ciertos como filotinos sobre la base de similitud Oryzomyini, Thomasomyini y Phyllotini. Con morfológica global. En este sentido, Pardiñas estos elementos, el tratamiento de Cholomys (1997) estudió la posición filogenética del como un Wiedomyini debe, al menos, tomarse género extinto Panchomys, del Plioceno de con cautela. SIGMODONTINOS FÓSILES DE AMÉRICA DEL SUR 231
4. HISTORIA BIOGEOGRÁFICA grupo, o su ancestro inmediato, se originó fue- DE LOS ROEDORES ra de América del Sur. Esta hipótesis se sus- SIGMODONTINOS tenta en que no se conoce ningún taxón sud- americano a partir del cual los sigmodontinos La biogeografía histórica de los sigmodonti- puedan haber derivado y en el hecho de que nos es uno de los temas más debatidos de toda los muroideos más antiguos conocidos no son la sistemática de los roedores Muroidea. Esta de nuestro continente (Jacobs y Downs, 1994; controversia tuvo sus puntos álgidos en las Lindsay, 1994). Como corolario de esta hipó- décadas de 1960, 1970 y 1980. En las dos tesis, se desprende la necesidad de una o más primeras décadas mencionadas, los paleontó- invasiones de roedores sigmodontinos o logos Bryan Patterson y Rosendo Pascual, y el “protosigmodontinos” a América del Sur. Es neontólogo Philip Hershkovitz, sentaron las aquí donde comienza el debate. Éste puede bases generales del debate. En la década de dividirse en tres grandes áreas de discusión: 1) 1980, Osvaldo Reig continuó la línea de pen- el origen geográfico de los sigmodontinos o de samiento de Hershkovitz, realizando contribu- sus antepasados inmediatos (i.e., América Cen- ciones que resultan imprescindibles para en- tral y del Norte o el Viejo Mundo); 2) el grado tender el debate y que hoy constituyen lectura de diferenciación del o de los linajes invasores obligada para aquellos interesados en el tema. (i.e., protosigmodontinos o sigmodontinos ya Posteriormente, la controversia perdió notorie- diferenciados); y 3) el tiempo de la/s invasión/ dad a pesar de que los puntos en discusión no es a nuestro continente (e.g., en caso de que se fueron resueltos. hubiesen originado en América Central y/o del El estudio de la biogeografía histórica de los Norte: antes o después del surgimiento del sigmodontinos es un tema por demás comple- istmo de Panamá). jo. Esto se debe, fundamentalmente, a la gran diversidad del grupo, a su amplia distribución 4.2. Origen geográfico y a la condición fragmentaria de su registro En referencia al origen geográfico de los sig- fósil (ver secciones precedentes). Debido a lo modontinos, o el de sus antecesores inmedia- vasto del tema, diferentes autores se centraron tos, la mayoría de los autores coincidieron en en distintos niveles del mismo. Algunos inves- sugerir América Central y/o del Norte como el tigadores se han interesado en la biogeografía lugar donde esta diferenciación ocurrió. Así, histórica de todo el grupo, enfatizando los este elenco centro-norteamericano habría in- patrones y el aspecto temporal de la coloniza- gresado a América del Sur por su parte norte, ción de América del Sur. Por su parte, otros para luego dispersarse y diferenciarse a través autores se focalizaron en aspectos más parcia- de todo el continente (e.g., Hershkovitz, 1966b; les, como la historia del grupo en cierta región Patterson y Pascual, 1968, 1972; Savage, 1974; (e.g., Chile central; Caviedes e Iriarte, 1989; Mares, 1975; Baskin 1978, 1986; Marshall, Marquet, 1989), o de cierto taxón en particular 1979; Reig, 1980, 1984, 1986; Jacobs y Lind- (e.g., Sigmodon; Voss, 1992). En esta sección say, 1984; Engel et al., 1998). Algunos de estos nos ocuparemos de revisar aquellas hipótesis autores supusieron implícitamente este escena- clásicas propuestas oportunamente para expli- rio sin indicar ninguna evidencia que lo apoye, car la biogeografía histórica de todo el grupo para luego así centrarse en el tiempo de la (Tabla 3), para luego evaluarlas a la luz de invasión a Sudamérica y en el grado de dife- estudios recientes y así sintetizar el estado renciación del o de los linajes invasores (ver actual del conocimiento. abajo). Esta conjetura parece estar basada en la proximidad geográfica entre Sudamérica y 4.1. Las hipótesis clásicas Centro-Norteamérica, así como en la distribu- En el único punto en el que todos los autores ción geográfica de los Tylomyinae, los Neoto- que se han ocupado de estudiar la biogeografía minae y los Peromyscinae, grupos que tradi- histórica de los sigmodontinos (BHS de aquí cionalmente se consideran filogenéticamente en adelante) coincidieron, es en sugerir que el cercanos a los sigmodontinos. 232 Mastozoología Neotropical / J. Neotrop. Mammal.; 9(2):209-252 U.F.J. Pardiñas, G. D'Elía y P.E. Ortíz South America x Entrada de los Sigmodontinae a América del Sur ered: the geographic origin of xx xx ó la radiación del grupo y el tiempo pectos fundamentales de las mismas Sigmodontinae xx xx xx la radiación de los Lugar de comienzo Tabla 3 América Central y Norte Origen común Origen independiente En América En América Temprana Tardía
con PeromyscinaePeromyscinae de del Norte del Sur Viejo Mundo Viejo Lugar de origen del ancestro directo los Sigmodontinae Autor common ancestor, the geographic place where initial sigmodontine radiation took place, and time when group entered 's Simpson, 1950Simpson, 1969, 1980 Hershkovitz, 1966, 1969Hershkovitz, 1972Patterson y Pascual, 1968, 1972Savage, 1974 Baskin, 1978, 1986Marshall, 1979 Reig, 1980, 1984, 1986 x Slaughter y Ubelaker, 1984Slaughter y Ubelaker, 1984 x xJacobs y Lindsay, 1984 xEngel et al., 1998 x x x x x x x x x x x x x x x x x x son considerados: el lugar geográfico donde ancestro común de los Sigmodontinae se originó, comenz Síntesis de algunas las hipótesis sobre la biogeografía histórica subfamilia Sigmodontinae (sensu Reig, 1980). Tres as de ingreso éste a América del Sur. Synthesis of some hypotheses Sigmodontinae (sensu Reig, 1980) historical biogeography. Three principal components are consid Sigmodontinae SIGMODONTINOS FÓSILES DE AMÉRICA DEL SUR 233
Entre aquellos autores que postularon que algún Cricetinae no identificado del Viejo los sigmodontinos se originaron en Centro y/o Mundo, mientras Jacobs y Lindsay (1984) Norteamérica, una fracción sugiere una estre- postularon que los sigmodontinos se origina- cha relación filogenética entre Sigmodontinae ron en América del Norte a partir de un ante- y Peromyscinae (la mayoría de las veces inclu- pasado megacricetodontino de origen asiático. yendo también a los Neotominae) y otra supo- Sin embargo, en una línea de razonamiento ne orígenes independientes para los dos gru- bastante diferente de las dos mencionadas an- pos. Estas dos visiones tienen su base en con- teriormente, un grupo reducido de autores cepciones diferentes acerca de los contenidos (Hershkovitz, 1972, 1993; Sarich y Cronin, y límites de la subfamilia Sigmodontinae. En 1980; Slaughter y Ubelaker, 1984) propusie- la primera línea de pensamiento, Baskin (1978, ron que los sigmodontinos, o sus antecesores 1986) sugirió que el género fósil norteameri- directos, habrían llegado a América del Sur cano Copemys, tradicionalmente considerado directamente desde el Viejo Mundo. Esta hi- el antecesor de los Peromyscinae (Jacobs, 1977; pótesis significa un distanciamiento mayor de Baskin, 1979), también representa el antepasa- la visión ortodoxa de la BHS, debido a que do de los Sigmodontinae. Esta hipótesis se basa implica que los sigmodontinos –o sus antepa- en considerar al taxón norteamericano sados directos– se dispersaron a través del Bensonomys como un subgénero extinto de Océano Atlántico o Pacífico para alcanzar Calomys y como un descendiente directo de nuestro continente. Copemys. Por extensión, esta hipótesis implica que la tribu Phyllotini es la más antigua de la 4.3. Grado de diferenciación subfamilia Sigmodontinae (Baskin, 1978, del linaje invasor 1986). Es de destacar que Baskin, en un traba- El segundo punto de la controversia de la BHS jo coautorado (Webb et al., 1981:523), tam- alude al grado de diferenciación del o de los bién sugirió que un fósil no especificado y linajes que invadieron América del Sur. El reportado como estrechamente relacionado a debate se centra en que el subcontinente fue los Oryzomyini, podría implicar que los invadido por el antecesor común de todos los Phyllotini derivaran de éstos. Posteriormente, sigmodontinos (i.e., un elenco protosigmodon- Baskin (1986) describió Abelmoschomys, al que tino) a partir del cual se originó toda la diver- consideró el Sigmodontinae (s.l.) más antiguo sidad actual, o si, por el contrario, América e intermediario entre Copemys y Calomys del Sur fue invadida por sigmodontinos ya (Bensonomys). Previamente, Jacobs y Lindsay diferenciados en otra área (e.g., Centro-Nor- (1981) describieron Prosigmodon del Plioceno teamérica). Este planteo equivale a preguntar- de Chihuahua, México, según estos autores se: ¿dónde tuvo lugar la diferenciación basal derivado de Calomys (Bensonomys) y consi- de los sigmodontinos?, ¿en América del Sur o derado antecesor del género viviente Sigmodon. fuera de ésta? Para contribuir a solucionar estos Por otra parte, ciertos autores, incluyendo interrogantes, diversos autores han enfatizado Repenning (1967), Jacobs (1977), Reig (1980, distintos aspectos de la distribución geográfica 1984, 1986), Jacobs y Lindsay (1984) y y temporal de los sigmodontinos fósiles y vi- Slaughter y Ubelaker (1984), postularon que vientes. La diferencia básica radica en que los sigmodontinos se originaron en Centro- algunos autores otorgan una mayor importan- Norteamérica pero a partir de un antecesor cia a la información proveniente del registro independiente del linaje Copemys-Peromyscus fósil, mientras que otros hacen lo propio sobre (s.l.). Es decir, plantearon al menos dos inva- los patrones de diversidad y distribución ac- siones de “cricétidos” al Nuevo Mundo, una tual. Por ejemplo, Jacobs y Lindsay (1984:269) que originó a los sigmodontinos y otra que destacaron que “Our approach to the problem originó a los Peromyscinae (si los Neotominae of sigmodontine ancestry relies on the geologi- se hubieran originado independientemente de cal and geographical distribution of fossils and éstos, una tercera invasión sería necesaria). Así the dental characteristics of fossil and living Repenning (1967) sugirió un origen a partir de rodents”. 234 Mastozoología Neotropical / J. Neotrop. Mammal.; 9(2):209-252 U.F.J. Pardiñas, G. D'Elía y P.E. Ortíz
Aquellos que proponen una invasión directa Symmetrodontomys). Como ya se mencionara a América del Sur desde el Viejo Mundo su- anteriormente y como se discutirá más adelan- gieren que el grupo se diversificó enteramente te, la posición de estos autores es por demás en nuestro continente. Del mismo modo, algu- controvertida, ya que la identidad sigmodontina nos de los autores (Hershkovitz, 1966b, 1969; de algunos de estos taxones no es clara. Por Marshall, 1979; Reig, 1980, 1986) que postu- ejemplo, los fósiles reportados por Shotwell lan que los sigmodontinos tuvieron un origen (1970) como ?Oryzomys serían en realidad norteamericano, pero independiente del linaje Neotominae (Baskin, 1986:295). Igualmente, Copemys-Peromyscinae, coinciden en sugerir algunas menciones para Oryzomys, ambigua- que un único linaje de sigmodontinos invadió mente citadas por diversos autores hasta en América del Sur, para luego diversificarse en tratados recientes (e.g., Korth, 1994), parten este continente. Bajo esta hipótesis los del Oryzomys pliocaenicus de Hibbard (1939), sigmodontinos (s.s.) norteamericanos represen- que según Hershkovitz (1966b:737) fuera des- tan invasiones secundarias a Norteamérica pués considerado por el propio Hibbard como desde América del Sur. La hipótesis más ela- un posible Bensonomys. borada, dentro de este escenario, es la de Reig Finalmente, Engel et al. (1998) realizaron (1984, 1986). Este autor, luego de rechazar la un análisis filogenético de secuencias de ADN, condición de Bensonomys como subgénero de interpretando la topología obtenida a la luz de Calomys (véase Reig, 1980) y basándose en los patrones de distribución de los grupos ac- sus ideas sobre los contenidos, límites y distri- tuales. Con estos elementos apoyaron la hipó- bución geográfica de las tribus de tesis de Patterson y Pascual (1972) referida a Sigmodontinae, concluyó que una única inva- una invasión multilineal de sigmodontinos a sión a Sudamérica era suficiente para explicar Sudamérica. D’Elía (2000) señaló los proble- el origen de la diversidad actual de los mas de esta propuesta, debidos al limitado sigmodontinos. La hipótesis de Reig se basa, muestreo taxonómico (incluyendo los errores en gran medida, en considerar a los Oryzomyini de determinación de los especímenes voucher, (incluyendo los Thomasomyini) como la tribu a juzgar por los datos aportados por Mares y sigmodontina ancestral. Braun, 2000:275) y a las asunciones teóricas y En clara oposición, Jacobs y Lindsay (1984), prácticas hechas en ese estudio. Slaughter y Ubelaker (1984), Baskin (1986) y Czaplewski (1987), considerando que los fósi- 4.4. El tiempo de la(s) invasión(es) les más antiguos se habían exhumado en a América del Sur Norteamérica, postularon que éstos represen- El último gran aspecto del debate sobre la BHS tan los primeros eventos de la radiación alude al tiempo de la/s invasión/es a América sigmodontina. Sobre la base de este registro, del Sur. ¿Cuándo ingresaron los Sigmodontinae, era claro suponer que constituían los anteceso- o sus antecesores directos, a Sudamérica? ¿En res a partir de los cuales se originaron las lí- el Mioceno, o durante el Plioceno? ¿Antes o neas que posteriormente invadieron y se después del surgimiento del istmo de Panamá? diversificaron en Sudamérica. Mediante esta Reconociendo la condición fragmentaria del interpretación literal del registro fósil, estos registro fósil, muchos de los autores han recu- autores propusieron que las tribus de rrido a otro tipo de evidencias, reformulando Sigmodontinae más diversas se originaron en estas preguntas como ¿Cuánto tiempo es nece- América del Norte. De hecho, Jacobs y Lindsay sario para que un grupo con las características (1984) establecieron que cuatro tribus de de los Sigmodontinae logre la diversidad ac- Sigmodontinae aparecen antes en Norteamérica tual en una América del Sur que no había sido que en Sudamérica. Estas son las tribus previamente invadida por roedores muroideos? Phyllotini, representada por Calomys Para responder esta pregunta tan especial, ade- (Bensonomys), Sigmodontini (con más de la evidencia fósil, los argumentos en Prosigmodon y Sigmodon), Oryzomyini (con favor de una u otra posición descansan en Oryzomys) y Akodontini (con especulaciones sobre tasas de diferenciación SIGMODONTINOS FÓSILES DE AMÉRICA DEL SUR 235
taxonómica, ritmos de evolución morfológica del Sur, sobre la base de su aparente limitado y adaptativa, así como el valor competitivo de grado de adaptación a ambientes desérticos. los sigmodontinos con respecto a otros Finalmente, Baskin (1978, 1986) apoyó la hi- muroideos y roedores caviomorfos del Nuevo pótesis avanzada por Patterson y Pascual Mundo. (1972), al sugerir que la diversidad sigmodon- Hooper (1949), partícipe de la idea de que tina actual de Sudamérica no es particularmen- la radiación sigmodontina comenzó en Améri- te alta para un territorio de sus características, ca del Norte, fue uno de los primeros autores consistente entonces con un ingreso posterior en postular que estos roedores llegaron a al surgimiento del istmo de Panamá. América del Sur recién a partir del Plioceno. Heshkovitz (1966b), en clara oposición a De manera similar, Simpson (1950, 1969), en Simpson y seguidores, fue uno de los primeros su teoría sobre la evolución de la mastofauna autores en sugerir que los sigmodontinos in- sudamericana, consideró a los sigmodontinos vadieron América del Sur en el Mioceno. Como como integrantes de su “tercer estrato”, cons- en ese entonces América del Sur estuvo aisla- tituido por taxones que habrían invadido Amé- da de otros continentes, esta hipótesis implica rica del Sur una vez que se completó la forma- necesariamente que los sigmodontinos habrían ción del istmo de Panamá, como parte del lla- llegado mediante dispersión oceánica. Merece mado Gran Intercambio Biótico Americano. Es notarse que en su monografía sobre los interesante destacar que Simpson (1950), en la Phyllotini, Hershkovitz (1962) siguió las ideas versión original de su teoría, sugirió que la de Simpson (1950) acerca de un arribo tardío diversificación de los sigmodontinos habría a América del Sur. Posteriormente, lideró la ocurrido en nuestro continente. Sin embargo, hipótesis de una invasión temprana, aunque luego favoreció una diversificación temprana primero favoreciendo un origen centro-norte- en América del Norte. El aspecto temporal de americano (Hershkovitz, 1964, 1966b, 1969) la hipótesis de Simpson fue posteriormente y luego uno directo desde el Viejo Mundo desarrollado por Patterson y Pascual (1968, (Hershkovitz, 1972, 1993). Independientemente 1972), en un trabajo clásico sobre mamíferos del continente de origen, las ideas de fósiles sudamericanos y en la subsiguiente Hershkovitz (1966b, 1969, 1972, 1993) impli- versión editada en un libro no menos funda- can que los sigmodontinos actualmente pre- mental (Keast et al., 1972). En estas dos con- sentes en Centro y Norteamérica representan tribuciones, Patterson y Pascual (1968, 1972) colonizaciones secundarias de taxones prima- postularon un modelo en el que los sigmodon- riamente diferenciados en América del Sur. La tinos tuvieron su diversificación inicial en hipótesis biogeográfica más detallada, inclu- América Central y del Norte. Luego, fueron yendo la existencia de cinco estratos de desplazados hacia el extremo sur del continen- “cricétidos” en las Américas y detallando dife- te por la superioridad competitiva de los Pe- rentes oleadas migratorias de sigmodontinos romyscinae y Neotominae, en correlato con entre Sudamérica y Centro-Norteamérica, fue cambios ambientales asociados con las glacia- propuesta a mediados de los ´60 (Hershkovitz, ciones cuaternarias. Cuando se completó el 1966b). Posteriormente, Savage (1974) apoyó puente panameño, los sigmodontinos habrían la hipótesis de un ingreso temprano, destacan- invadido Sudamérica, región en la que sufrie- do el carácter especulativo de los argumentos ron una diversificación explosiva. Patterson y de Patterson y Pascual (1968, 1972). En la Pascual en apoyo de su teoría, también argu- década de 1980, la hipótesis del arribo tem- mentaron que si la invasión sigmodontina hu- prano encontró en Osvaldo Reig (1980, 1981, biese ocurrido en el Mioceno, los roedores 1984, 1986, 1987) a uno de sus más fervientes caviomorfos se habrían visto afectados adver- cultores, viéndose así activamente involucrado samente. Mares (1975), asumiendo tasas de en controversias con autores pertenecientes a evolución adaptativa similares entre caviomor- la otra escuela (ver Reig, 1980:277 y Baskin fos y sigmodontinos, adhirió en favor de un 1986:295). Reig, al igual que Hershkovitz, ingreso tardío de los sigmodontinos a América quedó deslumbrado por la inmensa diversidad 236 Mastozoología Neotropical / J. Neotrop. Mammal.; 9(2):209-252 U.F.J. Pardiñas, G. D'Elía y P.E. Ortíz
de los sigmodontinos actuales, sosteniendo que bién es importante la rectificación de la proce- ésta era reflejo de una larga historia in situ, al dencia estratigráfica de los sigmodontinos fó- menos desde el Mioceno. Reig (1980) destacó siles sudamericanos considerados previamente que la diversidad actual de los Sigmodontinae como los más antiguos. La antigüedad estima- es superior a la de los Cricetinae, un grupo del da actualmente para Auliscomys formosus y Viejo Mundo conocido desde el Mioceno y, Necromys bonapartei es de 5-4 Ma y 4-3.5 suponiendo ritmos de diversificación similares Ma, respectivamente (Pardiñas y Tonni, 1998). entre ambos grupos, sostuvo que la diversifi- A la par, recientes prospecciones en la locali- cación de los primeros comenzó en el Mioceno. dad de Farola de Monte Hermoso (véase el punto 2.2.) demuestran una diversidad mayor 4.5. Avances recientes para estos elencos de sigmodontinos chapad- Durante los últimos años de la década de 1980 malalenses. Estos nuevos hallazgos indican que y durante la mayor parte de los ‘90 la contro- la radiación sigmodontina comenzó en Améri- versia sobre la BHS prácticamente desapare- ca del Sur bastante antes de lo clásicamente ció de la literatura especializada y sólo algu- considerado. nas menciones laterales fueron realizadas (e.g., También son relevantes nuevas consideracio- Hershkovitz, 1993). Este estancamiento puede nes acerca de la identidad de los fósiles norte- atribuirse a la falta de descubrimientos rele- americanos Abelmoschomys, Bensonomys, vantes (e.g., algún fósil clave) y, también, a la Jacobsomys y Symmetrodontomys. Respecto a carencia de nuevos argumentos por parte de Bensonomys, siguiendo la argumentación los participantes. Otro factor que sin duda in- cladista de Steppan (1995), parece haber acuer- fluyó fue el hecho de que los autores involu- do en desechar su sinonimia respecto de crados no incorporaron en sus planteos análi- Calomys. Si bien Martin (2000) y Martin et al. sis filogenéticos explícitos para poner a prue- (2002) siguen considerándolo un Phyllotini, en ba de forma rigurosa sus propuestas, determi- el último tratado de taxonomía de mamíferos nando que la polémica se agotara en su propia (McKenna y Bell, 1998) Bensonomys es in- retórica. Debe notarse también que la muerte cluido como Peromyscinae (i.e., no es un de Reig en 1992, uno de los máximos expo- Sigmodontinae). Con respecto a nentes del debate, seguramente implicó que el Symmetrodontomys, antes tratado como tema perdiese parte de su candencia. Afortu- Akodontini (Jacobs y Lindsay, 1984; nadamente, en estos últimos años una serie de Czaplewski, 1987), Martin et al. (2002) pare- nuevos estudios ha aportado valiosa informa- cen considerarlo también como un Phyllotini, ción que podría ayudar a clarificar la BHS. A mientras McKenna y Bell (1998) lo incluyen continuación se discuten brevemente las prin- en el grupo de los Peromyscinae. cipales contribuciones. Abelmoschomys, el Sigmodontinae más anti- guo según Baskin (1986), es incluido en la 4.5.1. Avances referentes a taxones fósiles. subfamilia Cricetodontinae por McKenna y Bell Con relación al registro fósil, los avances más (1998). Finalmente, estos últimos autores con- relevantes para la BHS radican en tres aspec- sideran que Jacobsomys, un género que tos: hallazgos de nuevos fósiles, nuevas data- Czaplewski (1987) señaló como posiblemente ciones de material conocido y nuevas conside- relacionado con los sigmodontinos, no tiene raciones sobre la identidad taxonómica de cier- ninguna afinidad en particular con éstos. Estas tos fósiles claves. En este sentido, el avance nuevas relaciones son importantes ya que la más importante ha sido el reciente hallazgo en asignación a los Sigmodontinae de estos la región pampeana de Argentina de un nuevo taxones conformaba la piedra angular para la sigmodontino fósil que se erige en el represen- hipótesis sobre el comienzo de la radiación tante más antiguo conocido en América del sigmodontina en Norteamérica (ver arriba). Más Sur para el grupo (Mioceno más tardío; Mon- aún, si se tiene en cuenta que los Peromyscinae talvo et al., 2000; Montalvo, 2002; Pardiñas et no son el grupo hermano de los sigmodontinos al., en preparación). Al mismo tiempo, tam- (véase más adelante) y si Bensonomys y SIGMODONTINOS FÓSILES DE AMÉRICA DEL SUR 237
Symmetrodontomys son Peromyscinae, estos destacarse: 1) la subfamilia Sigmodontinae dos géneros no pueden representar a los ante- (sensu Reig, 1980) constituye un grupo mo- cesores norteamericanos de los Sigmodontinae. nofilético; 2) el grupo hermano de los Sigmo- Es importante notar que estas nuevas visiones dontinae sería la subfamilia Tylomyinae (sen- taxonómicas, al igual que las viejas, están ba- su Reig, 1984), aunque esta relación no está sadas en similitud global y no derivada. Nin- fuertemente sustentada; 3) los Peromyscinae y guno de estos géneros fósiles ha sido incluido Neotominae no serían hermanos del clado Sig- en análisis filogenéticos, por lo que la presu- modontinae-Tylomyinae (i.e., la subfamilia Sig- mible condición Peromyscinae de los mismos modontinae sensu Carleton y Musser, 1984, es tan dudosa como la condición Sigmodontinae no es válida); 4) el género Sigmodon (tribu previamente establecida. Por lo tanto, las hi- Sigmodontini) sería el grupo hermano de los pótesis biogeográficas derivadas de cualquiera restantes Sigmodontinae vivientes; 5) los Phy- de estas determinaciones deben de ser toma- llotini, incluyendo Calomys, representan un das con suma cautela. clado interno de la radiación sigmodontina (i.e., Calomys no es basal a Sigmodon); 6) los Ory- 4.5.2. Avances referentes a las relaciones zomyini también representan un clado interno filogenéticas de los sigmodontinos. Las hipó- de la radiación sigmodontina; 7) los Akodon- tesis biogeográficas discutidas anteriormente tini no son un grupo hermano de los Phyllotini asumen y predicen patrones explícitos de rela- ni de los Oryzomyini; 8) como los Akodontini ciones filogenéticas entre los distintos taxones (sensu Reig, 1987) no representan un grupo involucrados. Por ejemplo, Reig (1980, 1984, natural, a la vez que muchas líneas antiguas de 1986) sugirió un origen independiente para sigmodontinos son endémicas de la costa At- Sigmodontinae y Peromyscinae, asumiendo que lántica de Brasil, los enclaves geográficos de los Oryzomyini representan el clado basal de las “áreas de diferenciación original” de Reig los sigmodontinos. En cambio, Baskin (1978, (1984, 1986) deben ser revisados. 1986) postuló un origen común de ambas subfamilias a partir de Copemys, considerando 4.5.3. Avances en la estimación de los tiem- a Calomys como un sigmodontino basal. En la pos de divergencia: relojes moleculares. Los concepción de Hershkovitz (1966b, 1972), los sigmodontinos fósiles han jugado un papel sigmodontinos de América del Norte (e.g., central en la estimación de tiempos de diver- Oryzomys palustris) representan formas deri- gencia del grupo. Esto es por demás paradig- vadas con respecto a las especies congenéricas mático en las teorías de los autores que propo- que habitan América del Sur. Es de notar que nen una diferenciación inicial de la subfamilia estas relaciones entre distribución geográfica y en Norteamérica. Al mismo tiempo, la primera patrones filogenéticos pueden desaparecer, o aparición de un taxón en el registro fósil tam- verse alteradas, si los taxones involucrados han bién puede usarse para calibrar relojes mole- experimentado cambios significativos en su culares y así estimar los tiempos de diferentes distribución geográfica a lo largo de la histo- eventos cladogenéticos. A continuación se dis- ria, un hecho aparentemente común en cute este aspecto del uso de sigmodontinos sigmodontinos (Pardiñas, 1999a; Galliari y fósiles y sus derivaciones para la comprensión Pardiñas, 2000). De este modo, un enfoque de de la BHS. este tipo no constituiría una puesta a prueba El uso de relojes moleculares tiene su funda- robusta de las hipótesis (D’Elía, 2000). mento en una observación empírica, luego Análisis filogenéticos recientes basados en explicada por la teoría neutralista de la evolu- secuencias de ADN (Engel et al., 1998; Smith ción molecular, la cual sugiere que las muta- y Patton, 1999; D’Elía, 2002; D’Elía et al., en ciones neutrales se acumulan a una tasa regu- prensa; D’Elía y Weksler, en preparación; véase lar por generación. Por lo tanto, existiría una también D’Elía, 2000) aportan información relación lineal entre divergencia genética y relevante para clarificar la BHS. Entre otras, tiempo (Zuckerkandl y Pauling, 1965). Este las siguientes hipótesis filogenéticas merecen atractivo concepto y sus derivaciones para es- 238 Mastozoología Neotropical / J. Neotrop. Mammal.; 9(2):209-252 U.F.J. Pardiñas, G. D'Elía y P.E. Ortíz
timar tiempos de divergencia han sido y son entre 7.4 y 12.4 Ma (Engel et al., 1998), mien- centro de gran controversia (e.g., Gillespie, tras que el fósil más antiguo conocido para el 1991; Hillis et al., 1996; Rodríguez-Trelles et género proviene de sedimentos de alrededor al., 2001). Un ejemplo sintético puede ilustrar de 4 Ma (Lindsay y Jacobs, 1985). Estas dis- sobre el uso de los fósiles en este contexto. cordancias pueden atribuirse, al menos en par- Supóngase que mediante un análisis filogené- te, a que la primera aparición en el registro tico se obtuvo la siguiente topología relacio- fósil de un taxón no necesariamente coincide nando a cuatro taxones: (((A, B) C) D), y que con su momento de origen. Algo menos obvio interesa estimar el tiempo de origen de C (i.e., es que las estimaciones moleculares indican el la separación de A-B por un lado y de C por tiempo de origen de un linaje, que no necesa- el otro). Supóngase también que tenemos in- riamente coincide con el tiempo donde surgen formación fósil sólo para A; este fósil nos las características morfológicas que permiten brinda el valor más tardío posible sobre el diagnosticar al fósil en cuestión como pertene- origen de A (i.e., la separación de A de B). Es ciente a esa línea. Otro aspecto a notar es que, esta datación temporal la que se emplea para como sucede frecuentemente con las inferencias calibrar el reloj molecular. Si se observa o se basadas en relojes moleculares, el rango de los estima que s cantidad de cambio molecular valores estimados es muy amplio. Por ejem- (sustituciones) se ha acumulado a lo largo de plo, Engel et al. (1998) estimaron que la la línea que lleva desde el ancestro común de subfamilia Sigmodontinae se originó entre 9 y A y B hasta A, y si el fósil de A tiene t años 14.8 Ma. Más aún, cuando estos valores se de antigüedad, r = s/t será la tasa de cambio consideran junto con los de Smith y Patton estimada por unidad de tiempo. Posteriormen- (1999), el tiempo estimado de origen de la te, es posible contar (o estimar) los cambios subfamilia varía entre 9 y 20.1 Ma. Parte de (s) a lo largo de la línea que lleva del ancestro esta variación seguramente se deba a las dife- de A-B y C hasta C y dividir este número por rencias existentes entre los distintos estudios, la tasa de cambio estimada (r) para calcular incluyendo aspectos de cobertura taxonómica, así el tiempo (t) de origen de C. Entre las genes analizados, método de estimación y preocupaciones mayores respecto al uso de calibraciones empleadas. Sería de suma utili- relojes moleculares está el hecho de que las dad el explorar cómo afectan estas diferencias tasas de evolución varían entre linajes (i.e., el a las estimaciones obtenidas. Por ejemplo, la r estimado para A no necesariamente es el necesidad de analizar los efectos de usar dis- mismo de C). Sin embargo, este sería un pro- tintos puntos de calibración se pone de mani- blema menor cuando se trabaja con taxones fiesto en el trabajo de Salazar-Bravo et al. estrechamente emparentados. Las estimaciones (2001: tabla 3, p. 178) en donde, dependiendo de tiempos de divergencia basadas en relojes de la calibración empleada, la separación entre moleculares tienen intervalos de confianza gran- Calomys laucha y C. tener se estima en 5.7 des, por lo que se debe ser cuidadoso con las Ma o en alrededor de 2 Ma. Del mismo modo, interpretaciones basadas en estas estimaciones es llamativa la gran diferencia que existe entre y, en especial, cuando las topologías en las el valor estimado por Engel et al. (1998) para que se basan no son robustas. el origen de un clado que contiene a los A partir de tres filogenias basadas en ADN Phyllotini, entre 5 - 8.2 Ma y el valor estimado mitocondrial se han estimado los tiempos de por Salazar-Bravo et al. (2001) para una origen de varios clados de sigmodontinos, in- cladogénesis interna a la tribu Phyllotini, como cluyendo el origen de la subfamilia (Tabla 4; es la separación de Calomys, entre 11.4 - 13.3 Engel et al., 1998, Smith y Patton, 1999; Ma. Al mismo tiempo, estos dos rangos de Salazar-Bravo et al., 2001). Varios aspectos valores son también claramente distintos del de estas estimaciones merecen destacarse. En rango de 3.5 - 4.3 Ma estimado por Dickerman general, los tiempos de divergencia estimados (1992), basado en hibridización de ADN, para preceden a los indicados por el registro fósil. la separación entre Phyllotini y Akodontini. Por ejemplo, Sigmodon se estima que divergió D’Elía (2000:51) reseñó otros aspectos que SIGMODONTINOS FÓSILES DE AMÉRICA DEL SUR 239 del resto Calomys inal publications). todo de unión vecinos usando Phyllotini Evento , tv = transversiones 3.5 Ma Thaptomys , Th = Sigmodon Rattus 4 Ma, , Ra = Tabla 4 subfamilia de la tribu de la tribu Akodontini Origen de la Origen Origen Origen de los, Separación de 2 Sigmodontinae Sigmodontini Oryzomyiniy “Abrotricini” de los Phyllotini c Reithrodon Necromys 4 Ma, , Ne = 3.5 Ma Ra* 10 Ma 14 Ma /Ra 12 Ma12 /Ra 11.4 - 13.3 Ma Necromys Mus Mus/ (para detalles metodológicos véanse las publicaciones originales). 4 Ma, Loxodontomys @ 10.5 - 14.2 Ma @ 13.4 - 20.1 Ma UPGMA Ak-Th/Nec 10 Ma , Lo = Akodon ) 6.5 Ma, ND4 Ausliscomys Tiempos de divergencia diferentes linajes sigmodontinos estimados sobre la base relojes moleculares posición) posición) Ak-Th/Nec 3.7 Ma , Au = Bensonomys ( Akodon Divergence time of different sigmodontine lineages estimated via molecular clocks (for methodological details refer to the orig Autores Gen/es Método Calibración Ak = la distancia KHS ¶ Estimación estadística de la validez del reloj molecular con el test * # Estimación del largo de los brazos (cantidad cambios) vía máxima verosimilitud a partir un árbol obtenido mediante el mé & Calomys @ Máxima verosimilitud con tasas de heterogeneidad Smith y Patton, Citocromo b UPGMA 1999 (tv en tercera Salazar-Bravo Citocromo b Engel et al., 1998 ND3, ND4L # & 11.9 ± 2.9 Ma 10.0 ± 2.4 Ma 6.8 ± 1.6 Ma 6.6 ± 1.6 Ma et al., 2001terceraen (tv ¶Ma 4.5 Au/Lo 240 Mastozoología Neotropical / J. 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deber ser considerados con relación al uso de holgadamente a las cronologías correspondien- relojes moleculares en estudios sistemáticos de tes a las primeras apariciones en el registro sigmodontinos. fósil de los grupos considerados.
4.6. Estado actual del conocimiento 5. ROEDORES SIGMODONTINOS sobre la biogeografía histórica Y PALEOAMBIENTES de los sigmodontinos Aunque es claro que todavía estamos lejos de El empleo de restos fósiles de micromamíferos entender a la BHS en su totalidad, los aspectos como fuente de información sobre cambios considerados anteriormente han permitido avan- climático-ambientales en una región determi- zar en la comprensión de la misma. Más im- nada ha sido, en las últimas décadas, una prác- portante, estos avances indican algunas de las tica frecuente en diversas regiones del mundo. áreas clave en las que es necesario concentrar Estos análisis permitieron la construcción de esfuerzos de investigación (e.g., análisis esquemas paleoambientales con alto grado de filogenéticos explícitos que incluyan a los pre- detalle para algunos sectores de Estados Uni- suntos sigmodontinos fósiles de Norteamérica). dos (Semken, 1983, 1988; Barnosky, 1994; El hecho de que el grupo hermano de los Barnosky et al., 1996; Hadly, 1996; Semken y sigmodontinos, la subfamilia Tylomyinae, se Graham, 1996; Falk y Semken, 1998), España distribuya en las Américas, sugiere que el (Fernández Jalvo y Andrews, 1992; Fernández ancestro inmediato de los sigmodontinos de- Jalvo, 1996), Reino Unido (Andrews, 1990), y bería de tener también distribución en este Sudáfrica (Avery, 1982, 1990, 1991, 1997). continente. Por lo tanto, un origen directo en En América del Sur, la significación paleoam- el Viejo Mundo podría descartarse. Al mismo biental de los pequeños mamíferos aún está en tiempo, la evidencia disponible indica que los una etapa exploratoria, destacándose por los sigmodontinos se originaron independientemen- aportes recibidos las regiones pampeana y te de la línea Copemys-Peromyscinae. Aunque patagónica de Argentina (Pearson, 1987; Ton- la monofilia de la subfamilia Sigmodontinae ni et al., 1988; Pearson y Pearson, 1993; Par- puede interpretarse como evidencia indirecta diñas, 1995a, 1996, 1998a, 1999a, 1999b, de una radiación sudamericana, como lo sugi- 2000c; Pardiñas y Lezcano, 1995; Pardiñas y rieron Smith y Patton (1999; ver también Deschamps, 1996; Pardiñas et al., 2000a). D’Elía, 2000), aún se necesitan más estudios Análisis similares se han efectuado a partir de para clarificar el lugar donde ocurrió la dife- restos de sigmodontinos recuperados en otros renciación inicial de los sigmodontinos. En este sectores del continente, como el sur de Bolivia sentido, debido a que los fósiles norteamerica- (Pardiñas y Galliari, 1998), noroeste de Ar- nos Abelmoschomys y Bensonomys son más gentina (Ortiz y Pardiñas, 2001) y la región antiguos que los sigmodontinos más antiguos central de Chile (Simonetti, 1989; Simonetti y que se conocen de América del Sur, es clave Saavedra, 1997). el dilucidar si éstos son realmente El valor de los roedores sigmodontinos como sigmodontinos o no. Al mismo tiempo, tam- indicadores paleombientales se debe, en gran bién es importante determinar si Jacobsomys y parte, a tres factores. En primer lugar, la abun- Symmetrodontomys son o no sigmodontinos, dancia de sus restos en yacimientos arqueoló- contribuyendo así a establecer el número de gicos y paleontológicos hace factible el análi- tribus presentes en el registro fósil norteame- sis de variaciones en la composición taxonó- ricano. Además, el registro fósil es contunden- mica cualitativa y cuantitativa entre las dife- te en indicar que los sigmodontinos ingresaron rentes unidades temporales de cada sucesión. a Sudamérica antes del surgimiento del istmo En segundo lugar, gran parte del registro fósil de Panamá (ca. 4 MA; Iturralde-Vinent y correspondiente al Pleistoceno-Holoceno está MacPhee, 1999 y las referencias allí citadas). conformado por especies vivientes, lo que Finalmente, los tiempos de divergencia esti- permite conocer los requerimientos ambienta- mados mediante relojes moleculares anteceden les de los taxones exhumados en un yacimien- SIGMODONTINOS FÓSILES DE AMÉRICA DEL SUR 241
to fosilífero y realizar interpretaciones paleoam- las comunidades, dando por resultado ensam- bientales con mayor grado de certeza. Final- bles sin análogo moderno. Así lo demuestra el mente, y quizás lo más destacable en alusión a estudio del yacimiento de La Angostura (Tafí esta problemática, debe mencionarse el carác- del Valle, Tucumán, Argentina), cuyo rico ter estenoico de muchas de las especies de depósito finipleistocénico es portador de unas sigmodontinos. Gran parte de las formas vi- 12 especies de roedores sigmodontinos, vientes están restringidas a un hábitat específi- involucrando pares que en la actualidad son co, haciendo posible establecer una asociación fuertemente alopátricos (e.g., Neotomys cercana entre una especie y un ambiente deter- ebriosus-Oxymycterus cf. O. paramensis; Ortiz, minado. Este hecho, extrapolado al registro 2001; Ortiz y Pardiñas, 2001). paleontológico, permite definir con mayor pre- En suma, es factible señalar a los roedores cisión el significado paleoambiental de una sigmodontinos como elementos significativos muestra fósil. para inferir condiciones paleoambientales, aun- El análisis de las ricas secuencias de peque- que en el ámbito sudamericano este tópico se ños roedores, marsupiales y, en menor medida, encuentre aún en una etapa incipiente de desa- quirópteros, del sudeste bonaerense y de otras rrollo. Claramente, es sólo cuestión de tiempo regiones de esa provincia (e.g., Cueva Tixi, la puesta en valor de los sigmodontinos como Centinela del Mar, Balneario Menta; véase proxy data, especialmente para regiones extra- Pardiñas, 1999b; Goin, 2001), han permitido andinas, las que en muchos casos carecen de refinar los esquemas paleoambientales para los otra fuente de evidencia paleoambiental. Una últimos 10.000 años a la par del planteo de gran deuda está pendiente en cuanto a la inter- relevantes aspectos teóricos. En efecto, el des- pretación paleoambiental de los yacimientos cubrimiento de agregados faunísticos caracte- actualmente enclavados en regiones tropicales rizados por la presencia en simpatría de espe- y subtropicales de Brasil y Bolivia. Voss y cies actualmente alopátricas en el orden de Myers (1991) destacaron que la presencia en cientos o miles de kilómetros (denominados los depósitos de Lagoa Santa de ciertas espe- “agregados no-análogos”), es de reciente data cies actualmente ausentes (e.g., Lundomys en Argentina (Tonni, 1990, 1992; Pardiñas, molitor) estaría indicando, posiblemente, situa- 1995a, 1998b). Estos agregados indican una ciones climático-ambientales diferentes de las compleja dinámica faunística para varios mo- actuales. Una somera evaluación del material mentos del Holoceno, la que se correlaciona, recuperado por Lund en una de las cuevas más en parte, con cambios climáticos abruptos y ricas de Lagoa Santa (Lapa de Escrivanía 5) con la acción antrópica sobre el medio señala una composición faunística singular. El (Pardiñas, 1999b). Por ejemplo, durante los contexto aparece largamente dominado, a ni- últimos 500 años encontramos en simpatría vel de frecuencias, por una especie indetermi- taxones subtropicales (Bibimys cf. B. torresi, nada de Akodon y por Calomys expulsus, con Pseudoryzomys simplex), pampásicos frecuencias subordinadas de Holochilus sp., (Oxymycterus rufus, Akodon azarae, Necromys Necromys sp. y Kunsia tomentosus (Pardiñas, obscurus), de ambientes semidesérticos y ma- datos no publicados). Estas dominancias posi- torrales (Necromys benefactus, Eligmodontia blemente revelen el sesgo tafonómico de la typus, Phyllotis sp.) en conjunción con frecuen- muestra acumulada por estrigiformes, donde cias insignificantes de taxones actualmente do- aparecen sobrerrepresentados taxones de am- minantes, como Calomys spp. y Oligoryzomys bientes abiertos, propicios para las actividades (véase Pardiñas, 1998b, 1999b, 2000b). Tam- depredadoras de lechuzas. Es necesario efec- bién se han detectado agregados no-análogos tuar una evaluación profunda de este y otros involucrando especies que actualmente son contextos de Brasil, situación que redundará alopátricas por vivir en diferentes pisos en datos valiosos para la interpretación altitudinales. Durante los enfriamientos paleoambiental del Cuaternario. Claramente, un pleistocénicos, la compresión de estas franjas paso previo e ineludible es la clarificación de vegetación provocó la re-estructuración de taxonómica de la fauna sigmodontina viviente 242 Mastozoología Neotropical / J. Neotrop. Mammal.; 9(2):209-252 U.F.J. Pardiñas, G. D'Elía y P.E. Ortíz
de Brasil, como así también sus relaciones con gentina) han brindado restos de, al menos, una las unidades vegetacionales descriptas para decena de nuevos taxones fósiles, incluyendo dicho país. Este estudio ha sufrido un renova- géneros y especies aún innominados. La pro- do interés en la última década (e.g., Christoff, yección de estos valores a otras regiones de 1997; Hershkovitz, 1998; Weksler et al., 1999; Sudamérica sugiere que numerosas formas fó- Patton et al., 2000; Gonçalves, 2001) y en estos siles esperan ser recuperadas y descriptas. momentos permite contar con una sólida base Otra estrategia en la evaluación de la diver- para encarar los análisis paleontológicos. sidad fósil de los sigmodontinos es efectuar nuevos estudios de las colecciones ya existen- 6. PERSPECTIVAS tes. Varios de los principales agregados recu- perados sólo han sido someramente analiza- Como se acaba de ver, puede decirse que el dos. Entre algunas de las colecciones más sig- conocimiento alcanzado sobre los sigmodonti- nificativas, por el adecuado control estratigrá- nos fósiles en los albores de la presente centu- fico con que cuentan, se encuentran aquellas ria es relativamente amplio. Aunque también, provenientes de las cuencas de Tarija-Padcaya como se desprende claramente de esta síntesis, y Ñuapua (Bolivia; véase MacFadden y Wolff, que el mismo dista de ser homogéneo, exis- 1981), Talara (Perú; véase Czaplewski, 1991) tiendo grandes diferencias en los niveles de y Maracaibo (Venezuela). Al mismo tiempo, desarrollo de las distintas áreas temáticas. Que la revisión de las colecciones “históricas”, como gran parte de este conocimiento se haya gene- las de Lagoa Santa (Museo de Copenhague y rado en las últimas décadas y el creciente in- Museo de Historia Natural de Londres) o Ta- terés en el estudio de los sigmodontinos –tanto rija y Ñuapua (Museo de Historia Natural de fósiles como vivientes– permite albergar una París, Museo de Chicago), seguramente depa- postura optimista en cuanto a qué avances sig- rarán novedades taxonómicas importantes para nificativos seguramente serán alcanzados en un nuestra comprensión de los sigmodontinos fó- futuro cercano. A continuación enumeramos siles sudamericanos. Por ejemplo, al menos algunas de las que, a nuestro entender, son las cinco taxones descriptos por Winge (1887), líneas de investigación, agrupadas en tres gran- presentan un estatus taxonómico dudoso, in- des áreas, más promisorias para lograr una cluyendo Akodon clivigenis, Oxymycterus cos- mejor comprensión de la historia evolutiva de modus, Oryzomys anoblepas (posiblemente un este grupo de roedores. Oecomys), entre otros. En este contexto, sería deseable que las revisiones que actualmente se 6.1. Diversidad llevan a cabo de varios de los géneros más Seguramente no sea equivocado afirmar que el politípicos (e.g., Oecomys u Oryzomys) con- contraste entre la asombrosa diversidad actual templaran el estudio de los restos originales de y la pobre de su registro fósil es, en buena estos taxones supuestamente extintos. Las pa- medida, un artefacto generado por el conoci- labras escritas por Musser y Carleton (1993: miento fragmentario de este último. Esto per- 501) resumiendo la situación taxonómica de mite suponer, con toda certeza, que gran parte los muroidea vivientes, son claramente aplica- de la diversidad sigmodontina pretérita está aún bles a los Sigmodontinae fósiles “...a clear por descubrirse. Contar con un conocimiento message is repeated: much alpha taxonomic adecuado de los sigmodontinos fósiles es fun- uncertainty and confusion persist...a situation damental para estudiar y comprender otros which warrants very basic, museum-based re- aspectos de la historia del grupo. Por lo tanto, visionary attention”. se hace necesario renovar esfuerzos en esta Es destacable la carencia de información temática a diferentes escalas, tanto geográficas sobre la composición de las comunidades de como temporales. Antecedentes recientes indi- Sigmodontinae de momentos pre-Pleistoceno. can un promisorio campo de acción. Las pros- En efecto, si bien para el Pleistoceno medio- pecciones efectuadas en la última década en Holoceno se han registrado algunos conjuntos yacimientos neógenos de Buenos Aires (Ar- que por sus características han permitido SIGMODONTINOS FÓSILES DE AMÉRICA DEL SUR 243
aproximaciones en el ámbito comunitario, todo tudes morfológicas se deben a convergencias. el conocimiento para el Mio-Plioceno se res- Un aspecto crítico en los estudios tendientes a tringe básicamente a restos aislados. En tal clarificar estas relaciones es la amplitud del sentido, es necesario intensificar las prospec- muestreo taxonómico, el cual deberá incluir ciones con la finalidad de detectar agregados formas vivientes y fósiles tanto de las Améri- numéricamente representativos. cas como del Viejo Mundo. Debido a los re- Dentro de estos estudios de paleodiversidad, lativamente pocos caracteres que se pueden un aspecto fundamental es conocer la identi- obtener de los especímenes fósiles, ésta sin dad y distribución temporal y geográfica de duda será una empresa difícil. Sin embargo, la los sigmodontinos más antiguos. En este sen- concreción de estos estudios es fundamental tido, las prospecciones en Farola de Monte para entender la historia evolutiva del grupo. Hermoso y en sedimentos del Mioceno más También los taxones fósiles sudamericanos tardío de la provincia de La Pampa (Argenti- deben ser sujetos a análisis filogenéticos, como na) han permitido recuperar nuevos restos de un primer paso tendiente a evaluar la exten- sigmodontinos fósiles que constituyen los más sión de la radiación de los Sigmodontinae. Por antiguos hasta ahora encontrados. El estudio ejemplo, estos estudios pueden llegar a mos- de los mismos está en desarrollo y seguramen- trar que varios de los taxones vivientes consi- te contribuirá de manera significativa a cono- derados como “líneas únicas” sean, en reali- cer las primeras radiaciones del grupo en lati- dad, los únicos sobrevivientes de radiaciones tudes australes de América del Sur. Sin embar- pasadas más importantes. go, nuestra aproximación a las paleofaunas más Al mismo tiempo, muchos géneros fósiles antiguas de sigmodontinos es aún muy frag- necesitan ser revisados. La descripción de es- mentaria y restringida a latitudes medias de pecies en los géneros Bensonomys y Argentina. Debe, por lo tanto, enfatizarse la Prosigmodon ha crecido de manera significa- búsqueda de restos fósiles en yacimientos tiva en la última década (e.g., Carranza- miocénicos y pliocénicos de otras regiones de Castañeda y Walton, 1992; Martin et al., 2002). Sudamérica. De particular interés son los yaci- Si los análisis filogenéticos indican que estos mientos de la región andina, secuencias que géneros son sigmodontinos, sería altamente suman a sus notables espesores (en algunos deseable un análisis comparado de las múlti- casos de cientos y miles de metros), una caren- ples especies nominadas para establecer la cia total de prospecciones y un potencialmente validez y cronología de las mismas. De igual importante registro fósil. forma, también es de interés el estudio de otros taxones norteamericanos que repetidamente son 6.2. Sistemática referidos a la subfamilia en forma dudosa (e.g., La sistemática de los sigmodontinos fósiles es Oryzomys fossilis, O. pliocaenicus). Este tipo bastante confusa, existiendo lagunas tanto a de estudios, a todas luces arduo de efectuar nivel de la taxonomía alfa como de las relacio- dada la cantidad de taxones involucrados, el nes filogenéticas de los distintos taxones. Sólo carácter fragmentario de muchos de los unos pocos taxones han sido estudiados holotipos y su dispersión en diferentes museos, filogenéticamente en forma rigurosa. Por ejem- tendría un inmenso valor a la hora de compa- plo, ninguno de los presuntos Sigmodontinae raciones entre los registros de las Américas y fósiles de América del Norte (Abelmoschomys, en la evaluación del grado de diversificación Bensonomys, Jacobsomys, Prosigmodon) ha de los sigmodontinos en el Hemisferio Norte. sido, a nuestro mejor saber, incluido en un análisis filogenético formal. El esclarecimien- 6.3. Paleoambientes to de las relaciones filogenéticas de estos fósi- Los sigmodontinos son buenos indicadores les es fundamental para establecer si los mis- ambientales, particularmente importantes en mos representan parte de una radiación regiones que carecen de otro tipo de registros sigmodontina norteamericana, o si sus simili- paleoclimáticos. Llamativamente, su aplicación 244 Mastozoología Neotropical / J. Neotrop. Mammal.; 9(2):209-252 U.F.J. Pardiñas, G. D'Elía y P.E. Ortíz
en este campo es aún muy limitada, restringida ANDREWS, P. 1990. Owls, Caves and Fossils. Predation, mayormente a algunos segmentos del Pleisto- preservation, and accumulation of small mammal bones in caves, with an analysis of the Pleistocene ceno tardío-Holoceno. Muy poco se conoce cave faunas from Westbury-sub-Mendip, Somerset, sobre la significación paleoambiental de va- UK. University of Chicago Press, Chicago. 231 pp. rios agregados, como los recuperados en Tari- AVERY, D. 1982. Micromammals as palaeoenvironmental ja y Ñuapua (Bolivia), La Calera (Ecuador) o indicators and an interpretation of the Late Quaternary in the southern Cape province, South Africa. Annals Talara (Perú). Por mencionar un ejemplo, la of the South African Museum, 85:183-374. ocurrencia en niveles pleistocénicos de Tarija AVERY, D. 1990. 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Bensonomys, Calomys, and the origin Jim Patton, Oliver Pearson, Scott Steppan, Eduardo Tonni of the phyllotine group of Neotropical cricetines y Robert Voss. Del mismo modo, nuestro agradecimiento (Rodentia, Cricetidae). Journal of Mammalogy, a las siguientes instituciones que financiaron esta contri- 59:125-135. bución: Fundación Antorchas (UFJP), Facultad de Cien- BASKIN, J.A. 1979. Small mammals of the Hemphillian cias Naturales y Museo de La Plata (UFJP), Consejo de age White Cone local fauna, northeastern Arizona. Investigaciones de la Universidad Nacional de Tucumán Journal of Paleontology, 53:695-708. (PEO), Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y BASKIN, J.A. 1986. 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APÉNDICE 1
Algunos de los yacimientos que han brindado restos de sigmodontinos fósiles en América del Sur. Se indica nombre, departamento/provincia o estado y país (ver también Fig. 1). South American deposits that have provided sigmodontine fossil remains. Name, department/ province and country are given (see also Fig. 1).
1. Tres Arroyos, Isla Grande de Tierra del 19. Santa Clara del Mar, Camet, Buenos Ai- Fuego, Magallanes, Chile res, Argentina 2. Cueva del Milodon, Magallanes, Chile 20. Cueva Tixi, Buenos Aires, Argentina 3. El Manzano 1, Santiago, Chile 21. Fortín Necochea, Buenos Aires, Argenti- 4. La Batea 1, Santiago, Chile na 5. Cerro Casa de Piedra 5, Santa Cruz, 22. La Norma, Buenos Aires, Argentina Argentina 23. Ensenada, Buenos Aires, Argentina 6. Lle cul, Chubut, Argentina 24. Río de la Reconquista, Buenos Aires, 7. Cueva Traful 1, Neuquén, Argentina Argentina 8. Cueva Epullán Grande, Neuquén, Argen- 25. Manuel J. García, Buenos Aires, Argen- tina tina 9. Farola de Monte Hermoso, Buenos Ai- 26. Río Cuarto, Córdoba, Argentina res, Argentina 27. Córdoba, Córdoba, Argentina 10. Napostá Grande, Buenos Aires, Argenti- 28. La Angostura, Tucumán, Argentina na 29. Curtina, Tacuarembó, Uruguay 11. Camping Americano, Buenos Aires, Ar- 30. Arroyo Sopas y Arroyo Cañas, Salto, gentina Uruguay 12. Bajo San José, Buenos Aires, Argentina 31. Pintado. Urumbeba, Artigas, Uruguay 13. Quequén Salado-Indio Rico, Buenos Ai- 32. Touro Passo, Río Grande do Sul, Brasil res, Argentina 33. Lagoa Santa, Minas Gerais, Brasil 14. Necochea, Buenos Aires, Argentina 34. Isla Fernando de Noronha, Brasil 15. Paso Otero, Buenos Aires, Argentina 35. Tarija, Tarija, Bolivia 16. Miramar, Buenos Aires, Argentina 36. Ñuapua, Chuquisaca, Bolivia 17. Chapadmalal, Buenos Aires, Argentina 37. Talara, Piura, Perú 18. Balneario Menta y Terrazas del 38. La Calera, Carchi, Ecuador Marquesado, Buenos Aires, Argentina 39. Quebrada Cuesaca, Carchi, Ecuador 40. Inciarte, Zulia, Venezuela