Tierarztliche Praxis ISSN NO: 0303-6286
Tuexenia 11:149-170. G öttingen 1991.
Beitrag zur Kenntnis der Vegetationsverhältnisse der Nordfriesischen Insel Amrum. Pflanzengesellschaften der Geest und Marsch
- Winfried Türk -
Zusammenfassung
In dieser Arbeit werden Pflanzengesellschaften der Kulturlandschaft der Nordfriesischen Insel Amrum vegetationskundlich-standörtlich beschrieben. Bedingt durch die geringe Bedeutung der Landwirtschaft auf der Insel ist hier noch das kennzeichnende Vegetationsmosaik einer vorindustriellen Kulturlandschaft erhalten geblieben.
Abstract In this study the plant communities of the anthropogenic countryside of the North Friesian island Amrum (Schleswig-Holstein, Federal Republic of Germany) are described phytosociologically. Due to the minor importance of agriculture to the island, the characteristic vegetation pattern of a pre industrial early-Pleistocene landscape is still evident.
Einleitung In dieser Arbeit sind die Ergebnisse vegetationskundlicher Untersuchungen zusainmcnge- stellt, die der Verfasser neben seinen täglichen Aufgaben im Laufe der Jahre 1987 НУ auf der In sel vornehmen konnte. Während die Vegetationsverhältnisse der Dünen (I II.KMANN 1938, H EYKENA 1964, N E U H A U S 1987) und der Salzwiesen (NECKKRM ANN 1987) in ihren Grundzügen bekannt sind, wissen wir über die interessante Pflanzenwelt der Geestflächen und der bedeichten Marschen der Nordfriesischen Inseln noch recht wenig. Methodisch wurde nach BRAUN-BI.ANQU ET ( 1964 vorgegangen I We Pflanzennamen folgen O BER D O R FER (1983), die der Moose I RAI IM/FRI .Y (1983). Die synso/iologische Bewertung der Arten sowie die Gesellschaftsnamen orientieren sich an DIKRSSIN (1988). Unter „Basalgesellschaften“ werden hier Pflanzengemeinschaften verstanden, die keine As soziationskennarten, aber Charakterarten höherer Syntaxa enthalten (KOPLCKY & I IhJN'i 1978, MIERWALD 1988). Es werden Basalgesellschaften des Verbandes, der Ordnung und der Klasse unterschieden. Sie sind meist aus Assoziationen durch die Intensivierung der Landwirt schaft hervorgegangen und somit Verarmungsbestände. Pflanzengemeinschaften, die eine sol che Entwicklung nicht erkennen lassen, werden in dieser Arbeit als „Gesellschaften unter schiedlichen syntaxonomischen Ranges beschrieben. Mein Dank gilt Herrn Dr. Paul ZIEGLER (Universität Bayreuth) für die Übertragung der Zusammen fassung ins Englische, sowie Frau Dipl.-Biol. Renate BUNS (Universität Bayreuth) für die kritische Durch sicht des Manuskripts.
Der N aturraum Zusammen mit Sylt und Föhr gehört Amrum zu den drei Nordfriesischen Inseln. 1 )iese ent halten einen Kern aus saaleeiszeitlichen Ablagerungen (Geestkerninseln), die hauptsächlich aus Sandersanden, daneben aus Moränenmaterial bestehen (GR1PP 1968). Fünf Landschaftszonen folgen von West nach O st der halbmondförmigen Gestalt der Insel(Abb. 1): Der Rniepsand (eine große Sandbank), der ausgedehnte D ü n e n g ü rte l, der etwa die 1 l.illte der Insellläche einnimmt, die ehemalige, heute weitgehend aufgeforstete 1 n sei be id e , die eigentliche G eest mit geringmächtiger bis fehlender Flugsanddecke und schließlich die Inselmarschen, von denen die beiden größten Bereiche, die Wittdüner und die Norddorfer Marsch, seil 1935 cinge- deicht sind.
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Die Naturlandschaften der Insel Amrum
Klima Klimatisch zeichnet sich das Gebiet der Nordfriesischen Inseln durch eine für mitteleuro päische Verhältnisse ausgeprägte thermische und hygrisehe Ozeanität aus. Die Jahresschwan kung der Temperaturen beträgt um 15,5 °C. Kältester Monat ist der Februar mit + 0,7 °C, wärmster der Juli mit +16,2 °C (Angaben nach LEISTNER1961 für das benachbarte Föhr). Die Niederschläge liegen um 700 mm; sie verteilen sich recht gleichmäßig auf Sommer- und Winter halbjahr. Im Vergleich zur südlichen Nordseeküste (Ostfriesische Inseln) zeigt das Klima schon eine „nordischere“ Tönung, was sich an niedrigeren Winter- und Sommertemperaturen ablesen läßt. Der beständige Wind kommt weitgehend aus westlichen Richtungen. Er ist zur Erklärung für die Baumarmut der Inseln herangezogen worden (CHRISTIANSEN 1961, dagegen J ESCH KE 1962).
Pflanzcngeographischc Stellung Auch im Vorkommen kennzeichnender Pflanzenarten dokumentiert sich die Lage des N a turraumes .im Nordrand Mitteleuropas. Empetrum nigrum gelangt in den Dünen und in dü nennahen Geestheiden zur Massenentfaltung. Die ebenfalls nordische Rauschbeere (Vacctnium u.Hliginosum) wächst auf Sylt und Amrum zusammen mit Erica tclralix in einer Feuchtheidege- scllschaft (CHRIS'] I ANSEN 1955:112), die für den südskandinavischen Küstenraum bezeich nend ist (BÖCHER 1943). Boreale Strandroggen (Elymiis arenanKsj-Gesellschaften finden sich verbreitet auf den Strandwällen der Ostkiiste. Die kleine nordische Orchidee H am m arbya paludosa ziert manches kleine Moor in Düne und Marsch.
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Zahlreich sind auf den Inseln Arten mit deutlicher Bindung an die Küsten des Ozeans. Iiir Amrum sind hier z.B. Aira c.caryophyllca, A. praecox, A pium in un dai um, Carex externa, tri nervis, Cochlearia clanica, C. officinalis, Drosera intermedia, Ele och ari $ mullicante, ¡‘.rica tetra- lix, Genista anglica, Juncus anccps,]. bulbosas und Narthecium ossi fra gum anzuführen. Bemerkenswert ist die Häufigkeit und der hohe Deckungsgrad des subatlantisch- submedi terranen Wolligen Honiggrases (Holcus lanatus). Die spätfrostempfindliche Art (HUNDT 1958) spielt in der Vegetation der Insel außerhalb der Dünen und der Sal/wiesen eine bedeu tende Rolle. Die Ozeanität des Klimas ermöglicht ihr ein Gedeihen auch in „bodentrockene ren“ Vegetationseinheiten wie den Sandmagerrasen. Hingewiesen sei auf die Artenarmut der Inselflora: CI IRISTIANSEN (1961) gibt iiir die Nordfriesischen Inseln insgesamt 504 urwüchsige (Amrum 364) und 159 verschleppte Arten höherer Pflanzen an.
Kurzer Überblick über die Vcgctationsvcrhältnissc Amrums Der Amrumer Kniepsand ist der „locus classicus“ für unsere Vorstellungen vom Werden der Dünen. REIN K E (1903) beschrieb hier die Entstehung flacher „Erstlingsdünen" durch die Bin- sen-Quecke (Elymus farctus). Haben die Dünchen mit dem Elymo-Agropyretum juncei Br.-Bl. et De Leeuw 1936 em.Tx. 1957 etwa einen Meter Höhe erreicht, siedeln sich Am m ophila arena ria und Ammocalamagrostis baltica an. Schnell wächst eine junge „Weißdüne“ (mit dem Elymo-Ammophiletum typicum Br.-Bl. et De Leeuw 1936) heran. Eine fast geschlossene Weiß dünenkette ist dem eigentlichen Dünengürtel vorgelagert. Auf den übersandeten Tangwällen, die winterliche Sturmfluten am Dünenfuß hinterlassen haben, gedeiht in manchen Jahren als blaues Band das Cakiletum maritimae Van Dieren 1934. Im Bereich der „Lagune“ am Nebeler Quermarkenfeucr finden wir Sand-Salzwiesen mit Holboscboenetum maritimae Van Langcn- donck 1932 und Junco-Caricetum extensae Br.-Bl. et De Leeuw 1936. Im Dünengürtel Amrums wechseln Grau- und Braundünen mit feuchten Dünentälern ab (TÜRK 1990). Nach Entkalkung und fehlender Nachlieferung frischen Sandes wandelt sich bald die Weiß- zur „Graudüne“ (mit dem Violo-Coryncpboretum (Böcher 19*11) Westh. ap. Westh. et al. 1946). Die beständige Sandumlagerung führt entweder zur I reilegung des Geest untergrundes (Steinpflasterböden mit Hieracio-Empetretum Libb. 1940 „liraundüne") oder zum Anschneiden des G rund wasserstockwerkes (Süßwasserlinse). Hier tritt im Bereich ilei Nehrungshaken bei Wittdün und nördlich N orddori der Vegetationskomplex des „l euchten Dünentales“ auf: Trockener Rand mit Hieracio-Empetretum, l'cuchtheidc (l.mpelro-l.ricctum Westh. (1943) 1947), Braunseggen-Sumpf (Caricetum nigrae Br.-Bl. 1915) und in auch im Sommer wassergefüllten Bereichen eine Gesellschaft mit dem Torf-Laichkraut (Potamogeton polygonifolius). Initiale, strandnahe Täler zeigen einen binsenreichen Bewuchs m'njunciis bul bosas,J. anccps, J. bufonius und J. articulatns sowie Agrostis stolonifera coll. (vgl. NEUI 1AUS 1987). Kleinflächig treten in den Dünen noch zahlreiche weitere Pflanzengemeinschalten auf, die hier unerwähnt bleiben müssen. östlich der Dünen folgt auf schwach flugsandbedecktem Untergrund die Inselheide (G eni- sto anglicae-Callunetum vulgaris Schwick. 1933 cm. Tx. 1937, Subassoziation von Em petrum nigrum ), in der die Krähenbeere (Empetrum nigrum) meist dominiert. Die Natürlichkeit der »Küstenheide“ ist umstritten (CHRISTIANSEN 1961, RAABE 1964, dagegen JESCHKE 1962). Es sei hierzu nur angemerkt, daß bei der Untersuchung jahrzehntelang ungenutzter bo dentrockener Heiden nur selten Anflug von Birken, Eichen, Aspen oder anderer Gehölzarten zu beobachten war. Am ehesten wurden Exoten, wie Rosa rugosa und Prunus serótina, цс!mi den. Von Interesse dürfte auch sein, daß die Inselheide heute auf ehemaligen Ackerstandorten wächst, die nach dem letzten Krieg brachgefallen waren. Die Heide ist früher geplaggt worden; echte Heidepodsol-Böden haben sich gebildet. Bei Grundwassernähe treten in Senken Empetro-Ericetum und Caricetum nigrae auf. Die einst ausgedehnte Inselheide ist seit Milte des letzten Jahrhunderts aufgeforstet worden und heute nur noch in isolierten Resten erhalten. Die Auswirkungen der I leidevernicht ung und
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Aufforstung auf l.andschaftsbild, Bodenzustand und Ökologie haben RAABE (1963) und REMMERT ( 1964) eindrucksvoll dargestcllt. I)ie nach Osten angrenzende Amrumer Geest wird teilweise bis heute in Form einer Feld- Gras Wirtschaft genutzt (VOIGT 1969): Nach dem Umbruch des Grünlandes dient es vier Jahre als Ackcr für Hafcr-Winteiroggcn-Hackfrucht-Sommerroggen; danach wird es erneut umgebrochen. Nach 9jähriger Brache mit Weidenutzung beginnt der nächste Zyklus. Häufiger als diese traditionelle Bewirtschaftungsform ist heute allerdings eine Dauernutzung der Acker flächen. Wiese und Weide waren seil alters her die Marschen an der Ostküste Amrums. Die heute noch episodisch mccrwasscrüberflutcten Bereiche zwischen N orddorf und Nebel werden kaum noch genutzt. I lier haben sich teilweise sehr naturnahe Salzwiesen entwickelt, die NEK- KERM ANN (I9K7) beschrieben und kartiert hat.
Die Vegetationsverhältnisse der Geest und der bcdeichten Marsch sollen im folgenden näher erläutert werden.
1. Pflanzen gesell schaften der Geest Da die Intensität der landwirtschaftlichen Bewirtschaftung auf Amrum noch nicht ganz das Maß des Festlandes erreicht hat, sind hier Reste von Vegetationstypen einer anderswo längst un tergegangenen Kulturlandschaft erhalten geblieben.
1.1. Ackerwildkrautgemeinschaften (Tab. 1) Hauptsächlich im östlichen Teil der Geest, wo nur wenig Flugsand von den Dünen her auf geweht worden ist, finden wir heute noch Ackerflächen. Durch das jahrhundertelange Aufträ gen von mistangereicherten Heideplaggen sind mächtige humóse Oberböden („Plaggenesche“) entstanden. I )ie charakteristische Wildkrautgemeinschaft unter Winterroggen ist das Teesdalio-Arnose- ridetum (Allorge 1922) Tx. 1937. Von den Kenn- und Trennartcn der Gesellschaft finden sich Aphancs microcarpa, Teesdalia nudicaulis, Bromus mollis (lokale Differentialart) und Aira c. ca- ryophyllea häufiger, während Arnoseris m inim a nur noch in wenigen Äckern auftritt. Von einer Trennartenfreien Ausbildung (Aufn. 1 -6 ) gering gedüngter Acker läßt sich eine Veronica ar- vem/j-Ausbildung (Aufn. 7—14) etwas besser nährstoffversorgter Ackerstandorte abtrennen. I lerbizidanwendung und verstärkte Düngung haben seit einigen Jahren zu einem rapiden Rückgang der empfindlichen Kennarten der Gesellschaft geführt. Auf größeren Flächen unter Winter- und Sommerroggen ist heute die Sperduta « m ’íís/s-BasalgcselIschaft (Arnoscridion, Aufn. 15- 16) verbreitet, der alle oben genannten Kenn- und Trennartcn des Tcesdalio-Amoseri- dctitm fehlen. Die Nährstoff- und Bascnarmutszeiger Spurgala arvensis, Sclcratilhus aminas, Riimex acetosella, Omithopus perpusiHus und Viola t. cf. tricolor, zeigen die Verwandtschaft zum Teeidalio-Amoseridetum, aus dem sich die Gesellschaft entwickelt hat. Folgt in der Rotation auf den Roggen Hafer, der ja als Sommerfrucht bestellt wird, finden wir auf manchen Äckern ebenfalls die Speratila дгтеши-Basalgesellschaft (Aufn. 17—19). Zwar erreichen hier die Wärmekeimer Polygonum convolvulus, Polygonum avicitlare coll. und C he- nopodium alburn höhere Deckungswerte, aber die gesamte Artenkombination läßt noch keine Abtrennung als eigenständige Gesellschaft zu. In intensiver gedüngten Äckern unter Hafer und Buchweizen wächst die Lycopsis arvensis- Basalgescllschaft (Panico-Sclarion, Aufn. 20-22). Hier treten neben den eben genannten nähr- stoffbedürftigen I fackfrucht-Wildkräutcrn noch Lycopsis arvensis und Polygonum lapathifo- lium coll. mit hohen Deckungsgraden auf. Holcus mollis, ein Hemikryptophyt, der in den bei den zuletzt genannten Gesellschaften mit hoher Stetigkeit vorkommt, bevorzugt auf Amrum eindeutig etwas besser nährstoffversorgte Äckcr unter Sommerfrucht. Auf der Nachbarinsel Führ wächst in einer ähnlichen Gesellschaft das auf Amrum fehlende Chrysanthemum sege- lum .
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'»О. Il Ackerwlldkrautgemelnschoften
'i l-6i I enndn Ilo -Arno send* tim (Allorge 22) In. 37, Irwvtar Ioni lata Ausili Illing Al* • Wll • Ululai luggait ’ -w « - . Voi unica u m i l i Mill • Hl ai Ita iiarti Militait 15-19i Ыpérgula arvenals-llasalgosellactuft <*1 шмгldlan> Il . 20-221 Lycopsls-arvensls Uasolgesellactaft (fonico belar lon) im ■ Hi a il« imi li llafai 2)i Gnophollun ullglnoaun-Ceselltchaft (Stellar lalaa) tu • li,,. i_ci
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Hitrlcarla Inodora Clralirn orvcnae Myosotis orvenale
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Lycopsis arvensls
Ulfr Arnoscrldlon
Soergula arvensls 1 ?a 2a I I Scleranthus onnuus 2a 2b 2a 7a 1» 2a 7» 7U I Ч л hune* acetose 1 lu ornitnopuB perpuslllus Violo t.cf tricolor : i. СП Ordnung
Vicio o.scgetalls Ar obi dopa ls Ilio 1 larvi Antnemls orvensls Stellarlo medio Anagallls arvensls Ccron lira pus 111 un Senecio vulgarln sinopie arvensls Apero epica-venti СараеIl a Pur so postarla Raphonu» rapitori 1st run Sonchus oleracous •‘opover argentone ‘Jlayiwirlun officinale Alenarla sorpylinolio Veronica persica Uescuralnla aophla Polygonun persicaria Sonst loe
Agrostis cepillarla Melendrlun л Hitan Achillea mlllofallim Crepls capii laris ClymuB repens l'lantngo lanceo In tu Anthoaantun odoratila loronocim officinale coll. Hanunculus repena Corani lun holostooldes Holcua lanatuB Trifollm repena Uoucua carota Lol tun perenne »■oa trlvlalla Irlfol lira cornilo в tre Conyra canadensis Msdlcago lupulina Иипи» acetosa Sarothamnua scoperlus Spergularla rubra Irlfollira ai venne Ai temíala vulgaris Kitent illa argenteo Geroat lun orvenso festuca rubro Caloopsls tetrohlt coll. Lapsano convnunln Lineria vulgaris Vulpla bromoldos
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Wo 1км extremen Sturmfluten lonig-schluffige Sinkstoffe am Rand meernaher Äcker sedi- mentiert wurden, finden wir die G naphalinm w//gwosww-Gesellschaft (Stellarietea). In dieser der Klasse Isocto-Nano/uncctea Br.-Bl. üc Tx. 1943 nahestehenden Gesellschaft wachsen Poa p. pratensis, Iba annua, Matricaria inodora, Juncus bufonius, Alopecurus geniculatus und R a n u n culus repens. Auf manchen seit längerer Zeit brachgefallenen Ackerflächen dominiert heute der Besengin- stcr (Sarothamnus scoparmi). Folgende Beispielaufnahme möge die Verhältnisse verdeutlichen:
26.6,1988, Hcftcnginstcr-Gcbüscli auf aufgelassencm Acker zwischen Nebel und Norddorf, Neigung und Exposition: 5 "W, Gcsamidcckung: 100 %: *1.3 Sarothamnu» scoparius, 5.5 Deschampsia flexuosa, 1.2 Aiithoxanthum odoratum, 1.2 Agrostis capil lari*, 1.2 Kuiucx acetosa, 2a.2 Holcus mollis, + .2 Linaria vulgaris, +.2 Viola t. tricolor, +.2 Carex arenaria, + .2 Hol с Ul lanatu*, + .2 Festuca r. ruhra
1.2. Magerrasen und Grünlandgesellschaften (Tab.2) Große Bereiche der Amrumer Geest mit ihren trockenen und basenarmen Sandböden die nen als Kxtensivwcide für Rinder und Pferde. Zwischen den einzelnen Grundstücken sieht man häufig etwa 1 m hohe Trennwälle. Diese entstanden in der Zeit um 1800, als das bisher in G e meineigentum („Allmende“) befindliche Land an F.inzelbesitzer vergeben wurde („Verkoppe lung"). Anders als auf dem Schleswig-Holsteinischen Festland, wo sie mit Dornsträuchern be pflanzt wurden („Knicks“), überließ man die Wälle auf den Inseln sich selbst. Hier konnten sich artenreiche Ma^errasen herausbilden, deren synsoziologische Einordnung Schwierigkei ten bereitet. Vorbehaltlich weiterer Untersuchungen werden die Magerrasen der Trennwälle und man cher ungedüngter Weiden dem Diantbo-Armerietum elongatae Krausch 1959 (Armerion clon- gatac Krausch 1959) angeschlossen (vgl. JECKEL 1984). Sie werden von Rindern und Pferden, teilweise auch intensiv von Kaninchen beweidet. ln den Beständen der Achillea millefolium - Ausbildung (Aufn. 2-1 3 ) wachsen einerseits Pflanzenarten magerer Standorte. Hier sind Campanula rotundifolia, Armeria maritima coll., Caliuni verum , Rumex acetosella, H ypo- choeris radicata, ¡'estuca ovina et ten и ifolia, Hieracium pilosella und Carcx arenaria neben vie len anderen zu nennen. Als weitere wichtige Ariengruppe treten Arten des Wirischaftsgrünlan- des (Mohmo-Arrbenatberetea) auf. Achillea millefolium, Rumex acetosa, Holcus lanatus, Cera- stium boiosteoides, Festuca r. rubra, Lotus c.corniculatus, Poa p.pratensis (non Poa p.irrigata!) und Knautia arvensis sind die stetesten. Bemerkenswert ist die Dianthus cartbusianorum -Ausbildung (Aufn. 1). Der von Schafen beweidetc Magerrasen findet sich auf einem Sandhügel (Düne?) in der Norddorfer Marsch. Die Karihäuscr-Nclke besitzt ihren nordwestlichsten Fundpunkt in Europa auf Amrum (CHRI- STIANSF.N 1961). Zu dieser südöstlichen Pflanzenart gesellen sich als weitere Trennartcn der Ausbildung Silene otites und Avena pratensis, die beide einen ähnlichen Verbreitungsschwer- punkt haben. Das Vorkommen dieser lichtliebenden Pflanzen läßt sich ebenso wiedas der eura- siatisch-koniinentalen Rosa pim pinellifolia in den Dünen eigentlich nur als Relikt spätpleisto- zän-frühholozäncr Steppenrasen deuten, die im damals landfesten Raum der südlichen N ord see wuchsen. Vor allem die zuletzt erwähnte Ausbildung des Diantbo-Armcrietum zeigt die nahe Ver wandtschaft der Gesellschaft zu dem von den West- und Ostfriesischen Inseln beschriebenen Festuco-Galietmn veri (Onno 1933) Br.-Bl. et De Leeuw 1936 (Koelerion albescentisTx. 1937), von dem aber nur wenige publizierte Aufnahmen vorliegen. Hs wäre zu diskutieren, ob das Fe- stuco-Galietum veri vielleicht nur eine Küstenrasse des Diantbo-Armerietum darstellt. Die Amrumer Geest-Magerrasen weisen eine ausgesprochene Übergangsstellung zwischen beiden Gesellschaften auf. Die meisten Weiden der Amrumer Geest werden kaum jemals gedüngt. Der hier am häufig sten angetroffene Vegetationstyp ist die Armeria ma rit im a-Trifolium repews-Gesellschaft (С у- nosurion Ix. 1947, Aufn. 14-21). Dominanzunterschiede der beteiligten Artengruppen gren-
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Aufruilm-n li Olantho-Armcrletun elongatae Krautch 59. U lm llui t v l l u H n n « Ausili) 2-1Л . Achillea ■ U M o liili- l*-21i Aimntin «wr Itlm a-Iilfollim lepBm -CéM llKM fl IC|
laufende Nr.i 9 IO II I I I» Auf rial me-Nr . i 7 m. ao h io» •• Ы. « I >7 Ika » ’»‘t/onq sarti AIM M AIM W w Nelgur^ (Or«0)1 Lapoaltloni l**'»antdecl Hegel ke lls/olger Campanula rotundlfolla Almería m i 1t im coll. Uallun verUH Hmm. acetosella "nuthueris radicata 'estuca tenuti, et ovine Miarас lun pi l o » Ila Ornlthopue perpuslllus A-jiuiti» coarctata Care« alenarla 2a 2a 2a Za l>i astlun orvenie Lu/ula campestri* Hleroclua uM*U«tim •«leu» mollis H'y««is sarpyllu* Ifeschanpsia i le.uosa Aire pi«eco. DHf Ausbildung Olanlhus carthusianorun Ch ♦ l)lff Cynosur Ion <> If ul lim rapan« leontodón nut um nil is Hi lei» pratense Cynosurus crlstatus Ch Arihenatneretalla ArliU lea ml 1 lof о 1 lim и.«*е. acetosa Holcus lanatus tarait li» holosteoldes 'estuca rubra Lotus c.cornlculatu* Moa p.pratensis Knautie arvensls li ir ni нм pratense Vicia cracca '•»el lar la gramínea bactyll« Hhlnanthus mimi Moa trlvlalls (¿al lia* albín Sonstige Aqrostls cepillarla 2a ?b 2a la № n П }a la A tu > «I tU 21. Ni '■laningu 1. spliaerostacnya •ninounUui odorati» 14« p.anyistlfol la Moa annua viola t. cf tricolor Trlfollu* camp, et Outillai Vicia a.acgetalls Linaria vulgaris Crépis caplllarls Urornus mollis Scleiopodlun im in üarothwnnus scopar lus Mubus truticosus coll. li le ramm scopar lu* Hyper Icmi perforati» Cladonia dlv. врос. Aira ceryopnyllea P Imo Inolia aaxlf roga Mlantago maritim.. Алтэрпиа arenarla Cotent 11 la argentea Potentina recta Viola canina Нурии« cioresallotme Vicia lathyroldes Co llorín vulgaris ‘-•edun nere leesdalla nuaicaullS l il lo l li » arvense Llymus i .reperii Cal lim elbun к vcru» ünaphallus sy Nat leu* Hr1ondilus albus laraxacur oli le inale coll. Veronica arvensls Vicia hirsuta Üaucua carote Hosa rugosa J VOLUME 15 {JAN - DEC - 1995} Page No : 7 Tierarztliche Praxis ISSN NO: 0303-6286 zen sie viini nahe verwandten Diantbo-Armerietum ab, bei dem die Magerkeitszeiger dominie ren und die Molinio-Arrhenathcretea-Anen eine weniger große Rolle spielen. Das Vorkommen von Trifolium repens und Lcontodon atitumnalis erlaubt die Zuordnung zum Cynosurion. Die wenigen gedüngten Geestweiden lassen sich dem Lolio-Cynosuretum Br.-Bl. et De Leeuw 1936 (Aufn. 22-24) anschließen, das hier in einer zur Subassoziationsgruppe von Lu- /.iila campestri) (sensu MKISEL 1977, FOERSTER 1983) gehörenden Armeria maritima-Aus bildung vorliegt. Von der vorherigen ist diese Gesellschaft durch das Vorkommen von Lolium perenne und Cynosurus cristatus unterschieden. Die Holcus lanatus-Festuca r«¿ra-Gesellschaft (Arrbenatheretalia, Aufn. 15) dürfte aus ei nem vor mehreren Jahren brachgefallencn Acker hervorgegangen sein. laii. >i Uondplonlertluren (Thero-Alrlon Ix. 91) Aufn. I- Ji A lio tun praecocla (ttclwlck. 44) Krauach 67 4-5« I I lo g in ) V o lp lrt i«n OM»rd. SB ы Agiotlli смгсЫа-0вк1мр*||| f le duo m i-Севе 11 sc ha rt ( th e m - A lrlo n ) 7i Agroatla coarctata-Qeaellächert (Thoro-Alrlon) tauf ende Hr.l 1 z 3 4 5 6 7 Aul u m w Wl . 1 1 2 3 5 11 6 7 Neigung (G ra d )i 5 b 7 W 20 - S 1 upon 1t Io n i SW а W 15 SE - 15 (ieriontttochung t 4 )i BO 75 5b 25 30 05 10 A rten/ohl 1 17 17 19 13 11 17 4 CH • Ulff UM tlluhartcn Aira praecu« 203 2a2 2а2 ОгпЮюрив perpuel 1 lu * 2о2 2а2 2е2 ♦ A lfe C .ta ryo p h yl Ino 1.2 •.2 1.1 Ine»dal la nudleoui I p 1.2 « .2 +.2 1 lla g o minimo 2а1 1.1 Agroel l* coarc tata 2а2 2а2 2а2 2а? l*olytrtcm«n « III fri im 203 2 а) 2а ) Core« arenarlo . 2а2 1.2 1.2 Oe aeriamoti о Немцова . 1.2 4.4 Ch a .K Mr; le i annum im i ermi а . • Г . 1.2 Jaalone muntane . 2а2 Corynephoru» сапе»een» 1.2 . trenili#!* с . c f b o l l i i ♦ .2 . Armarlo marítimo coll. . «.2 Ceroatltm «emldecandrijn . « tionatlge Agi n a t i* c o p u la r la 1.2 1.2 1.2 • ./ . « .2 Mime* a c e to a o lla 1.2 2а2 Ш 1.2 1.2 1.2 1 en tuco tentili o lla 1.2 202 1.2 . 1.2 1.2 n ie r or l i n pi Ione Ilo 1.2 1 .2 г . 1.2 2а2 Hypochoerla radicata 1.2 1.2 1.2 Anthnaontua odorati«» 1.2 *.2 г г •Ioli.и» larvilo » 1.2 . «.2 Cera»t li» nolontooldee ♦ .2 . Г.2 i*r»a anrtua 1.2 1.2 . Cladurila dlv.opec. . 2аЗ A c h ille o mi I l e i n i nm . « .2 Г 1.1 turulo cempenna . +.2 1.2 »•Iunior/. la n c e o la ta c o ll. . 1.2 2а2 llriXMin m o lli* i ♦ .2 . ■* t.wnpanula rotundlfolln . *.2 . 1.2 Hypnun cuprea* Попов 1.3 l t?i>ritutkni autunno 11« ♦ .2 i.o 11 una vulgar 1 а 1.2 Hune и acotuao *.2 Г lari togn major 1.2 . ‘■o<)ir>a dacuitoena ♦ .2 . irifo iiun campcotre + .2 . Alatone» m irin i arpa ♦ .2 . f'olygola vuloarla . t . 2 . '.ai ot fwvnno» acopar lue . +.2 . Cer aol lun arvoneo Г Ueneclu vulgar le ♦ Viola t.tricolor ♦ Ahtliemle ar vena la Г l.mpet rum nigrum , + .2 Lol lim païenne • . г 15Л VOLUME 15 {JAN - DEC - 1995} Page No : 8 Tierarztliche Praxis ISSN NO: 0303-6286 Sandpionierfluren (Thcro-AîrionTx. 1951) (Tab. 3) Am Rande und auf den wenigen noch nicht befestigten Wegen in der Cìeest wachsen interés sante Sand-Pionierfluren des Verbandes Thero-Airion Tx. 1951. Am Rand befahrener Wirtschaftswege begegnen uns auf lockerem Sandboden niederwüch sige Kleingrasrasen des Airetum praecocis (Schwick. 1944) K. rau sch 1967 (Aufn. I 3). Kenn zeichnende Arten sind Aira praecox, Aira c.caryophyllca, OrtiitbopMS pcrpusillus und Teesdalia nudicaulis. Im Gegensatz zu den Verhältnissen in NW-Deutschland (JECKEL 1984) linden sich stets beide .Лии-Arten in den Beständen. Mit Kies durchsetzte, etwas verfestigte Sand-Rohböden besiedelt das Pi lag in i - Vu Ipie tu m Oberd. 1938 (Aufn. 4 -5). Der eine Wuchsort ist ein mit Geestmaterial befestigter Parkplatz in den Dünen bei Süddorf, bei dem anderen dürfte es sich um eine ehemalige Sandgrube handeln. Neben Filago minima, Agrostis coarctata, Carex arenaria und Polytricbkm piliferam finden sich Sclcranthus perennis,Jasione montana, Corynephorus canescens und Hrodium c. cf. ballii. Auf einem stark betretenen Geestweg wächst die artenarme und lückige Agrostis coarctata - Gesellschaft (Thero-Airion, Aufn. 7), die randlich von der geschlosseneren Agrostis coarctata Deschampsia/fexKosd-Gesellschaft (Thero-Airion, Aufn. 6) abgelöst wird. 1.4. Ruderalgesellschaften der Geest und Marsch (Tab. 4) Ruderalstandorte sind auf Amrum recht selten und deshalb auch die dazugehörigen Pflan zengemeinschaften. Da zudem nur relativ wenige Ruderalarten zur Inselflora gehören, sind die Gesellschaften zwar reich an „Begleitern“, aber arm an „Kennarten**, was zu Problemen bei der syntaxonomischen Einordnung führt. Allen Standorten gemeinsam ist eine für die Insel überdurchschnittlich gute Nährstoflver- sorgung der Böden, die durch Aufschüttung von Erdmaterial, Ablagerung von Ernterückstän- den oder eine andere indirekte Düngung (Nähe zu Gärten, Friedhöfen etc.) zu erklären ist. 1.4.1. Annuelle Rauken-Gesellschaften (Sisymbrietalia J.Tx. ap. Lohm. et al. 1962) Frisch aufgeschüttete Erdhaufen (humóse Geestsande) besiedelt die Urtica wrewj-Basalge- sellschaft (Sisymbrion Tx. et al. inTx. 1950). Es läßt sich eine Trennartenfreie Ausbildung am Oberhang (Aufn. 2) von einer Arctium m/wwi-Ausbildung (Aufn. 1) am 1 langfuß unterschei den. Am Rande eines Spülfeldes am Wittdüner Seezeichenhafen wächst auf sandig-tonigen Watt sedimenten das Descurainictum sophiae Kreh 1935 (Aufn. 3), in dem neben dem namengeben den Sophienkraut auch Sisymbrium altissimum, Sisymbrium officinale, C'onyxa canadensis und Diplotaxis muralis zu finden sind. 1.4.2. Ruderale Staudenfluren (Artemisietea vulgaris Lohm. et al. ap. Tx. 1950) Der Giersch und die Weiße Taubnessel (L am ium a lbum ) kennzeichnen auf Amrum das l l i tico-Aegopodietum Tx. (1947) 1967 (Aegopodion podagrariae I x. 1967). Wuchsorte sind halb schattige (Aufn. 4) bzw. unbeschattete (Aufn. 5) Standorte mit sandig-lehmigen Böden am Rande von Gärten innerhalb der Ortschaften. Der Hecken-Kälberkropf und der Wiesen-Schwingel (Festina pratensis) wachsen am Fuße der Friedhofsmauer der St. Clemens-Kirche in Nebel im Alliario-Chacrophyllctum temali (Kreh 1935) Lohm. 1949 (Geo-Alliarion Oberd. (1957) 1962, Aufn. 6 7). Bemerkenswert ist das Auftreten des submediterranen Antbriscus caucalis in dieser und in der vorher genannten Gesellschaft. Die eben erwähnte Mauer ist auch der Fundort von Сymbalaria muralis. Das submediter rane Zimbelkraut dürfte durch den Menschen hierher gekommen sein, hält sich aber nach Aus kunft von Anwohnern schon seit Jahrzehnten in den Fugen mancher Mauer aus Lesesteinen. Folgende Aufnahme soll die Artenzusammensetzung verdeutlichen: 157 VOLUME 15 {JAN - DEC - 1995} Page No : 9 Tierarztliche Praxis ISSN NO: 0303-6286 I Mt. 41 NlMtoMlU*««! I lint l»«<| UKlHtlxli «Im»! Il uri Ita mafia llaialgatallKlMf t <В|»|вв1г1ал), Am I lia* laliaia-Ainiil liK«q il - , IfiMW«! Inor (»in Il Uaaniralrilaliai мцачаа « i Mi J» «I Bl Ul I Im. АаияаяЛа1иа I«. (*/| I./ fc-’/i Alliai I» 1.<мг)х^пг11о114* tamii (»ie*i « i) im «. *v n vi lami» aliti ciblait*» Maculali Ubald. »7 IU III i:ir*H*> •»«•<.*• tira li* vulvM* loaallv f*f« (Arcllun) U i la n a u lii'lftB lila iia Ir . Hl. >1 colf. *v, l »alwca afanarIa-Au*hl ldutnj 11 IAi , 11 vi niai I aor rala И IM ArctloAilaailalalu* vuloai I* (Лиги, a» w/i..ui «t ни Im 7J l/l I ГМ «М |П1СМ aailllk HaaalvDMillMliari ( Artataoi lill(Mi) IP ivi lonvolvtil» Аф tip rialti» lalfOlrtr (А/l *J 17 1И JV 10 17 l!i «tim, Il»i «l«v«ifi» lutali« Ifilatili Hiv«*!** Mal Im la aattJIa 4*1 la af variai* Vlnia l.ai variali • '..Inj.»«»» CMWOlvUlM» № • Ulf» UaW llKh. u. А»<лчаи1|»а |ам1шд яг 1я an i lia» al fai* •»Ir ita afilli» Alfa i .i af /.^rfiyllM AiitHuaii ali rurali» f Ariani alala« Utili a filo 11. n ualliaa »imi Ha l mlian |»i|<»»ia Ai inalala vulfXI I« Imi t y I la guatatala Arili» la« m i au al l< '«il illaidì glfjwilaa I a«lu ItM Ir Ivlai Ia Clafila <:a«>ll lai la Miaaa» a. aluaai la Maritami aalui tatailralun audrarall* Il trillili» (ilalafiaa I imi la viiloat I« inani» nuttcoava culi, Al I laiallai in nimmt II Iflillia» ar vaina VII la ciacca 158 VOLUME 15 {JAN - DEC - 1995} Page No : 10 Tierarztliche Praxis ISSN NO: 0303-6286 ‘’ w еда ite» australis I l c n . , u r «triplex litorale Uranlu» puilllu* Cerestlun hulusteoldes C«ia«tliOT arvense lollabitM tetragoni*» •osa rugosa s*n*4o sylvetlcus I« . Solar«« dulcamra I Senecio vulgar 1b *r iro iim repens Myosotis arvenal3 Н>1«дшш avlculare coll. Br 20.8.1988, Friedhofsmauer der St. Clemens-Kirchc Nebel, Stirnseite, Neigung und l‘.xpoNÍllon : 75 W, Gesamtdeckung: 40 % : 3.3 Cymbalaria muralis, 1.2 Aquilegia vulgaris, 1.2 Taraxacum officinalis coll., 1.2 BrOlììUI mollis, 1.2 Rubus fruticosus coll., +.2 Sonchus oleraceus, +.2 Festuca r. rubra, + .2 Ely mus r.repeiis, r Senecio vulga ris, r Veronica arvensis ln der Norddorfer Marsch am Rande eines Kartoffelrosen-Gebüschcs sowie in einer Senke am Gecstrand bei Norddorf, wo bei extremen Sturmfluten Schwcbeteilchen sedimentieren, ge deihen üppige Bestände des Gefleckten Schierlings. In diesem Lamio-Conietum maculati Oberd. 1957 (Arction lappaeTx. 1937 em. Siss. 1946, Aufn. 8 9) spielen noch Cirsium arvense und Urtica dioica eine Rolle. Acker-Kratzdistel und Gewöhnliche Kratzdistel dominieren in der nach ihnen benannten Cirsium arvense-Cirsium tw/gare-Gesellschaft sensu Th. Müll, in Seybold et Müller 1972 (A n - tion, Aufn. 10—11). Sie wächst auf sandig-tonigen Wattsedimenten älterer Spülfelder atu Witt düner Seezeichenhafen in unmittelbarem Kontakt zum Dcscuwinictum sophiav, das etwas jün gere Aufspülungen besiedelt. Das Tanaceto-Artemisietum Br.-Bl. 1931 corr. 1949 (Auction, Aufn. 12 14) findet sich auf t u deral beeinflußten Sandböden an mehreren Stellen der Insel. Der Rainfarn (Chrysanthemum vulgare) baut zusammen mit der Mohrrübe (Dauern carota) und dem Gewöhnlichen Beifuß (Artemisia vulgaris) recht bunte Staudenfluren auf. Es läßt sich eine Irennartenfreie (Aufn. 12— 13) und eine Festuca r. arenaria-Ausbildung (Aufn. 14) unterscheiden. Lei/tere findet sich in Wittdün am Fuße einer Strandhaferdüne (F.lymo-Ammophiletum festucetosum arenariat). Floristisch-standörtlich nahe mit der eben genannten Gesellschaft verwandt ist das Arctio- Artemisietum vulgaris Oberd. ex Seybold et Müller 1972 (Arction, Aulii. 15 16). I\s fehlen aber die beiden schwach thermophilen Stauden Chrysanthemum vulgare und Daucus carota. I )afür tritt hier Arctium minus auf, ein Hinweis auf den günstigeren Bodenwasserhaushalt (lehmiger Sandboden) der vom Arctio-Artemisietum eingenommenen Standorte. 1.4.3. Ruderale Kriech-Quecken-Gcsellschaften Auch auf Amrum gelangt die Kriech-Quecke (Elym us r.repens) an nährstoffhaltigen, mäßig trockenen Standorten zur Dominanz. Auf der Krone der westlichen Friedhofsmauer der St. Clemens Kirche in Nebel wächst ein Bestand der Elymus repens-Holcus wo/Z/i-Gesellschaft (Arnoseridion, Aufn. 17). Aira c.caryo- phyllea und Aphanes microcarpa zeigen die Verbandszugehörigkeit der Gesellschaft an. Der Boden ist hier sandig. Im Bereich der Mauerkrone wird regelmäßig das „Unkraut“ entfernt, was einerseits die Quecke, andererseits die Annucllen fördert. Das Convolvulo-Agropyretum Felföldy (1942) 1943 (Convolvulo-Agropyrion Görs 1966) besiedelt sandig-lehmige Böden. Die eine Aufnahme (18) stammt von der Krone einer Mauer in Norddorf. Hier scheint Marschklei eingearbeitet worden zu sein. Die andere (Aufn. 19) wurde am Südrand des Deiches der Wittdüner Marsch angefertigt. Die Gesellschaft wächst hier am Westhang des Deiches auf verfestigtem Marschboden. 159 VOLUME 15 {JAN - DEC - 1995} Page No : 11 Tierarztliche Praxis ISSN NO: 0303-6286 2. I’flanzcngescllsclinftcn der bcdeichtcn Inselmarschen 2.1. Heide- und Grünlandgesellschaften (Tab. 5) Die beiden größten Inselmarschcn, die Wittdüner und die Norddorfer Marsch, sind im Schutze von Nehrungshaken aufgewachsen. Durch die im Westen jeweils unmittelbar angren zenden Dünen ergibt sieb eine deutliche Zonierung der Standortsbedingungen: Während in den zentralen, dünenfernen Teilen basenhaltige, feuchte Marschkleie zu finden sind, führt epi sodische, bis heute andauernde Sandüberwehung am Westrand zu einem unruhigen Kleinrelief. Ehemals als r.xtcnsivweide genutzt, liegen diese dünennahen Marschstreifen mit ihren wechsel feuchten, basen- und nährstoffarmen Mischböden heute oftmals brach. Auf den teilweise an- moorigen Standorten läßt sich ein starker Anflug von Bäumen (Betula pubescens, Ainus gluti- nosa) und Sträuchcrn (Salix cinerea, Salix amila) beobachten. Als potentielle natürliche Vegeta tion ist ein moorbirkenreicher F.rlenbruchwald anzunehmen. 2.1.1. Heiden und Kleinseggenrieder Anzutreffen sind in diesem Bereich heute Feuchtheiden und Kleinseggenrasen. Um einen vollständigen I.indruck von den Vegetationsverhältnissen des dünennahen Marschrandes zu be kommen, seien hier auch noch die Heidegesellschaften der trockenen Umrahmung (ältere D ü nen, Geest) mit in die Betrachtung eingeschlossen, In den artenarmen Beständen der Inselheide (Genisto anglicM-Callunetum Schwick. 1933 ein. Tx. 1937, Subassoziation von limpetrum nigrum, Aufn. 1 —5) dominiert die Krähenbeere absolut. Die zum C enistion pilosac Duvign. 1942 cm. Schubert I960 gestellte Gesellschaft läßt sich auf der Insel kaum vom Hieracio-Empetretum Libb. 1940 der „Braundünen“ trennen, in dem die Krähenbeere ebenfalls dominiert. Laut Auskunft Einheimischer hat auch auf Amrum der Anteil von Deschampsia flexuosa in den Heiden in den letzten beiden Jahrzehnten zuge nommen. Die „Vergrasung“ der Heiden aufgrund Überalterung, aber auch des Eintrages von Nähr- und Schadstoffen aus der l.uft (SI EUBING & BUCHW ALD 1989), scheint auch auf den Inseln cinzusetzen! Empetrum, Calluna vulgaris und Carex arenaria finden sich ebenfalls in den in Richtung Marsch anschließenden Feuchtheiden (Empetro-Ericetum Westh. (1943) 1947, Ericion tetralicis Schwick. 1933, Aufn. 6 14), die als unterbrochener Saum den dünennahen Rand der Marsch begleiten. Darüber hinaus werden die nicht beweideten Bestände von Erica tetralix, Vaccinium u.uliginosum, Molinia c. caerulea, Salix repens (in den ssp, repens und arenaria), seltener von Scirpus c.germanicum aufgebaut. Die Vergesellschaftung von E m petrum und Erica mit dem bo- rcalcn Vaccinium u.uliginosum findet sich in Deutschland anscheinend nur auf den Nordfriesi schen Inseln (TÜXF.N 1937, CHRISTIANSEN 1955, JESCHKE 1962). Sie ist kennzeichnend für südskandinavische Küstenmoore (BOCHER 1943) und kommt nach eigener Anschauung in sehr ähnlicher Ausbildung im südschwedischen Küstenraum (Schärengürtel nördlich Göte borg) vor. Werden die Feuchtheiden beweidet, verschwinden innerhalb weniger Jahre die trittempfind- lichen Zwergsträucher. Die Aufnahmen 15 und 16 geben die Artenzusammensetzung und die Dominanzverhältnisse in einer seit einem Jahr erneut beweideten Fläche wieder. Außerhalb des Zaunes schließt sich mit scharfer Grenze das Empetro-Ericetum an. Soziologisch gehören die Kleinseggenrasen der als Extensivweide genutzten dünennahen Marschen zum Caricetum nigrae Br.-Bl. 1915. Neben den dominierenden Kenn- und Trennar tcn von Verband, Ordnung und Klasse (Scheuch icrio-Caricetca fuscae (Nordh. 1936) Tx. 1937), finden wir immer auch Vertreter des Feuchtgrünlandes (Molinietalia Koch 1926). lis lassen sich mehrere Untereinheiten erkennen. In der N arthecium ossi/njg«m-Ausbildung (Aufn. IS 16) wachsen noch einige beweidungsempfindliche Arten der vorausgegangenen Feuchtheidegescllschaft. Neben Erica und Vaccinium u.uligiiiosum sind hier Narthecium ossi- fragum, Oxycoa us palustris sowie die in der Bundesrepublik seltene Orchidee Hammarhya pa ludosa zu nennen. Auch Drosera rotundifolia und Gentiana pneumonanthe sind an die kurzra 160 VOLUME 15 {JAN - DEC - 1995} Page No : 12 Tierarztliche Praxis ISSN NO: 0303-6286 sigen Bestände gebunden. Die E q u isetu m /ftfVMffVe-Ausbildung (Aufn. 17- 1K) findet sieb auf nässeren Standorten. Auffallend sind einige Sumpfmoose, wie Aulacomnium palustre, Sphag- пит squarrosum und Acrocladium cuspidatum, aber auch der für strandnahe feuchte I Kmenta- ler typische Juncus anceps. Die meisten Bestände lassen sich der Trennartcnfreicn Ausbildung (Aufn. 19-24) zuordnen. Hier spielen nährstoffbedürftigere Vertreter des gedüngten Feucht grünlandes schon eine größere Rolle. Zwischen den Dünen um die Wittdüner Vogelkoje, die auf übcrsandcter Marsch angelegt wurde, finden wir eingebettet in Feuchtheiden und Kleinseggenrieder Stellen mit lockerer Vege tation auf anmoorigem, feuchtem Sand, die durch Abplaggen der hier ehemals vorhandenen Empetro-Ericeta entstanden sind. Glockenheide-Plaggen wurden früher zur Abdeckung der Reetdach-Firste verwendet. Hier wächst eine Eriophorum angustifoli um -Drosera intermedia Gesellschaft, die sich wohl dem Rbyncbosporion albae Koch 1926 anschließen läßt : 11.8.1988, Senke mit geplaggter Feuchthcidc an der Wittdüner Vogclkojc, Gm m tdcckung mit Moos schicht 65 % : 2.1.2 Drosera intermedia, 2a.2 Drosera rotundifolia, 2b.2 - 3 Eriophorum angustifolium, 2h.I 2 Phrag- mitesaustralis, 2a.2 Oxycoccuspalustris, 2a.2 Moliniac.coerulea,2a.3 1 )repanodadus spec., 1.3 Sphagnum cf. compactum, 1.2 Narthecium ossifragum, + .3 Erica tetralix 2.1.2. Feuchtgrünland Je weiter wir uns in der Marsch von den sandliefernden Dünen entfernen, um so ausgegli ebener wird das Bodenrelief. Die Bodenart wandelt sich vom lagenweise mit Flugsand durch setzten lehmigen Sand zum sandigen Ton. In gleicher Richtung nimmt die Intensität der Nut zung zu. Entwässerung (Nährstoffmobilisierung!) und episodische Düngung verbessern nun die Lebensmöglichkeiten für etwas anspruchsvollere Grünlandpflanzen. In der Juncus ejjusus- Gesellschaft (C althion Tx. 1937, Aufn. 25-31) gelangen Lotus uliginosus und Lychnis flos- cuculi, vor allem aber Flatter- (Juncus effusus) und die im Vergleich zu den Verhältnissen in NW Deutschland (MEISEL 1977, FOERSTER 1983) stetige und dominante Knäuel-Binse (Juncus conglomérat us) zur Dominanz. Diese Binsen sind mit ihrem Durchlüftungsgewebe im Sproß der durch den Viehtritt hervorgerufenen Bodenverdichtung besonders gut gewachsen und bil den ausgedehnte Herden. Die meisten der Arten des Caricetum nigrae sind aber noch mit gcrin gcr Stetigkeit und kleinerem Deckungsgrad zu finden. Die im Zentrum von Norddorfer und Wittdüner Marsch gelegenen Bereiche erfahren eine relativ intensive Pflege: Die Entwässerungsgräben werden regelmäßig geräumt und die Flächen gelegentlich gedüngt. Die Beweidungist intensiver. In manchen Jahren findet eine Mähnutzung zur Heugewinnung statt. Hier finden wir flächig das Lolio-Cynosuretum Br.-Bl. et De Leeuw 1936 (Cynosurion)t in dem neben dem dominanten Trifolium repens Loliutn perenne, Cynosurus crista tus und Leonto dón autumnalis häufiger auftreten. Mehrere Untereinheiten der Gesellschaft wechseln olt kleinflächig miteinander ab. Die C arex cdwe$ce/ii-Ausbildung (Aufn. 32 — 33) stockt auf den feuchtesten und basenärmsten Standorten. Sie läßt sich der /attua uliginosas-Subassoziations gruppe (sensu MEISEL 1977, FOERSTER 1983) anschließen. Am häufigsten trifft man auf die Alopecurus gemWaiMs-Ausbildung (Aufn. 34-39), in der die Agropyro-Rumicion-Ancn Knick-Fuchsschwanz, Ranunculus repens und Agrostis stolonifera coll. stark vertreten sind. Auch im Sommer ist der Boden hier oberflächlich naß und wird nach Kegenfällen flach über staut: Die Sieltore schließen bei jedem Hochwasser und es kommt zum Rückstau des Graben wassers. Interessant ist die Alopecurus ge/i/c«/ IM VOLUME 15 {JAN - DEC - 1995} Page No : 13 Tierarztliche Praxis ISSN NO: 0303-6286 V ï . .§ , . 8 * . fi . fi : 4- . 82 . i ХЯ 8 a. fi . . . . A ; X» .... .fi j к X J. ! á A ,is.j « - . . f i In a . Í 5 . i e .. . ! xs¡. . Ss. ; 2 8 * , S i. I ftfc , . gfi. fifi я .fi 8 * Я R i f i- - . i 8* , fififi. j Rn . - f if i - , : ГЛ . .8 S .¡ • S-fi, f i - f i . . i ClQ . . «Ä. I !-- . a fifi, , Í 8 . j e s . , «a. i fift , . S í . i S3. . RS. j fi«5-fi . йй . . ga. j fi- .fi. sfc . .í*.i -fi-.fi-д 8 S * ,S 5. ! fi-¿ .-- . 8 3 . i ♦ fifi-д . , ftH. ! 9 I . »C. j » r , Cfi. i « « « . Se. ! ! fi - I j í*1 ^ - 3SÍ 33. §3. «5 ¡* !j аа«и.1з ■ fifi !- .fi 3 и i I n H I fifi и í I Ü S s ! Я - ..«»I b . fi ■ . . . . 1 9 . : !j i i . . . .« a , -fi í a fi л i . -s_ - i Ï - illL J o , ¡ ; í 5 * * I Il fi «fi . rt ю . щ Й N J S ® ■ l-~fififi . . m û » * . » § .. MÄfi .Я í í * |i i [ í N N > 4 ? il n - . fi - fi . . - K l ï . . .fififi- . . . lililí! « ¡ Ï S S Ï 5 Ï ! i 1 Ш Ш 1 l i Sa* 55 I ;5 t f i t X ¡ 3 "¿¿ ¿a s l s l ! | l H * b ! * Í и i e I г S íhIIÜi a ss SI sì 1 Sài 33 6 162 UH VOLUME 15 {JAN - DEC - 1995} Page No : 14 Tierarztliche Praxis ISSN NO: 0303-6286 .я- , .я я . J \ Ì !> ¡íiiíílílllisiillllíl: ! Üjililil! » ss ll!i itiaiiillIiiìililSlilh 164 VOLUME 15 {JAN - DEC - 1995} Page No : 15 Tierarztliche Praxis ISSN NO: 0303-6286 2.2. Pflanzengesellschaften der Graben der Insclmarschen (Tab. 6) Die häufigste Pflanzengesellschaft der Wassergräben in den Marschen ist das Schocnoplccto- Phragmitetum australis Koch 1926 (Phragmition australis Koch 1926, Aufn. 1 ), in dem das Schilf absolut vorherrscht. Gelangt noch genügend Licht auf die Wasserfläche, entwickelt sich oft eine Lcm na w/wor-Gesellschaft, die nur von der namengebenden Art aufgebaut wird. Wind- und Gezeitenströmung verdriften die Decke aus Wasserlinsen in die Schilfbestände, was zur innigen Verzahnung der beiden Gesellschaften führt. Mit den auflaufenden Tiden gelangt immer wieder Salzwasser in die Entwässerungsgräben. In Sielnähe ist das Wasser deshalb leicht brackig. Hier finden wir das fíolboschoenctum mariti mae Van Langedonck 1932 (Bolboschoenion maritimae Dahl et Hadac 1941), das mit scharfer, wohl konkurrenzbedingter Grenze an die Schilfbestände anschließt. Von einer Lcmna minor- Ausbildung (Aufn. 2), die in tieferem Wasser vorkommt, läßt sich eine Agrostis stolonifera-Aus bildung (Aufn. 3—4) periodisch austrocknender Gräben abtrennen. Flutende Rasen der Knollen-Binse gedeihen zusammen mit dem Knöterich Laichkraut so wie dem Wassernabel (Hydrocotyle vulgaris) in der Juncus bulbows-Potamogcton polygonifo- Tab. b: Pflanzengesellschaften der СгДЬеп der In&elmarechen Aufnahmen li Schoenoplecto-Phroçynltelan australi« Koch 26 2-4« Bolboschoenetim maritimi Van Langohdonck >2 2i Lemna mlnor-AusblIdung 3-4i Agrostis stolonifera Auot>. 5i Juncus bulbosus-Potamogeton polygon»»ollun tmnnlunnnl lschaf I (Littoralletea) b! Ranunculetun scélérat 1 (Hi1 Jon 33) 1«. ЬО м . 7V 7i Chenopodi et urn glauco-rubri (Wevern 40) loin. ap. Oberd. í>7 Laufende Nr. « Auf nahme-Nr. i CesamtaecKung (H)i Arte n z a h l t Ch ♦ Dlff Gea. 1-2 Phraçnites australis Myosotis palustris Gallun palustre ноа triviali» Bolboschoenus inarltlmus 01ГГ Ausbildungen Lemnn minor Agrostis stolonifera coll. Callltrlche spec. Juncus effusus Alopecurus genlculatus Ranunculus repens Holcus lanatus C h ♦ Dl f f Ces. 3-5 Juncus bulbosus Potamogoton polygonlfollus Hydrocotyle vulgaris Marchantía polymorphe Viola palustris Ranunculus scelerotus Juncus bufonius Atrlplex hastate Chenopodi un rubrim Atrlplex litorale Polygonun lapathIfollim coll. Polygonun avi cuiare coll. Sonchus oleraceus Matricaria Inodora Plantago major Poa annua Pucclnellla marítima Runex crlspus Senecio sylvatlcus U.5 VOLUME 15 {JAN - DEC - 1995} Page No : 16 Tierarztliche Praxis ISSN NO: 0303-6286 //Hj-lìasalgcscllschaft (Littorelletea, Aufn. 5). Wir finden sie in einem Wasserloch (Viehtränke?) in der Wittdüner Marsch, das erst vor einigen Jahren angelegt worden ist. Auf trockcngefallcnem Schlick in den Marschgräbcn keimen in manchen Jahren die Samen von Therophyten, wie Ranunculus scclcratus, Juncus bufonius, Atriplex bastata und Atriplex litorale. Von den wcchsclfeuchtcn Grabenrändern her kriecht das Flecht-Straußgras (Agrostis stolonifera coll.) zwischen die Annucllcn des Ranunculctum scelerati (Miljan 1933) Tx. 1950 cm. 1979 (Bidcntian tripartitae Nordh. 1940, Aufn. 6). Hin Spülfeld mit mehrere Jahre altem Wattschlick beim Wittdüner Seezeichenhafen ist der Wuchsort des Chcnopodictum gtauci-rubri (Wevers 1940) Lohm. ap. Oberd. 1957 (Chenopo- dion rubri Tx. ap. Poli.J.Tx. , Tx. 1960, Aufn. 7), indem neben dem Roten Gänsefuß auch noch Atriplex litorale (Kestsalzgehalt des Kleibodens), Polygonum Upatbifolium und zahlreiche wei tere annuelle Arten wachsen. loti. /I Pflon/engeoe11schaften botretnrwn atei len ln Marnch und Geest Aofnarmm l 31 bpergulailo-PuccInoli iftun dlstantla feokos (34) 43 li Juncus oerardl-Ausbildung 2-3» Unanlo hlreuta-Auablldung 41 ¡.uaedo И.113 le tun hi mutuo Br.-Bl. 2U ii-7 i Poligono arenastil-MalrlcarloLun dlncoldeua Ur.-Bl. 30 cm. Lohm.75 Si Irenriartenfrele АивЬ. 6» I roiliun ballll-Ausb. 7» Juncus tenula-AusO. Ml Lollo Plantaglnetun (Llnkoln 21) Borgor «*n. ülen. 69 l auf ende Ni .1 1 ■/ 3 4 5 6 7 a Auf iuil»r»> Ni . i la 2 1 3 6 7 4 s Neigung (Orad)i - - ъ 3 5 -- 3 L«pos1t Ioni - - E L St -- n li»nomidm кипу (4)i 3Ü 40 Zi» 35 !i0 40 f.0 40 Ai ten/nlil 1 7 11 7 6 5 14 6 В Pucclnal 1 In distane Upeiguiar la nal lim CM Am 2/Dlff АиаЫ lihmg Haloptiyten UalIcornla europee« Ali nilón Imilnln AirIplo* litoral« Мосс Inalila im i il ima Juncus yaioidi Triglocnjn mar11 lrnun l'Iantogu mal 11 Ima Antor trlpollu» Ch Ab* 3 Moa annua Polygonum et oaiiualn Uaijlim procurábaos Matricaria discoidea Cll Ann 4 Lui lun iterimi mi 1*1 ani ago major irli olimi repone l'iiloun pratense Poa irivlalla Imi anni.un officinale coll. Leontodon aiituMmlla Dlff Ausbildungen L riNllun lui 1111 Humus mollis Agrostis caplllarls I estuca Infilili ul io ih IniantlKJs pot ermi s Caro« arenarla Mume« acetoselle Capee 1 la ОиГМ-paStarlB Juncos tonultt 166 VOLUME 15 {JAN - DEC - 1995} Page No : 17 Tierarztliche Praxis ISSN NO: 0303-6286 Ein als Viehtränke dienendes Wasserloch, das am Rande der Geest gegen die Marsch südlich Nebel liegt, wird bei extremen Sturmfluten mit Salzwasser gefüllt. I lier dürfte cs sich um den einzigen Wuchsort der Meeres-Salden-Gesellschaft (Ruppietum maritimae 1 locq, 1927, Rup- pion maritimae Br.-Bl. 1931 em. Den H artog& Segal 1964) auf Amrum handeln.: 26.9.1988, strandnahes Wasserloch (Viehtränke) südlich Nebel mit Icicht brackigem Wasaer, ( iesamtdek kung: 90 %: 5.5 Ruppia maritima 3. Pflanzengescllschaftcn betretener Stellen in Marsch und Geest (Tab. 7) An Stellen, an denen der Ostküsten-Wanderweg von der Geest in die (unbedeichte) Marsch mit ihren Salzwiesen hinabsteigt, finden wir interessante Pflanzengcnicinschalten, die an den Salzgehalt des Bodens und die Auswirkungen des Trittes angepaßt sind. Kennzeichnend für die verdichteten Kleiböden ist das Sperg alario-Pu ccin ellietu m di st antis Feekes (1934) 1943 (Puccinellion maritimae Christiansen 1927 em. Tx. 1937). Wir können eine Juncus gerardi-Ausbildung (Aufn. 1) von einer Bassia hirsuta-Ausbildung (Aufn. 2 -3 ) unter scheiden. Die nitrophile Dornmelde (Bassia hirsuta) findet ihren optimalen Wuchsort auf Amrum aber erst in wattenmeernahen Entwässerungsgräben der Salzwiesen. 1 lier wird mit jeder höher auflaufenden Tide reichlich organisches Material, hauptsächlich Grün- und Braunalgen, einge spült. Die Pflanzengemeinschaft läßt sich dem Suaedo-Bassiet um hirsutae Br.- Bl. 1928 (i'hero- Suaedion Br.-Bl. (1931) 1933 em. Tx. 1950, Aufn. 3) anschließen, in dem auch die ebenfalls für solche Standorte typische Suaeda maritima wächst. Auf betretenen Sandwegen trifft man zuweilen das Polygonoarcnastri-Matricarictum disi :o- ideae Br.-Bl. 1930 em. Tx. 1975 (Polygonion avicularis Br.-Bl. ex Aichinger 1933). In Abhängig keit von Bodenart und -frische lassen sich mehrere Untereinheiten erkennen. Während die Trennartenfreie Ausbildung (Aufn. 5) auf einem Geestweg gefunden wurde, wächst der Be stand der Erodium c. ¿^//«-Ausbildung (Aufn. 6) auf einem Weg, der eine 1 )üne in der Norddor fer Marsch überquert. Frischer ist der Standort der Juncus ieww/i-Ausbildung (Aufn. 7), in der die Zarte Binse dominiert. Der beschattete Wuchsort liegt hier am Rande der Wittdüner Marsch auf übersandetem Marschboden. Der aufgenommene Bestand des Lolio-Plantaginetum (Linkola 1921) Berger em. Si ss. 1969 (Lolio-Plataginion Siss. 1969, Aufn. 8) wächst auf verdichtetem Lehmboden vor einer vielbe suchten Gartengaststätte. Während die oft gestörten Bestände des Polygonion avicularis über wiegend von Therophyten aufgebaut werden, dominieren hier I iemikryptophyten, wie Plan- tago m ajor und Lolium perenne. 4. Strandroggen-Strandwall-Gesellschaften der Amrumer Ostküstc (Tab. 8) An der Amrumer Ostküste hat Meereserosion zur Kliffbildung geführt. Aul der кie.srei chen Brandungsterrasse lagern Sturmfluten im Herbst und Winter große Mengen Getreibsel ab, das auch viel organisches Material enthält. Bandförmig oder dicht verzahnt finden wir hier mehrere nitrophile Pflanzengemeinschaften nebeneinander. Als Beispiel möge das „Steenodder Kliff“ („Ual Anj“) dienen: An der Kliffkante und dem -abhang sowie auf heruntergefallenen Rasensoden wachsen artenreiche Magerrasen (Diantho-Armcrietum) mit dem auf Amrum nur hier beobachteten Ononis spinosa coll. Am Kliffuß sammelt der Strandhafer fleißig Sand, kleine Dünchen mit veränderlicher Gestalt entstehen (l'lymo-Ammophiletum). Der meerwärts an schließende Strandwall besteht aus Tangwällen, die unterschiedlich stark mit Schlick, Sand und Kies durchsetzt sind. Hier finden wir je nach Substrat und Überflutungshäufigkeit entweder das Agropyretumpungentis Br.-Bl. et De Leeuw 1936 (Armerion maritimae Br. Bl. et De Leeuw 1936) oder das Potentillo-Elymetum arenariaeTx. 1966 (H onkvttyo / lymion arenarii Fernandez- 167 VOLUME 15 {JAN - DEC - 1995} Page No : 18 Tierarztliche Praxis ISSN NO: 0303-6286 G al inio 1959 cm. Gelili et Tx. ap. Geliu 1975). Meist dringt der Strandroggen weiter meerwärts vor als die Strand-Quecke. Den Abschluß der Zonierung bildet eine Honkcnya pcploides- Gesellschaft, in der die Salzmiere mit ihrem gutentwickelten Wurzelsystem dem mechanischen Angriff der Brandung trotzt. An anderen Stellen entlang der Osiküste mit mehr schlickigem Sustrat schiebt sich das Atriplicetum littoralis (Warming 1906) Peekes 3fi em. Westh. et Beeftink 1950 (Atriplicion littoralis Tx. 1950) von unten fingerförmig zwischen die Strandroggen- und Strand-Quecken-Bestände. tob. Hi Ulimtdrougon-GoBO11«char'ten der Ostküste Aufnnlnwh l-Ы Potanti11о-€1упа tun nrerwirlae Tx. 66 li Irerwiai tonfrele Ausbildung 2-!>i HonMenya peploldos- (.nurende Ni . i 1 2 3 4 5 Aufnofne Nr. i la 114 101 102 95 Neigung (Grnd)i 5 30 20 5 Cxposltlont E E E NL («esamtdeckung (4)i 45 30 60 50 50 logon über Ml»iW (crn)r 50 50 30 3S 3λ Arten/enii 13 13 7 7 9 Ch Ann Llyfnus arenar lus 1 1 /i 2a 4 Diff Ausbildung llrinknnyn poploldes 2a 4 3 3 Ch June et en maritimi 1. lymun pyenanthus 3 2b 2a 2fl 1 ArtemjBln maritima ♦ 4 Antor tri pollun 1 Glaux meritimi + Juncus garardl r Ch Cnklloto« maritimae Atriplex littoral ln 1 2a 1 1 Atriplex turnt »ln vor. salina r ♦ i Qonttlge l'hrngml te« auolrallB * 3 1' laiitego lanceolata coll. + r raatuca r.arenar la 2a bonettus ru vermin 2 a Htm к acetona 1 fariixacun оГГlelnale coll. 4 Crepls copillar lu r 1. lywMjn farctue 2a Aitimi л lainagront 1 в baltica » l*otentIlla anserine 2a f ейluca г .litoral ln 1 Irirollun re|ietin 4 Achillea millefolium г AgroBtl« stolonifera Г Сагой arenarla 1 Clrnlun arvanoe 1 Милея acetosella 1 Senecio sylvatlcua 1 + Polygonus convolvulus 4 ürnlttioiniB perpual 1 lus r Nach der Gliederung von TÜXKN (1966), der Verbreitung und synsystematische Gliede rung der nordholarktischen Elym us ijrenar/MJ-Gesellschaften untersuchte, gehören die Amru mer Bestände zu seiner H onkcnya pcploides-Subassoziation (Aufn. 2 -5 ). Ein Bestand (Aufn. 1), der floristisch schon zum Agropyretum pungentis überleitet, läßt sich der „Typischen" Sub assoziation anschließen. I6K VOLUME 15 {JAN - DEC - 1995} Page No : 19 Tierarztliche Praxis ISSN NO: 0303-6286 Gedanken zum Naturschutz. Die Mehrzahl der in dieser Arbeit behandelten Pflanzcngcmcinschaften muli als Relikt ei ner in Mitteleuropa fast untergegangenen bäuerlichen Kulturlandschaft gelten. Aul Amrum, wo noch vor der letzten „Landwirtschaftlichen Revolution“ am linde des letzten Jahrhunderts der Fremdenverkehr zur Haupteinnahmequelle geworden war, haben sieh Vegetationsformcn einer extensiven landwirtschaftlichen Nutzung erhalten können. Im folgenden werden die auf Amrum nachgewiesenen und in der „Roten Liste der IMlanzen gesellschaften Schleswig-Holsteins“ (D1ERSSEN 1988) als in unterschiedlichem Maße gefähr det eingestuften Pflanzengesellschaften aufgeführt. Kategorie 1 („vom Aussterben bedroht"): Suacdo-Bassietum b irsuta C. Kategorie 2 („stark gefährdet“): Bolboscbocnetum maritimae, Caricetum nigrae, Diantbo- Armerietum, Filagini-Vulpietum, Genista anglica e-Cal lи net и т vulgaris, Ru ppie tu rn mariti mae, Spergulario-Puccinellietum distantis, Teesdalin-Arnoscridctum . Kategorie 3 („gefährdet“): Airetum praecocis, Cbenopodictum glam i rubri, Descurainic tum sopbiae, Empetro-Ericetum, Lamio albi-Conietum maculati, Lolio-Cynosuretum (arten reiche Ausbildungen), Lycopsis Literatur BÖCHER, T. W. (1943): Studies on the plant geography of the north atlaniie heath formation II. Danish dwarf shrub communities in relation to those of northern Europe. К gl. Danske Vid. Selsk. Biol. Skr. 2(1): 130 S., Kabenhavn. BRAUN-BLANQUET, J. (1964): Pflanzensoziologie. 3. Auflage. - 865 S., Wien New Vol k. - , DE LEEUW, W.C. (1936): Vegetationsskizze von Ameland. - Nederlandsch Kruidkundig Archief *16: 359—393, Amsterdam. CHRISTIANSEN, W. (1955): Pflanzenkunde von Schleswig-Holstein. 2. 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