Der Einfluß von Klärschlamm auf die Makromycetenflora eines Eichen-Hainbuchen-Waldes bei Genf, Schweiz

EGON HORAK und OSCAR RÖLLIN

Manuskript angenommen im Juni 1985

Oxf: 424.6: 172.8 : 181.52: 181.351 : (494)

Inhaltsverzeichnis

1 Einleitung, Problemstellung ...... 25 2 Ökologische Daten über das Versuchsareal Satigny, Genf 27 21 Geographische Lage 27 22 Topographie . . . . 27 23 Geologie und Böden 27 24 Klima ...... 27 25 Vegetation . . . . . 28 26 Ertrag, Holzzuwachs, Jahrringbreiten, Dynamik des Baum- und Strauchbestandes . . . . . 28 3 Versuchsanlage und -varianten 29 4 Klärschlamm (KS) ...... 31 5 Mykofloristische Untersuchungen . 32 51 Größe der Versuchsflächen . . 32 52 Feldarbeit ...... 32 53 Stand der mykologischen Erforschung des Untersuchungsgebietes 33 54 Liste der in den Versuchsflächen vorkommenden Makromyceten . 33 6 Mykocoenologische Ergebnisse ...... 41 61 Abundanz der Gesamt-Pilzflora in Versuchsflächen mit bzw. ohne Klärschlamm ..... 41 62 Absolute Frequenz ...... 41 621 Gesamt-Pilzflora ...... 41 622 Fakultative Mykorrhizapilze FM 43

21 623 Obligate Mykorrhizapilze OM . . 44 624 Saprobe Pilze S ...... 46 625 Klärschlamm vs. Fundfrequenz - drei typische Beispiele: Hemmung, Toleranz, Stimulation 47 63 Jährliche Fluktuation der Pilzflora (Periode 1972-1982) in Relation zu Niederschlag (NS) ...... 48 631 Gesamte Pilzflora (I-XIV) . . . . 49 632 Fakultative Mykorrhizapilze (I, II) 50 633 Obligate Mykorrhizapilze (III-X) 51 634 Saprobe Pilze (XI-XIV) . . . . . 53 64 Produktivität (Zahl bzw. Abundanz der Fruchtkörper pro Pilzart) . 55 641 Gesamtproduktivität (Periode 1972-1982) ...... 56 642 Jahresproduktivität (Periode 1972-1982, pro Jahr) ...... 57 643 Aspektproduktivität (Periode 1972-1982, pro Versuchsfläche und Jahr) 60 65 Phänologie (Beginn und Ende der Fruchtkörperpräsenz) 71 651 Fakultative Mykorrhizapilze 71 652 Obligate Mykorrhizapilze 71 653 Saprobe Pilze ...... 73 654 Parasitische Pilze ...... 73 7 Fluktuation und Dynamik der Makromyceten (Periode 1972-1982) 75 71 Nach ökologischen Gruppen (I-XIV) in Relation zu Verbreitung, Soziabilität und Aspektfrequenz in den Versuchsflächen 1-20 . . . 75 72 Nach Pilzarten (im Rahmen der ökologischen Gruppen I-XIV), in Relation zu Fluktuation, Abundanz und Stetigkeit (pro Jahr und Periode 1972-1982) in Parzellen ohne (X, A) bzw. mit Klärschlamm (B, C, D/E) 104 8 Zusammenfassung der mykocoenologischen Ergebnisse von 1972 bis 1982 124 81 Geschlämmte Versuchsflächen (B, C, D/E) - Düngeeffekt 124 82 Faktorenanalysen ...... 125 821 Düngung (Stickstoff, Kalzium) 126 822 Streu- und Humusschichten 127 823 pH ...... 128 824 COr Konzentration in Rhizosphäre 128 825 Armillariella mellea (Hallimasch) und allgemein wurzelpathogene Pilze . 129 9 Zusammenfassung ...... 130 Resume: Vinfluence des boues d'epuration sur la flore macrofongique d'une chenaie a charme pres de Geneve (Suisse) ...... 132 Riassunto: Effetto dei fanghi residuati dai processi di depurazione sulla flora macromicetica di un bosco misto di quercia e carpino presso Ginevra, Svizzera ...... 134 Summary: The influence of sewage sludge on the Macromycetes of an oak-hornbeam-forest near Geneva, Switzerland 136 Literatur 138 Verdankung 147

22 Verzeichnis der Abbildungen

1 Nummer, Lage und Verteilung der Versuchsflächen (VF) 1-20 im Eichen-Hainbuchen-Wald .bei Satigny-Peissy, GE ...... 30 2 Jahreszeitliche Verteilung (Januar-Dezember) und Dichte der 73 Exkursionen (1972-1982) ...... 32 3 Total der Pilz(arten)funde in 20 VF im Verlaufe von 9 Pilzjahren und Total nach ökologischen Gruppen ...... 42 4.1 Total aller fakultativen Mykorrhizapilz(arten)funde in 20 VF mit bzw. ohne Klärschlamm (KS) ...... 43 4.2 Total aller saproben Pilz(arten)funde auf Holz oder Humus/Streu in 20 VF mit bzw. ohne KS, in 9 Pilzjahren ...... 43 5 Total aller obligaten Mykorrhizapilz(arten)funde in 20 VF mit bzw. ohne KS, über 9 Pilzjahre ...... 45 6 Total der Artenabundanz der obligaten Mykorrhizapilze Boletaceae , Hydnum , Cantharellus, Lactarius, des fakultativen Mykorrhizapilzes Laccaria laccata, der saproben Marasmius ramealis und Oudemans iella platyphylla und des Parasiten Armillariella mellea in je 5 VF ...... 47 7 Jahrestotale der gesamten Pilzflora (I-XIV) in 9 Pilzjahren in Relation zu den Jahressummen des Niederschlages und zu 20 VF ohne bzw. mit KS ...... 49 8 Jahrestotale der fakultativen Mykorrhizapilzarten in 9 Pilzjahren in Relation zu den Jahressummen des Niederschlages und zu 20 VF ohne bzw. mit KS . . 51 9 Jahrestotale der Funde von Laccaria laccata in 9 Pilzjahren in Relation zu den Jahressummen des Niederschlages und zu den 20 VF ohne bzw. mit KS 52 10 Jahrestotale der obligaten Mykorrhizapilzarten (III-X) in 9 Pilzjahren in Relation zu den Jahressummen des Niederschlages und zu 20 VF ohne bzw. mit KS ...... 53 11 Jahrestotale der saproben Pilzarten (XI-XIV) in 9 Pilzjahren in Relation zu den Jahressummen des Niederschlages und zu 20 VF ohne bzw. mit KS . . . 54 12 Jahrestotale der Funde von Oudemansiella platyphylla in 9 Pilzjahren in Relation zu den Jahressummen des Niederschlages und zu den 20 VF ohne bzw. mit KS ...... 55 13 J ahrestotale der Funde von Armillariella mellea in 9 Pilzjahren in 20 VF ohne bzw. mit KS ...... 56 14 Total der Fruchtkörperabundanz einiger obligater und saprober Pilze in 20 VF über 9 Pilzjahre ...... 57 15 Fruchtkörperabundanz der obligaten Mykorrhizapilze Hydnum repandum und Cantharellus cibarius in je 5 VF . . ·...... , ...... 58 16 Fruchtkörperabundanz der obligaten Mykorrhizapilze Lactarius piperatus und L. vellereus in je 5 VF ...... 59 17 Phänologie der Fruchtkörper einiger obligater Mykorrhizapilze in 20 VF ohne bzw. mit KS, kumulativ über 9 Pilzjahre ...... , ...... 72 18 Phänologie der Fruchtkörper einiger fakultativer Mykorrhizapilze in 20 VF ohne bzw. mit KS, kumulativ über 9 Pilzjahre ...... 73

23 Verzeichnis der Tabellen

1 Versuchsplan und Düngekonzentration des Klärschlamms (KS) 31 2 Jahreszeitliche Verteilung der 73 durchgeführten Exkursionen von 1972 bis 1982 ...... 33 3 Liste der in den VF gefundenen und ausgewerteten Makromyceten 34 4 Liste der in den VF zusätzlich gefundenen, aber nicht ausgewerteten Pilzarten . 40 5 Total der Pilz(arten)funde in VF ohne bzw. mit KS ...... 41 6 Total der fakultativen Mykorrhiza-Pilz(arten)funde der Gruppen I und II in VF ohne bzw. mit KS ...... 44 7 Total der obligaten Mykorrhiza-Pilz(arten)funde der Gruppen III-X in VF ohne bzw. mit KS ...... 46 8 Total der saproben Pilz(arten)funde der Gruppen XI-XIV in VF ohne bzw. mit KS ...... 47 9 Hydnum repandum: Aspektproduktivität von Fruchtkörpern in VF 1-20 61 10 Cantharellus cibarius: Aspektproduktivität von Fruchtkörpern in VF 1-20 62 11 Hygrophorus arbustivus: Aspektproduktivität von Fruchtkörpern in VF 1-20 . 63 12 Russula cyanoxantha: Aspektproduktivität von Fruchtkörpern in VF 1-20 65 13 Lactarius piperatus: Aspektproduktivität von Fruchtkörpern in VF 1-20 66 14 Lactarius vellereus: Aspektproduktivität von Fruchtkörpern in VF 1-20 67 15 Mycena galericulata: Aspektproduktivität von Fruchtkörpern in VF 1-20 69 16 Oudemansiella platyphylla: Aspektproduktivität von Fruchtkörpern in VF 1-20 ...... 70 17/18 Fakultative Mykorrhizapilze (I/II). Räumliche und zeitliche Verbreitung und Aspekte in VF ohne bzw. mit KS ...... 76 19-26 Obligate Mykorrhizapilze (III-X). Räumliche und zeitliche Verbreitung und Aspekte in VF ohne bzw. mit KS ...... 80 27-30 Saprobe Pilze (XI-XIV). Räumliche und zeitliche Verbreitung und Aspekte in VF ohne bzw. mit KS ...... 96 31 Fakultative Mykorrhizapilze II. Räumliches und zeitliches Artenspektrum mit Abundanz. Pilzartenfunde aus je 5 VF ohne bzw. mit KS ...... 105 32-39 Obligate Mykorrhizapilze (III-X). Räumliches und zeitliches Artenspektrum mit Abundanz. Pilzartenfunde aus je 5 VF ohne bzw. mit KS 106 40-43 Saprobe Pilze (XI-XIV). Räumliches und zeitliches Artenspektrum mit Abundanz. Pilzartenfunde aus je 5 VF ohne bzw. mit KS ...... 116

24 1 Einleitung, Problemstellung

In der Schweiz fallen jährlich große Mengen von Klärschlamm sowie Müll- und Müllklärschlammkompost an (FuRRER, 1980), die traditionellerweise in der Land­ wirtschaft und im Gartenbau als Düngemittel bzw. organischer Humuszusatz und -ersatz verwendet werden. Die jährlich steigende Volumenzunahme und die strenge Schadstoffkontrolle erschweren jedoch den Absatz und die Weiterverwendung von Klärschlamm in der Landwirtschaft. Daher stellte sich die Frage, ob Klärschlamm• produkte nicht auch in der Schweiz im Wald eingesetzt werden können und sollten. In der dicht besiedelten Agglomeration Genf wurde die Deponie von Klär• schlamm im kantonal vorherrschenden Laubwald ins Auge gefaßt. Eine wissen­ schaftlich fundierte Pilotstudie sollte aber zuerst Unterlagen liefern, ob, in welchem Umfang und wie lange die Ökologie eines für die Region typischen Waldstandortes durch Haushaltklärschlamm verändert bzw. beeinflußt wird. Bei Beginn der Untersuchungen wurde aus mycocoenologischer Perspektive Neuland betreten, weil über den Einfluß von Klärschlamm auf die komplexen Wech­ selbeziehungen zwischen Makromyceten und Standort (Ekto-Mykorrhiza, Streuab­ bau, Wurzelparasiten) aus der Schweiz nichts bekannt war. Die bisher im Ausland gesammelten spärlichen Erfahrungen sind im folgenden Abschnitt kurz zusammen­ gefaßt.

Getrockneter Klärschlamm wurde mit unterschiedlichem Erfolg bei der Aufforstung von ökologisch in jeder Hinsicht extremen Standorten (Abraumhalden, Ölsand- und Erzdepo­ nien, Erosionsgebiete) entweder gezielt mit Tabletten (BERRY,1979, 1983) oder großflächig (im Maximum mit einer 10,5 cm dicken Schicht, d. h. 275 t/ha) verwendet (BERRY,1977, 1981, 1982; BERRYu. MARX, 1976, 1977, 1980; ZAK et al., 1982). Bei den genanntenAufforstungs­ versuchen wurde Klärschlamm auch deshalb als Starthilfe eingesetzt, um (neben der Dünge• wirkung) mit Hilfe der organischen Komponenten die ungewöhnlich schlechte Substratstruk­ tur und die Feuchtigkeitsverhältnisse im Boden zu verbessern. Nach einigen Jahren Versuchs­ dauer zeigte sich erwartungsgemäß, daß Klärschlamm bezüglich Produktionsförderung (Sproßlänge, Stammdicke) in der Regel handelsüblichem Dünger (NPK) sowohl bei Nadel­ (Pinus div. spec., Picea) als auch bei Laubbäumen (Ainus, Liquidambar, Quercus, Robinia) überlegen ist (BERRY,1981). Trotzdem wurden aber früher oder später bei den verwendeten Baumarten Symptome beobachtet (Rückgang des Wachstums und der Vitalität), die sich·nicht allein als eine Reaktion auf die adversen Standortsbedingungen erklären lassen. Nach den Beobachtungen von MERRILL(1969) nahm bei Bewässerung mit Klärschlamm die Mykorrhiza-Frequenz an den Wurzeln von Pinus resinosa ab. Gleichzeitig kam es bei die­ ser Föhre zu einer signifikanten Reduktion von Stammhöhe und -durchmesser. Bei Applikation von 34 bis 69 t/ha Klärschlamm reagierten Pinus echinata und P. taeda mit einer hohen Mortalität, die von BERRY(1977) primär auf die Wurzelkonkurrenz der durch die Düngewirkung massenhaft zugenommenen Unkräuter zurückgeführt wurde. Nicht den Erwartungen entsprechende Resultate ergaben sich auch bei Klärschlammversuchen in Kom­ bination mit spontaner bzw. künstlicher (Pisolithus tinctorius) Mykorrhiza-Infektion. Durch Inokulation wurde die Wuchsleistung von drei Pinus-Arten gefördert (BERRY,1982), dagegen stellte sich bei Picea glauca eine Hemmung ein, deren Ursache «physiologische» Probleme der Wirtspflanze sein sollen (ZAK et al., 1982). Es muß betont werden, daß es den genannten

25 Autoren in keinem Fall gelang, die kausalen Faktoren für die negativen Auswirkungen des Klärschlammes eindeutig zu ermitteln. Nach unserer Ansicht dürften die schwache Wuchsleistung und die hohe Mortalität der ge­ pflanzten Bäume mit einem durch den Düngeeffekt des Klärschlammes induzierten Rück• gang der Ektomykorrhiza (vgl. Kap. 821) in Verbindung gebracht werden. Als weitere Ursa­ chen kommen mit Klärschlamm eingeschleppte toxische Substanzen (Schwermetalle), patho­ gene Pilze (Fusarium, Geotrichum), Bakterien oder Nematoden in Frage (COOKE,1969). In diesem Zusammenhang muß auch darauf hingewiesen werden, daß bei Analysen von Laubblättern nach Düngung mit Klärschlamm und/oder Handelsdünger (bezüglich N, P, K, Ca, Mg, Mn, Cu und Fe) keine oder nur geringe Konzentrationsgefälle gegenüber der Kon­ trolle festzustellen waren (BERRY,1981). Nachdem sich bei drei funktionell grundlegend ver­ schiedenen Mykorrhizatypen (anAlnus, Liquidambar, Quercus, Robinia) keine Unterschiede im Absorptionsverhalten gegenüber den genannten Elementen ergaben, könnte die Hypo­ these vertreten werden, daß durch Klärschlamm (vgl. Kap. 4) die physiologischen Funktionen zwischen Symbiont( en) und Wirtsbaum im Bereich der Kontaktzone generell gestört bzw. un­ terbrochen werden (ST. JOHNu. COLEMAN,1983).

Zum Thema «Walddüngung» sind in den vergangenen Jahrzehnten zahlreiche Pu­ blikationen erschienen. In der Regel wurden bei der Auswertung die durch Mykor­ rhizapilzmyzelien induzierten morphologischen Veränderungen an Baumwurzeln als quantitativer Indikator berücksichtigt. Weitere, in der Biologie der ektotrophen My­ korrhizapilze nicht minder wichtige Aspekte (z.B. vegetatives Myzelwachstum in der Rhizosphäre, Dynamik der Primordien- und Fruchtkörperbildung) haben je­ doch nur in seltenen Fällen eine adäquate Beachtung gefunden. Bei der Versuchsplanung der vorliegenden Studie wurde deshalb dem Fruktifika­ tionsverhalten der obligat oder fakultativ mit dem Wirtsbaum bzw. dem Standort vital verbundenen Makromyceten besondere Aufmerksamkeit gewidmet, weil da­ durch nicht nur Rückschlüsse auf die Frequenz, sondern auch auf die Qualität der Ektomykorrhiza an den Wurzeln des Wirtsbaumes ermöglicht werden. Am 1. Mai 1981 wurde in der Schweiz die «Klärschlamm-Verordnung» in Kraft gesetzt, welche die Beschlämmung des Waldbodens und der Waldränder verbietet. Damit ist ein aus mykoökologischer Perspektive weitsichtiger legislativer Schritt ge­ tan worden, um den heute durch Immissionswirkungen latent oder akut gestreßten Wald nicht noch weiter zu belasten. Die Aktualität der «Klärschlamm-Verordnung» wird durch das vorgelegte Datenmaterial bestätigt. Alle Makromyceten mit obliga­ ter Mykorrhizabindung zu Eiche und Hainbuche werden durch Klärschlamm in ihrem Fruktifikationsverhalten negativ beeinflußt.

26 2 Ökologische Daten über das Versuchsareal Satigny, Genf

21 Geographische Lage

Schweiz, Kanton Genf, etwa 11 km von Genf Richtung Jura-Südfuß liegend, im SW des Gemeindegebietes von Satigny-Peissy.

22 Topographie

Flache bis sanft gewellte, allmählich nach SW abfallende Terrasse, mittlere Höhe 460m ü.M.

23 Geologie und Böden (VONWATTENWYL, 1971)

Relativ dichte, wasserundurchlässige, bei Trockenheit an Oberfläche harte Kru­ sten bildende, saure Braunerden, die sich aus Würm-Moränenmaterial des Rhone­ gletschers entwickelten: - Mull- und Moderhorizont 10-30 cm tief, pH 4-5, - Vergleyungstiefe zwischen 20 und 100 cm, - pH (unterhalb der Carbonatsgrenze) 5-8.

24 Klima

Meteorologische Daten der Station Genf-Cointrin (Flughafen), etwa 7 km östlich des Versuchsareals: mittlerer Jahresniederschlag (1931-1960) 902mm (vgl. Abb. 7 bis 13). Der mittlere Jahresniederschlag (1901-1940) im nahe gelegenen Dorf Satigny erreicht 1018mm und liegt somit um rund 10 Prozent über den Werten der weiter im E gelegenen Station Genf-Cointrin. Die Niederschläge sind in der Regel gleichmäßig über das Kalenderjahr verteilt, nehmen aber generell vom Frühling zum Herbst/Winter zu. Während der Versuchsperiode 1970-1982 fielen in Genf­ Cointrin im Mittel 991 mm Niederschläge, die sich auf die Monate Januar bis De­ zember wie folgt verteilten: J F M A M J J A s 0 N D 89 84 80 54 71 99 75 77 85 84 97 96mm Für den Jahresverlauf der (Minimum-, Mittel-, Maximum-)Temperaturen ver­ gleiche Abbildungen und Tabellen in T. KELLER(1988) und KUHNu. AMIET(1988) in diesem Heft.

27 25 Vegetation (vgl. KUHNu. AMIET,1988)

Eichen-Hainbuchen-Wald (Querco-Carpinetum molinietosum bzw. Galio-silva­ tici-Carpinetum), rund 50 Jahre alt bei Versuchsbeginn 1970, optisch homogener Be­ stand im Übergang von Niederwald zu Hochwald, degradiert wegen früher intensi­ ver Nutzung für Gerbsäuregewinnung. Für Bestandesstruktur vgl. W KELLER (1988).

Baumschicht

Daten basierend aufVF (Versuchsfläche) mit 200m 2 , nach Dominanz geordnet, * mit ektotropher Mykorrhiza, + mit endotropher Mykorrhiza: *Quercus petraea, *Carpinus betulus, *Populus tremula, *Quercus robur, *Sorbus torminalis. - Selten: *Castanea sativa, *Fagus silvatica, *Prunus avium, *Betula pu­ bescens, + Fraxinus excelsior, + Tilia cordata.

Strauchschicht Neben Jungwuchs von *Quercus petraea, *Carpinus betulus, *Sorbus torminalis und *Prunus avium auch *Corylus avellana, +Cornus sanguinea, (*+)Crataegus mo­ nogyna, C. oxyacantha, + Frangula alnus, *Prunus spinosa, *Pyrus communis, + Vi­ burnum lantana, V. opulus.

Krautschicht Die Zahl der Arten variierte je nach VF zwischen 30 und 40. Auf den beschlämm• ten Feldern keine auffällige qualitative Änderung des Florenbestandes. Dagegen nahm die Biomasse der krautartigen Pflanzen (bes. Rubus sp.) signifikant zu, so daß in VF mit KS (Klärschlamm) hohe Deckungswerte der Bodenvegetation zu beobach­ ten waren.

26 Ertrag, Holzzuwachs, Jahrringbreiten, Dynamik des Baum- und Strauchbestandes (vgl. W KELLER,1988)

Normalzuwachs 7,56 m3/ha. - Bei den KS-Varianten B (20 mm KS) und C (40 mm KS) zeigte sich mit 10,35 m3/ha ein deutlicher Holzzuwachs (Baumhöhe, Stamm­ durchmesser). Keine Volumensteigerung (gegenüber Kontrolle) stellte sich auf VF mit KS-Variante D ( 60) bzw. E (80 mm KS) ein. Bei etwa 6 Jahre lang anhaltendem Düngeeffekt fiel das Maximum des Zuwach­ ses (mit rund 50 Prozent Steigerung) auf das 2. Jahr nach der Klärschlamm-Applika• tion.

28 3 Versuchsanlage und -varianten

Die Gesamtfläche des Areals von 4,0 ha war unterteilt in 20 Versuchsflächen mit je 30x40m (= 1200m2). Bei 4 zufällig verteilten Versuchsvarianten A, B, C, DIE standen bei 5facher Wiederholung je 5 VF zur Verfügung ( = 6000 m2 pro Variante).

Verteilung der VF und Versuchsvarianten (vgl. Abb. 1) VarianteA: Kontrolle VF 2, 3, 5, 11, 18 VarianteB: 20mmKS VF6, 8, 9, 12, 13 Variante C: 40mm KS VF 4, 10, 14, 16, 19 Variante D: 60 mm KS VF 1, 7, 15, 17 (vgl. Versuchsplan) Variante E: 80 mm KS VF 20 (Daten ab März 1974 unter D) Variante X: Fläche (rund 10 000m 2) der unbehandelten bzw. schwach geschlämm• ten Randstreifen (max. 10 m breit) zwischen den VF. Um eine zusätzli• che Information über die Pilzflora des Standortes zu erhalten, wurde diese Zone bei den mykocoenologischen Aufnahmen mitberücksichtigt (vgl. Tab. 17 ff.). Die Arealvergrößerung von 10 000m 2 (gegenüber 6000 m2, Variante A), hob die Zahl der Mykorrhizapilzarten von 86 auf 98 spp. ( + 12, in 9 Pilzjahren) an.

29 1 Abbildung 1 Nummer, Lage und Verteilung der VF 1-20 im Eichen-Hainbuchen-Wald bei Satigny-Peissy GE. Im NE des Waldrandes (WR) offene Felder; die VF 1-5 grenzen im San einen Waldweg (mittlerer Abstand 20 m). Fläche einer VF 1200 m2 (30 X 40 m), pro Versuchsvariante 6000 m2• - X: Areal zwischen und um die VF 1-20 rund 10000m 2• Ausbringen des KS im April 1971; folgende Versuchsvarianten:

A: VFohne KS (Kontrolle): 2, 3, 5, 11, 18 B: VFmit20mmKS: 6, 8, 9, 12, 13 C: VFmit40mmKS: 4, 10, 14, 16, 19 D: VFmit60mmKS: 1, 7, 15, 17 (30mm KS Dez. 1972; 30 mm KS März 1974) E: VFmit80mmKS: 20

30 4 Klärschlamm (KS)

Lieferant des KS war die Kläranlage Aire GE. Analyse: Trockengewicht (TG) 3,8-3,9 Prozent, pH 7-7,6, C/N 8,5-9 ,1 (vgl. VON HIRSCHHEYDTu. KELLER, 1988). Nach Deponie des KS zeigte sich, daß aus mikroreliefbedingten Gründen Teile der Kontrollflächen 11 und 18 temporär mit KS überschwemmt wurden. VF 11: klei­ ner Zufluß aus VF 12; VF 18: starker Zufluß aus den VF 12 und 19. Die Nährstoff- und Schwermetallgehalte in Laubproben von Quercus petraea werden in diesem Heft von T. KELLERbehandelt.

Tabelle 1 Versuchsplan und Düngekonzentration des Klärschlamms (KS)

Versuchs- A B C D E varianten (Kontrolle)

VF 2, 3, 5, 6, 8, 9, 4, 10, 14, 1, 7, 15, 17 20 11, 18 12, 13 16, 19 Datum - April 1971 April 1971 Dez. 1972 April 1971 Beschlämmmung März 1974 KS-Auftrag im Gelände (mm) s.Bem. 20 40 60 (30+30) 80 KS totale Menge (m 3/ha) - 200 400 600 800 Düngerkonzen- tration (kg/ha), Mittel5 VF N 145 345 - 690 p - 220 420 - 970 K - 10 26 - 65 Ca 502 735 - 1600 Mg - 57 118 - 270 Na - 6 12 (bis 150 - 30 in VF4)

31 5 Mykofloristische Untersuchungen

51 Größe der Versuchsflächen

Die Fläche der einzelnen VF (1-20) lag mit 1200m 2 im Rahmen des für Wald­ standorte empfohlenen Optimums von 800 bis 2000 m2• Durch die 5fache Wiederho­ lung ergab sich für jede Versuchsvariante (A, B, C, D) ein Areal von je 6000m 2 • Auf Basis einer Artenarealkurve (WINTERHOFF,1984) konnte das potentielle Pilz­ artenspektrum abgeschätzt werden. Das Ergebnis der Analyse zeigt, daß in den un­ behandelten Kontrollflächen (A, X) die Wahrscheinlichkeit klein war, daß mehr als 10 weitere bisher noch nicht notierte Mykorrhizapilze entdeckt werden konnten.

52 Feldarbeit

Nach mehreren Vorexkursionen setzte 1972 die mykoökologische Feldarbeit ein. Der Versuch wurde 1982 abgebrochen, wobei die VF während der in der Region all­ gemein schlechten Pilzjahre 1979 und 1981 nicht besucht worden waren.

Jahreszeitliche Verteilung der Exkursionen (Abb. 2, Tab. 2) Die für Schweizer Verhältnisse klimatisch begünstigte Lage des Versuchswaldes ließ warme, trockene Sommer und feuchte, schneearme, milde Winter erwarten. Aus diesem Grund wurden die Sammelexkursionen zu allen Jahreszeiten angesetzt, was zu einer lückenlosen Information über die Pilzaspekte vom Frühling bis in den Winter verhalf. Der routinemäßige Besuch der VF im Abstand von 2 Wochen (2 Ex­ kursionen pro Monat) entfiel nur, wenn witterungsbedingt (z.B. während nieder­ schlagsarmen Perioden, bei und nach Bise) keine Pilzausbeute zu erwarten war.

n ' 6 5 4 3 2

J F M A M J J A S O N D

Abbildung 2 Jahreszeitliche Verteilung (Januar-Dezember) und Dichte der 73 Exkursionen (1972-1982; 9 Pilzjahre): n = Anzahl Exkursionen/Monat (bzw. Monatsdrittel). Vergleiche Tabelle 2.

32 Tabelle 2 Jahreszeitliche Verteilung der 73 durchgeführten Exkursionen von 1972 bis 1982 (vgl. Abb. 2)

1972 22.1., 26.2., 8.4., 27.5., 17.6., 1.7., 15.8., 23.8., 2.9., 16.9., 28.10., 11.11. 1973 31.1., 31.3., 5.5., 2.6., 15.6., 7.7., 23.7., 12.8., 25.8., 30.9., 31.10., 16.11. 1974 31.1., 24.2., 29.3., 20.4., 25.5., 29.6., 19.7., 31.8., 20.9., 19.10., 6.11., 21.12. 1975 25.1., 28.2., 29.3., 29.4., 31.5., 14.6., 26.7., 23.8., 13.9., 25.10., 15.11., 6.12. 1976 17.1.,29.2., 20.3., 12.4., 29.5., 30.7., 31.8., 30.9., 17.10.,27.11., 5.12. 1977 23.7., 12.8., 3.9., 29.10. 1978 24.7., 11.8., 23.9., 28.10. 1980 1.11., 1.12. 1982 4.7., 22.8., 22.10., 23.11.

Während die maximale Fruktifikationsperiode in den Spätsommer und Herbst entfiel, verteilten sich die insgesamt 73 Exkursionen folgendermaßen: Januar 5, Fe­ bruar 4, März 4, April 4, Mai 5, Juni 5, Juli 10, August 9, September 8, Oktober 8, November 7 und Dezember 4. Im Vergleich mit anderen mykoökologischen Unter­ suchungen in mitteleuropäischen Querco-Carpineta (BoHus, 1973) kann von einer hohen Begehungsdichte gesprochen werden.

53 Stand der mykologischen Erforschung des Untersuchungsgebietes

Die Region Genf kann nach dem von MARTIN(1919) publizierten Pilzartenkata­ log als gut durchforscht angesehen werden. Die meisten der in den VF notierten Taxa stehen in diesem Verzeichnis. Dagegen wurde der lokale Eichen-Hainbuchen­ Wald (wie alle übrigen Standorte dieser Assoziation in der Schweiz) mykoökolo• gisch noch nie gezielt und langfristig untersucht.

54 Liste der in den Versuchsflächen vorkommenden Makromyceten (Tabelle 3, 4)

Im Verlauf von 7 Pilzjahren wurden im Versuchsareal (VF 1-20, X) insgesamt 260 Pilzarten registriert. Diese hohe Zahl von Taxa unterstreicht die Tatsache, daß das Querco-Carpinetum (auf schwach sauren Braunerden) nicht nur ein außerordentlich pilzreiches Habitat liefert, sondern daß den Makromyceten dadurch auch ein beson­ derer ökologischer Zeigerwert eingeräumt werden muß. Numerisch übertrafen sie am Standort die übrigen vorkommenden Phanero- und Kryptogamen um ein Viel­ faches.

33 Tabelle 3 Liste der in den VF (1-20, X) gefundenen und ausgewerteten Makromyceten (1972-1982). Nomenklatur nach DENNIS(1968), JüLICH (1984) und MOSER(1983)

Pilzart Ökologie Ektomycorrhiza Saprobe

obl. fak. Humus, Holz vgl. Kap.25 Streu

Ascomycota Geoglossaceae Leotia lubrica Pers. + Urnula craterium (Schw.) Fr. + Morchellaceae Ptychoverpa bohemica (Krhz.) Boud. + Helvellaceae Helvella (Leptopodia) elastica (Bull. ex. St.Amans) + H. crispa Fr. +

Basidiomycota Polyporales s.l. Polyporus tuberaster (Pers.) ex Fr. + P. varius (Pers.) ex Fr. + Fistulina hepatica (Schaeff.) ex Fr. + Ganoderma lucidum (Fr.) Karst. + Pleurotus ostreatus (Jacq.: Fr.) Kummer +

Poriales Lentinellus ursinus (Fr.) Kühn. +

Clavariales Macrotyphula juncea (Fr.) Berthier + Clavulina cristata (Fr.) Schroet. + Ramaria stricta (Fr.) Quel. (+) +

Hydnales Hydnum repandum (L.) ex Fr. +

Cantharellales Craterellus cornucopioides (L.) Pers. + C. crispus (Bull.) Berk. + Cantharellus cibarius Fr. + C. ianthinoxanthus (R.Mre.) Kühner + Pseudocraterellus sinuosus (Fr.) Reid +

34 Pilzart Ökologie Ektomycorrhiza Saprobe

ob!. fak. Humus, Holz vgl. Kap.25 Streu

Boletales Boletaceae . Xerocomus subtomentosus (L.: Fr.) Quel. + (+) Boletus aestivalis Paulet: Fr. + B . aereus Bull.: Fr. + Leccinum aurantiacum (Bull. ex St.Amans) S.F. Gray + L. griseum (Quel.) Sing. + L. crocipodium (Let.) Watl. +

Agaricales Hygrophoraceae Hygrophorus arbustivus Fr. + H. eburneus (Bull.: Fr.) Fr. + Hygrocybe quieta (Kühn.) Sing. + Tricholomataceae Rickenellafibula (Bull.: Fr.) Raith. + Laccaria amethystina (Bolt. ex Hook.) Murr. + L. laccata (Scop.: Fr.) Berk. & Br. + Clitocybe dicolor (Pers.) Lge. + C. gibba (Pers.: Fr.) Kummer + C. hydrogramma (Bull.: Fr.) Kummer + C. odora {Bull.: Fr.) Kummer + Lepista glaucocana (Bres.) Sing. + L. nuda (Bull. : Fr.) Cooke + Tricholoma acerbum (Bull.: Fr.) Quel. + T. portentosum (Fr.) Quel. + T. saponaceum (Fr.) Kummer + T. sejunctum (Sow.: Fr.) Quel. + T. sulphureum (Bull. : Fr.) Kummer + T. ustale (Fr. : Fr.) Kummer + T. ustaloides Romagnesi + Armillariella mellea (Vahl: Fr.) Karst. + Tephrocybe murina (Batsch: Fr.) Mos. + T. rancida (Fr.) Donk + Pseudoclitocybe cyathiformis (Bull.: Fr.) Sing. + Leucopaxillus tricolor (Peck) Kühn. + Collybia butyracea (Bull. : Fr.) Quel. + C. dryophila (Bull.: Fr.) Kummer + C. fusipes (Bull.: Fr.) Quel. + C. peronata (Bolton: Fr.) Sing. + + Marasmiellus ramealis (Bull.: Fr.) Sing. + Micromphale foetidum (Sow. : Fr.) Sing. +

35 Pilzart Ökologie Ektomycorrhiza Saprobe

ob!. fak. Humus , Holz vgl. Kap.25 Streu

Tricholomataceae (Fortsetzung) Hohenbuehelia petaloides (Bull.: Fr.) Schulz. + Panellus serotinus (Pers.: Fr.) Kühn. + P. stypticus (Bull.: Fr.) Karst. + Oudemansiella platyphylla (Pers.: Fr.) Mos. + + Ou. radicata (Relhan: Fr.) Sing. + (+) Marasmius androsaceus (L.: Fr.) Fr. + + M. bulliardii Quel. + + M. epiphyllus (Pers.: Fr.) Fr. + + M. prasiosmus (Fr.) Fr. + M. rotula (Scop.: Fr.) Fr. + Mycena chlorinella (Lge.) Sing. + M. corticola (Pers.: Fr.) Quel. + M. epipterygia (Scop.) S.F. Gray + + M. filopes (Bull.) Kummer + M . galericulata (Scop.: Fr.) S.F. Gray + M. galopoda (Pers.: Fr.) Kummer + M. niveipes Murr. + M. polygramma (Bull.: Fr.) S.F. Gray + + M. praecox Vel. + M. pura (Pers.) Kummer +

Entolomataceae Clitopilus prunulus (Scop.: Fr.) Kummer + Entoloma conferendum (Britz.) Noord. + E. nidorosum (Fr.) Quel. + E. sinualum (Bull.: Fr.) Quel. +

Pluteaceae Pluteus atricapillus (Secr.) Sing. + P. curtisii (Berk. & Br.) Sacc. + P. griseopus Orton + P. nanus (Pers.: Fr.) Kummer + P. romellii (Britz.) Sacc. + P. semibulbosus Lge. +

Amanitaceae Amanita muscaria (L. : Fr.) Hooker + A. phalloides (Vaill.) Secr. + A. 'rubescens (Pers.: Fr.) S.F. Gray + A. vaginata (Bull.: Fr.) Quel. +

36 Pilzart Ökologie Ektomycorrhiza Saprobe

obl. fak. Humus, Holz vgl. Kap.25 Streu

Coprinaceae Coprinus lagopus Fr. + + Psathyrella candolleana (Fr.) R. Mre. + P. fulvescens (Romagnesi) Mos. + P. hydrophila (Bull. ex Merat) R. Mre. + P. sarcocephala (Fr.) Sing. + Bolbitiaceae Agrocybe dura (Bolton: Fr.) Sing. + A. praecox (Pers.: Fr.) Fayod +

Strophariaceae Stropharia aeruginosa (Curt.: Fr.) Quel. + Hypholomafasciculare (Huds.: Fr.) Kummer + H. sublateritium (Fr.) Quel. + Psilocybe crobula (Fr.) M. Lge. ex Sing. + (+) Pholiota lenta (Pers.: Fr.) Sing. + + Ph. squarrosa (Pers.: Fr.) Kummer + Kuehneromyces mutabilis (Schaeff.: Fr.) S. & Sm. + Tubariafurfuracea (Pers.: Fr.) Gill. +

Crepidotaceae Crepidotus mollis (Schaeff.: Fr.) Kummer + C. variabilis (Pers.: Fr.) Kummer +

Cortinariaceae Inocybe fastigiata (Schaeff.: Fr.) Quel. + I. lucifuga (Fr.) Quel. + I. squamata Lge. + I. umbrina Bres. + I. virgatula Kühn. + Hebeloma crustuliniforme (Bull. ex St.Amans) Quel. + H. hiemale Bres. + H. longicaudum (Fr.) Lge. + H. radicosum (Bull.: Fr.) Rick. + H. sacchariolens Quel. + H. sinapizans (Paulet: Fr.) Gill. + H. truncatum (Schaeff.: Fr.) Kummer + Dermocybe cinnamomea (L.: Fr.) Wünsche + Cortinarius (Hydrocybe) decipiens Fr. + C. decoloratus (Fr. : Fr.) Fr. + C. duracinus Fr. + C. erythrinus (Fr.) Fr. +

37 Pilzart Ökologie Ektomycorrhiza Saprobe

obl. fak . Humus, Holz vgl. Kap.25 Streu

Cortinariaceae (Fortsetzung) C. hinnuleus Fr. + C. rigidus Fr. + C. subsertipes Romagnesi + C. tabularis Fr. + C. torvus (Bull.: Fr.) Fr. + C. triformis Fr. + C. uraceus Fr. + Cortinarius (Sericeocybe) alboviolaceus (Pers.: Fr.) Fr. + C. anomalus (Fr. : Fr.) Fr. + C. (Phlegmacium) cephalixus (Secr.) Fr. + C. cyanopus Secr. + C. largus Fr. + C. infractus (Pers.: Fr.) Fr. + C. multif ormis (Fr.) Fr. + C. nemorensis (Fr.) Lge. + C. praestans (Cord.) Gill. + C. purpurascens Fr. + C. sebaceus Fr. + C. turmalis Fr. + C. vitellinopes (Secr.) Schroet. + Cortinarius (Myxacium) crystallinus Fr. + C. delibutus Fr. + C. mucifluus Fr. + C. trivialis Lge. + Rozites caperatus (Pers.: Fr.) Karst. + Galerina marginata (Fr.) Kühn. +

Russulales Russulaceae R. adusta Fr. + R. alutacea (Pers.: Fr.) Fr. + R. chamaeleontina (Fr.) Fr. + R. chloroides Krhz. + R. cyanoxantha Schaeff.: Fr. + R. delica Fr. + R. emetica var. silvestris Sing. + R. erythropoda Pelt. + R. farinipes Rom. ap. Britz. + R. foetens Fr. + R. fragilis (Pers.: Fr.) Fr. + R. grisea (Pers. ex Secr.) Fr. + R. integra L. : Fr. +

38 Pilzart Ökologie Ektomycorrhiza Saprobe

obl. fak. Humus, Holz vgl. Kap.25 Streu

Russulaceae (Fortsetzung) R. laurocerasi Melzer + R. lutea (Huds.: Fr.) S.F. Gray + R. luteotacta Rea + R. mairei Sing. + R. melliolens Quel. + R. nigricans (Bull.) Fr. + R. olivacea (Schaeff. ex Secr.) Fr. + R. pseudointegra Arn. & Gor. + R. puellaris Fr. + R. raoultii Quel. + R. rosea Quel. + R. vescaFr. + R. violacea Quel. + R. virescens (Schaeff. ex Zant.) Fr. + Lactarius acris Bolton: Fr. + L. azanites Bull.: Fr. + L. chrysorrheus Fr. + L. circellatus Fr. + L. controversus Pers.: Fr. + L. cremor Fr. + L. ichoratus Batsch: Fr. + L. pallidus Pers.: Fr. + L. piperatus (L.: Fr.) S.F. Gray + L. pterosporus Romagnesi + L. quietus Fr. + L. serifluus DC.: Fr. + L. subdulcis Bull.: Fr. + L. uvidus Fr. + L. vellereus (Fr.) Fr. + L. volemus Fr. +

Gasteromycetales Lycoperdaceae Lycoperdon perlatum Pers. + L. pyriforme Pers. + Nidulariaceae Cyathus striatus (Huds.) ex Fr. +

100 14 38 (3)44 (10*) Total der im Versuch ausgewerteten Pilzarten 196

39 Für die Auswertung des vorliegenden Versuches wurden 196 Pilzarten berücksich• tigt, die sich ökologisch auf die folgenden Gruppen verteilten: 114 obligate und fakultative (I-X) Mykorrhizapilze (Liste der symbiontischen Wirtspflanzen, s. Tab. 3): 58 Prozent 82 saprobe und parasitische Pilzarten, die entweder auf Humus/Streu (38) und/ oder auf Holz/Rinde (44) vorkommen (XI-XIV): 42 Prozent. In Tabelle 4 folgt die Liste der übrigen, in der mykoökologischen Auswertung aber nicht berücksichtigten Pilzarten (meist nur mit Einzelfunden belegt):

Tabelle 4 Liste der in den VF (1-20, X) zusätzlich gefundenen, aber nicht ausgewerteten Pilzarten (1972-1982). Vgl. Tab. 3.

Myxomycota (11 spp.) Arcyria denudata (L.) Wettst. - Cribraria ferruginea Meylan - Fuligo septica (L.) Wig­ gers - Hemitrichia clavata (Pers.) Rost. - Hemitrichia serpula (Scop.) Rost. -Lycogala epidendron (L.) Fr. - Metatrichia vesparium (Batsch) Nann.-Brem. - Physarum ro­ seum Berk. & Br. -Trichia contorta (Ditm.) Rost. -Trichia scabra Rost. -Trichia varia (Pers.) Rost. Ascomycota (17 spp.) Ascocoryne sarcoides (Jacq.: S.F. Gray) Groves & Wilson - Bisporella cltrma (Batsch: Fr.) Korf & Carp. - Cordyceps militaris (L. : St. Amans) Link - Dasyscyphus niveus (Hedw.: Fr.) Sacc. - Diatrype disciformis (Hoffm.: Fr.) Fr. Hypoxylon fragi­ forme (Pers.: Fr.) Kickx-Hypoxylonfuscum (Pers.) Fr. -Mollisia cinerea (Batsch ex Merat) Karst. -Nectria cinnabarina (Tode: Fr.) Fr. -Peziza amplissima Boud. -Peziza emileia Cooke - Peziza repanda Pers. - Rutstroemia bolaris (Batsch: Fr.) Rehm - Po­ culum (Rutstroemia) firmum (Pers.) Dum. - Scutellinia asperior (Nyl.) Dennis - Xyla­ ria hypoxylon (L.: Hook.) Grev. Basidiomycota (36 spp.) Auriculariopsis ampla (Lev.) R. Mre. -Bjerkandera adusta (Willd.: Fr.) Karst. - Calo­ cera cornea (Batsch) Fr. - Cerocorticium molare (Chaill.: Fr.) Jülich & Stalpers - Chondrostereum purpureum (Pers.: Fr.) Pouzar - Collybia maculata (A. & S.) Quel. - Dacrymyces stillatus Nees ex Fr. - Daedalea quercina (L.) ex Fr. - Exidia glandulosa Fr. -Exidia truncata Fr. -Fomes fomentarius (L.: Fr.) Fr. -Hapalopilus rutilans (Pers.: Fr.) Karst. - Hymenochaete rubiginosa (Dicks.: Fr.) Lev. - Hyphoderma radula (Fr.: Fr.) Donk - Merulius tremellosus Fr. - Mycena acicula (Schaeff.: Fr.) Quel. - Mycena atropapillata Kühn. & R. Mre. - Mycena flavoalba (Fr.) Quel. - Mycena inclinata (Fr.) Quel. -Mycena sanguinolenta (A. & S.: Fr.) Quel. - Peniophora quercina (Pers.: Fr.) Cooke - Phellinus robustus (Karst.) Bourd. & Galz. - Phlebia radiata Fr. - Pholiota carbonaria (Fr.) Sing. - Piptoporus betulinus (Bull.: Fr.) Karst. - Postia caesia (Sehrad.: Fr.) Karst. - Postia lactea (Fr.) Karst. - Postia stiptica (Pers.: Fr.) Jülich - Serpula himantioides (Fr.) Karst. - Stereum gausapatum Fr. - Trametes multicolor (Schaeff.) Jülich - Trametes pubescens (Schum.: Fr.) Pilat - Trametes versicolor (L.: Fr.) Pilat - Tremella foliacea (Pers. : Fr.) Fr. - Tremella globospora Reid - Tremella mesenterica Fr.

40 6 Mykocot:nologische Ergebnisse

61 Abundanz der Gesamt-Pilzflora in Versuchsflächen mit bzw. ohne Klärschlamm (Tab. 5-8, Abb. 3-5)

Um die pilzsoziolog~schen Ergebnisse im Text besser und übersichtlicher verar­ beiten und interpretieren zu können, wurden die 196 berücksichtigten Pilzarten drei ökologischen Gruppen zugeteilt, nämlich: - Fakultative Mykorrhizapilze (FM): · Gruppen I, II (Abb. 4.1) - Obligate Mykorrhizapilze (OM): Gruppen III-X (Abb. 5) - Saprobe Pilze (S): Gruppen XI-XIV (Abb. 4.2)

62 Absolute Frequenz, Summe der Periode 1972-1982

621 Gesamt-Pilzflora (Tab. 5, Abb. 3)

Im Verlauf des Versuches wurden nach 9 Pilzsaisons insgesamt 2095 Pilzfunde re­ gistriert und ausgewertet. Auf die VF 1-20 entfielen 73 Prozent (1539) der Fundmel­ dungen, während in der unbehandelten Zwischenzone X (Abb. l) 27 Prozent (556) erhoben wurden.

Tabelle 5 Total der Pilz(arten)funde in VF ohne (A, X) bzw. mit KS (B, C, D/E). Varianten A-D/E je 6000m 2, X 10000m 2 (vgl. Abb. 3)

Versuchsflächen 1-20 Rand- Gesamt- zone total

total A B C DIE X ohneKS 20mm 40mm 60180mm ohneKS

FM= Fakultative (I, II) M ykorrhizapilze 214 59 42 52 61 51 265 (Tab. 3, Abb. 4) OM = Obligate (III-X) Mykorrhizapilze 639 526 64 41 8 310 949 (Tab. 3,Abb. 5)

S ~ Saprobe (XI-XIV) - Pilze 686 247 138 174 127 195 881 (Tab. 3, Abb.11, 12) 1539 832 244 267 196 556 2095

41 In den nicht beschlämmten Parzellen (A, X) wurden total 1388 Funde gemacht, die 707 Belegen aus den mit KS behandelten VF (B, C, D/E) gegenüberstehen. Abbildung 3 zeigt überzeugend, daß die Zahl der Pilzartenfunde in klärschlamm• behandelten Parzellen (B, C, D/E) abnimmt. Diese Tendenz zeichnete sich sowohl bei der gesamten Pilzflora (T) als auch - noch drastischer - bei der Gruppe der ob­ ligaten Mykorrhizapilze (OM) ab. Dagegen wurde die Fruktifikation der fakultati­ ven Mykorrhizapilze (FM) und der saproben Pilze (S) durch Klärschlamm in der Re­ gel nur schwach gehemmt oder in Ausnahmefällen (z.B. Laccaria laccata) auch stark gefördert.

ABCD 800 BI

500

100

T OM FM s

Abbildung 3 Total der Pilz(arten)funde in 20 VF im Verlauf von 9 Pilzjahren, 1972-1982 (Ordinate) und Total nach ökologischen Gruppen (Abszisse). T: Summe von OM, FM und S; OM: obligate Mykorrhizapilze, III-X; FM: fakultative Mykorrhizapilze, I, II; S: saprobe Pilze, XI-XIV. Klärschlamm-Versuchsvarianten Ue 5 VF): A (Kontrolle); B: 20mm KS; C: 40mm KS; D: 60 bzw. 80mm KS (5 VF erst ab 1974). Vergleiche Tabelle 5.

42 622 Fakultative Mykorrhizapilze FM (Tab. 6, Abb. 4.1)

Das Fruktifikationsverhalten der 13 berücksichtigten Arten unterschied sich grundsätzlich von dem der obligaten Mykorrhizapilze. Neun der 13 Taxa von Lacca­ ria, Inocybe und Hebeloma konnten mehr oder weniger häufig in KS-beschickten

700

500

T-FM L l·H

TABCD IBI

100

T-S H B

Abbildung 4.1 Total (T) aller fakultativen Mykorrhizapilz(arten)funde (FM) in 20 VF mit (B, C, D) bzw. ohne KS (A) über 9 Pilzjahre, 1972-1982 (Abszisse). L: Laccaria laccata, L. amethystina; 1-H: Inocybe spp., Hebeloma spp. Vergleiche Tabelle 6. Abbildung 4.2 Total (T) aller saproben Pilz(arten)funde (S) auf Holz (H) oder Humus/Streu (B) in 20VFmit (B, C, D) und ohne KS, in 9 Pilzjahren, 1972-1982 (Abszisse). Vergleiche Tabelle 8. Klärschlamm-Versuchsvarianten Ge5 VF): A (Kontrolle); B: 20mm KS; C: 40mm KS; D: 60 bzw. 80mm KS (5 VF erst ab 1974). Ordinate= Zahl der Pilzartenfunde.

43 Tabelle 6 Total der fakultativen Mykorrhizapilz(arten)funde der Gruppen I und II in VF ohne (A, X) bzw. mit KS (B, C, DIE). Varianten A-D/E je 6000m 2, X= 10000m 2 (vgl. Abb. 4.1)

Gruppen Versuchsflächen Randzone

A B C DIE A-D/E X ohneKS 20mmKS 40mmKS 80mmKS ohne KS

I 37 36 38 48 160 40 II 22 6 13 13 54 11 Total 59 42 51 61 214 51

Parzellen gesammelt werden. Laccaria laccata (Abb. 4.1, L), mit insgesamt 159 Fun­ den dominant in den VF vertreten, fand in den KS-Varianten C und DIE bessere Bedingungen für die Fruchtkörperbildung als in den Kontrollflächen A und X. Nach vorliegenden Daten hat der KS auf Inocybe (6 spp.) und Hebeloma (7 spp.) keinen Einfluß auf die Abundanz (Abb. 4.1, I-H).

623 Obligate Mykorrhizapilze (OM) (Tab. 7, Abb. 5)

Alle Pilzarten der Gruppen III-X wurden bei der Fruktifikation schon durch die Wirkung von 20 mm KS (B) massiv gestört. Die mit 6 Arten vertretenen Boletaceae (Abb. 4, IV) reagierten sofort auf den KS, und auch noch 10 Jahre später (1982, mit 8 Röhrlingsfunden von 3 Arten in den Kontrollflächen) konnten in den KS-VF noch immer keine Fruchtkörper festgestellt werden. Die KS-Variante B (20 mm) setzte auch den Mykorrhizapilzarten der Gruppen III und VI zu. Die Fundzahlen von Hydnum repandum (III), ein Charakterpilz des lokalen Querco-Carpinetums, fielen in der Periode 1972-1982 von 48 auf 4 Ue 1 Fund in B von 1972-1975). Diese in den Kontrollflächen alljährlich registrierte Pilzart ver­ schwand nach 1975 auf den VF B. Bei den Cantharellaceae (III, 6 spp.) lag nur ein Fund aus geschlämmten VFvor (1973), obwohl diese Species in benachbarten, unbe­ handelten VF in den folgenden Jahren noch viermal verzeichnet wurde. Die 6 Arten der Gruppe VI (Entoloma, Amanita) brachten auf den schwach KS­ beschickten VF nur sporadisch einige Fruchtkörper zur Ausbildung. Klärschlamm von 40mm (Variante C) reduzierte die Präsenz der Cortinariaceae (VII, VIII: Cor­ tinarius s.l.) und die Tricholomataceae (III: Tricholoma, Hygrophorus) um mehr als 90 Prozent. Es ist bemerkenswert, daß von 30 Arten der Cortinariaceae nur Cortina­ rius hinnuleus, C. subsertipes und C. uraceus (mit zusammen 6 Funden in 9 Pilzjah­ ren) in der Lage waren, im KS-gestörten Biotop Carpophore bis zur vollen Entwick­ lung zu bringen.

44 In der Gruppe III machte Tricholoma sulphureum eine Ausnahme: 40 mm KS hemmten nur kurz nach der Beschickung. Gegen Ende des Versuches wurde diese Pilzart offensichtlich gefördert und erinnerte mit diesem Verhaltensmuster an fakul­ tative Mykorrhizapilze. Bei den Hygrophoraceae gelang es nur Hygrophorus arbustivus, ein einziges Mal (5 % aller Funde) Fruchtkörper in VF mit 40mm KS hervorzubringen. Dieser im 10. Versuchsjahr registrierte Fund könnte ein erster zaghafter Hinweis dafür sein, daß sich die ökologischen Bedingungen in den VF soweit normalisiert hatten, um eine erfolgreiche Rekolonisation des Habitates einzuleiten.

526

100

X IX Vll·VIII III V VI IV T-OM Abbildung 5 Total (T) aller obligaten Mykorrhizapilz(arten)funde (OM) in 20 VF mit (B, C, D) bzw. ohne (A) KS, über 9 Pilzjahre (1972-1982). III: Hydnum, Cantharellaceae IV: Boletaceae V: Hygrophorus, Tricholoma VI: Entoloma, Amanita VII: Cortinarius (Hydrocybe), Dermocybe, Rozites VIII: Cortinarius (Phlegmacium, Myxacium) IX: Russula X: Lactarius Klärschlamm-Versuchsvarianten (je 5 VF): A (Kontrolle) ; B : 20 mm KS; C: 40 mm KS; D : 60 bzw. 80 mm KS (5 VF erst ab 1974). Ordinate = Zahl der Funde. Vergleiche Tabelle 7.

45 Tabelle 7 Total der obligaten Mykorrhizapilz(arten)funde der Gruppen III-X in VF ohne (A, X) bzw. mit KS (B, C, DIE). Varianten A-D/E je 6000m2, X= 10000m 2 (vgl. Abb. 5)

Gruppen Versuchsflächen Randzone

A B C DIE A-D/E X ohneKS 20mmKS 40mmKS 80mmKS ohneKS

III 74 5 -- 79 49 ·.. IV 43 --- 43 16 V 56 13 6 - 75 32 VI 46 3 -- 49 18 VII 41 1 6 - 48 9 VIII 40 1 - - 41 17 IX 95 17 13 6 131 79 X 131 24 16 2 173 89 Total 526 64 41 8 639 309

Die Russulaceae (Russula 37 spp., IX; Lactarius 16 spp., X) stellten mit 53 knapp die Hälfte der gefundenen obligaten Mykorrhizapilze. Die Taxa beider Gattungen verhielten sich gegenüber KS ähnlich, das heißt, mit zunehmender KS-Menge fiel proportional die Artenpräsenz signifikant ab. Einige der in den Kontrollflächen do­ minierenden Arten von Russula konnten aber auch im KS-bedeckten VF notiert wer­ den. 40 mm KS wurde von 26 Prozent der Taxa (7 spp.) toleriert, wobei R. cyanoxan­ tha mit 3 Funden (im 2. und 4. Jahr nach der KS-Applikation) die Präsenzliste an­ führt. Die extremsten KS-Bedingungen (60 bzw. 80mm) boten ökologisch nur noch R. delica (zweimal), R. alutacea, R. chloroides, R. cyanoxantha und R. integra (je einmal) eine Chance, um Primordien bis zu Fruchtkörpern durchzubringen. Auch in der Gattung Lactarius, die mit insgesamt 16 Species im Versuchswald auf­ trat, gab es einige, die noch in VF mit KS-Varianten C und D sporadisch (L. circel­ latus, L. quietus, L. vellereus) oder häufig (L. piperatus) angetroffen wurden.

624 Saprobe Pilze (Tab. 8, Abb. 4.2)

Bei der Interpretation aller Pilzarten der ökologisch heterogenen Gruppen (XI-XIV) zeigte sich, daß KS mit steigender Konzentration das Vorkommen sowohl von Humus (B) als auch von Holz bewohnenden (H) Taxa negativ beeinflußte. Schon die relativ kleine Menge von 20 mm KS verursachte bei einmaliger Applika­ tion einen quantitativ-qualitativen Rückgang in der Größenordnung von 30 bis 50 Prozent. Bei erhöhtem KS-Angebot sank die Zahl der Pilzarten nur leicht weiter ab oder blieb etwa auf demselben Niveau.

46 Tabelle 8 Total der saproben Pilz( arten)funde der Gruppen XI-XIV in VF ohne (A, X) bzw. mit KS (B, C, D/E). Varianten A-D/E je 6000m2, X= 10000m 2 (vgl. Abb. 4.2)

Gruppen Versuchsflächen Randzone A B C DIE A-D/E X ohneKS 20mmKS 40mmKS 80mmKS ohneKS

XI 42 21 19 21 103 29 XII 88 48 60 52 248 78 XIII 93 52 65 47 257 58 XIV 23 17 30 8 78 30 Total 246 138 174 128 686 195

625 Klärschlamm vs. Fundfrequenz - drei typische Beispiele: Hemmung, Toleranz, Stimulation

Aus Abbildung 6 lassen sich bezüglich der Wirkung von KS auf die Abundanz der Pilzarten folgende ökologische Reaktionsmuster herauslesen:

ABCD tl 50

25

2 3 4 5 6 7 8 9 Abbildung 6 Total der Artenabundanz (Zahl der Funde) der obligaten Mykorrhizapilze Boletaceae (alle spp., 1), Hydnum repandum (2), Cantharellus cibarius (3), Lactarius vellereus ( 4), Lactarius piperatus (5), des fakultativen Mykorrhizapilzes Laccaria laccata (8), der saproben Marasmius ramealis (6) und Oudemansiella platyphylla (7) und des Parasiten Armillariella mellea (9) in je 5 VF (1972-1982). A (Kontrolle); B: 20mm KS; C: 40mm KS; D: 60 bzw. 80mm KS (5 VF erst ab 1974). Ordinate = Zahl der Funde.

47 Teilweise bis totale Hemmung der Fruktifikation Die obligaten Mykorrhizapilze Hydnum repandum (Abb. 6.2), Cantharellus cibarius (Abb. 6.3) und alle Boletaceae (Abb. 6.1) waren in ihrem Vorkommen prak­ tisch auf die VF ohne KS beschränkt. Das sporadische Auftreten von Fruchtkörpern ( meist Einzelstücke) in schwach beschlämmten VF (Variante B, 20 mm) könnte seine Ursache erstens in lokal verschieden dicker KS-Lage (technisch bedingt, z.B. im Schutz von Baumstämmen) oder zweitens in lokal rascherem Abtrag des KS durch Regen (in Lichtungen) gehabt haben. -Die beiden für den Standort pilzsozio­ logisch charakteristischen und häufigen Lactarius-Arten, L. vellereus (Abb. 6.4) und L. piperatus (Abb. 6.5) wurden durch KS signifikant in der Fruktifikationsfre­ quenz gehemmt. Beide Symbionten traten jedoch noch in VF mit 20 bzw. 40 mm KS mit (z. T. zahlreichen) Fruchtkörpern auf. Lactarius piperatus kam auch in stark ge­ schlämmten VF (Variante D) vor (vgl. obige Bemerkungen über verfahrenstechni­ sche Mängel bei Klärschlammbeschickung).

Toleranz Bei den saproben Pilzen Marasmius ramealis (Abb. 6.6) und Oudemansiella pla­ typhylla (Abb. 6.7) hatte KS (mit 20, 40, 60 bzw. 80mm) praktisch keinen Einfluß auf die Fruktifikation. Die Fundabundanz in VF mit oder ohne KS war annähernd gleich.

Stimulation (markante) Parallel mit der KS-Konzentration stieg die Fruktifikationsrate von Laccaria lac­ cata (Abb. 6.8, 6.9, fakultativer Mykorrhizapilz) undArmillariella mellea (Abb. 6.9, Parasit). Die genannten Pilzarten sind weder biologisch noch taxonomisch affin. Laccaria dürfte als Pionierpilz (häufig in Pflanzgärten oder Initialgesellschaften an­ zutreffen) die ökologischen Nischen ausgenützt haben, die erstens durch die Abdek­ kung der Bodenoberfläche mit KS und zweitens durch den Rückgang der Konkur­ renz ( obligate Mykorrhizapilze !) in der Rhizosphäre entstanden waren. Dagegen muß die Abundanzzunahme von Armillariella mellea hauptsächlich auf das erhöhte Angebot von Nährstoffen aus dem KS zurückgeführt werden.

63 Jährliche Fluktuation der Pilzflora (Periode 1972-1982) in Relation zu Niederschlag (NS)

Das langjährige Niederschlagsmittel (1931-1960) für das Versuchsareal liegt bei 902mm (vgl. Kap. 24). Aus den Abbildungen 7-13 kann die Niederschlagskurve der einzelnen Jahre 1972-1982 entnommen werden.

48 631 Gesamte Pilzflora (!-XIV)

Aus Abbildung 7 lassen sich zusammenfassend die folgenden Ergebnisse klar her­ auslesen:

ABCDg 200

100

1972 73 74 75 76 77 78 80 1982 Abbildung 7 J ahrestotale der gesamten Pilzflora (I-XIV) in 9 Pilzjahren in Relation: a) zu den Jahressummen des NS (langjähriges Mittel 902mm) und b) zu 20 VF ohne (A) bzw. mit (B, C, D) KS. Klärschlamm-Versuchsvarianten (je 5 VF): A (Kontrolle); B: 20mm KS ; C: 40mm KS, D: 60 bzw. 80mm KS (1972/1973: schwarz= VF 20; gerastert = VF 1, 7, 15, 17, geschätzt). Ordinate = Zahl der Pilzartenfunde; NS (mm). Vergleiche Abbildungen 8, 9 (fakultative Mykorrhizapilze) , Abbildung 10 (obligate Mykorrhizapilze) , Abbildungen 11, 12, 13 (saprobe und parasitische Pilze).

49 Relation Niederschlag/ Pilzaspekt in VF ohne KS In Jahren (1972, 1973, 1982), in denen die Niederschlagsmenge deutlich unter dem langjährigen Mittel liegt, können ungeachtet der relativen Trockenheit Aspekte mit maximaler Artenpräsenz vorkommen. Entscheidend für ein quantitativ gutes Resultat sind termingerechte Niederschläge zu Beginn und während der «Pilzsai­ son». - Niederschlagsreiche Jahre (1977, 1978, 1980) können, besonders bei verreg­ neten Frühlings- und Sommermonaten, zu außerordentlich armen Pilzjahren füh• ren. Zum Beispiel erreichte die Pilzausbeute des Jahres 1977 höchstens ein Drittel des langjährigen Durchschnitts. Gleichzeitig lag die Niederschlagsmenge mit 1401mm um rund 55 Prozent über dem langjährigen Jahresmittel. Wenn regenreiche Jahre auf eine Saison mit schlechtem Pilzaspekt folgen, dann erholt sich die Pilzflora nur langsam und schrittweise (1978-1982).

Relation Niederschlag/ Pilzaspekt in VF mit KS Gute oder schlechte bzw. trockene oder feuchte Pilzjahre hatten keinen erkennba­ ren positiven oder negativen Einfluß auf die Pilzpopulation in den beschlämmten VF. -Alle Indizien deuten darauf hin, daß schon 20 mm KS (Variante B) eine signi­ fikante qualitative Reduktion der Pilzflora bewirkten. In VF mit KS konnten pau­ schal (in jedem Jahr) zwischen 40 und 60 Prozent weniger Pilzartenfunde registriert werden. Dieses Defizit wurde hauptsächlich durch den Ausfall bzw. den starken Rückgang der symbiontischen obligaten Mykorrhizapilze verursacht. - Klär• schlamm bewirkte im Querco-Carpinetum eine sofortige Degradation der Pilzflora, und auch nach 10 Jahren Versuchsdauer lagen keine Anhaltspunkte dafür vor, daß die fruktifikationshemmende Wirkung des KS aufgehoben war. Demnach ist unter den gegebenen ökologischen Bedingungen mehr als ein Jahrzehnt nötig, um den ein­ mal durch KS gestörten Standort mykophysiologisch (Ektomykorrhiza !) zu regene­ rieren.

632 Fakultative Mykorrhizapilze (!, II) (Abb. 8, 9)

Bei summarischer ökologischer Beurteilung dieser Gruppe (Abb. 8) lag die Fund­ frequenz in den beschlämmten VF gleich hoch oder (häufig) höher als in Kontrollflä• chen. In der Regel hatte die jährliche Niederschlagsmenge weder quantitativ noch qualitativ einen Einfluß auf die Pilzflora. Eine Ausnahme machte das regenreiche Jahr 1977, das z.B. gegenüber 1976 die Zahl der Gesamtfunde um mehr als 60 Pro­ zent herabdrückte.

50 ABCD BI

20

1972 73 74 75 76 77 78 80 1982 Abbildung 8 Jahrestotale der fakultativen Mykorrhizapilzarten (I, II) in 9 Pilzjahren in Relation: a) zu den Jahressummen des NS (langjähriges Mittel 902mm) und b) zu 20 VF ohne (A) bzw. mit (B, C, D) KS. Klärschlamm-Versuchsvarianten (je 5 VF): A (Kontrolle); B: 20mm KS; C: 40mm KS; D: 60 bzw. 80mm KS (1973: schwarz= VF 20; gerastert= VF 1, 7, 15, 17, geschätzt). Ordinate= Zahl der Pilzartenfunde; NS (mm). Vergleiche Abbildung 7.

Wenn aber die Abundanz von Laccaria laccata (Abb. 9) allein untersucht wird, zeigt sich, daß die Fruktifikation dieser Pilzart durch KS auffällig gefördert wurde. Der stimulierende Effekt höchster KS-Konzentration ließ sich schon 1 bis 2 Jahre nach Versuchsbeginn nachweisen und verlor auch nach 8 Jahren quantitativ nicht an Wirksamkeit. Die hohe Präsenz von L. laccata in VF mit 60 bzw. 80 mm KS hielt auch in den extrem pilzarmen Jahren 1977 und 1978 an.

633 Obligate Mykorrhizapilze (III-X) (Abb. 10)

Die ektotrophen Symbionten reagierten im Fruktifikationsverhalten außer• ordentlich empfindlich auf Klärschlamm. Die schon im ersten Jahr (1972) innerhalb der Versuchsvarianten A, B, C und D beobachteten Frequenzproportionen änder• ten sich in den folgenden 8 Pilzjahren praktisch nicht mehr. Pilzfunde in VF mit 60 bzw. 80 mm (D) wurden zum ersten Mal 4 Jahre nach Versuchsbeginn beobachtet,

51 und spätere sporadische Vorkommen sind für die Jahre 1978 und 1982 belegt. In Ab­ bildung 10 fällt besonders auf, daß die jährliche Niederschlagsmenge verkehrt pro­ portional zur Speciesfrequenz (bzw. auch Fruchtkörperproduktivität, vgl. Kap. 64) steht. Den regenreichen Jahren 1974-1981 entsprechen artenarme Pilzjahre ( entge­ gen landläufiger Meinung). Trockene Jahre (1971-1973, 1982) fallen mit Pilzjahren zusammen, die sich vergleichsmäßig durch hohe Fundquoten auszeichnen. Der Ver­ lauf der Diagramme läßt deutlich erkennen, daß es sich dabei nicht um zufällige Phä• nomene handelt, sondern daß diese Korrelationen sich wiederholen und im Trend regelmäßig beobachten lassen. Es bleibt aber dahingestellt, ob die offensichtlich ge­ genläufigen Zyklen Niederschlag vs. Fundfrequenz pilzökologisch nur von lokaler Gültigkeit und Bedeutung sind. Ob sich diese Regel regional z.B. auch auf einem Standort mit anderer Vegetation oder auch überregional bestätigen läßt, kann nur mit aufwendigen Langzeitversuchen geklärt werden.

15 - ~-

rl- 1 1 902 I_J__J-- -- - = ~ -~~

~ 1- ._,_ - L- 1- ~ 5 ~ ~ 1- J- -- J- J- ~ J- ~ ,_.._

1- '- ~ J- J-

~~

J- L- J- J- L- '-'-

J- J- ,_ ~ '-~ 1 ff Rl n= 1 ~ 1972 73 74 75 76 77 78 80 1982 Abbildung 9 Jahrestotale der Funde von Laccaria laccata (fakultative Mykorrhiza) in 9 Pilzjahren in Relation: a) zu den Jahressummen des NS (langjähriges Mittel 902mm) und b) zu den 20 VF ohne (A) bzw. mit (B, C, D) KS. Klärschlamm-Versuchsvarianten (je 5 VF): A (Kontrolle); B: 20mm KS; C: 40mm KS; D: 60 bzw. 80mm KS (1973: schwarz= VF 20; gerastert= VF 1, 7, 15, 17, geschätzt). Ordinate= Zahl der Funde; NS (mm).

52 634 Saprobe Pilze (XI-XIV) (Abb. 11, 12, 13)

Bei den Saproben unterschied sich der Ablauf der jährlichen Artenaspekte nur unwesentlich von dem der fakultativen Mykorrhizapilze. Klärschlamm in allen drei Mengenvarianten verursachte einen temporären Rückgang der Frequenz, aber spätestens drei Jahre nach Versuchsbeginn bestanden quantitativ keine Unter­ schiede zwischen unbehandelten (A) und beschlämmten (B, C, D) VF. Die Sapro­ ben reagierten bezüglich Fruktifikation (im Gegensatz zu den obligaten Mykorrhiza­ pilzen) wenig empfindlich auf Feuchtigkeit bzw. Niederschlagsmenge im Verlauf ei­ nes Pilzjahres. Die Jahresbilanz eines trockenen Jahres läßt sich kaum von der eines regenreichen unterscheiden. Das extrem feuchte Jahr 1977 setzte aber auch der saproben Pilzflora stark zu. In den folgenden fünf regenreichen Jahren stieg die Ar-

ABCD BI

100

50

1972 73 74 75 76 77 78 80 1982

Abbildung 10 Jahrestotale der obligaten Mykorrhizapilzarten (III-X) in 9 Pilzjahren in Relation: a) zu den Jahressummen des NS (langjähriges Mittel 902mm) und b) zu 20 VF ohne (A) bzw. mit (B, C, D) KS. Klärschlamm-Versuchsvarianten (je 5 VF): A (Kontrolle); B: 20mm KS; C: 40mm KS; D: 60 bzw. 80mm KS. Ordinate = Zahl der Pilzartenfunde; NS (mm). Vergleiche Abbildung 7.

53 tenkurve langsam an, um erst wieder 1982 (für den Standort) mittelmäßige Werte zu erreichen. Die Diagramme in Abbildung 11 zeigen die Summe der Fruktifikationsschwan­ kungen bei insgesamt 82 saproben Pilzarten, die jedoch verschiedene ökologische Nischen besetzen (z.B. Humus, Streu, Holz usw.). Es ist bemerkenswert, daß sich diese Frequenzkurve während der lüjährigen Beobachtungsdauer bis ins Detail mit derjenigen von Oudemansiella platyphylla (Abb. 12) deckt, die am Standort zu den effektivsten und häufigsten Saproben(-Lignicolen) zählte. Daß aber diese generelle Tendenz nicht für alle Arten innerhalb dieser ökologischen Gruppe stimmt, kann am Fruktifikationsverhalten von Armillariella mellea (Abb. 13) demonstriert wer­ den. Bei diesem (waldbaulich gefürchteten) Parasiten nahm die Zahl der Fruchtkör• per durch Beschlämmung signifikant zu, wobei das Maximum in VF mit 60-80 mm KS lag. In den Jahren 1977, 1978 und 1980 konnte der Hallimasch überhaupt nur in KS-behandelten VF angetroffen werden. Die außerordentliche, durch KS induzierte Förderung von Hallimasch kommt in Abbildung 13 noch besser zur Geltung, wenn

ABCD tl

50

1972 73 74 75 76 77 78 80 1982 Abbildung 11 Jahrestotale der saproben Pilzarten (XI-XIV) in 9 Pilzjahren in Relation: a) zu den Jahressummen des NS (langjähriges Mittel 902 mm) und b) zu 20 VF ohne (A) bzw. mit (B, C, D) KS. Klärschlamm-Versuchsvarianten (je 5 VF): A (Kontrolle); B: 20mm KS; C: 40mm KS; D: 60 bzw. 80mm KS (1972/1973: schwarz = VF 20; gerastert = VF 1, 7, 15, 17, geschätzt). Ordinate= Zahl der Pilzartenfunde; NS (mm). Vergleiche Abbildungen 12 und 13.

54 10 ABCD 81

5

1972 73 74 75 76 77 78 80 1982

Abbildung 12 Jahrestotale der Funde von Oudemansiella platyphylla (saprob auf Humus und Streu) in 9 Pilzjahren in Relation: a) zu den Jahressummen des NS (langjähriges Mittel 902mm) und b) zu 20 VF ohne (A) bzw. mit (B, C, D) KS. Klärschlamm-Versuchsvarianten Ge 5 VF): A (Kontrolle); B: 20mm KS; C: 40mm KS; D: 60 bzw. 80mm KS (1973: schwarz= VF 20, gerastert= VF 1, 7, 15, 17, geschätzt). Ordinate= Zahl der Funde; NS (mm).

die Frequenzsumme (T) der Periode 1972-1982 ausgewertet wird. Mit steigender KS-Konzentration (20, 40, 60 bzw. 80mm) nahm die Zahl der Funde vonA. mellea exponentiell zu. Auf die daraus resultierenden phytopathologischen Konsequenzen seitens der Wirtspflanzen in den VF wird in den Kapiteln 831 bis 835 näher eingegan­ gen.

64 Produktivität (Zahl bzw. Abundanz der Fruchtkörper pro Pilzart) (Abb. 14)

Die Diskussion der Ergebnisse bezieht ,sich nur auf einige selektionierte Pilz­ arten, die sowohl durch zahlreiche Fruchtkörper als auch durch häufiges Vorkom­ men in den VF auffielen.

55 ABCD

15 BI

1 10

5

.,< 1 i 1 1 1 ;( 1972 73 74 75 76 77 78 80 1982 T

Abbildung 13 Jahrestotale der Funde von Armillariella mellea (Parasit) in 9 Pilzjahren in 20 VF ohne (A), bzw. mit (B, C, D) KS. - Klärschlamm-Versuchsvarianten (je 5 VF): A (Kontrolle); B: 20mm KS; C: 40mm KS; D: 60 bzw. 80mm KS. Ordinate= Zahl der Funde; NS (mm). T = kumulierte Funde der Periode 1972-1982.

641 Gesamtproduktivität (Periode 1972-1982)

KS beeinflußte nicht nur die Abundanz der Pilzarten (Abb. 6), sondern auch die Fruchtkörperproduktion (Abb. 14). Bei Vergleich der beiden Diagramme fällt auf, daß der Verlauf der Produktivitäts• kurve (Summe aller Fruchtkörperfunde in 9 Pilzjahren) eine weitgehende Überein• stimmung mit dem Abundanzverlauf aufweist. Die Produktivität obligater Mykorrhizapilze (Abb. 14.1-14.5, 14.8) ging propor­ tional mit zunehmender KS-Konzentration zurück. Wenn Lactarius piperatus oder Russula cyanoxantha auch ausnahmsweise in VF mit starker ( 60-80 mm KS, Variante D/E) Beschlämmung zu finden waren, dann erreichten die Quoten im Vergleich zu unbehandelten VF 0,4 bzw. < 5 Prozent. Bei saproben Pilzarten zeigte sich, daß 20 mm KS eine etwa 50prozentige Hem­ mung der Produktivität verursachten. Bei steigender Beschickung der VF mit KS nahm die Zahl der registrierten Fruchtkörper bei Mycena galericulata um 70 Prozent

56 m ABCD 100 81

500 50

6 7 8 Abbildung 14 Total der Fruchtkörperabundanz (Produktivität) der obligaten Mykorrhizapilze Lactarius piperatus (1), Lactarius vellereus (2), Hydnum repandum (3), Hygrophorus arbustivus (4), Russula cyanoxantha (5), Cantharellus cibarius (8) und der saproben Pilze Mycena galericulata ( 6) und Oudemansiella platyphylla (7) in 20 VF über 9 Pilzjahre (1972-1982). Klärschlamm-Versuchsvarianten (je 5 VF): A (Kontrolle); B: 20mm KS; C: 40mm KS; D: 60 bzw. 80mm KS (5 VF erst ab 1974). Ordinate = Zahl der Fruchtkörper.

zu (Abb. 14.6), während die Produktivitätsrate von Oudemansiella platyphylla (Abb_.14.7) etwa gleich blieb (d. h. etwa 50 Prozent weniger als in Kontrolle). KS von 60 bzw. 80 mm (Variante D/E) reduzierte - im Vergleich zu 40 mm - die Produk­ tivität von M. galericulata um rund 50 Prozent, dagegen stieg die Fruchtkörperzahl von Ou. platyphylla markant an (bei gleichbleibender Fundabundanz!).

642 Jahresproduktivität (Periode 1972-1982, pro Jahr) (Abb. 15, 16)

Die außerordentlich großen Schwankungen in der Jahresproduktivität einiger ausgewählter obligater Mykorrhizapilze kommen in den Abbildungen 15 und 16 klar zum Ausdruck. Während der 9 Pilzjahre liefen die Leistungskurven der Fruchtkör• perproduktion bei Hydnum repandum und Cantharellus cibarius (Abb. 15, Hr, Ce)

57 100

1982 A

B 76 C 75 --Hr D 73 ----- Ce 1972 Abbildung 15 Fruchtkörperabundanz (Produktivität) der obligaten Mykorrhizapilze Hydnum repandum (Hr) und Cantharellus cibarius (Ce) in je 5 VF (1972-1982): A (Kontrolle); B: 20mm KS ; C: 40mm KS; D: 60 bzw. 80mm KS (5 VF erst ab 1974). Ordinate = Zahl der Fruchtkörper pro Pilzjahr.

auf verschiedenem Niveau annähernd parallel, das heißt, beide Pilzarten reagierten bezüglich Vorkommen und Häufigkeit ähnlich auf edaphische und klimatische Fak­ toren am Standort. Abbildung 15 zeigt auch eindrücklich, daß schon 20 mm KS (Variante B) die Pro­ duktivität in optimalen Pilzjahren (1973-1975) stark drosselten bzw. in mittelmäßi• gen total unterbanden. Bei erhöhtem KS-Angebot fiel die Produktivität von Hyd­ num und Cantharellus für die Periode 1972-1982 zu 100 Prozent aus. Im untersuchten Querco-Carpinetum war Lactarius piperatus (Abb. 16, Lp) mit 946 gefundenen Fruchtkörpern (in 20 VF, 1972-1982) die absolut häufigste Pilzart. Trotz dieser hohen Frequenz war die Produktionsleistung nicht gleichmäßig über die 9 Pilzjahre verteilt, denn mehr als die Hälfte (484 = 50 Prozent) der registrierten Fruchtkörper kamen allein in der Pilzsaison 1973 vor. Im Gegensatz dazu konnte L. piperatus in den Jahren 1976, 1980 und 1982 mit keinem einzigen Fund belegt wer­ den. Das Produktivitätsverhalten von Lactarius vellereus (Abb. 16, Lv), der in 9 Pilz­ jahren mit insgesamt 346 Fruchtkörpern gezählt wurde, glich während der ersten 7 Pilzjahre durchaus dem von L. piperatus. Im vorletzten Berichtsjahr nahm aber die Produktivitätskurve von L. vellereus mit 130 Funden (gegenüber Obei L. pipera­ tus) stark zu. In diesem Zusammenhang muß aber auf eine offensichtlich phänolo-

58 gisch bedingte Verfälschung der Dateninterpretation hingewiesen werden. Nach den trockenen Monaten Juli, August, September entwickelte sich 1980 die Pilzflora am Standort erst im Verlauf des Spätherbstes. Da die Fruktifikationsperiode von L. pi­ peratus im Versuchsareal von Anfang Juli bis spätestens Mitte September dauerte (vgl. Abb. 17), war in diesem Jahr diese Pilzart nie zur Entwicklung von Fruchtkör• pern gekommen. Dagegen fand L. vellereus, als «phänologische Vikariante», im No­ vember und Dezember klimatisch adäquate Verhältnisse zur Fruktifikation vor.

500

,,

100

1982 A 80 78 B 76 C 75 --Lp ----- Lv D 73 1972 Abbildung 16 Fruchtkörperabundanz (Produktivität) der obligaten Mykorrhizapilze Lactarius piperatus (Lp) und Lactarius vellereus (Lv) in je 5 VF (1972-1982): A (Kontrolle); B: 20mm KS; C: 40mm KS; D: 60 bzw. 80mm KS (5 VF erst ab 1974). Ordinate = Zahl der Fruchtkörper pro Pilzjahr.

59 Das Produktivitätsverhalten der obligaten Mykorrhizapilze Lactarius piperatus und L. vellereus demonstrierte unmißverständlich (Abb. 16), daß durch KS die Zahl der Fruchtkörper frappant abnimmt. Durch 20 mm KS wurde die Frequenz für beide Arten zwischen 70 und 80 Prozent reduziert. In VF mit KS-Variante C ( 40 mm KS) fiel 1973 die Produktivitätsrate von L. piperatus um rund 90 Prozent niedriger aus als in den Kontrollflächen A. Noch höhere KS-Konzentration unterband die Frucht­ körperbildung total, wobei nach 10 Jahren Versuchdauer noch keine Anzeichen vor­ lagen, die auf eine Normalisierung der ökologischen Bedingungen am Standort hin­ deuteten.

643 Aspektproduktivität (Periode 1972-1982, pro Versuchsfläche und Jahr)

Die pauschale Beurteilung der Jahresproduktivität (s. Kap. 642) liefert nur grobe Anhaltspunkte für die Interpretation des ökologischen Verhaltens einer Pilzart. My­ kocoenologisch weitaus interessantere Information wird erhalten, wenn die Makro­ myceten z.B. auf Standortstreue bzw. Zahl der Aspekte in den 20 untersuchten VF geprüft werden (FIEDLERund ÜNGER, 1963).

a) Obligate Mykorrhizapilze (Tab. 9-16) Hydnum repandum (Tab. 9) Diese für das Querco-Carpinetum charakteristische Pilzart nahm in verschiede­ ner Hinsicht eine Sonderstellung ein. Hydnum repandum war zahlenmäßig eine der häufigsten Taxa in den Kontrollflächen ( 6000 m2) und stellte gleichzeitig durch sein Vorkommen in jedem der 9 Pilzjahre einen Rekord bezüglich Standortstreue auf. Die hohe Frequenz wird auch dadurch unterstrichen, daß diese Art im pilzreichen Jahr 1973 in jeder VF der Parzelle A notiert wurde. In den VF 3 und 18 kam es z.B. nur während eines Aspektes zur Fruktifikation (mit 5 bzw. 10 Fruchtkörpern). Im gleichen Jahr fand H. repandum aber in der VF 11 die besten Produktivitätsbedin• gungen vor: Im Verlauf von 7 Einzelaspekten wurden insgesamt 39 Fruchtkörper ausgebildet, d. h. rund 50 Prozent der Gesamtproduktion in der Kontrollfläche A. In VF 11 wiederholte sich in den folgenden Jahren diese Bilanz nicht mehr. Ein Aspekt pro Jahr blieb, mit einer Ausnahme (2Aspekte, 1974), die Regel, wobei das Produktionsmaximum pro Aspekt zwischen 1 und 22 variieren kann. Damit reprä• sentierte die VF 11 für H. repandum die produktivste Parzelle (94 Fruchtkörper in 6 von 9 Pilzjahren), wurde aber bezüglich Standortsfrequenz von VF3 (78 Fruchtkör• per in 7 von 9 Pilzjahren) noch übertroffen. Die mykoökologisch schlechtesten Re­ sultate kamen aus der VF 18, von der insgesamt nur 18 Fruchtkörper in 3 Pilzsaisons gemeldet waren. 20 mm KS (Variante B) bewirkte in mehrfacher Hinsicht eine massive Einbuße der Produktivität von H. repandum. Unter diesen ökologischen Bedingungen konn­ ten während der ersten vier Jahre insgesamt nur 22 Fruchtkörper in VF 8 beobachtet

60 Tabelle 9 Hydnum repandum: Aspektproduktivität von Fruchtkörpern in VF 1-20 (Periode 1972-1982)

Jahr Versuchsflächen

A B C DIE ohneKS 20mmKS 40mmKS 60-SOmmKS 1972 3-3, 15 8-2 - - 5-4 18-4 26 2 1973 2-4, 2 8-13 - 3-5 5-4, 7, 10 11-7, 12, 2, 4, 3, 10, 1 18-10 81 13 1974 2-1 8-4 - - 3-4, 17, 1 5-6 11-22, 2 53 4 1975 2-7, 6, 4 8-3 - 3-7, 2 11-10 18-2 38 3 1976 3-8, 1 - - - 11-8 17 1977 2-2 - - - 5-30 32 1978 2-10 - - - 5-3, 4 11-1 18 1980 3-6 - - - 11-12 18 1982 2-5 - - - 3-1, 1 5-3, 8 18 Zahl der Frucht- körperfunde 301 22 - - Zahl der A-2 X 6 B-8 X 4 Aspekte in A-3 X 7 9 Pilzjahren A-5 X 6 A-11 X 6 A-18 X 3

61 werden. Dieses Ergebnis läßt vermuten, daß in VF 8 (gegenüber den übrigen VF 6, 9, 12, 13) ein vitaleres, anfänglich vielleicht auch KS-resistenteres vegetatives Myzel von H. repandum vorkam, das für die Produktion der über 4 Jahre lang am Standort gesammelten Fruchtkörper verantwortlich war. Trotzdem H. repandum in den Jah­ ren nach 1975 jedes Jahr in den benachbarten Kontroll-VF mit durchschnittlich 21 Fruchtkörpern gesichtet wurde, tauchte diese Pilzart in den mit 20 mm KS be­ schickten Parzellen (bis 1982) nicht mehr auf.

Tabelle 10 Cantharellus cibarius: Aspektproduktivität von Fruchtkörpern in VF 1-20 (Periode 1972-1982)

Jahr Versuchsflächen

A B C DIE ohneKS 20mmKS 40mmKS 60-80mmKS 1972 3-9 - - - 5-6 15 1973 2-2, 3 6-1 - - 3-6 5-1 11-5, 4, 1, 2, 1 18-2 27 1 1974 2-12 - - 12 1975 5-2, 4 - - 11-2 18-3 11 1976 - - - - 1977 5-5 - - 11-3 8 1978 2-1 - - 1 1980 - - - - 1982 - - - Zahl der Frucht- körperfunde 74 1 - - Zahl der A-2 X 3 B-6 X 1 Aspekte in A-3 x2 9 Pilzjahren A-5 X 4 A-11 X 3 A-18 x2

62 Keine Fundmeldungen lagen für die KS-Varianten C und D /E vor, die zusammen eine Waldfläche von 2400 m2 einnahmen und (im Vergleich mit dem Kontrollareal) in 9 Pilzjahren potentiell über 600 Fruchtkörper hätten produzieren können.

Cantharellus cibarius (Tab. 10) Dieser obligate Mykorrhizapilz hatte während der Versuchsperiode nur einmal (1973) optimale Voraussetzungen für die Fruktifikation vorgefunden und brachte im Verlauf von 5 Aspekten total 13 Carpophore ( d. h. die Hälfte der Jahresausbeute in Kontrollfläche A) zur Entwicklung. Obwohl C. cibarius im Verlauf von 9 Pilzjahren in allen 5 untersuchten VF vorkam, blieb sein generelles Auftreten sporadisch. Der

Tabelle 11 Hygrophorus arbustivus: Aspektproduktivität von Fruchtkörpern in VF 1-20 (Periode 1972-1982)

Jahr Versuchsflächen

A B C DIE ohneKS 20mmKS 40mmKS 60-80mmKS 1972 - - - - 1973 2-2, 2, 15 - - - 3-3 5-4, 4 30 1974 2-4, 5 - - - 5-4, 1 11-1, 1 16 1975 2-3 - - 3 1976 2-22, 1 - - - 3-20, 3 5-7 11-3, 2 58 1977 - - - - 1978 - - - - 1980 - - - - 1982 - - 4-3 - 3 Zahl der Frucht- körperfunde 107 - 3 Zahl der A-2 X 4 C-4 X 1 Aspekte in A-3 x2 9 Pilzjahren A-5 X 3 A-11 X 2 ...

63 Pfifferling wurde in VF 5 maximal viermal (mit insgesamt 18 Fruchtkörpern, 24Pro­ zent der Gesamtausbeute), in den VF 3 und 18 aber nur zweimal in 9 Pilzjahren be­ obachtet. KS in allen verwendeten Konzentrationen bewirkte bei Cantharellus cibarius (mit einer Ausnahme: 1 Fruchtkörper in VF 6, 1973) den totalen Verlust der Fruktifika­ tionsbereitschaft.

Hygrophorus arbustivus (Tab. 11) Während der 9jährigen Beobachtungsperiode wurde dieser Pilz nur im Verlauf von 4 Pilzjahren (1973-1976) im Feld gesichtet, davon alljährlich in VF 2, die mit 54 Fruchtkörpern die Hälfte der Gesamtproduktion erbrachte. Mykocoenologisch be­ merkenswert ist die Tatsache, daß H. arbustivus im absolut schlechtesten Pilzjahr (1976) sehr häufig (mit 54 Prozent des gesamten Ertrages) in 4 VF anzutreffen war. Aus VF 18 lag auch nach Ablauf von 9 Pilzjahren noch keine Fundmeldung vor. In allen geschlämmten Parzellen wurden nur 1982 in VF 4 (KS-Variante C, 40 mm) einmal 3 Fruchtkörper gezählt. Die vorliegenden pilzsoziologischen Resul­ tate (Tab. 11) belegen eindeutig die fruktifikationshemmende Wirkung von KS.

Russula cyanoxantha (Tab. 12) Dieser Täubling ließ sich im Verlauf der 9jährigen Periode 7mal in allen 5 Teilflä• chen des Kontrollareals finden, und zwar mit der folgenden Frequenz: einmal in VF 18, zweimal in VF 5, dreimal in VF 3, viermal in VF 2 und fünfmal in VF 11. In 68 Prozent der Funde wurden einzelne Fruchtkörper registriert. Die höchste lokale Abundanz erreichte R. cyanoxantha (vgl. Hygrophorus arbustivus) im quantitativ und qualitativ schlechtesten Pilzjahr 1976 mit total 14 Fruchtkörpern aus 4 VF. Das Maximum der Produktivität fiel auf das Jahr 1975. Im Verlauf dieser Saison wurde diese Pilzart auch in 5 der insgesamt 15 beschlämmten Parzellen gefunden, davon je zweimal in den KS-Varianten Bund C und einmal (mit 1 Fruchtkörper) in VF 20, die 3 Jahre früher mit 80 mm KS beschickt wurde. In den folgenden 5 Jahren fehlte R. cyanoxantha in allen KS-behandelten VF.

Lactarius piperatus (Tab.13, Abb.16: Lp) Diese durch ihre Größe und Farbe auffällige Pilzart stand mit 846 Fruchtkörpern (in 6 von 9 Pilzjahren) bezüglich Produktionsleistung an der Spitze aller registrierten Makromyceten des untersuchten Querco-Carpinetums. In der Regel wurde pro Pilz­ jahr und VF nur ein Aspekt beobachtet, aber in der allgemein pilzreichen Saison 1973 fruktifizierte L. piperatus in 4 Schüben mit insgesamt 484 Fruchtkörpern, da­ von 150 zur Zeit eines einzigen Aspektes in VF 2 ( = 1 Fruchtkörper auf 8 m2, bei einer Arealfläche von 1200 m2). Nachdem L. piperatus 1973 auch in geschlämmten VF der KS-Varianten B und C zahlreich vorkam, liegt die Annahme nahe, daß diese Pilzart im lokalen Eichen-Hainbuchen-Wald praktisch überall die ökologischen Vor-

64 aussetzungen zur Fruktifikation gefunden hatte. Durch 20, 40, 60 bzw. 80 mm KS wurde allerdings die Produktionsrate in den Parzellen B, C und D /E im Verhältnis von 7 (Kontrolle) : 2 : 1 : 0 reduziert. In den folgenden Jahren konnte L. piperatus nur noch sporadisch im Areal nachgewiesen werden, z.B. ein einziges Mal (1975) mit 2 Fruchtkörpern in VF 20 (KS-Variante D/E). Auch in den mit 40mm KS be­ schickten Parzellen tauchten noch vereinzelte Fruchtkörper dieses Pilzes auf, der nach 1977 nie mehr in geschlämmten VF (mit Fruchtkörpern) gesichtet wurde.

Tabelle 12 Russula cyanoxantha: Aspektproduktivität von Fruchtkörpern in VF 1-20 (Periode 1972-1982)

Jahr Versuchsflächen

A B C DI E ohne KS 20mmKS 40mmKS 60-80mmKS 1972 11-1, 1 - - - 2 1973 2-1, 1 - 4-1 - 11-1 3 1 1974 3-1 - - - 1 1975 2-1 6-1 4-1 20-1 3-3 9-3 16-2 11-3, 8 15 4 3 1 1976 2-1, 1 - - - 3-6 5-1 11-5 14 1977 - - - - 1978 5-1 - - - 1 1980 - - - - 1982 2-3 - - - 11-1 18-1 5 Zahl der Frucht- körperfunde 41 4 4 1 Zahl der A-2 x4 B-6 X 1 C-4 X2 D/E-20 X 1 Aspekte in A-3 X 3 B-9 X 1 C-16 · X 1 9 Pilzjahren A-5 x2 A-11 X 5 A-18 X 1

65 Tabelle 13 Lactarius piperatus: Aspektproduktivität von Fruchtkörpern in VF 1-20 (Periode 1972-1982)

Jahr Versuchsflächen

A B C DIE ohneKS 20mmKS 40mmKS 60-80mmKS 1972 2-8 6-1 4-4 - 3-43 8-2 10-1 5-22 11-1 74 3 5 1973 2-4, 150, 10, 1 6-40 4-25 - 3-8, 80, 5, 4 8-28, 2, 1 10-2, 2 5-7, 80, 15 9-50, 6 14-6, 2 11-2, 80 12-2, 2 16-20 18-30, 3, 1 13-1, 4 19-5 480 136 62 1974 3-4 8-2 4-1 - 5-4 11-4 18-2 14 2 1 1975 2-23 - 19-3 20-2 3-6 5-7, 1 11-20, 5 62 3 2 1976 - - - - 1977 2-28 - 4-6 - 3-2 5-7 37 6 1978 2-15 - - - 3-5 5-21, 4 11-1 46 1980 - - - - 1982 - - - - Zahl der Frucht- körperfunde 713 141 77 2

Zahl der A-2 X 5 B-6 X2 C-4 x4 D/E-20 Xl Aspekte in A-3 X 6 B-8 X 3 C-10 X2 9 Pilzjahren A-5 X 6 B-9 X 1 C-14 X 1 A-11 X 5 B-12 X 1 C-16 X 1 A-18 X2 B-13 X 1 C-19 x2

66 Tabelle 14 Lactarius vellereus: Aspektproduktivität von Fruchtkörpern in VF 1-20 (Periode 1972-1982)

Jahr Versuchsflächen A B C DIE ohne KS 20mmKS 40mmKS 60-SOmmKS 1972 3-17 - - - 5-15, 1 11-1 18-8 42 1973 2-18, 2 6-12 4-1 - 3„5, 10 8-4 14-1 5-3 11-3, 12 18-15 68 16 2 1974 5-1, 1 - - - 11-1 3 1975 3-1 - - - 11-1 2 1976 11-1 - - - 1 1977 - - - 1978 5-7 12-1 - - 11-5 12 1 1980 2-2 6-28 4-5 - 3-22 8-12 5-26 11-49 18-31 130 40 5 1982 5-2 6-2 - - 18-1 8-16 3 18 Zahl der Frucht- körperfunde 261 75 7 - Zahl der A-2 x2 B-6 X 3 C-4 x2 Aspekte in A-3 x4 B-8 X 3 C-14 X 1 9 Pilzjahren A-5 X 6 B-12 X 1 A-11 x 7 A-18 X 4

67 Lactarius vellereus (Tab. 14, Abb. 16: Lv) L. vellereus fehlt in den Fundlisten nur während eines Jahres (1977), fällt aber bezüglich Produktivität mit insgesamt 346 Fruchtkörpern um etwa 60 Prozent gegen­ über seinem Doppelgänger L. piperatus ab. Der Wollige Milchling erreichte in VF 11 eine außerordentlich hohe Standortstreue (in 7 von 8 Pilzjahren vorhanden), wobei die Produktivität pro Aspekt zwischen einem und 49 Fruchtkörpern lag. Das Fruktifikationsverhalten in geschlämmten Parzellen erinnerte teilweise an L. piperatus. Im optimalen Pilzjahr 1973 wurden noch Fruchtkörper in je 2 VF mit 20 und 40 mm KS notiert, aber in den folgenden 4 bzw. 5 Pilzjahren fehlte L. vel­ lereus in allen Listen. Erst ab 1980 ( das quantitativ beste Jahr für L. vellereus: 130 Fruchtkörper in allen 5 VF der Kontrollfläche A) setzte die Produktivität in den mit 20 mm KS bedeckten Parzellen neu ein, und zwar wieder und ausschließlich in den VF 6 und 8, in denen dieser Pilz sowohl 1973 als auch 1982 gefunden wurde. Dieser Tatbestand läßt vermuten, daß das Myzel von L. vellereus in den VF 6 und 8 (vgl. auch VF 4 in KS-Variante 4, 40 mm) trotz des KS vegetativ überlebt hat. Nach einem 5 Jahre dauernden Fruktifikationsausfall hatte sich das ökologische Gleichge­ wicht im Habitat nach dem KS-Schock wieder soweit eingepegelt, daß in der Folge mit «normaler» Fruktifikation zu rechnen war. Diese Annahme gilt aber nur für , leicht geschlämmte Parzellen (20mm, KS-Variante B), da in den stärker KS-be­ schickten VF erst zaghafte (z.B. VF 4) bzw. keine Anzeichen für eine erfolgte Rege­ neration der standortsspezifischen Verhältnisse vorhanden sind. b) Saprobe Pilze (Tab. 15, 16) Im Gegensatz zu den obligaten Mykorrhizapilzen wurden die meisten saproben (und/oder lignicolen) Pilzarten in ihrem Produktionsverhalten durch KS nicht nega­ tiv beeinflußt. Dazu zwei Beispiele:

Mycena galericulata (Tab. 15) Diese Pilzart besiedelt morsches Holz und ließ sich in 6 Pilzjahren in allen VF der Kontrollfläche A mit 1 bis 9 Fruchtkörpern pro Aspekt nachweisen, fehlte aber überraschenderweise in den guten Pilzjahren 1973, 1980 und 1982. Bei der Beurteilung der Produktivität lignicoler Makromyceten sollte die Anzahl potentieller Standorte mitberücksichtigt werden. Es ist nicht ausgeschlossen, daß M. galericulata auf einem einzigen verrotteten Baumstrunk jahrelang und mehr oder weniger regelmäßig Fruchtkörper produzierte. In einer benachbarten VF ohne adäquates Substrat wäre diese Pilzart folglich nie zu verzeichnen gewesen sein. Aus diesem Grund müssen die Daten in Tabelle 15 vorsichtig interpretiert werden, weil - wie oben angedeutet - mit einer inhomogenen Verbreitung des Substratangebotes a priori gerechnet werden muß. Beim Einkalkulieren dieser methodischen Schwie­ rigkeiten war nicht zu übersehen, daß KS (vor allem in mittleren und hohen Konzen-

68 trationen) die Produktivität im Verlauf von 5 Pilzjahren sichtlich förderte. Optimale Fruchtkörperbildung zeigte sich bei 40 mm KS (Variante C), wobei die Produktions­ rate der Kontrollstandorte um das Dreifache übertroffen wurde. Auch Beschläm• mung mit 60 bzw. 80mm KS (Variante D/E) ergab noch einen Fruchtkörperertrag, der deutlich über jenem der unbehandelten VF lag.

Tabelle 15 Mycena galericulata: Aspektproduktivität von Fruchtkörpern in VF 1-20 (Periode 1972-1982)

Jahr Versuchsflächen

A B C DIE ohneKS 20mmKS 40mmKS 60-80mmKS 1972 11-1 4-2, 12 - 19-9 1 23 1973 - - - 1974 2-4 6-12 4-2 7-25 3-5 16-3 17-2 18-3 19-10 12 12 15 27 1975 3-3 - 4-3 17-3 5-4 16-2 18-2 9 5 3 1976 5-9 6-1 4-15, 4 7-2 12-1 16-35, 2 15-1, 1 17-5, 3 20-1 9 2 56 13 1977 18-1 - - - 1 1978 2-1 - - - 1 1980 - - - 1982 - - 14-1 15-4 1 4 Zahl der Frucht- körperfunde 33 14 100 47 Zahl der A-2 X 2 B-6 x2 C-4 X4 D/E-7 x2 Aspekte in A-3 x2 B-12 X 1 C-14 X 1 D/E-15 x2 9 Pilzjahren A-5 X2 C-16 X 3 D/E-17 X 3 A-11 X 1 C-19 x2 D/E-20 X 1 A-18 X 3

69 Oudemansiella platyphylla (Tab. 16) Für diese streuzersetzende (bzw. z. T. auch lignicole) Pilzart konnte, im Gegen­ satz zu Mycena galericulata, aufgrund der Substratansprüche eine weitaus gleichmä• ßigere Verteilung am Standort vermutet werden. Diese Annahme wurde durch die

Tabelle 16 Oudemansiella platyphylla: Aspektproduktivität von Fruchtkörpern in VF 1-20 (Periode 1972-1982)

Jahr Versuchsflächen

A B C DIE ohne KS 20mmKS 40mmKS 60-80mmKS 1972 3-2 12-2 16-3, 1 - 18-1 3 2 4 1973 3-1, 1, 1 6-1 16-1, 1 20-1 5-2 9-1 19-1, 1 18-3 12-2, 1 13-1 8 6 4 1 1974 2-1 6-1 - 7-1 3-7 9-1 15-2 11-1 17-1 18-2 20-1 11 2 5 1975 2-1 12-6, 1 4-1, 1 15-16, 1, 4 3-6, 4 14-7 17-18 5-2 19-1 20-1 18-5, 5 23 7 10 40 1976 2-1 6-1 4-1 17-1 11-1 9-1 2 2 1 1 1977 3-3 - - 3 1978 3-1 4-2 1 2 1980 - - - - 1982 3-3 6-7 16-1, 1 15-2 18-1 9-1 12-1 4 9 2 2 Zahl der Frucht- körperfunde 55 28 23 49 Zahl der A-2 X 3 B-6 X4 C-4 x3 D/E-7 X 1 Aspekte in A-3 X 7 B-9 X4 C-14 X 1 D/E-15 X2 9 Pilzjahren A-5 X2 B-12 X4 C-16 X 3 D/E-17 X 3 A-11 x2 B-13 X 1 C-19 X2 D/E-20 X 3 A-18 X 5

70 vorhandenen mykoökologischen Daten (vgl. Tab.16, Spalte A, unterste Kolonne) gestützt, weil sich Ou. platyphylla durch eine hohe Standortstreue (z.B. mit 7 Fun­ den in 8 Pilzjahren, VF 3) auszeichnete. In geschlämmten Parzellen ging bei 20 bzw. 40 mm KS die Produktivität um rund 50 Prozent zurück, erreichte aber bei KS-Variante DIE (60 bzw. 80mm KS) Werte, die im Durchschnitt mit jenen der Kontrolle vergleichbar waren.

65 Phänologie (Beginn und Ende der Fruchtkörperpräsenz) (Abb. 17, 18)

Nachdem wiederholt beobachtet wurde, daß sich durch die Düngewirkung des KS die Blätter der Sträucher und Bäume im Versuchsareal jahreszeitlich früher und schneller entwickelten, wurden diesbezüglich auch einige typische Arten der Pilz­ flora näher untersucht. Dabei wurden die folgenden phänologischen Fragenkom­ plexe besonders berücksichtigt: a) Wird durch KS die Fruktifikation und das Produktionsoptimum saisonal verscho­ ben? b) Nimmt durch KS die Zahl der Aspekte zu? c) Wie lange dauert die Fruktifikationsperiode im Kontrollareal?

651 Fakultative Mykorrhizapilze (Abb. 18.1)

Die Produktivität und Phänologie von Laccaria laccata wurde durch KS nicht wesentlich beeinflußt. In den zwölf in der Auswertung berücksichtigten Aspekten unterschieden sich die Fruchtkörperzahlen aus den beschlämmten Parzellen kaum von jenen der Kontrollflächen. Im Verlauf von 9 Pilzjahren zeigte sich, daß die Fruk­ tifikationsperiode etwa 4 Monate dauern kann, d. h. von Mitte August bis Mitte De­ zember.

652 Obligate Mykorrhizapilze (Abb. 17)

Bei den vier untersuchten, standortstypischen Arten ließen sich phänologisch weder KS-bedingte Aspektverschiebungen noch Änderungen in der Produktivitäts• quote feststellen. Die in der Literatur (BÄSSLER,1944) mehrfach erwähnte phänologische Vika­ rianz (Abb. 17.1, 17.2) zwischen Lactarius piperatus und L. vellereus konnte bestätigt

71 BD

5 1 AC

5 2

,-.....,...,.-+-T-,,...... ,,..,....,....h-r-...+l~,...... +-1,...... -!I f------t-1-

5

I JULllIL U ~,L 1~

4

1n 111,n .1,11,111,1, ,11--+-+-

f------JJ L____j f------JJ L____j f------JA i___; f-----1 S i___; f-----1 0 L.__j f------JN '---l 1-----l Abbildung 17 Phänologie der Fruchtkörper von obligaten Mykorrhizapilzen: Lactarius vellereus (1), Lactarius piperatus (2), Hydnum repandum (3) und Cantharellus cibarius (4) in 20 VF ohne (A) bzw. mit Klärschlamm (B, C, D), kumulativ über 9 Pilzjahre (1972-1982). Klärschlamm-Versuchsvarianten (je 5 VF): A (Kontrolle); B: 20mm KS; C: 40mm KS; D: 60 bzw. 80mm KS (5 VF erst ab 1974). Ordinate = Zahl der Pilzartenfunde. Abszisse = J (Juni) bis N (November). Pro Monat 3 Aspekte zu 10 Tagen.

werden. Nach 9 Jahren Feldarbeit zeigte sich im untersuchten Querco-Carpinetum, daß L. piperatus in der Zeit von Anfang Juli bis Mitte September fruktifizierte. Das Maximum der Fruchtkörperzahl fiel im Durchschnitt auf Ende Juli bis Anfang Au­ gust. Im Gegensatz dazu zeigten sich die ersten Carpophore von L. vellereus frühe• stens gegen Ende August. Der Produktionshöhepunkt fiel auf die Zeit zwischen Ende September und Ende Oktober, doch kann dieser Milchling in einem milden Spätherbst am Standort auch noch Anfang Dezember gesammelt werden. Die potentielle Fruktifikationsperiode von Hydnum repandum (Abb. 17.3) dau­ erte, abgesehen von einem verspäteten Fund im Januar 1972, von Anfang Juli bis Mitte November, mit einem Frequenzmaximum von Mitte August bis Anfang Okto­ ber. Cantharellus cibarius (Abb. 17.4) konnte im untersuchten Eichen-Hainbuchen­ Wald von Anfang Juli bis Ende Oktober ( 4 Monate) angetroffen werden. Die höch• ste Abundanz fiel jahreszeitlich auf die ersten drei Augustwochen.

72 15

5

~ .. 11 .. ,A II, J "'lL. JL,, .., ~

t-----' J '----i t-----' J L--i !---l A ~ 1------1S ~ !----1 0 L---l 1------1N L---l 1------1 Abbildung 18 Phänologie der Fruchtkörper von fakultativen Mykorrhizapilzen: Laccaria laccata (1), saproben und parasitischen Pilzen: Oudemansiella platyphylla (2), Armillariella mellea (3) in 20VF ohne (A) bzw. mit Klärschlamm (B, C, D), kumulativ über 9 Pilzjahre (1972-1982). Klärschlamm-Versuchsvarianten (je 5 VF): A (Kontrolle); B: 20mm KS; C: 40mm KS; D: 60 bzw. 80mm KS (5 VF erst ab 1974). Ordinate = Zahl der Pilzartenfunde. Abszisse = J (Juni) bis N (November). Pro Monat 3 Aspekte zu 10 Tagen. Für Legende A, B, C, D vergleiche Abbildung 17.

653 Saprobe Pilze (Abb. 18.2)

Der Fruktifikationsrhythmus von Oudemansiella platyphylla wurde in den mit KS beschickten Parzellen während der 5 Monate dauernden Fruktifikationsperiode nie gestört. Die Produktivität in den einzelnen Aspekten, die schon Anfang Julieinset­ zen kann, erreichte in allen Parzellen (mit oder ohne KS) annähernd gleiche Werte.

654 Parasitische Pilze (Abb. 18.3)

Im Gegensatz zu den obengenannten symbiontischen und saproben Pilzarten wurde die Ökologie von Armillariella mellea durch KS stark beeinflußt. Im 9jähri• gen Durchschnitt fruktifizierte dieser Parasit in den Kontrollflächen ausschließlich in der ersten Hälfte Oktober. In Parzellen mit 40 bzw. 60 bzw. 80 mm KS konnte A. mellea aber schon ab Mitte Juli(!) im Feld beobachtet werden. Unter dem Ein-

73 fluß von KS setzte phänologisch die Fruktifikationsperiode aber nicht nur um 2,5 Monate früher ein, sondern die Saison wurde im Herbst auch um 2 Wochen ver­ längert. Außerdem nahm die Fruchtkörperpräsenz in den beschlämmten VF signifi­ kant zu. Daraus ergibt sich, daß A. mellea phänologisch und verbreitungsbiologisch (mittels Sporen) durch mittlere bis hohe Dosen von KS stark gefördert wurde (vgl. Abb.13).

74 7 Fluktuation und Dynamik der Makromyceten (Periode 1972-1982)*

71 Nach ökologischen Gruppen (1-XIV) in Relation zu Verbreitung, Soziabilität und Aspektfrequenz in den Versuchsflächen 1-20 (Tab. 17-30)

Aus den Tabellen 17-30 können folgende Informationen herausgelesen werden: Vertikale Kolonnen 1. Kolonne: Sequenz der Beobachtungsjahre; 2. Kolonne: X = Gesamtfläche der rasterförmigen Trennstreifen (Abb. 1) zwi­ schen den VF, ohne KS (Randzonen teilweise mit KS bedeckt, je nach Situation). Die Pilzartenfunde in X sind am Schluß der Tabelle quantitativ nicht berücksichtigt. Der Arten-Set informiert aber zu­ sätzlich über die zu erwartende Qualität und Quantität der Pilzflora in unbehandelten Kontrollflächen; 3. Kolonne: A = Kontrollfläche ohne KS, mit 5 Teil-VF (Abb. 1). Die Zahl in der untersten Spalte ist die Summe aller Einzelfunde (pro Aspekt) in einer der 5 VF im Verlauf von 9 Pilzjahren; 4.-7. Kolonne: B, C, D, E = Parzellen mit KS, mit 1-5Teil-VF; vgl. Bemerkungen oben. Horizontale Kolonnen Verbreitung, Abundanz, Fluktuation einer oder mehrerer Pilzarten in 1-5 VF der Kontrollfläche bzw. geschlämmten Parzellen (B, C, D, E) während eines Pilzjahres.

* Um endlose und unübersichtliche Artenlisten zu vermeiden, wurden alle mykosoziologisch berücksichtigten Pilzarten pro ökologische Gruppe (fakultative und obligate Mykorrhiza­ pilze, saprobe Pilzarten) mit Kleinbuchstaben ( a, b, c ... ) codiert. Dabei muß immer berück• sichtigt werden, daß z.B. mit «a» je nach Tabellennummer ein anderes Taxon gekennzeichnet ist (im Maximum 14 verschiedene Pilzarten, da 14 ökologische Gruppen ausgeschlüsselt wur­ den. '«2a» bedeutet, daß in VF 2 das Taxon «a» einmal (pro Pilzjahr und Aspekt) gefunden wurde. «Sa, b, cc» bedeutet, daß in VF 5 die Taxa «a» einmal, «b» einmal und «c» zweimal (pro Pilzjahr und Aspekt) registriert wurden. Die aktuelle Verbreitung eines Taxons «a» iµ Zeit (Beobachtungsjahr) und Raum (VF, mit oder ohne KS) kann in den Tabellen 16-29 sofort und optisch übersichtlich bestimmt werden. Dasselbe gilt für die Soziabilität der Taxa in einer VF (z.B. «a, b, c») und die Aspektfrequenz (z.B. «a, bb, ccc») innerhalb einer ökologischen Gruppe (I-XIV). Wenn korrespondierende Spalten der Tabellen 17-30 verglichen werden, können Verbreitung, Soziabilität und Aspekt­ frequenz von Pilzarten in mehreren (bzw. allen) ökologischen Gruppen ermittelt werden. Auf diese Weise lassen sich die komplexe Dynamik und die Fluktuation aller im Querco-Carpine­ tum vorkommenden Pilztaxa (196 spp. div.) nicht nur im Verlauf einer Pilzsaison, sondern auch über die Periode von 9 sukzessiven Pilzjahren verfolgen.

75 Tabellen 17 und 18 Fakultative Mykorrhizapilze (I/II). --..:i 0\ Räumliche (VF 1-20, X) und zeitliche (9 Pilzjahre, 1972-1982) Verbreitung und Aspekte in VF ohne (X, A) bzw. mit (B, C, D, E) KS. I Laccaria II Hebeloma, Inocybe. KS-Versuchsvarianten (je 5 VF): A (Kontrolle); B: 20 mm KS; C: 40 mm KS; D: 60 mm KS (4 VF ab 1974); E: 80 mm KS (nurVF20).

Tabelle 17 Fakultative Mykorrhizapilze I, Laccaria

Jahr Randzone Versuchsflächen

X A B C D E ohneKS ohne KS 20mmKS 40mmKS 60mmKS 80mmKS VF2, 3, 5, 11, 18 VF6, 8, 9, 12, 13 VF 4, 10, 14, 16, 19 VFl, 7, 15, 17 VF20 (VF 1, 7, 15, 17 bis 1973) (ab 1974)

1972 - - 9x 19x - - 12x 1973 xxxxxx 8x 4x - 20xxx (1 xxxx) 2a,xx 9xxxx lüxxx (7 xxx) 3xx 12xxx 14x (15 x) 5xx 13x 16x (17 xx) 19xx llx 18xx 1974 xxxx 2xxx 6x 4x lx 20x 3x 9xx 16x 15x 5xx 12x llxx 13x 18x

1975 XXX 2xx 6xx 4x lxx 20xxxx 3xxx 8x lüx 5x 9xx 14xx 15xxx 18x 12xx 16x 17xx 13x 19x 1976 xxxxxxxxxx 2x 6xx 4x lxxx 20xx 3x 8x lüx 7xx 5x 9xx 14x 15xx 18xx 12x 16xx 17xxx 19xxx 1977 X 2x - 14x lx - 18x 7x 15 X 17x

1978 XX - 9x 14x lx - 7x 17x 1980 xxxx 2x 6x 4x lx 20x 3x 9x lüx 7x 5x 12x 14x 15 X 18x 13x 16x 17x 19x 1982 - 5x 13x 4xx lxx 20x lüx 7xx 14x 15xx 16x 19x Total Funde 40 38 36 38 36 12

Fundabundanz in KS-Varianten A-E, ohne X: Laccaria Total Funde 160 a amethystina l x laccata 159

:j -...J 00

Tabelle 18 Fakultative Mykorrhizapilze II, Hebeloma, Inocybe

Jahr Randzone Versuchsflächen

X A B C D E ohneKS ohne KS 20mmKS 40mmKS 60mmKS 80mmKS VF2, 3, 5, 11, 18 VF6, 8, 9, 12, 13 VF 4, 10, 14, 16, 19 VF 1, 7, 15, 17 VF20 (VF 1, 7, 15, 17 bis 1973) (ab 1974)

1972 g 2g - 16 a - - 3g (17 a) 1973 d, f 6a 16 aa, n - - (1 bb) 2a, b, nn 8n 8n (15 b) 5 aa 1974 m,n 2f 9a 4f ln - 5i 17 a, f 11 a 1975 - 2a - - - 20n 1976 - 2aa 6a 16 aa 7a 20a 17 aa, c 1977 - 2h - - - - 1978 - - 16e - - 1980 2k,n 6e 16e 20n 11 n 18n 1982 aa 3a 12a 141 7a 20e 11 n 16 a 17 a 18 a 19n

Total Funde 11 22 6 13 9 4

Fundabundanz in KS-Varianten A-E , ohne X: Hebeloma Inocybe Total Funde 54 a crustuliniforme 26 h / astigiata 1 b hiemale 1 i lucifuga 1 C longicaudum 1 k squamata 1 d radicosum 1 umbrina 1 e sacchariolens 4 m virgatula f sinapizans 3 n spp. 13 g truncatum 2

-....J \0 00 Tabellen 19-26 Obligate Mykorrhizapilze (III-X). 0 Räumliche (VF 1-20, X) und zeitliche (9 Pilzjahre, 1972-1982) Verbreitung und Aspekte in VF ohne (X, A) bzw. mit (B, C, D, E) KS. III Hydnum, Cantharellaceae (Tab. 19) IV Boletaceae (Tab. 20) V Hygrophorus, Tricholoma (Tab. 21) VI Entoloma, Amanita (Tab. 22) VII Cortinarius (Hydrocybe), Dermocybe, Rozites (Tab. 23) VIII Cortinarius (Phlegmacium, Myxacium) (Tab. 24) IX Russula (Tab. 25) X Lactarius (Tab. 26) KS-Versuchsvarianten (je 5 VF): A (Kontrolle); B: 20mm KS; C: 40mm KS; D: 60mm KS (4 VFab 1974); E: 80mm KS (nurVF20).

Tabelle 19 Obligate Mykorrhizapilze III, Hydnum, Cantharellaceae

Jahr Randz one Versuchsflächen

X A B C D E ohne KS ohneKS 20mmKS 40mmKS 60mmKS 80mmKS VF2, 3, 5, 11, 18 VF6, 8, 9, 12, 13 VF 4 , 10, 14, 16, 19 VF 1, 7, 15, 17 VF20 (VF 1, 7, 15, 17 bis 1973) (ab 1974)

1972 aaa,cc 8a - - - (1 aaa) 3 aa, c (7 a, c) 5 a, C (15 c) 18 a (17 aa)

1973 aaaaaaaaaa,b, 2 aa, cc 6c - - - ccccccc, d, e 3 a, C 8a 5 aaa, c, d 11 aaaaaaa, cccc 18 a, C 1974 aaa 2a, C 8a - - - 3 aaa Sa 11 aa 1975 aaaa,b,c,d 2 aaa, d 8a - - - 3 aa, f 5 CC 11 a, c, d, f 18 a, C 1976 a,bb 3 aa - - - - lla 1977 a 2a - - - - 5 a, C 11 C

1978 aa 2a, C - - - - 5 aa lla 1980 - 3a - - - - lla 1982 - 2a - - - - 3 aa, d 5 aa lld Total Funde 49 74 5 - -

Fundabundanz in KS-Varianten . A-E, ohne X: Hydnum Craterellus Cantharellus Pseudocraterellus Total Funde 79 a repandum 52 b cornucopioides c cibarius 20 e sinuosus f crispus 2 d ianthinoxanthus 5 00,-.... 00 N Tabelle 20 Obligate Mykorrhizapilze IV, Boletaceae

Jahr Randzone Versuchsflächen

X A B C D E ohne KS ohne KS 20mmKS 40mmKS 60mmKS 80mmKS VF2, 3, 5, 11, 18 VF6, 8, 9, 12, 13 VF 4, 10, 14, 16, 19 VF 1, 7, 15, 17 VF20 (VFl, 7, 15, 17bis 1973) (ab 1974)

1972 dd,e - - - - (1 a, b) 2a, d, f (15 e) 3b

(17 dd) Sb 1 11 d, f 18d, e 1973 bbb, ee, f 2 bb, c, d, ee - - - - 3b 5bb 11 bb 18 e 1974 ------1975 d 2b, d, f - - - - 3e 5f 11 C 18 d, e, f 1976 - 2dd - - - - 3d lld 18d 1977 ------

1978 ------1980 ------

1982 e 2b,d,e - - - - 3d 5b, C 11 b 18d

Total Funde 16 43 - - - -

Fundabundanz in KS-Varianten A-E, ohne X: Xerocomus Boletus Leccinum a subtomentosus l b aestivalis 13 d aurantiacum 14 Total Funde 43 c aereus 3 e griseum 7 f crocipodium 5

00 (jj 00 ..i::,.. Tabelle 21 Obligate Mykorrhizapilze V, Hygrophorus, Tricholoma

Jahr Randzone Versuchsflächen

X A B C D E ohneKS ohneKS 20mmKS 40mmKS 60mmKS 80mmKS VF2 , 3, 5, 11, 18 VF6 , 8, 9, 12, 13 VF 4, 10, 14, 16, 19 VF 1, 7, 15, 17 VF20 (VF 1, 7, 15, 17 bis 1973) (ab 1974)

1972 - - - - - 1973 aaaaaa,b,d,ee,f 8b, e - - - 2 aaa, bb, gg, h, i 9e (1 aaa) 3 a, h 12e 5 aa, bbb, c, h, i 1974 b,ggg 2 aa, b, g 12g - - - 3g 5 aa, b 11 aa, g 1975 b, g 2a , g 6g 4b - - 3gg 11 b, g, h 1976 aaaaa,e,f 2aa,b,g See - - - 3aa , b 9g 5 a, b, i 12g 11 aa, b, ff

1977 ------

1978 a - - - - -

1980 f, g 11 e, f, g 6g 4g - - 9e 13e 1982 a,g 5a - 4a, b,g - - lüg Total Funde 32 56 13 6 - -

Fundabundanz in KS-Varianten A-E, ohne X: Hygrophorus Tricholoma Total Funde 75 a arbustivus 22 C acerbum 1 b eburneus 15 d portentosum e saponaceum 8 f sejunctum 3 g sulphureum 19 h ustale 4 i ustaloides 3

(X) VI 00 0\ Tabelle 72 Obligate Mykorrhizapilze VI, Entoloma, Amanita

Jahr Randzone Versuchsflächen

X A B C D E ohneKS ohneKS 20mmKS 40mmKS 60mmKS 80mmKS VF2, 3, 5, 11, 18 VF6, 8, 9, 12, 13 VF 4, 10, 14, 16, 19 VF 1, 7, 15, 17 VF20 (VF 1, 7, 15, 17 bis 1973) (ab 1974)

1972 a,e - - - - (1 e) 2a, C (15 a) 3a 1973 a,c,e,f 8b - - - (1 b) 2 aa, bb, f (7 a, b) 3 b, e,f Sb 11 bb, ff 18 b, e, fff 1974 a,e 2 aaa, f 8f - - - 3 a, f 1975 b 2a, b 8f - - - 11 a, b, e 1976 - 2b - - - - 3 b, CC 11 b

1977 ------

1978 - - - - -

1980 - 2b - - - - 3b 18b 1982 d, ee, f 2a, c, f - - - - 3 e, f 11 f Total Funde 18 46 3 - - -

Fundabundanz in KS-Varianten A-E, ohne X: Entoloma Amanita Total Funde 49 a sinuatum 11 C muscaria 4 b nidorosum 16 d phalloides e rubescens 4 f vaginata 14

00 -.....) 00 00 Tabelle 23 Obligate Mykorrhizapilze VII, Cortinarius (Hydrocybe), Dermocybe, Rozites

Jahr Randzone Versuchsflächen

X A B C D E ohneKS ohne KS 20mmKS 40mmKS 60mmKS 80mmKS VF2, 3, 5, 11, 18 VF6, 8, 9, 12, 13 VF 4, 10, 14, 16, 19 VF 1, 7, 15, 17 VF20 (VF 1, 7, 15, 17 bis 1973) (ab 1974)

1972 - 2g 6b - - - 3e 5g 1973 e 2e, ggg, 1, m - 4g - 5 e, g, 1 11 a 1974 f, 1 2i - - - - 51 111, n 18k 1975 b,d 2 a, c, d, ee, g, i - 4g,n - - 3e 5i 1976 c,gg 3c - - - 11 e 18c

1977 - - - - -

1978 - 2g - - -

1980 g 2g,h,k - 4g - 3h,k 19 g 18g,k 1982 12c,f, g - - 1- 1l 16i Total Funde 9 4J 61 -1 -1 Fundabundanz in KS-Varianten A-E, ohne X: Cortinarius (Hydrocybe) Dermocybe Rozites Total Funde 48 C decipiens 4 a cinnamomea 2 b caperatus 1 d decoloratus 1 e duracinus 7 f erythrinus 1 g hinnuleus 15 h rigidus 2 i subsertipes 4 k tabularis 4 1 torvus 4 m triformis 1 n uraceus 2

00 \0 \0 Tabelle 24 Obligate Mykorrhizapilze VIII, Cortinarius (Phlegmacium, Myxacium) 0

Jahr Randzone Versuchsflächen

X A B C D E ohneKS ohneKS 20mmKS 40mmKS 60mmKS 80mmKS VF2, 3, 5, 11, 18 VF6, 8, 9, 12, 13 VF 4, 10, 14, 16, 19 VF 1, 7, 15, 17 VF20 (VF 1, 7, 15, 17 bis 1973) (ab 1974)

1972 r - - - - (1 a, k) 2r ( 7 g) 5 a, f (17 p) 18p 1973 c, i, pp, q, r 2 e, h, kk, nn, rr - - - - (15 i) 3qq 5 m, nn, rr 11 d, h, o, q 18b 1974 - 3b - - - - 18p,r 1975 rr 11 i, p - - - 18q 1976 p,rr 2r - - - - 3n 5n, r 18r

1977 - 18p - - -

1978 - - - -

1980 - 2c 60 - - - 51 1982 - 2p - 18p Total Funde 17 40 1 -

Fundabundanz in KS-Varianten A-E, ohne X: Cortinarius Cortinarius Total Funde 41 (Phlegmacium) (Myxacium) a alboviolaceus 1 o crystallinus 2 b anomalus 2 p delibutus 6 C cephalixus 1 q mucifluus 4 d cyanopus 1 r trivialis 9 e largus 1 f infractus 1 g multif ormis h nemorensis 2 praestans 1 k purpurascens 2 1 sebaceus 1 m turmalis 1 n vitellinopes 6

\0...... \0 N Tabelle 25 Obligate Mykorrhizapilze IX, Russula

Jahr Randzone Versuchsflächen

X A B C D E ohneKS ohneKS 20mmKS 40mmKS 60mmKS 80mmKS VF2, 3, 5, 11, 18 VF6, 8, 9, 12, 13 VF 4, 10, 14, 16, 19 VF 1, 7, 15, 17 VF20 (VF 1, 7, 15, 17 bis 1973) (ab 1974)

1972 p, s,z - - (1 e, g) 2k,q (7e,g,v) 3 (a) (15 ee, g, s) 5 e, (b), g (17n) 11 ee 18n, V 1973 a,eeee,gg,kk, 6f, k 4 e, 1 - - qq, ttttt 2 b, e, gg, kk, 8t 16k (1 g, v) S, tt, X (7x) 3 gg, k, p 12v 5 gg, 1, t, X lle, g 18vv, z 1974 e, ffffffffffff, 2g - - - - g, tt 3e,f,g,l,(a) 511,p, q 11 g,x 1975 c, eeeee, g, k, 1, 2e,y 6 e, (a) 4e - 20e, f pp,xx 3 e, k, p, (b) 8k 16e, k 5 XX, (a) 9e 11 ee 18 f, (a) 1976 ee, f, pp, (a) 2 ee, (a) 9i 4 (a) - - 3e,k 1976 5 e, g (Fortsetzung) 11 e, g 18f, h

1977 - 5 r, X - - - - 1978 c,g,n,o 5 e, gg, m, n, t - - 17n 20d llx 1980 - 2kk 6v - - - 3k 1982 f' g, kkkk, q, u 2 b, e, k, q 6f 4 p, (a) 1f - 3f, k, q 8f, k lüq 17b 5 k, 1,q, X 9f,g,(a) 16v 11 e 12 f 19p, V 18 e, f, w Total Funde 79 97 17 13 3 3

Fundabundanz in KS-Varianten A-E, ohne X: Russula Total Funde 133 a adusta - k foetens 17 t nigricans 5 b alutacea 3 1 fragilis 6 u olivacea C chamaeleontina m grisea 1 V pseudointegra 7 d chloroides 1 n integra 3 w puellaris 1 e cyanoxantha 25 0 laurocerasi - X raoultii 8 f delica 12 p lutea 5 y rosea 1 g em. var. silvestris 16 q luteotacta 6 z vesca 1 h erythropoda 1 r mairei 1 (a) violacea 9 farinipes 1 s melliolens 1 (b) virescens 2

\0 V,) \0 ..J::::.. Tabelle 26 Obligate Mykorrhizapilze X, Lactarius

Jahr Randzone Versuchsflächen

X A B C D E ohneKS ohne KS 20mmKS 40mmKS 60mmKS 80mmKS VF2, 3, 5, 11, 18 VF6, 8, 9, 12, 13 VF 4, 10, 14, 16, 19 VF 1, 7, 15, 17 VF20 (VF 1, 7, 15, 17 bis 1973) (ab 1974)

1972 b, iiiii 6i 4i - - (1 ii) 2b,i, n 8i 10 i (7 i, pp) 3i,p (15 i, p) 5 e, i, pp 11 i, p 18p 1973 bb, e, iiiiiiiiiiiiiiiii 6 i, p 4i,p - - iiiiiiiiiiii, pppp 2 bbbb, e, 8 iii, p, q 10 ii ppp,qqq iiii, rn, pp, q 9 ii, qq 14 ii, p 3 c, d, iiii, o, pp 12 ii, b 16 i (1 c, g) 5 b, iii, rn, p, qq 13 ii 19 i (7pp) 11 bb , h, ii, pp , q (15 ii, p) . 18 iii, p .

1974 a, CCC, ii, 00 , q 2e, ooo 8i 4i - - 3 CCC, i 5 c, i, n, pp 11 c, i, p 18 i 1975 b, e, ii, rn, q 2 b, i, qq - 19 i - 20 i 3 c, e, i, p 5 ii, q 11 b,ii,o,p,q 1976 p 2b, c, e - - - - 3c 1976 5 c, f (Fortsetzung) llc,o,p 1977 i 2i - 4i - - 3i 5 i, 1 1978 iiii, p 2b, i 12p - - - 3i 5 ii, PP 11 i, p 1980 pppp 2c, e, p 6p 41, p - - 3c, o, p 8p Sp llp 18p 1982 d,k,p 2 c, e, k 6p - 17 d - 3 CC 8p 5 cc, k, p 11k 18k,p Total Funde 91 131 24 17 1 1

Fundabundanz in KS-Varianten A-E , ohne X: Lactarius Total Funde 174 a acris - f cremor 1 1 quietus 2 b azonites 13 g ichoratus m serifiuus 2 C chrysorrheus 18 h pallidus 1 n subdulcis 2 d circellatus 2 i piperatus 65 o uvidus 7 e controversus 7 k pterosporus 4 p vellereus 39 q volemus 11 \0 VI \0 Tabellen 27-30 Saprobe Pilze (XI-XIV) 0\ Räumliche (VF 1-20, X) und zeitliche (9 Pilzjahre, 1972-1982) Verbreitung und Aspekte in VF ohne (X, A) bzw. mit (B, C, D, E) KS. XI Leotia, Urnula, Ptychoverpa, Helvella, Macrotyphula, Clavulina, Ramaria, Polyporus, Fistulina, Ganoderma, Pleurotus, Lentinellus, Lycoperdon, Cyathus (Tab. 27) XII Hygrocybe, Rickenella, Clitocybe, Lepista, Armillariella, Tephrocybe, Pseudoclitocybe, Leucopaxillus, Collybia, Maras­ miellus, Micromphal e, Hohenbuehelia, Panellus, Oudemansiella (Tab. 28) XIII Marasmius, Mycena, Clitopilus, Entoloma, Pluteus (Tab. 29) XIV Coprinus, Psathyrella, Agrocybe, Stropharia, Hypholoma, Psilocybe, Pholiota, Tubaria, Crepidotus, Galerina, Kuehne- romyces (Tab. 30) KS-Versuchsvarianten (je 5 VF) : A (Kontrolle); B: 20mm KS; C: 40mm KS; D: 60mm KS (4 VF ab 1974); E: 80mm KS (nurVF20). * = meist (auch) lignicol

Tabelle 27 Saprobe Pilze XI, Leotia, Urnula, Ptychoverpa, Helvella, Macrotyphula, Clavulina, Ramaria, Polyporus, Fistulina, Ganoderma, Pleurotus, Lentinellus, Lycoperdon, Cyathus

Jahr Randzone Versuchsflächen

X A B C D E ohneKS ohne KS 20mmKS 40mmKS 60mmKS 80mmKS VF2, 3, 5, 11, 18 VF6, 8, 9, 12, 13 VF 4, 10, 14, 16, 19 VF 1, 7, 15, 17 VF20 (VF 1, 7, 15, 17 bis 1973) (ab 1974)

1972 e,hh 5i 9i 4h - - (15 r) 18 e, 1 (17e,h) 1973 hh, 1, pp, r 5h 6e 4h - - (17 h) llp 9h,p 16h 18p 13 g 1974 b, rr 2h 8n 4h 1 h, i - 9h 19hh 7r 17h 1975 ee,f 2ee, hh 6e,h 4gg 7e 20h 3 a, f, g, h, n Sn 16b 15 f, h 11 ff 9h 19 f 17 e,n 18 e, h, k 12e,h 1976 c,eee , g 2e , m 8nn 4 e, 1 17 e, g, n 20 d+, ee 3m 16bb 5 e, f, h, r 11 h 18e 1977 - - - 4f - - 1978 h, i 181 6h 140 - - 1980 - 2a, f 6d - 17 q - 1982 e, i, k 2f, h 6a, e, g 4e,h lh - 5 e, p 8e 16m 7p lla 15p 18 e, g, h 17 e Total Funde 29 41 21 19 17 4

Fundabundanz in KS-Varianten A-E, ohne X: Leotia Clavulina Ganoderma Total Funde 102 a lubrica 4 f cristata 9 m lucidum * 3 Urnula Ramaria Pleurotus b craterium 3 g stricta* 7 n ostreatus * 7 Ptychoverpa Polyporus Lentinellus C bohemica h tuberaster* 28 o ursinus * 1 Helv ella i varius* (-badius *) 3 Lycoperdon d elastica 1 k sp.* 1 p perlatum 6 d+ crispa 1 Fistulina q pyriforme* 1 Macrotyphula 1 hepatica * 3 Cyathus I..O -.....) e jun cea 22 r striatus* 2 \0 00 Tabelle 28 Saprobe Pilze XII, Hygro cybe, Rickenella, Clitocybe, Lepista, Ar millariella, Tephrocybe, Pseudo clitocybe, Leucopaxi llus, Collybia, Marasmiellus, Micrompha le, Hohenbuehelia, Panellus, Oudemansiella

Jahr Randzo ne Versuchsflächen -- X A B C D E ohne KS ohne KS 20 mmKS 40mmKS 60mmKS SOmmKS VF2, 3, 5, 11, 18 VF 6, 8, 9, 12, 13 VF 4, 10, 14, 16, 19 VF 1, 7, 15, 17 VF2 0 (VF 1, 7, 15, 17 bis 1973) (ab 1974)

1972 fff,p, qq 6g 4q - - (lb,w,x) 2d , ff 9q 16 S, XX (7 p) 3x 12 S, X (17 f, o , u, x) 5k, q 18 dd, W , X

1973 ddd, f, g, hhhh, 6h, qqg, X 4 h, 1, q , s - 20x i, mm, q, xxxx 21,mm, o ,s 8h 16 i, XX (1 i, x) 3xxx 9 h, X 19 C, S, XX, y (7q,s,x) 5 h, p, X 12xx (15 c, s, xx) 13x (17 f, p, s, xx) 11 h, p 18 g, S, X - 1974 f, iiii, pp, S, XXX 2 m,p,s,x 6i,p,x 4p, ss 1s 20x 3x 8p 16 ii, s 7 i, S, X 11 s 9 f, PPP, x 15xx 12s, X 17 ii, S, V, XX 18 S, W, X 13 s -- 1975 hhh, i, pp, rrr, 2 b , pp, SS, X 8p 4p, q, XX 7 ss, t 20 CC, i, S, X xxxx 3 f, SS, XX 9p 14s, X 15xxx 5 p , S, X 12 SS, W, XX 16 c, i, p, q, s 17h , x 11 a, h, pp, rr, 13 s 19 SS, X s, w 18 SS, W, XX 1976 iiii, p, ss 2 SSS, X 6 ii, S, X 4s, X 1 i, s 20 c, ii, ss 3 b, s Si 14c,i,s 7 iii 5 i, s 9i,x 16 ii, s 15 i 11 S, X 12 s 19 ii, s 17 C, ii, S, V, X 18 s 13 i 1977 2q - 16q, s 17 i - 3x Sb 11 ss -- - -- 1978 p 2b - 4x 7i - 3 b, X 14 i 15 i 5q 16 c, i, s 19 i 1980 - 2n - - le -

1982 SS , XX 3 S, t , X 6s, X 16 d, 1, XX 15 h, W, X 20 i Sm 9x 18x 12x Total Funde 81 88 48 59 39 13

Fundabundanz in KS-Varianten A-E, ohne X : Hygrocybe Lepista Pseudoclitocybe Marasmiellus Panellus a quieta 1 g glaucocana 1 m cyathif ormis 4 s ramealis* 58 v serotinus* 2 h nuda 9 w stypticus* 6 Rickenella Leucopaxillus Micromphale b fibula 5 A rmillarie lla n tricolor 1 t foetidum* 2 Oudemansiella i mellea * 36 x platyphylla* 66 Clitocybe Collybia H ohenbuehelia y radicata (*) 1 C dicolor 8 Tephrocybe o butyracea 1 u petaloides d gibba 4 k murina 1 p dryophila 18 e hyclrogramma 1 1 rancicla 3 q fusipes 13 I..O f odora 4 r peronata* 2 Total Funde 247 I..O 1-' 0 Tabelle 29 Saprobe Pilze XIII, Marasmius, Mycena, Clitopilus. Entoloma, Pluteus 0 Jahr Randzone Versuchsflächen

X A B C D E ohneKS ohne KS 20mmKS 40mmKS 60mmKS 80mmKS VF2, 3, 5, 11, 18 VF6, 8, 9, 12, 13 VF 4, 10, 14, 16, 19 VF 1, 7, 15, 17 VF20 (VF 1, 7, 15, 17 bis 1973) (ab 1974)

1972 d, hh, i, n, pp 6w 4i,kk,n - 20h (1 d, ii, k, p) 2 d, e, p, r 8n 15 i (7 e, n, r) 3d,p, r 9e 16h,n (17 k, n, ppp) 5 g, i, pp, s 12 bb, ii 19 e, k, n (15 h, k, n) 13n 11 d, i, k, p 18e, h, n, p 1973 k,o,ppp 9v 4 ee, 1, nnn - 20e (1 e, nn) 2d, ee, pp 12e, 1, m, nn lOe (15 k) 3 ee, nn, p, w 13ee 16k,mm (17p) Sn, r 11 c, d, e 18m 1974 bb,dd,e,h,kkk, 2d, ee, k, n 6ee, k 4 e, kk, s lp 20i p 3e,k 8eeee 16k 7 ee, k, n 5 b, d, e, s 9ee 19 k, s 15 e, h, ii, n 18e, k, w 12 ee, i 17k 13 ee, y 1975 d, e, iii, 1, U, V 2p 6 e, i 4e,k le 20i 3k,n 9e,i, w 16 ii, k, m, nnn 7 e, i Si,k,u 19 ii, n 15 e, ii 11 i 17k 18i, k 1976 e,kk 2h,n 6 e, iii, k 4 e, iiii, kk 1 c, e, ii 20 ii, k 3 e, i 8 e, i lOe 7 e, i, k 1976 Se,h,k 9e 14e, i 15 e, ii, kk, n (Fortsetzung) lld 12e, h, k 16e, i, kk 17kk, n 18e,x 13 e, i 19 e, f, i 1977 - 3n - 19e 7e 20t Su, v lli 18e, k 1978 e 2e,k 6e 4o 17p - Se 16c 1980 p 2n, r - 19n - - Sr lld 1982 r 2i, p, r 8b 41 1 e, i - 3n 9f lOi 7n 5 a, d, 1, p 14k 15k 11 b,d 16i, n 18m Total Funde 57 94 52 65 40 8

Fundabundanz in KS-Varianten A-E, ohne X: Marasmius Mycena Clitopilus Pluteus Total Funde 259 a androsaceus* 1 f chlorinella 2 r prunulus 6 t griseopus* 1 b bulliardii* 5 g corticola* 1 u romellii* 2 Entoloma C epiphyllus* 2 h epipterygia* 6 v nanus* 2 s conf erendum 4 d prasiosmus* 11 i filopes 48 w semibulbosus* 4 e rotula* 66 k galericulata* 38 x atricapillus* 1 1 galopoda 4 y curtisii* 1 m niveipes* 6 n polygramma* 31 1-' 0 o praecox* 1 1-' p pura 14 ,.....,. 0 Tabelle 30 Saprobe Pilze XIV, Coprinus, Psathyrella, Agrocybe, Stropharia, Hypholoma, Psilocybe, Pholiota, N Tubaria, Crepidotus, Galerina, Kuehneromyces

Jahr Randzone Versuchsflächen

X A B C D E ohneKS ohneKS 20mmKS 40mmKS 60mmKS 80mmKS VF2, 3, 5, 11, 18 VF6, 8, 9, 12, 13 VF 4, 10, 14, 16, 19 VF 1, 7, 15, 17 VF20 (VF 1, 7, 15, 17 bis 1973) (ab 1974)

1972 (1 n) 6q 41 - - (15 r) 3f, h 9 gg, q 161 (17 q) 5q 12h, q 11 e 18 h, qq 1973 i, k, lll, m 6f 41 - - (1 d, g, 1) 21 12d 16c (7 g, mm, rr) 111, q 13k 19 h, 1, m (17 d, k) 18q 1974 d,g,k 181 9f 41 1 a, g 20g 12s, u 101 7g 16q 17m 190, q 1975 rr, s, q 2qq 12u 4k,l,o,q lg - llq 16f, q 18m 19 r, qq 1976 1, 0 111 9k 4o 7m - 18q 12q 14n, r 16q

1977 - - - 4q - - 19b, q ' 1978 - - - 16m - - 1980 2p - - - - 111 18m 1982 k, r 5m 8t 4k 7e - 111 13k Total Funde 30 23 17 30 7 1

Fundabundanz in KS-Varianten A-E, ohne X: Coprinus Stropharia Tubaria Total Funde 78 a lagopus* 1 k aeruginosa 5 q furfuracea* 22 b sp. 1 Hypholoma Crepidotus Psathyrella 1 f asciculare* 13 r mollis* 2 C candolleana 1 m sublateritium * 7 s variabilis * 1 d fulvescens 1 Psilocybe Galerina e hydrophila * 2 n crobula (*) 1 t marginata * 1 f sarcocep hala * 4 g sp.* . 6 Pholiota Kuehneromyces o lenta* 3 u mutabilis* 2 Agrocybe p squarrosa* 1 h dura 4 i praecox

>--" 0 v,) 72 Nach Pilzarten (im Rahmen der ökologischen Gruppen 1-XIV), in Relation zu Fluktuation, Abundanz und Stetigkeit (pro Jahr und Periode 1972-1982) in Parzellen ohne (X, A) bzw. mit Klärschlamm (B, C, D/E) (Tab. 17, 31--43)

Achtung: Im Gegensatz zu den Tabellen 16-29 beziehen sich die Zahlen 2, 3, 4 ... nicht auf die VF 1-20, sondern symbolisieren die Fundfrequenz ( «4a» = «aaaa»).

Aus den Tabellen 17 und 31--43 kann folgende Information herausgelesen wer­ den:

Vertikale Kolonnen 1. Kolonne: Code der Pilzarten (Liste am Ende jeder Tabelle) 2. Kolonne: Versuchsparzellen (mit 1-5 VF) ohne KS (X, A) bzw. mit KS (B, C, D/E) 3.-11. Kolonne: Vorkommen und Abundanz bzw. Aspekt einer Pilzart von 1972 bis 1982. In Fußspalte Gesamtzahl der Funde je Aspekt und Jahr

Horizontale Kolonnen Gesamtzahl der Funde je Parzelle und Jahr. Stetigkeit und Fluktuation in der Pe­ riode 1972-1982. Vgl. Bemerkungen Kapitel 71.

104 Tabelle 31 Fakultative Mykorrhizapilze II (I = Tab. 17). Räumliches (VF 1-20, X) und zeitliches (9 Pilzjahre) Artenspektrum mit Abundanz (in einem Jahr= vertikale Kolonnen; in Periode 1972-1982 = horizontale Kolonnen) . Pilzartenfunde aus je 5 VF ohne (X , A) bzw. mit (B, C, DIE) KS. KS-Versuchsvarianten: A (Kontrolle) ; B: 20mm KS; C: 40mm KS; DIE 60 bzw. 80mm KS (vgl. Bemerkungen im Text). Für Laccaria laccata und L. amethystina vgl. Tab. 17.

Arten VF Pilzjahre Fluktuation/ Abundanz 1 1 1 1 1 1 1 1 (1972-1982) in div. Parzellen 1972 1 1973 1 1974 1975 1976 1977 1978 1980 1982 mit bzw. ohne KS

a X ...... a d1 ...... m ...... 2a 3a,d,m d A ...... 3a a 1 ...... a ...... 2a ...... kl ...... 2a 9a,k m B ...... a a ...... a ...... a 4a k C ...... a ...... 2a ...... 2a ...... a 6a DIE ...... 4a ...... 2a 7a

2a 1 6a, d 3a , m a 9a k 8a 1 29a ,d,k,m

e X ...... g 1 • .••• • • •• . . f f, g f A ...... 2g f, 2g , h, i g B e h C ...... f ...... e e 1 ••.. ...••• •. l l 2e, f, l ...... f ...... e 2e , f 3g f 3f, i e h e 2e e, l l Se, 4f, 3g,h, i, 1 3b I ··········· n 3b,n .... b , 2n ...... 3n 1 ...... n I b, 6n ...... n n i C ...... 2n ...... n c, 3n DIE ...... n1 ...... n ...... n 3n

4b , 5nl 2nl n C Sn n 1 4b, c, 14n

Artenliste: Hebeloma Inocybe a crustuliniforme e sacchariolens h / astigiata l umbrina

1--" b hiemale f sinapizans i lucifuga m virgatula 0 U"l C longicaudum g truncatum k squamata n spp. d radicosum f--" Tabellen 32-39 Obligate Mykorrhizapilze (III-X). 0 0\ Räumliches (VF 1-20, X) und zeitliches (9 Pilzjahre) Artenspektrum mit Abundanz (in einem Jahr= vertikale Kolonnen, in Periode 1972-1982 = horizontale Kolonnen). Pilzartenfunde aus je 5 VF ohne (X, A) bzw. mit (B, C, D/E) KS. KS-Versuchsvarianten: A (Kontrolle); B: 20mm KS; C: 40mm KS; D/E: 60 bzw. 80mm KS (vgl. Bemerkungen im Text).

Tabelle 32 Obligate Mykorrhizapilze III

Arten I VF Pilzjahre Fluktuation/ Abundanz (1972-1982) in div. Parzellen ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~~~~

a X ...... 9 a \ ...... 10 a \ · ...... 3 a \ · ...... 4 a [ ...... a \ ...... a \ ...... 2 a [ · ...... \ ...... , 30 a A ...... 4a ...... 14a ...... 7a ...... 7a ...... 3a ...... 2a ...... 4a ...... 2a ...... 5a 48a

B ...... a 1 ...... a a 1 ..••••.•••• a 4a C DIE

14a 25a lla 12a 4a 3a 6a 2a 5a 1 82a

b X ...... 4c 1 ..... b, 7 C , ...... , ...... b, C 1 ... • ..... 2b 4b, 12c C A ...... 2c ...... 9c ...... c ...... 4c ...... 2c ...... C 19c

B ·· · ········ C C C DIE

6c b, 17c C b,5c 2b 2c C -, 4b,32c d X d e ··········· d 2d,e e A ···:::. 'd .... 2d, 2f ...... 2d I 5d, 2f f B C DIE

2d,e 3d, 2f 2d 1 7d, e, 2f

Artenliste: Hydnum Craterellus Cantharellus Pseudocraterellus a repandum b cornucopioides c cibarius e sinuosus f crispus d ianthinoxanthus Tabelle 33 Obligate Mykorrhizapilze IV

Arten I VF Pilzjahre Fluktuation/ Abundanz (1972-1982) in div. Parzellen 1972 1973 1974 1975 1976 1977 1978 1980 1982 mit bzw. ohne KS

a X ...... a ...... f a,f C' A ····· a, 2f ...... C ...... c, 3f a,2c,5f f B C DIE 2a,2f c,f c,3f -, 2a,2c,6f b X ..... b, 2e 3b,2e ...... e \ 4b, 5e e A ..... 2b, e .7b,3e ..... b, 2e ..... 3b, e 13b, 7e B C DIE

3b,3e lüb, 5e b,2e 3b, 2e 1 17b, 12e

d X ...... 4d .d ...... 1 5d A ...... 3d d 2d 1 ...... 5d ...... 3d 14d B C DIE

7d d 3d 5d 3d 1 19d

Artenliste: Xerocomus Boletus Leccinum a subtomentosus b aestivalis d aurantiacum c aereus e griseum f crocipodium

...... 0 -...... l ~ 0 Tabelle 34 Obligate Mykorrhizapilze V 00 Pilzjahre Fluktuation/ Abundanz IA,teni~ (1972-1982) in div. Parzellen 1972 1973 1 1974 1 1975 1 1976 1 1977 1 1978 1 1980 1 1982 1 mit bzw. ohne KS

a ..... 9a, f J · ...... · J · ...... · J · . .... Sa, f ...... a 1...... f 1 · ...... a 116a , 3f f ... 6a, 3h ...... 6a ...... a, h .... 7a, 2f ...... f ...... a 21a, 3f, 4h h 1~ C ...... a I a DIE ---

- , 15a, f, 3h 6a a,h 12a, 3f a1 2fl 3a 1 38a, 6f, 4h -- - -- C ..... d, 2e ...... e d,3e d ...... c, 2i ...... i c, e, 3i e 1~ ...... 3e ...... 2e 7e C DIE ·· · 1 ···· · ········· 1 ~·~ ············~ :, d, lle, 3i - ,c,d,5e,2i 3e, i -- ...... b 1 ····· b, 3g ...... b, g ...... g ...... g 3b, 6g g ...... g ...... 12b,llg ffB :::.~.~~.2f:: :..~~ .·..3: :::::. ~.'.. 4: 1 :: :: :.~\: ...... g ...... b,Sg C ...... b ...... g ..... b, 2g 2b,3g DIE ...... - 7b,2g 3b,7g 3b,6g 4b,3g 4g b,3g 18b, 25g

Artenliste: Hygrophorus Tricholoma a arbustivus c acerbum b eburneus d portentosum e saponaceum f sejunctum g sulphureum h ustale ustaloides Tabelle 35 Obligate Mykorrhizapilze VI

Arten VF Pilzjahre Fluktuation/ Abundanz 1 (1972-1982) in div. Parzellen 1972 1973 1974 1 1975 1 1976 1 1977 1978 1980 1982 mit bzw. ohne KS

a X ...... 2a 1 ..... 2a, f 1...... a ...... f, d I sa, d, 2f d A ...... a, 3f lla, 12f f B :::::::::.~~ ::: ..~ .~.' ..~ .f ::::.~~'..~i1 :: :::::::.~~ 2f C

4a 4a,8f Sa, 3f 2a, f a, d, 4f 1 16a, d, 16f

...... 2e . 2b , c, e e 1 ...... b ...... 2e 13b, c, 6e

...... C ... 7b, 2e ..... 2b, e 1 ... 3b, 2c ...... 3b 1 ...... c, e 15b, 4c, 4e ...... b b i C DIE c, 2e l 10b, c, 3e e 3b,e 3b,2c 3b c,3el 19b,5c,10e

Artenliste: Entoloma Amanita a sinuatum c muscaria b nidorosum d phalloides e rubescens f vaginata

f---l 0 I.O f-' f-' Tabelle 36 Obligate Mykorrhizapilze VII 0 1 1 1 Pilzjahre Fluktuation/ Abundanz (1972-1982) in div. Parzellen 1972 1 1973 1 1974 1975 1976 1977 1978 1980 1982 mit bzw. ohne KS

a ...... 1 .... b, d ...... C ...... ·· ···· ··· C b,2c,d,l b A ...... a, 21 .... k, 21 ... a, c, d .. 2c ...... 3k ······· C 2a, 4c, d, 4k, 41 C B ...... b ...... ··· ·········· ...... " ...... b d C ...... ···· ····· ...... ··· ·········· ...... ········· ····· k D/E ...... ············· ...... ············· ...... ] b a, 21 k, 31 a,b,c,2d 3c 3k 2c 2a,2b,6c,2d,4k,51 ~J--- -· e X ··· ······· ...... e ...... f ...... ······ ...... ·········· ...... e,f f A ...... e ...... 2e ...... 3e ...... e ...... ······· ···· ·· ..... 2h ········· f 7e, f, 2h h B ...... ····· ········ ········ . C ········ .... ······· ...... DIE ...... ··· ··········· ...... ············· ····· ········ ...... e 3e f 3e e 2h f 8e, 2f, 2h

g 1x ··· ····· ...... 2g ··· ······· ...... ····· ·· ... g ...... 3g A ······ .. 2g .. . 4g, m ...... i, n .. g, 2i ...... ··· ·········· ······· ···· g ·········· 2g ··········· g llg, 3i, m, n m ...... ··· ··········· ...... ·············· ...... - n \~ ······· ······ ...... g ············· · ... g, n ...... ······· ······ ...... 2g ...... 1 4g, i, n D/E ··· ··· ...... ··· ·········· ········· ···· ......

2g 5g,m i, n 2g, 2i, n 2g - g 5g g, i 1 18g, 4i, m, 2n

Artenliste: Dermocybe Rozites Cortinarius a cinnamomea b caperatus c decipiens i subsertipes d decoloratus k tabularis e duracinus 1 torvus f erythrinus m triformis g hinnuleus n uraceus h rigidus Tabelle 37 Obligate Mykorrhizapilze VIII

Arten I VF Pilzjahre · Fluktuation/Abundanz (1972-1982) in div. Par zellen 1972 1973 1974 1975 1976 1977 1978 1980 1982 mit bzw. ohn e KS

a X ...... a ...... c ...... a, c b A ..... a, f ... b , d ...... b ...... c ...... a, 2b, c, d, f C B ...... d C ...... f DIE ...... 2a , f b, c, d b - c - 2a, 2b , 2c, d, f 2 : , ~ :::: :::::. g : ..~ -,.. ~ -, ~ ::.::::::::::. :::::·::::::·~ ::::::::·:.... ::::::::: :::. ::::::::::::. ::::::::::...... :::::::::: !}\n,o B ...... o ...... o

~ 1 g/E~: ...... ::::.::::::::.:::::::...... ·············· ·············

hlfr ...... !e,-~i'..~'.: ...... - ...... 2: ...... 2~ 1· ...... -1 -1 ...... o 1 . ..-1 :/' 3i, m , 2o 1 A ...... r . 2h , 4r ...... r ...... 3r ...... 1 ...... 2h, 1, 9r r B ...... C ...... "" " I ...... · · ·· · · · · .... 1 · · ...... I " "" ...... DIE ...... 2r 2h, 5r r 2r 5r - - 1 - 2h, 1, 15r --~--t---- -t---- : 11 k 2k , 3~ : . ::::::: ····~ : . ···:::::::::. ::::::::::::: : : : ...... :::::· ~k\q B ...... C ...... DIE ...... k 2k, 4q q - - 3k, 5q 11 X ...... p ...... 2p ...... p ...... 4p p A ...... p ...... 411 ...... p ...... p ...... 2n ...... p ...... 2p 611,6p B ...... C ......

1-' 1 DIE 1 1 ~ 2p 2p, 4111 p I p 1 211, p I p 1 - j - j 2p j 6n , lüp Ar tenliste: Cortin.arius c cephalixus f infractus i praestans m turmalis p delibutus a alboviola ceus d cyanopu s g multiformi s k purpurascens n vitellinopes q mucifluus b anomalus e largus h nemorensis l sebaceus o crystallinus r trivialis Tabelle 38 Obligate Mykorrhizapilze IX f--1. Arten VF Pilzjahre Fluktuation/ Abundanz f--1. N I I I I I 1 (1972-1982) in div. Parzellen 1972 1 1973 1974 1975 1976 1977 1978 1980 1982 mit bzw. ohne KS

a X a ...... 12f ...... f 1 ...... fl a,14f d A ··········· · f 1 ...... f 1 ...... f ············ f 4f f B ··········· f ...... 4f Sf C ...... f ...... d ...... f I d, 2f a,f 13f 2f 2f d 7f I a, d, 2Sf

····· .. n .. C ...... c, n 2c,2n .... n . h' ...... n ...... b I b, h, 2n ..... b . . . . . i b, i i C ...... n ...... b I b,n

2n b C h, i c,3n 2b 1 3b, 2c, h, i, Sn ...... 4e 16e . 4e 1 ··········· e Se 1 ········· 2e ~A ...... 3e 2e ...... e 4e ...... Se ...... e ...... 3e 1 19e B ...... 2e 2e

C . e 1 ...... 2e ...... , 3e DIE ···· ····· e e

7e 7e 4e 12e 7e e 3e 1 41e

g IX ...... 3g, ...... 3g 1 ··········· g g ...... g ··········· g I lüg A ...... g ········· 7g ...... 3g ...... 2g ...... 2g lSg B ...... g I g C DIE

4g lüg 4g g 2g 3g 2g 1 26g

k X 1, z 1 ...... 2k ...... k, 11 ...... 0 J · ...... · 1 · . ... 4k, u 17k, 21, o, u, z 1 A ...... k ····· 3k, z ...... 41 ...... k ········· .. k ...... m ...... 3k ...... 3k, 1 12k,Sl,m,z m B ..... k ...... ········· k ······· ······· ...... k 3k o C ...... , ······· k, 1 ·············· ··········· k 2k, 1 u DIE z k, 1, z 7k, 1, z 41 4k, 1 k m,o 3k 1 8k, 1, u 1 24k, 81, m, o, u, 2z p X ...... p, V ...... V ····· ········ ...... 2p ········· 2p ············· ...... ······· ····· ...... 5p,2v V A ...... V .. p, 2v ...... p ...... p, y ······ ... y ...... ··· ······· ...... w 3p, 3v, w, 2y ...... V w B ..... ·· ······· ...... ···· ········· . ········· V ...... 2v y C ·· ····· ...... ······· ...... ······· ·· ······· ··· ········· ···· ·· ······ ···· · ·········· ... 2p, 2v 2p,2v DIE ......

p,2v p,4v p 3p,y 2p,y V 2p, 2v, w lüp, 9v, w, 2y

q X ...... s ..... 2q, X ...... 2x ...... q 3q, s, 3x r A ······· .g ..... s, 2x ...... q, X ...... 2x ...... r, X ...... X ...... 3q, X 5q, r, s, 8x s B ····· ...... ······ ·· ······· ···· · .. ... X C ·· ········ ··· ············ · ···· ······ ······· ······ · ...... ······ ······· ...... 1 ...... q I q DIE ···· ····· ···· ······ ···

q, s 2g, s, 3x q,x 4x r, X X - 5q, X 9q, r, 2s, llx

...... t ...... St ...... 2t ··· ····· ...... ········ ······ 7t (b) ...... (b) ...... 3t 11 ···· ····· . ······ (b) ······· ··· ...... t ...... ······ ···· 4t,2(b) B ······ ...... t ········· .. .. ····· ······ ··· ····· ...... ········ ···· ·· C .. .. ········ ...... DIE ...... ··· ···· ····· ...... (b) 9t 2t (b) - t - 12t,2(b) ...... (a) lx ············ ·········· ...... (a) ...... ······ ········· ··· ···· ······ ··· (a) A ...... (a) ··········· ·· ...... (a) ...... 2(a) ...... (a) ...... ··········· ········· ····· ...... 5(a) B ...... ············· ...... (a) ············· .. ····· ··· ...... ······· (a) 2(a) C ······ ······· ...... (a) ···· ··· ...... (a) 2(a) DIE ··· ········· ...... ···· ····· ······ · ·· ·· ··· ··· ····

(a) (a) 3(a) 3(a) - 2(a) 1 lü(a)

Artenliste: Russula a adusta h erythropoda p lutea w puellaris b alutacea i farinipes q luteotacta X raoultü c chamaeleontina k foetens r mairei y rosea d chloroides I fragilis s melliolens z vesca ...... e cyanoxantha ...... m grisea t nigricans (a) violacea w f delica n integra u olivacea (b) virescens g emetica var. silvestris o laurocerasi v pseudointegra 1---" 1---" Tabelle 39 Obligate Mykorrhizapilze X +:>,

Arten I VF Pilzjahre Fluktu ation/ Abundanz (1972-1982) in div. Parzellen 1972 1973 1974 1975 1976 1977 1978 1980 1982 mit bzw. ohne KS a X b .2b,c . a, 3c a, 4b,4c b A ...... b ..... 7b , C ...... Sc . 2b, ~ 1 :::::·b·:·4·~ b 1 ...... 2c 1 ...... Sc 1 12b, 18c C B ········· · b b C ...... 1_ DIE b 1 ···· · · ··· · ·;~, ...... S .c 2b 10b , 2c a,8c 3b,c b,4c a, 17b, 22c d X ...... e .... d d,e e A ..... ····· e d, e e J ... • . • . .... e ·········· e ...... e 1 .. • • ...... e d, 7e B ······ ···· · C DIE ...... dl d

e d,e e 2e e e 2d , e 1 3d, 8e

f X g 1 ...... 2o g,2o

g A ...... h, 0 ...... 3o 1 ...... o 1 ...... f, o · · · ·· ·· ·· ·· 0 f, h, 7o h B 0 C DIE

g h,3o 3o 0 f, 0 0 - , f, g, h, 9o - X 9i ...... 31i ...... 2i ...... 2i ...... i 4i 49i A . 4i ...... 16i ······· .. 4i ...... 6i 3i Si 38i B ...... 2i ...... lüi ...... i ...... 13i C ...... 2i ...... 7i ...... i ...... i ...... 1 12i DIE ...... i 17i 64i 8i lOi Si 9i - , 113i k X ...... 3ql ...... ql ··········· q ...... m 1 A ...... n . 2m , 4q ...... n ...... 4q ...... 1 ··········4:1 ~k~:~!,2n, Sq m B ...... 2q 2q n C ...... 11 ...... 1 1 q DIE

n 2m,9q n,q 5q m 5k 1 5k , 21, 3m, 2n, 15q p X ...... 3p ...... llp ...... p ...... p ····· ···· 4p ...... p 21p A ········· 5p ········ Sp .... . 3p 2pj ...... p ...... 3p ...... 5p ...... 2p 29p B ...... 3p ...... p ...... 2p ...... 2p Sp C ...... 2p ...... p ...... 3p DIE 8p 24p 3p 2p 2p 5p 12p 5pj 61p

Artenliste: Lactarius a acris 1 piperatus b azanites k pterosporus C chrysorrheus 1 quietus d circellatus m serifluus e controversus n subdulcis f cremor o uvidus g ichoratus p vellereus h pallidus q volemus

f--' f--' (J) ,..... ,..... Tabellen 40-43 Saprobe Pilze (XI-XIV). 0\ Räumliches (VF 1-20, X) und zeitliches (9 Pilzjahre) Artenspektrum mit Abun danz (in einem Jahr = vertikale Kolonnen, in Periode 1972-1982 = horizontale Kolonnen) . Pilzartenfunde aus je 5 VF ohne (X , A) bzw. mit (B, C, D/E) KS. KS-Versuchsvarianten: A (Kontrolle, wie X); B: 20mm KS; C: 40mm KS; D IE: 60 bzw. 80mm KS (vgl. Bemerkungen im Text).

Tabelle 40 Saprobe Pilze XI

Arten I VF 1 Pilzjahre Fluktuatio n/ Abundanz (1972-1982) in div. Parzellen 1972 1973 1974 1975 1976 1977 1978 1980 1982 mit bzw. ohne KS

a X ···· ··· ······ ············· ...... " b ...... f ...... C ···· ·· ····· ·· " . " .. " " i ...... " """" i b, c, f, 2i b A "" """ 1 ············· ...... a, 3f """"' f ···· ······· ·· ...... ····· ...... a, f ...... a, f 3a, 6f, i C B ..... """. 1 ...... ··· ··· · ·· ··· ...... ············· ...... d ...... a a, d, i d C ...... b, f ...... 2b ...... f ...... 3b,2f d+ ········· ···· ····· ····· ·. ·········· DIE ...... ··· ·· ······· "" " .... " i ...... " f ...... d+ ······ ··· ...... ···· ···· ·· ...... d+,f,i f 2i b, i a,b,6f 2b,c,d+,f f i a,d,f 2a, f, i 4a, 4b, c, d, d+, lOf, 5i

e ...... 2e ...... 2e ...... 3e ...... ··· ···· ······ ...... e 8e 0 ,~...... e ······ ······· ...... 3e ...... 3e ...... ····· ··· ...... 2e 9e B ··· ··· ...... e ...... 2e ...... ····· ...... 2e 5e C ...... ·· ···· ·· ······ · ...... · ··· ······ · ...... e ············· ...... 0 ...... e 2e,o DIE ...... 2e ...... 3e ··· ··· ...... e 6e

3e e 9e 10e 0 7e 30e,o

g X ...... 3h ...... 3h ...... "g ...... " h ...... g, 7h h A ...... h ...... " h . g, 4h """ .. 2h ·· ··········· ...... h ····· ········· .. .. 2h, g 2g,llh B ...... g,h ...... h ...... 3h ...... h ··· ···· ··· ·· ...... g 2g, 6h C ...... h ...... 2h ...... 3h ...... 2g ...... ··· ······ ···· ········ ...... h 2g, 7h DIE ············ · ...... """"' 2h ..... 2h ...... g ······· ··· ...... h g, 5h 4h g, 7h 7h 3g, 9h 2g,2h 3h 2g,4h 8g,36h k X r . . 1, 2p, r 1 · ...... 2r kl k , l,2p , 4r 1 A ...... 1 ...... 2p ...... k, n 1 · . . . 2m, r ...... 1 p k , 21, 2m, n, 3p, r m B ...... p ...... n 4n,p n C ...... ::.~:::::::::.~~ l,m p ...... ql:: :::::::·2; DIE .. , ...... r ... n 1 ...... n 2n, 2p , q, r q r 1, r 1, 5p , r n,3r k , 3n ll,2m,3n,r q I k , m , 3p 1 2k , 41, 3m , 7n, 8p, q, 6r

Artenliste: Leotia Clavulina Ganoderma a lubrica f cristata m lucidum Urnula Ramaria Pleurotus b craterium g stricta n ostreatus Ptychoverpa Polyporus Lentinellus C bohemica h tuberaster o ursinus i varius Helvella Lycoperdon k sp. d elastica p perlatum d+ crispa Fistulina q pyriforme 1 hepatica Macrotyphula Cyathus e juncea r striatus

f,--4 f,--4 -.....] ...... Tabelle 41 Saprobe Pilze XII 00

1 Arten I VF Pilzjahre Fluktuation/ Abundanz (1972-1982) in div. Parzellen 1972 1973 1974 1975 1976 1977 1978 1980 1982 mit bzw. ohne KS

a X ...... b ...... c, g ...... ··········· ··· ...... b,c,g b A ...... g ...... a, b ...... b ...... b ...... 2b ········· ····· ...... a,5b,g C B e ...... C ...... C ...... c ...... C ...... C 1 ··· · ········· ·············· 4c g DIE ...... 2c ...... 2c ...... ············· ...... e ·············· 4c,e 1 b 2c,2g a,b,3c b,3c b 2b,c e - a,6b,9c,e,2g

d X . 2m, 3d ...... 3r ...... 3d, k, 2m, 3r, u k 1 k,u ·············· 1 A ...... 3d .... 2m, 1 ...... m ...... 2r ...... ············· ...... m, t 3d, 1, 4m, 2r, t m B r C ...... y, 1 ...... ············· ······· ······ ...... d, 1 d, 21, y t DIE ...... t ············· ...... t u y 3d,k,u 3d,21,4m,y m 5r, t - - d,l,m, t 7d, k, 31, 6m, 5r, 2t, u, y f X ...... 4f ... 2f, 2h ...... f ...... 3h ...... 7f,5h h A ...... 2f ...... 2h ...... f, h ...... 3f,3h B ...... 3h ...... f ...... ············· ...... f,3h C ...... h ...... h ...... 2h DIE ...... h ...... h 2h 6f 2f, 8h 2f f, 6h h llf, 15h X ...... o, w ·········· 2i ...... 4i ...... i ...... 4i ...... lli,o,w n ...... w ...... 0 ...... w ...... 2w ...... i ...... ············· ...... n ...... i, n, o, 4w 0 ············· ...... i ...... w ...... 5i ······· ······ ············· ··· ··········· ...... 6i, w w li ...... i ·········· 2i ...... i ·········· 5i ...... 3i ...... 12i DIE ············· ...... 3i ...... i ...... 9i ...... i ...... 2i ...... i, w 17i, w o,2w 3i, 0 lüi, w 3i,3w 24i i 5i n i, w 47i, n, 2o, 7w p X ... 2p,2q .... p,2q ...... 2p ...... p ...... p 7p,4q q A ...... q ...... 2p ...... p ······ ··· 5p . ql ·········· q 8p,3q V B ...... 2q ...... 3q ...... 5p ...... 2p 7p,5q C ...... q ...... q ...... p .... 2p,2q .. q 3p,5q DIE ...... V ...... V 2v

2p , 6q 3p , 6q 9p, V I lüp , 2q V 2q p,q , 25p, 17q, 2v s X 2s 8s A ::::::::: ~: 1 ::::::::::·3: ::::::::::·s~:::::::::: ;: ::::::::: ··i"s ...... s 23s B ...... s ...... 2s ...... 3s ...... 2s ...... s 9s C ...... s ...... 2s 1 ...... 3s ...... 4s ...... 4s ...... s ··········· s ...... 16s DIE ...... 3s ...... 3s ...... 4s 10s 2s 7s 12s 18s 19s 3s s 4s 66s

X X ...... 2x ...... lüx ...... 3x ...... 4x ...... 2x 21x A ...... 2x ...... 5x ...... 3x ...... 6x ...... 2x ...... X ...... X ...... 2x 22x B ...... x ...... 5x ...... 3x ...... 2x ...... 2x ...... 3x 16x C ...... 2x ...... 4x ...... 4x ...... x ...... X ...... 2x 14x DIE ...... x ...... 6x ...... 5x ...... x ...... X 14x

7x 25x 15x 21x 6x X 2x lüx 87x

Artenliste: Hygrocybe Lepista Pseudoclitocybe M arasmiellus Panellus a quieta g glaucocana m cyathiformis s ramealis v serotinus h nuda w stypticus Rickenella Leucopaxillus Micromphale b fibula Armillariella n tricolor t foetida Oudemansiella i mellea x platyphylla Clitocybe Collybia H ohenbuehelia y radicata c dicolor Tephrocybe o butyracea u petaloides d gibba k murina p dryophila e hydrogramma 1 rancida q fusipes f odora r peronata

1-' 1-' \0 1-' N Tabelle 42 Saprobe Pilze XIII 0 Arten VF Pilzjahre Fluktuation/ Abundanz (1972-1982) in div. Parzellen 1972 1973 1974 1975 1976 1977 1978 1980 1982 mit bzw. ohne KS

a X ...... 1 2b, 21 b A :::::::::::·~ ::::::: ::::·~ 1: ::::::: ..2~ .... a, b, 11 a, 2b, c, g, 1 C B ...... 2b ...... 1 . b 3b, 1 g C ...... 1 ' ...... C ...... 1 c, 21 1 DIE

2b, g, 1 c, 21 3b C a, 2b, 21 I a, 7b, 2c, g, 61

d X ...... 2d 2d ...... d ...... 5d

f A ...... 3d 2d ... 2d 1 ...... 1 ...... d ...... d 2d 11d B ...... f f C ...... f ...... f DIE ...... t

5d 2d 4d d d, f d 2d, f 1 16d, 2f, t

e X „ e ...... e ...... e ...... e, u ...... e ...... e 6e,u u A ...... 2e ...... 5e ...... 5e ...... u ...... 3e ...... e, u 2e 18e, 2u B ...... e ...... 3e ...... 12e ...... 2e ...... 5e ...... e 24e C ...... e ...... 3e ...... e ...... e ...... 5e ...... e 12e DIE ...... e ...... 3e ...... 3e ...... 3e ...... e ...... e 12e

Se 13e 22e 7e,2u 17e 3e,u 4e e 1 72e, 3u

h X ...... 3h ...... 0 ..... h 4h,o m A ...... h ..... m,w1 ...... w h X .m 2h,2m,2w,x 0 B ...... wl ...... m ...... y ...... w ::::::: ... '. h h,m,2w,y w C ...... h ...... 2m ...... m ...... 0 h,3m,o X DIE ...... h ...... h 2h y 6h, w 1 4m, o, w 1 2h, w, y m,w 2h,x 0 m I lüh, 6m, 2o, 4w, x, y i ...... 3i .. 3i 6i

2i,s ...... s 1~ ...... 2i ...... 3i i ...... i . i 1 8i, s B ...... i ...... 2i ...... Si lüi

C :::::.:::: 2i ...... 4i 1 ...... 7i ...... 2i l lSi DIE ...... 3i 1 ...... 4i 1 ...... 7i ...... i lSi 9i, s 4i 16i 20i 4i I S4i, s

...... 3k 1 ········· 2k ...... 3k ...... 2k lük

A ..... k, 2r ...... r ...... 3k ...... 3k ...... k ...... k 1 ...... k 1 ...... 2r ...... r lük, 6r rlrB ...... k ·············· ...... 2k 3k C ...... 3k 1 ...... k ...... 4k ...... 2k ...... 4k ...... k lSk DIE ...... 2k ...... k ...... 6k k lük

7k,2r 3k, r 13k 6k 15k k k 2r 2k, r 1 48k, 6r n 1x ...... 4n ...... 2n 6n A ...... n ...... 3n ...... n 1 ...... n 1 ...... n 1 ...... n ...... n 1 ...... n lün B ...... 2n ...... 2n 4n

C ...... 3n ...... 3n 4 1 ...... 2n 1 ...... n ...... n n 12n DIE ...... 2n ...... n Sn

lün lün 3n Sn 3n n 2n 3n 1 37n

p X ...... 6p, ...... 4p 1 ...... p ...... V ...... p ...... i 12p, V V A ...... 6p ...... 3p ...... p ...... V ...... 2p 12p, V B ...... V ...... V C

DIE ...... p ...... p ...... 1 2p

12p 7p,v 2p p,v V p p 2p 1 26p,3v

Artenliste : Marasmius Mycena I galopoda Clitopilus Pluteus x atricapillus a androsaceus f chlorinella m niveipes r prunulus t griseopus y curtisii b bulliardii g corticola n polygramma u romellii Entoloma f--.l. C epiphyllus h epipterygia o praecox v nanus N s conf erendum f--.l. d prasiosmus i filopes p pura w semibulbosus e rotula k galericulata N""'"' Tabelle 43 Saprobe Pilze XIV N Arten VF Pilzjahre Fluktuation/ Abundanz 1 1 1 1 1 1 j (1972-1982) in div. Parzellen 1972 1 1973 1 1974 1 1975 1976 1977 1978 1980 1982 mit bzw. ohne KS

a X ········· 2d 1...... d 3d b A ······· e, f e, f C B ...... d, f 1 ...... f d,2f d C ····· ···· ·· C ...... f b b,c, f e DIE ...... a ...... e a,e f e,f I c, 3d, f a, d, f f b e1 a,b,c,4d,2e,4f g X .. 2g, 3m 1 ··· ·· ·· · · ·· g 3g, 3m, n, o h ··········· n ······ ····· 0 m A ...... 2h ...... m ...... m,PI ·········· m 2h,3m,p n B ..... 2g, h ...... u ...... u ...... t 2g, h, t, 2u 0 C ..... h, ml...... o ...... o ...... n, o ········· m h, 2m, n, 3o p DIE .... 3g, m ...... g ...... m 4g,2m t u 2g, 3h, n l 2g, h, 4m l4g,m,o,u I g, m, o, u I m, n, 2o m m,p m, t 1 9g,4h, 10m,2n,4o,p, t,2u - i X ..... i, 2k 1...... k 1 ...... s ...... k i, 4k, s k A

s B ...... k 1 ··· ······ · ·· s 1 ·· · ····· ····· · 1 ...... k ...... k 13k, s C ...... k ...... k 2k DIE - i, 3k k, s k,s k 3k I i, 9k, 2s - X ...... 41 ...... 1 51 A ········· · 211 ...... 1 ...... 1 ...... 11 ...... 11 61 B C ...... 21 I ...... 21 I ...... 21 ..... 1 71 DIE 21 81 31 21 181 q X ...... r, q 1 · ·· ···· ·· 2r ...... 2r, q ...... r 2q, 6r r A ...... 3q ...... 2q ········· 3q ··········· q 9q B ...... 3q ...... q 4q C ...... 2q 1 ...... r, 4q ...... r, q 1 ...... 2q 9q,2r DIE

7q,r 1 2q,2r 1 2ql 8q, 3r 1 3q, r 1 2ql r 1 24q, Sr

Artenliste : Coprinus Agrocybe Psilocybe Crepidotus a lagopus h dura n crobula r mollis b sp. i praecox s variabilis Pholiota Psathyrella Stropharia o lenta Galerina C candolleana k aeruginosa p squarrosa t marginata d fulvescens Hypholoma Tubaria Kuehneromyces e hydrophila 1 f asciculare q furfuracea u mutabilis f sarcocephala m sublateritium g sp.

r--' N v.) 8 Zusammenfassung der mykocoenologischen Ergebnisse von 1972 bis 1982

(OM obligate Mykorrhizapilze, FM - fakultative Mykorrhizapilze, S saprobe bzw. lignicole Pilze)

81 Geschlämmte Versuchsflächen (B, C, DIE) - Düngeeffekt

Die Macromycetenflora des untersuchten Waldes wurde durch KS (20, 40, 60 bzw. 80 mm) besonders bezüglich ihres Fruktifikationsverhaltens sofort und nachhal­ tig - ohne Zeichen einer Regeneration nach 10 Jahren Versuchsdauer ( vgl. MEYER, 1962) - negativ beeinflußt. Die Zahl der Artenfunde und die Produktivität ( d. h. Zahl der gebildeten Fruchtkörper) wurden durch jede im Versuch berücksichtigte KS-Variante um 60-75 Prozent reduziert (vgl. FIEDLERund UNGER, 1963).

Die spezifische Wirkung von KS ließ sich mykoökologisch nur vollumfänglich be­ urteilen, wenn alle 196 in die Untersuchung einbezogenen Pilztaxa, einzeln oder in funktionell adäquate Gruppen zusammengefaßt, sowohl quantitativ als auch quali­ tativ analysiert wurden. Die einzelnen ökologischen Gruppen (I-XIV) der Makro­ myceten wurden durch KS wie folgt beeinflußt:

1. Fakultative Mykorrhizapilze (FM, I-II, 7 % der Population): Die meisten Arten zeigten gegenüber KS indifferentes Fruktifikationsverhalten. Laccaria laccata wurde gefördert (Abb. 9).

2. Obligate Mykorrhizapilze (OM, III-X, 51 % der Population): Das Artenspek­ trum wurde, je nach KS-Konzentration, um 90-98 Prozent dezimiert. KS unter­ band bei fast allen Ektosymbionten die Fruchtkörperbildung total, auch noch nach zehnjähriger Versuchsdauer (Tab. 19-26, 32-39).

3. Saprobe Pilze (S, XI-XIV, 42 % der Population): Die meisten Pilzarten dieser ökologisch heterogenen Gruppe reagierten auf die vier untersuchten KS-Varian­ ten mit einem Rückgang der Artenfunde (generell um 25-45 % ) , wobei 40 mm KS die geringste Hemmung der Fruktifikationsrate verursachte.

4. Armillariella mellea (Hallimasch): In der Liste der 84 als saprob eingestuften Pilz­ taxa nahm dieser im Waldbau gefürchtete Parasit eine Sonderstellung ein. In ge­ schlämmten Parzellen stieg die Zahl der Einzelfunde und der Fruchtkörper (in Funktion zur KS-Konzentration) alarmierend an (Abb.13).

124 82 Faktorenanalysen

Die folgenden Auswertungsversuche gingen von der Voraussetzung aus, daß die im Verlaufe des Experiments beobachteten quantitativen und qualitativen Verände• rungen der Makromycetenflora des Eichen-Hainbuchen-Waldes in direkter, kausa­ ler und komplexer Wechselwirkung mit dem Düngeeffekt des verwendeten Klär• schlammes (KS) stehen. Aufgrund der Analysenwerte (Kap. 41-45) kann der KS als phosphorreich (im Vergleich mit Stickstoff) und arm an Kalium bezeichnet werden. Kalzium war im Nährstoffangebot extrem hoch angereichert (zumindest in einigen Proben). Der Ge­ halt an Schwermetallen wurde nicht ermittelt, weil zu Beginn des Versuches 1972 die Kontamination des KS durch toxische Elemente und Verbindungen noch nicht in ihrer (heute bekannten) biologischen Tragweite (passives Recycling) realisiert wurde. In der Schweiz wurde die Kontrolle des Schwermetallgehaltes von KS erst ab 1977 obligatorisch (FuRRER, 1980). Der «natürliche», durch Luftverschmutzung verursachte Eintrag von Nährstoffen wurde bei der Auswertung des vorliegenden Versuches (Kontrollvarianten A, X) wegen fehlender Information nicht berücksich• tigt. In diesem Zusammenhang wird aber darauf hingewiesen, daß die chronische

Sedimentation z.B. in Deutschland 1978: N 37 kg/ha/J ahr ( als N0 2), 1984: S 8,6 g/m 2/Jahr - ökologisch unübersehbare Folgen hat, die sich schon heute an der Vegetation typisch oligotropher Standorte wie Magerwiesen, Heide und Moore nachweisen lassen (MEYER,1984). Auf den vorliegenden Klärschlammversuch über• tragen, entspricht die oben genannte jährliche N-Fracht etwa 25 Prozent der KS-Va­ riante B (N 145 kg/ha). In einem Jahr erreicht in Deutschland der durchschnittliche N-Eintrag aus der Atmosphäre ein Volumen, das in seiner Düngewirkung einer Be­ schlämmung \Tüll 5 mm entspricht ( empfohlene Jahresmenge für landwirtschaftliche Zwecke). Im Vergleich damit lag die im Experiment verwendete KS-Konzentration (Va.­ rianten B, C, D bzw. E) 4-, 8-, 12-bzw. 16fach über diesem Richtwert. Die einmalige Düngung (in verschiedener Konzentration) bewirkte sowohl bei der Pilzflora (bei Berücksichtigung der vegetativen und reproduktiven Phase einzelner Pilzarten) als auch im Habitat eine Reihe von signifikanten Reaktionen, deren ökologische Wir­ kung einzeln und im Zusammenhang noch detaillierter mit gezielten Experimenten untersucht werden müssen.

Die zum Problemkreis «Walddüngung - Makromycetenflora - Ektomykor­ rhiza» heute vorliegenden Daten (vgl. Einleitung) sind in Umfang und Relevanz noch weit davon entfernt, allgemeine Schlußfolgerungen und Prognosen zuzulassen. Im folgenden Kapitel wird dennoch der Versuch gemacht, einige der ökologisch auf­ fälligsten Resultate entweder mit experimentell gesicherter Information aus der Li­ teratur zu bestätigen oder auf empirischer Grundlage die wahrscheinliche Trendent­ wicklung anzudeuten.

125 821 Düngung (Stickstoff, Kalzium)

Bei (Klärschlamm-)Walddüngung ist zu berücksichtigen:

Stickstoff (NH 3, N0 3, N0 2, organische N-Verbindungen)

Hohe N-Konzentration bewirkt: a) Reduktion der Fruchtkörper (OM): KIRSI und ÜINONEN (1981), MENGE und GRAND (1978), MOSER (1963b), ROMELL (1938), SLANKIS (1974), TAKKUNEN (1978). b) Zunahme der Fruchtkörper (FM, S, z.B. Paxillus, Laccaria, Lactarius rufus): BOND (1972), HORA (1959), KIRSI und ÜINONEN (1981), LAIHO (1970), LANGE (1982), ÜHENOJA (1978), SAGARA(1973, 1975), SALO (1979), TAKKUNEN(1978), VEIJALAINEN (1974). c) Änderung des Pilzartenspektrums (S): GARBAYEet al. (1979), LEHMANN(1975). d) Reduktion der Ektomykorrhizafrequenz: BJöRKMAN (1940/41 b, 1949), BLAISE und GARBAYE(1983), BOULLARD(1958, 1960), FOWELLSund KRAUSS (1959), FRANK (1885), GöBL (1967), GöBL und PLATZER (1967), HACSKAYLO(1973), HACSKAYLOund SNOW(1959), MARX et al. (1977), MENGE und GRAND (1978), MENGE et al. (1977), MEYER (1961, 1964), MIKOLA (1973), MITCHELL et al. (1937), MÖLLER (1902), MöLLER (1950), MOSER (1963b), PüMPEL et al. (1975), REID et al. (1983), RICHARDS (1961, 1965), RICHARDS und WILSON (1963), Ro­ MELLund MALMSTRÖM(1945), SINCLAIR(1974), SLANKIS(1974), STAHL(1900), TETREHAULTet al. (1978), THEODORUund BOWEN (1969). An ungedüngten, aber eutrophen Standorten: BJöRKMAN (1940/41 b), GöBL (1965), HATCH (1937), JAMESet al. (1978), KOTTKEund AGERER (1983), MEYER (1967), VOGT et al. (1983). Ausnahmen «Harmonische» Düngung: GöBL (1965), GöBL und PLATZER(1967), KOBERG (1966), SLANKIS (1974). e) Ablöse und Ersatz optimaler Mykorrhizastrukturen durch qualitativ minderwer­ tige Typen (Cenococcum, Ektendo-Mykorrhiza): ALEXANDER und FAIRLEY (1983), BJöRKMAN (1940/41 a), GILL und LAVENDER(1983), GOCHENAUR(1981), HESSELMAN(1926/27), MEYER (1984), MIKOLA(1973), MOSER und HASELWAND­ TER (1983). f) Stimulation des Pilzmyzel-Wachstums (in vitro): FRANCE und REID (1983), Ho und TRAPPE (1980), KIRK und FENN (1982), LITTKE et al. (1984), LUNDEBERG (1970), RAWALD (1963), SCHWANTES (1968). g) Reduktion der Auxin-Synthese (IES, -Derivate) des Mykorrhizapilzmyzels: FoR­ TIN (1970), MEYER (1984), MOSER (1963a), MOSER und HASELWANDTER(1983), SLANKIS (1963). h) Abnahme der Sporenkeimung (S): FRIES (1949).

126 i) Abnahme der Wurzelfrequenz des Wirtsbaumes (bzw. Beeinflussung der Wurzel­ biomasse): ALEXANDERund FAIRLEY(1983), BLAISEund GARBAYE(1983), HAR­ LEYund SMITH(1983), REID et al. (1983), ZöTTL (1964). k) Abnahme der Frostresistenz des Wirtsbaumes: PüMPELet al. (1975), RoMELLund MALMSTRÖM (1945).

Kalzium (CaO, CaC0 3, CaOxMgO)

Die im verwendeten Klärschlamm (sehr) hohe Ca-Konzentration verursacht: a) pH-Anstieg des Substrates (s. dort). b) Rückgang der Fruchtkörperproduktivität (OM) bzw. Zunahme bei S (Basidiomy­ ceten, Ascomyceten): FIEDLERund UNGER (1963), GARBAYEet al. (1979), HE­ RING (1966), HORA (1958, 1972), PETERSEN(1970). c) Änderung des qualitativen Pilzartenspektrums: BJöRKMAN(1940/41a), BOHUS (1973), FIEDLERund UNGER (1963), GARBAYEet al. (1979), GRAINGER(1946), HAAS (1958), HORA (1958, 1959), JAHN (1934), LOHWASSER(1953), PETERSEN (1970), SAGARA (1975). d) Stimulation des Myzels von S: LINDEBERG(1944). e) Abnahme der Ektomykorrhizafrequenz (Wurzel/Pilz): BJöRKMAN(1970), HAcs­ KAYLOund SNOW(1959), HERING (1966), MEYER (1961, 1962), MOSER(1963a). f) Zunahme der Bakterienflora im Substrat bei gleichzeitiger Abnahme der Pilzmy­ zelien (OM, FM, S): MEYER (1962), SCHNEIDER(1952). g) Ablöse und Ersatz optimaler Ektomykorrhizastrukturen durch qualitativ minder­ wertige Typen ( Cenococcum, Ektendo-Mykorrhiza): BJöRKMAN (1940/41 a), BLAISEund GARBAYE(1983), MEYER(1962). h) Beschleunigten Abbau (Mineralisation) von Streu- und Humusschicht (Rückgang von spez. Gewicht und Volumen): BLAISEund GARBAYE(1983), FOGEL (1980), LOHWASSER(1953), MEYER (1967), ULRICHund KEUFFEL(1970). i) Wachstumsstörungen beim Wirtsbaum (z.B. Chlorose auf neutral-basischen Bö• den): BOXMAund DE GROOT(1971), CLEMENTet al. (1977), DALE et al. (1955), RICHARDS (1965), SCHNEIDER (1952), TRUONG DINH PHU (1979).

Bemerkung: Aus den Punkten a bis i ergibt sich, daß vor Kalkung als Sofortmaß• nahme und Prophylaxe gegen «sauren Regen» (ULRICH, 1980) dringend abgeraten werden muß!

822 Streu- und Humusschichten

Schneller Abbau von Streu und Humus (Abnahme von spez. Gewicht und Volu­ men) durch Düngung (intensiver Nitrifikationsprozeß bei hoher N-Konzentration, vgl. Kap. 831) und Kalkung hat folgende Konsequenzen für Pilzmyzel und Baum:

127 a) Rückgang der Mykorrhizafrequenz bei OM und FM: BLAISE und GARBAYE (1983), FOGELund HUNT (1979), GöBL (1965, 1967), HARLEYund SMITH(1983), HARVEYetal. (1976, 1979), LOBANOW(1962,1963), PARKEet al. (1983a), SARAUW (1904). b) Unterbrechung und Behinderung der enzymatischen Aktivität der Saproben (und OM), Reduktion des Nährstoffkreislaufs: FoGEL (1980), FoGEL und HUNT (1979), HERING (1982), HINTIKKA (1982), KIRSI und ÜINONEN (1981), LINDE­ BERG(1946, 1948, 1955), SLANKIS(1974), STARK(1972), VOGTet al. (1982). c) Keine oder schwache Humusakkumulation: GADGIL und GADGIL (1975), LYR (1963), MELIN (1953), SINGERund ARAUJO (1979). d) Abnahme der Wasserkapazität ( damit Austrocknungsstreß und Reduktion der biologischen Aktivität des Mykorrhizapilzmyzels): GöTTSCHE (1972), LOHWAS­ SER (1953), MIKOLA(1973), PARKEet al. (1983a), READ und MALIBARI(1978), REID (1978), SWIFTet al. (1979). e) Rückgang der Wurzelfrequenz des Wirtsbaumes: GöTTSCHE (1972), MEYER (1967).

823 pH

Der pH des verwendeten Klärschlammes lag zwischen 7 und 7,6. Welche ökologi• schen Konsequenzen sind durch die Erhöhung des Substrat-pH zu erwarten? (Vgl. Düngung mit Kalzium, Kap. 821.) a) Abnahme der Fruchtkörperproduktivität der OM: BoHus (1973), HERING (1966, 1982), GRAINGER(1946), MARXund ZAK (1965). b) Störung des antagonistischen Gleichgewichtes zwischen OM (FM) und S bzw. Ar­ millariella mellea (s. Kap. 825), Abnahme der Humusakkumulation: GADGILund GADGIL(1975). c) Rückgang der physiologischen Aktivität von OM, FM und S (mit Optimum zwi­ schen pH 3,5 und 5): HINTIKKA(1960), LINDEBERG(1939), LITTKE et al. (1984), MELIN (1959), V OLZund BENEKE(1969). d) Abnahme der Sporenkeimfähigkeit bei S: FRIES (1949). e) Bei hoher Nitratkonzentration Hemmung des Myzelwachstums und Ektomykor­ rhizafrequenz: LITTKE et al. (1984), THEODORUund BOWEN(1969). f) Reduktion der Auxin-Synthese (IES, -Derivate): FORTIN(1970), MOSER(1963 a, b), SLANKIS (1974). g) Stimulation von Kernfäulepilzen (vgl. Kap. 825, Armillariella mellea).

824 COrKonzentration in Rhizosphäre

Durch Klärschlamm wird der Abbau von Streu und Holz stimuliert. Der COrAn­ stieg, begünstigt durch Rückgang der Bodendurchlüftung wegen der KS-Decke, be­ wirkt:

128 a) Stimulation der Sporenkeimung von S: HINTIKKA (1970, 1982), HINTIKKA und KORHONEN (1970). b) Wachstumshemmung der Wirtsbaumwurzeln: GöTTSCHE (1972).

825 Armillariella mellea (Hallimasch) und allgemein wurzelpathogene Pilze

Bei Verwendung von Klärschlamm (bzw. Kunstdünger: Düngeeffekt, pH > 6) müssen folgende Ursachen bzw. Wirkungen einkalkuliert werden: a) Einschleppen vonA. mellea (Sporen, Myzel- und Rhizomorphenreste) in organi­ scher Fraktion von schlecht humifiziertem KS oder Müllkompost (bei 40 bzw. 60 Prozent der Proben positiv): BERTOLDIet al. (1983). b) Stimulation der Fruchtkörper- und Rhizomorphen-Abundanz: FosTER (1968), HAAS (1971), HINTIKKA (1974), REITSMA (1932), VOGT und EDMONDS (1980), V OLZ und BENEKE (1969). c) Resistenzabnahme der Mykorrhizawurzeln wegen Zerfalls des antagonistischen Gleichgewichtes in Rhizosphäre (Abnahme bakterio- und fungistatischer Sub­ stanzen): BJöRKMAN(1946), BOHUSet al. (1961), CATALFOMOund TRAPPE (1970), GARRIDO et al. (1982), GILTRAP (1982), MARX (1971, 1972), MARX und DAVEY (1969), MARX und KRUPA (1978), MOSER und HASELWANDTER(1983) , RYPACEK (1963), SASEKund MusILEK (1968), SINCLAIRet al. (1982) , ZAK (1964). d) Einschleppen von virulenten cellulo- , pektino-, amylo- und ligninolytischen Pil­ zen (Asco-, Basidio-, Deutero- und Aktinomyceten) und Bakterien mit Produk­ tion phytotoxischer Substanzen): BERTOLDI et al. (1983), CooKE (1969), SIN­ CLAIRet al. (1982).

129 9 Zusammenfassung

Der Einfluß von Klärschlamm auf die Makromycetenflora eines Eichen-Hainbuchen-Waldes bei Genf, Schweiz

Von 1972 bis 1982 wurde in einem Eichen-Hainbuchen-Wald (Querco-Carpine­ tum) bei Genf, Schweiz, der Einfluß von Klärschlamm auf die Fruktifikation von Makromyceten (Agaricales, Boletales) untersucht, nachdem 1971 je 5 Versuchsflä• chen zu je 1200 m2 mit 20, 40, 60 bzw. 80 mm ( = 200, 400, 600 bzw. 800 m3/ha) Klär• schlamm beschickt worden waren. Von den insgesamt 260 auf 73 Exkursionen gefundenen Pilzarten wurden 196 Ma­ kromyceten (114 obligate und fakultative Ektomykorrhizapilze, 58 Prozent; 82 sa­ probe und parasitische Pilze, 42 Prozent) mit total 2095 Einzelfunden für eine myko­ coenologische Analyse ausgewählt und ausgewertet. Fruchtkörperproduktivität und Pilzartenspektrum wurden durch Klärschlamm wie folgt beeinflußt:

- Obligate Ektomykorrhizapilze (100 spp.) werden sofort und nachhaltig um mehr als 90 Prozent reduziert. - 20-40 mm Klärschlamm hemmen die Fruchtkörperentwicklung total bei Boleta­ ceae, Cantharellaceae, Amanita, Cortinarius s.l., Entoloma und Hydnum ( = empfindliche Indikatorpilze). Arten von Hygrophorus, Lactarius, Russulg, und Tricholoma verschwinden dagegen erst bei Klärschlammengen von 40 bis 60 mm. - Fakultative Mykorrhizapilze (14 spp.) und saprob-parasitische Pilze (82 spp.) to­ lerieren in der Regel Klärschlamm in allen 4 getesteten Varianten. Laccaria lac­ cata und Armillariella mellea werden durch Klärschlamm besonders in ihrer Pro­ duktivität stimuliert.

Klärschlamm hat keinen Einfluß auf das phänologische Verhalten der untersuch­ ten Makromyceten - ausgenommen Armillariella mellea, deren Fruchtkörper in ge­ schlämmten Versuchsflächen nicht nur häufiger, sondern auch während einer länge• ren Saison auftreten. Die Fruktifikation der Makromyceten wird entscheidend durch das Klima beein­ flußt. Im Versuchswald leitet ein kühler, regenreicher Frühling und Sommer eine schlechte Pilzsaison ein, vor allem wenn der Herbst niederschlagsarm ist. Ein opti­ males Pilzjahr kann nach feuchtem Frühsommer, trockenem Hoch- und Spätsommer und regenreichem Herbst erwartet werden. Für alle 196 analysierten Makromyceten können an Hand von synoptischen Ta­ bellen Fluktuation, Dynamik, Abundanz, Frequenz und Aspektfolge in jeder einzel­ nen der 5 Kontrollflächen und der 15 geschlämmten Parzellen ermittelt bzw. verfolgt werden (Periode 1972-1982).

130 Durch Klärschlamm kommen in hoher Konzentration Nährstoffe in den Waldbo­ den, die einzeln und in Kombination eine Düngewirkung auslösen. Der signifikante Rückgang der Fruchtkörperproduktivität von obligaten Mykorrhizapilzen wird hauptsächlich auf den Einfluß von Stickstoff und Kalzium zurückgeführt. Über die damit im System Ektomykorrhiza (Pilzsymbiont-Wirtsbaum) ausgelösten ökophy• siologischen Prozesse liegt heute , noch wenig fallspezifische Information vor. Die meisten Indizien einer auf Literaturauswertung basierenden Faktorenanalyse deu­ ten jedoch darauf hin, daß Klärschlamm aus mykoökologischen Gründen nicht im Waldbau eingesetzt werden darf.

131 Resume

L'influence des boues d'epuration sur la flore macrofongique d'une chenaie a charme pres de Geneve (Suisse)

De 1972 a 1982, on a etudie l'influence des boues d'epuration sur la fructification des macromycetes (Agaricales, Boletales) d'une chenaie a charme (Querco-Carpine­ tum) pres de Geneve, apres y avoir epandu en 1971 des boues en couches de 20, 40, 60 et 80mm (= 200,400,600 et 800m 3 · ha-1) a raison de 5 placettes par traitement et 5 placettes de controle. Des 260 especes inventoriees au cours de 73 excursions, 196 macromycetes (114 champignons mycorrhiziens obligatoires et facultatifs, 58 % ; 82 champignons saprophytes et parasites, 42 % ; au total 2095 individus) furent choisis pour etre sou­ mis a une analyse mycocenotique. La productivite des carpophores et le spectre des especes de champignons furent influences par les boues d'epuration de la fa~on suivante: - La production de champignons mycorrhiziens obligatoires (100 esp.) a ete imme­ diatement et durablement reduite de plus de 90 % . - Les couches de 20 a 40 mm de boues empechent totalement la formation de car­ pophores chez les Boletacees, les Cantharellacees, les Amanites et les Cortinaires au sens large, les Entolomes, les Hydnes (tous des champignons indicateurs sen­ sibles). Des especes d'Hygrophores, de Lactaires, de Russules et de Tricholomes disparaissent par contre seulement a partir de concentrations de boues correspon­ dant a des couches de 40 a 60 mm. - Les champignons mycorrhiziens facultatifs (14, esp.) et les saprophytes-parasites (82 esp.) tolerent generalement les boues dans les 4 variantes de l'essai. La pro­ ductivite de Laccaria Zaccata et d'Armillariella mellea est significativement stimu­ lee. Les boues n'ont aucune influence sur le comportement phenologique des macro­ mycetes etudies, a l'exception d'Armillariella mellea, dont les carpophores des pla­ cettes traitees sont non seulement plus abondants, mais sont presents durant une plus longue saison. La fructification des macromycetes est manifestement influencee par le climat. Dans la foret consideree, un printemps et un ete frais et pluvieux donnent une mau­ vaise saison de champignons, notamment lorsque les precipitations d'automne sont faibles. On peut s'attendre a une annee a champignons optimale apres un debut d'ete humide, une pleine saison et un arriere-ete secs et un automne pluvieux. A l'aide de tableaux synoptiques, on peut suivre, sur chacune des 5 placettes de contro~e et des 15 placettes traitees, la fluctuation, la dynamique, l'abondance, la frequence et les variations d'aspects des 196 especes de macromycetes analysees du­ rant la periode 1972 a 1982.

132 L' epandage de boues d' epuration apporte au sol forestier des concentrations ele­ vees d'elements nutritifs qui, isolement ou en combinaison, induisent un effet d'en­ grais. La reduction significative de la productivite de carpophores de champignons mycorrhiziens obligatoires est due principalement a l'influence de l'azote et du cal­ caire. II existe aujourd'hui encore peu d'informations specifiques sur les processus ecophysiologiques declenches dans le systeme ectomycorrhizien (symbiote fongi­ que-arbre-höte). La plupart des indices fournis par une analyse factorielle de don­ nees puisees dans la litterature demontrent cependant que les boues d'epuration ne doivent pas etre utilisees en sylviculture par egard a l'ecologie des champignons '.

Traduction R. Amiet

133 Riassunto

Effetto dei fanghi residuati dai processi di depurazione sulla flora macromicetica di un bosco misto di quercia e carpino presso Ginevra, Svizzera

Dal 1972 al 1982 sono stati studiati in un bosco misto di quercia e carpino (Querco-Carpinetum) presso Ginevra, Svizzera, gli effetti dei fanghi di depurazione sulla fruttificazione dei macromiceti (Agaricales, Boletales). La ricerca e stata effet­ tuata su serie elementari di 5 superfici sperimentali di 1200 m2 l'una con le varianti di copertura a 20, 40, 60180mm di fango (corrispondenti a 200, 400, 600/800m 3 di fango per ha) e su 5 superfici testimone non trattate. L'analisi mico-cenologica e stata effettuata su 196 macromiceti (114 fun'ghi radi­ cali obbligati o facoltativi, 58 percento; 82 funghi parassiti o saprofiti, 42 percento; in totale 2095 ritrovamenti singoli), scelti fra le 260 specie fungine rinvenute nel corso delle 73 visite effettuate alle parcelle sperimentali. I principali effetti dei fanghi di depurazione sulla composizione delle specie fun­ gine e sulla produzione di carpofori sono stati i seguenti: - Le specie di funghi micorritici obbligati (100 specie), sono state ridotte subito ed in modo durevole di piu del 90 percento. - Lo spargimento di 20-40 mm di fango ha totalmente inibito la formazione di car­ pofori nelle famiglie Boletaceae e Cantarellaceae, nel genere Amanita e nelle spe­ cie Cortinarius s.l., Entoloma e Hydnum (specie fungine indicatrici particolar­ mente sensibili). - Le specie del genere Hygrophorus, Lactarius, Russula e Tricholoma sono invece scomparse solo a partire da coperture di 40-60 mm. - I funghi micorritici facoltativi (14 specie) ed i funghi saproparassitici (82 specie) si sono rilevati tolleranti ai fanghi in tutte le quattro varianti sperimentate. I fanghi hanno provocato un aumento significativo della produzione di carpofori nelle specie Laccaria laccata e Armillariella mellea. I fanghi di depurazione non hanno influenzato in alcun modo il comportamento fenologico dei macromiceti; unica eccezione la specie Armillariella mellea, i cui corpi fruttiferi erano reperibili nelle superfici trattate con fango non solo in quantita maggiori, ma anche per un periodo piu lungo. La fruttificazione dei macromiceti e influenzata in modo decisivo dal clima. Nel bosco preso in esame si sono verificate annate sfavorevoli ai funghi in occasione di primavere e di estati fredde e piovose, soprattutto se seguite da un autunno secco. Inizio estate umido, piena e tarda estate secca ed autunno piovoso corrispondono invece ad una buona stagione per i funghi. Le tavole sinottiche permettono di valutare per tutte le 15 parcelle trattate e per le 5 superfici di controllo, le fluttuazioni, la dinamica, l'abbondanza, la frequenza

134 e la sueeessione dei facies delle 196 specie analizzate di maeromieeti per il periodo 1972-1982. Con l'apporto dei fanghi si verifiea nei terreni forestali un aumento delle eoneen­ trazioni di sostanze nutritive, elementi ehe possono avere, sia singolarmente ehe in azione eombinata, un effetto fertilizzante. La diminuzione signifieativa della produt­ tivita di earpofori da parte dei funghi mieorritiei obbligati viene imputata prineipal­ mente all'influsso dell'azoto edel ealcio , anehe se aneora non si eonoseono in detta­ glio i proeessi eeofisiologiei legati a questo tipo di reazione. L'analisi dei fattori d'in­ flusso effettuata sulla base di una rieerea bibliografiea indiea pero eome l'impiego in selvieoltura dei fanghi di depurazione sia da evitare nel rispetto delle esigenze eeo­ logiehe dei funghi. Traduzione M. Conedera

135 Summary

The Influence of Sewage Sludge on the Macromycetes of an Oak-Hornbeam Forest near Geneva, Switzerland

In a 50 year old oak-hornbeam forest near Geneva (Switzerland) 15 plots, each measuring 1200m 2, with 5 replicates, were treated once with 20, 40, 60 or 80mm (equals 200, 400, 600 or 800m 3/ha) of sewage sludge. After the application of the sewage sludge in 1971 the fructification behavior of the Macromycetes (mostly Aga­ ricales and Boletales) was recorded for the following ten years. During this period 73 collecting trips yielded a total of 2095 records represented by 260_taxa of fungi. Out of these, 196 are Macromycetes, of which 114 (58 % ) are considered tobe either obligate or facultative ectomycorrhiza-forming species and 82 (42 % ) saprobic and parasitic macrofungi. Fruitbody production and species composition were influenced by sewage sludge as follows: - During the ten years of the experiment the total number of carpophores representing obligate ectomycorrhiza-forming Basidiomycetes dropped to < 10 % in the treated plots. - 20-40 mm sewage sludge completely suppressed the fruitbody formation in -the Boletaceae, Cantharellaceae, Amanita, Cortinarius s.l., Entoloma and Hydnum. The taxa belonging to these families or genera are obviously highly sensitive to the fertilizing effect of sewage sludge. Species of Hygrophoraceae, Lactarius, Russula and Tricholoma failed to fructificate in plots covered with 40-60 mm of sewage sludge. lt is noteworthy that none of the decimated Macromycetes recov­ ered even ten years after the experiment had begun. - As a rule aHMacromycetes forming facultative ectomycorrhiza (14 spp.) and both saprobic and parasitic fungi (82 spp.) tolerate sewage sludge within the limits tested. The fruitbody productivity of Laccaria laccata andArmillariella mel­ lea, however, were significantly stimulated by any amount of sewage sludge. Sewage sludge did not influence the phenology of fruitbody formation in the majority of Macromycetes recorded. The most remarkable exception isArmillariella mellea, whose carpophore numbers not only increased but also occurred for langer periods in the treated plots. The fructification of the Macromycetes depends on and is finally triggered by the interaction of several climatic factors. The mycoecological data sampled for ten suc­ cessive years in untreated plots demonstrated that the peak of fruitbody production is low in years having a cool and humid spring and summer. The mushroom yield is even poorer if a dry autumn follows such a season. Maximum fruitbody production can be expected, however, in years beginning with a humid late spring, followed by a dry mid and late summer and finally ending with a rainy autumn.

136 In synoptical tables several ecological parameters (fluctuation, dynamics, abun­ dance, frequency and seasonal aspects in carpophore production) are presented for 196 Macromycetes recorded both in treated and untreated plots. Sewage sludge is renowned for its fertilizing effects. Accordingly the significant reduction or total failure of carpophore production in mushrooms (in particular con­ cerning obligate ectomycorrhizal species both of Quercus and Carpinus) must be in direct correlation with the sudden influx of nitrogen and calcium compounds re­ leased by the sewage sludge into the forest soil. A review and the analysis of relevant mycoecological literature (up to 1982) indicate that fertilizing procedures in silvicul­ ture are 1) destructive to the life cycle of the symbiontic ectomycorrhizal Macromy­ cetes and 2) favour simultaneously the fructification and subsequent spreading of noxious fungi such as Armillariella mellea.

137 Literatur

AGERER, R., und KoTTKE, I., 1981: Sozio-ökologische Studien an Pilzen von Fichten- und Eichen-Buchen-Hainbuchen-Wäldern im Naturpark Schönbuch. Z. Mykol. 47: 103-122. ALEXANDER,I. J., und FAIRLEY,R. I., 1983: Effects of N fertilization on populations of fine roots and mycorrhizas in spruce humus. Plant Soil 71: 49-53. BÄSSLER,K., 1944: Untersuchungen über die Pilzflora der Pfälzer Kastanienwälder. Pollichia 12: 1-87. BERRY,C.R., 1977: Initial response of pine seedlings and weeds to dried sewage sludge in rehabilitation of an eroded forest site. USDA For. Serv., Res. Note SE-249. BERRY,C.R., 1979: Slit application of fertilizer tablets and sewage sludge improve initial growth of loblolly pine seedlings in the Tennessee copper basin. Reclam. Rev. 2: 33-38. BERRY,C.R., 1981: Sewage sludge aids reclamation of disturbed forest land in the Southeast. Symp. Util. Mun. Wastewater Sludge (Pittsburgh): 307-316. BERRY,C.R., 1982: Dried sewage sludge improves growth of pines in the Tennessee copper basin. Reclam. Reveget. Res. 1: 195-201. BERRY,C.R., 1983: Growth response of four hardwood tree species to spot fertilization by nutrient tablets in the Tennessee copper basin. Reclam. Reveget. Res. 2: 167-175. BERRY,C.R., und MARX, D.H:, 1976: Sewage sludge and Pisolithus tinctorius ectomycorrhi­ zae: their effect on growth of pine seedlings. For. Sei. 22: 351-358. BERRY,C.R., und MARX, D.H., 1977: Growth of loblolly pine seedlings in strip mined kaolin spoil as influenced by sewage sludge. J. environ. Qual. 6: 379-381. BERRY,C.R., und MARX, D.H., 1980: Significance of various soil amendments to borrow pit reclamation with loblolly pine and fescue. Reclam. Rev. 3: 87-94. BERTOLDI,M. de, VALLINI, G., und PERA, A., 1983: The biology of composting: a review. Waste Managern. Res. 1: 157-176. BJöRKMAN, E., 1940/41a: Die Ausbildung und Frequenz der Mykorrhiza in mit Asche ge­ düngten und ungedüngten Teilen von entwässertem Moor. Medd. Stat. Skogsförs.• Anst., H. 32: 255-296. BJöRKMAN,E., 1940/41b: Mycorrhiza in pine and spruce seedlings grown under varied radia­ tion intensities in rich soils with or without nitrate added. Medd. Stat. Skogsförs.• Anst., H. 32: 23-74. BJöRKMAN,E., 1946: Soil antibiotics acting against root-rot fungus (Polyporus annosus). Phy­ siol. Plantarum 1: 1-10. BJöRKMAN, E., 1949: The ecological significance of the ectotrophic mycorrhizal association in forest trees. Svensk bot. T. 43: 223-262. BJöRKMAN, E., 1970: Mycorrhiza and tree nutrition in poor forest soils. Studfor. suec., Nr. 83: 1-23. BLAISE,T., und GARBAYE,J., 1983: Effets de la fertilisation minerale sur les ectomycorrhizes d'une hetraie. Acta Oecol. Plant. 4: 165-169. BLEDSOE,C.S., und ZASOSKI,R.J., 1983: Effects of ammonium and nitrate on growth and nitrogen uptake by mycorrhizal Douglas fir seedlings. Plant Soil 71: 445-454. BoHus, G., 1973: Soil acidity and the occurrence of fungi in deciduous forests. Ann. Hist. Nat. Mus. Nat. Hung. 65: 63-81. BoHus, G ., GLAz, E., und ScHEIBER, E., 1961: The antibiotic action of higher fungi on resist­ ant bacteria and fungi. Acta Biol. Acad. Scient. Hung. 12: 1-12. BOND,T.E.T., 1972: Observations on the macro-fungi of an apple-orchard in relation to cover crops and NPK-fertilizers. Trans. Brit. mycol. Soc. 58: 403-416.

138 BouLLARD, B., 1958: Progres recents dans l'etude des mycorhizes ectotrophes. Bull. Soc. Bot. France 105: 60-93. BouLLARD, B., 1960: Influence des engrais sur la constitution des mycorhizes par le pin ma­ ritime (P. pinaster Sol.). Rev. Gen. Botan. 67: 1-13. BowEN, G.D., 1973: Mineral nutrition of ectomycorrhizae. In: MARKS und KozLOSWKI (Hrsg.), Ectomycorrhizae, S. 151-205, London/New York, Academic Press. BoxMA, R., und DE GROOT,A.J., 1971: Behavior of iron and manganese chelates in calcare­ ous soils and their effectiveness for plants. Plant Soil.34: 741-749. CATALFOMO,P., und TRAPPE, J.M., 1970: Ectomycorrhizal fungi: a phytochemical survey. Northwest Sei. 44: 19-24. CLEMENT,A., GARBAYE,J., und LE TACON,F., 1977: Importance des ectomycorhizes dans la resistance au calcaire du pin noire. Oecol. Plantarum 12: 111-131. CoOKE, W.B., 1969: Fungi in soils over which digested sewage sludge has been spread. Myco­ path. Mycol. appl. 39: 209-229. DALE, J., McCoMB, A.L., und LooMIS, W.E., 1955: Chlorosis, mycorrhizae and the growth of pines on a high-lime soil. For. Sei. 1: 148-157. DENNIS, R.W.G., 1968: British Ascomycetes. 2. Aufl., 455 S., Lehre, Cramer. FIEDLER, H.J., und UNGER, W., 1963: Über den Einfluß einer Kalkdüngung auf Vorkommen, Wachstum und Nährelementgehalt höherer Pilze in Fichtenbestand. Arch. Forstw. 12: 936-962. FOGEL, R., 1980: Mycorrhizae and nutrient cycling in natural forest ecosystems. New Phytol. 86: 199-212. FoGEL, R., und HUNT, G ., 1979: Fungal and arboreal biomass in a western Oregon Douglas fir ecosystem: distribution patterns and turnover. Can. J. For. Res. 9: 245-256. FoRTIN, A., 1970: Interaction entre Basidiomycetes mycorhizateurs et racines de pin en presence d'acide indolyl-acetique. Physiol. Plantarum 23: 365-371. POSTER,A., 1968: Damage to forest by fungi and insects as affected by fertilizers. In: Forest fertilization: theory and practice. S. 42-46, Sympos. Gainesville 1967, Tennessee Valley Auth. FoWELLS, H.A., und KRAUSS,R.W., 1959: The inorganic nutrition of loblolly pine and Virgi­ nia pine with special reference to nitrogen and phosphorus. For. Sei. 5: 95-111. FRANCE, R.C., und REID, C.P.P., 1983: Interactions of nitrogen and carbon in the physiology , of ectomycorrhizae. Can. J. Bot. 61: 964-984. FRANK, A.B., 1885: Über die auf Wurzelsymbiose beruhende Ernährung gewisser Bäume durch unterirdische Pilze. Ber. Dt. Bot. Ges. 3: 128-145. FRIES, N., 1949: Culture studies in the genus Mycena. Svensk bot. T. 43: 316-342.

FURRER, O.J., 1980: Schwermetallgehalte in Müllkompost und in mit Kompost behandelten Böden. In: Die toxikologische Bedeutung der Schwermetallgehalte. S. 4-11, Rüschlikon, G. Duttweiler-Institut. GADGIL, R.L., und GADGIL, P.D., 1975: Suppression of litter decomposition by mycorrhizal roots in Pinus radiata. N.Z.J. For. Sei. 5: 33-41. GARBAYE,J., KABRE, A., LE TACON, F., MouSAIN, D., und Prnu, D., 1979: Fertilisation mineral et fructification des champignons superieurs en hetraie. Ann. Sei. for. 35: 151-164. GARRIDO, N., BECCERA, J., MARTICORENA,L., ÜEHRENS, E., SILVA,M., und HüRAK, E., 1982: Antibiotic properties of ectomycorrhizae and saprobic fungi growing on Pinus radiata Don. Mycopath. Mycol. appl. 77: 93-98. GILL, R., und LAVENDER,D.P., 1983: Urea fertilization: effects on primary root mortality and mycorrhizal development of young-growth western hemlock. For. Sei. 29: 751-760.

139 GILTRAP,N .J., 1982: Production of polyphenol oxydases by ectomycorrhizal fungi with special reference to Lactarius spp. Trans. Brit. mycol. Soc. 78: 75-82. GöBL, F., 1965: Mykorrhiza-Untersuchungen in einem subalpinen Fichtenwald. Mitt. forstl. Bundes-Vers.-Anst. Mariabrunn, H. 66: 173-195. GöBL, F., 1967: Mykorrhiza-Untersuchungen in subalpinen Wäldern. Mitt. forstl. Bundes­ Vers.-Anst. Wien, H. 75: 335-356. GöBL, F., und PLATZER,H., 1967: Düngung und Mykorrhizabildung bei Zirbenjungpflanzen. Mitt. forst. Bundes-Vers.-Anst. Wien, H. 74: 1-63. GocHENAUR, S.E., 1981: Response of soil fungal communities to disturbance. In: WICKLOW und CARROLL(Hrsg.), The fungal community. S. 459-479, New York/Basel, Dekker. GöTTSCHE,D., 1972: Verteilung von Feinwurzeln und Mykorrhizen im Bodenprofil eines Bu­ chen- und Fichtenbestandes im Solling. Mitt. Bundesforsch.-Anst. Forst-Holz­ wirtsch., Nr. 88: 1-102. GRAINGER,J., 1946: Ecology of larger fungi. Trans. Brit. mycol. Soc. 29: 52-63. HAAS, H., 1958: Die Pilzflora der Tannenmischwälder an der Muschelkalk-Buntsandstein­ grenze des Ostschwarzwaldes. Z. Pilzkde. 24: 61-67. HAAS, H., 1971: Makromycetenflora und Kernfäulebefall älterer Fichtenbestände auf der Schwäbischen Alb. Mitt. Ver. forstl. Standortskde. Forstpflanzenzücht. Nr. 20: 50-59. HACSKAYLO,E., 1973: Carbohydrate physiology of ectomycorrhizae. In: MARKSund Koz­ LOWSKI(Hrsg.), Ectomycorrhizae, their ecology and physiology. S. 207-230, Lon­ don/New York, Academic Press. HACSKAYLO,E., und SNOW,A.G., 1959: Relation of soil nutrients and light to prevalence of mycorrhiza on pine seedlings. NE For. Exper. Stat., Pap. Nr. 125: 1-13. HARLEY,J.C., und SMITH,S.E., 1983: Mycorrhizal symbiosis. 484 S., London/New York, Aca­ demic Press. HARVEY,A.E., LARSEN,M.J., und JuRGENSEN,M.F., 1976: Distribution of ectomycorrhizae in a mature Douglas fir/larch forest soil in western Montana. For. Sei. 22: 393-398. HARVEY,A.E., LARSEN,M.J., und JURGENSEN,M.F., 1979: Comparative distribution of ecto­ mycorrhiza~ in soils of three western Montana forest habitat types. For. Sei. 25: 350-358. HATCH, A.B., 1937: The physical basis of mycotrophy in plants. Black Rock For., Bull. Nr. 6: 1-168. HERING,T.F., 1966: The terricolous higher fungi of Four Lake District woodlands. Trans. Brit. mycol. Soc. 49: 369-383. HERING,T.F., 1982: Decomposing activity of basidiomycetes in forest litter. In: FRANKLAND, HEDGER und SWIFT, Decomposer basidiomycetes: their biology and ecology. S. 213-225, Cambridge, Cambridge Univ. Press. HESSELMAN,H., 1926/27: Die Bedeutung der Stickstoffmobilisierung in der Rohhumusdecke für die erste Entwicklung der Kiefer- und Fichtenpflanze. Medd. Stat. Skogsförs.• Anst., H. 23: 337-432. HINTIKKA,V, 1960: Das Verhalten einiger Mycena-Arten zum pH sowie deren Einfluß auf die Acidität der Humusschicht der Wälder. Karstenia 5: 107-121. HINTIKKA,V, 1970: Stimulation of spore germination of wood-decomposing hymenomycetes by carbon dioxyde. Karstenia 11: 23-27. HINTIKKA,V, 1974: Notes on the ecology of Armillariella mellea in Finland. Karstenia 14: 12-31. HINTIKKA,V, 1982: The colonisation of litter and wood by basidiomycetes in Finnish forests. In: FRANKLAND,HEDGER und SWIFT (Hrsg.), Decomposer basidiomycetes: their biology and ecology. S. 227-239, Cambridge u. a., Cambridge Univ. Press.

140 HINTIKKA,V., und KORHONEN,K., 1970: Effects of carbon dioxyde on the growth of lignico­ lous and soil-inhabiting hymenomycetes. Comm. Inst. For. Fenn. 69: 1-28. Ho, I., und TRAPPE, J.M., 1980: Nitrate reductase activity of non-mycorrhizal Douglas fir rootlets and of some associated mycorrhizal fungi. Plant Soil 54: 395-398. HORA, F.B ., 1958: Effect of lime on the production of a toadstool, Omphalia maura (Fr.) Gill. Nature 161: 1668-1669. HORA, F.B ., 1959: Quantitative experiments on toadstool production in woods. Trans. Brit. mycol. Soc. 42: 1-14. JAHN, E., 1934: Die peritrophe Mykorrhiza. Ber. Dt. Bot. Ges. 52: 463-474. JAMES, H., COURT,M.N., MACLEOD,D.A., und PARSONS,W., 1978: Relationships between growth of Sitka spruce, soil factors and mycorrhizal activity on basaltic soils in W-Scotland. Forestry (Oxf.) 51: 105-120. JüLICH, W., 1984: Die Nichtblätterpilze, Gallertpilze und Bauchpilze. In: GAMS,Kleine Kryp­ togamenflora. Bd. II, b/1, 426 S., Stuttgart/New York, Fischer. KELLER, T., 1988: Der Einfluß von Klärschlamm auf die Gehalte an einigen Elementen in Eichenlaub. Eidg. Anst. forstl. Versuchswes., Mitt. 64, l: 203-223. KELLER, W., 1988: Einfluß einer Klärschlammgabe auf das Wachstum eines Eichenwaldes. Eidg. Anst. forst. Versuchswes., Mitt. 64, l: 225-248. KIRK, T.K., und FENN, P., 1982: Formation and action of the lignolytic system in basidiomy­ cetes. In: FRANKLAND,HEDGER und SWIFT(Hrsg.), Decomposer basidiomycetes: their biology and ecology. S. 67-90, Cambridge, Cambridge Univ. Press. KrnsI, M., und ÜINONEN, P., 1981: Mushroom yields in 10-year old coppice after spraying with MCPA. Karstenia 21: 1-8. KOBERG, H., 1966: Düngung und Mykorrhiza: Ein Gefäßversuch mit Kiefern. Forstwiss. Cent.-Bl. 85: 371-379. KoTTKE, I., und AGERER, R., 1983: Untersuchungen zur Bedeutung der Mykorrhiza in älte• ren Laub- und Nadelwaldbeständen des Südwestdeutsche_fl Keuperberglandes. Mitt. Ver. Forstl. Standortskde. Forstpflanzenzücht. Nr. 30: 30-39. KUHN, N., und AMIET, R., 1988: Der Einfluß von Klärschlamm auf die Bodenvegetation eines Eichenwaldes. Eidg. Anst. forstl. Versuchswes., Mitt. 64, l: 149-202. LAIHO, 0., 1970: Paxillus involutus as a mycorrhizal symbiont of forest trees. Acta for. fenn. 106: 1-72. LANGE, M., 1982: Fleshy fungi in grass fields. Dependence on fertilization, grass species, and age of fields. Nord. J. Bot. 2: 131-143. LEHMANN,P.-F., 1975: Changes in the fungal succession after application of urea to litter of Scots pine. In: KILBERTUS, REISINGER, MONREY und CANCELADA FONSECA (Hrsg.), Biodegradation et humification. S. 470-476, Nancy, Universite, Labora­ toire de botanique et de microbiologie. LE TACON,F., und OSWALD,H., 1977: Influence de la fertilisation minerale sur la fructifica­ tion des champignons de hetre (Fagus silvatica). Ann. Sei. for. 34: 89-109. LINDEBERG,G., 1939: Über den Einfluß der Wasserstoffionenkonzentration (pH) auf das Wachstum verschiedener Marasmius-Arten. Svensk bot. T. 33: 341-346. LINDEBERG, G., 1944: Über die Physiologie Lignin-abbauender Boden-Hymenomyceten. Symbolae Bot. Upsal. 8: 1-183. LINDEBERG,G., 1946: On the decomposition of lignin and cellulose in litter caused by soil-in­ habiting hymenomycetes. Ark. Bot., Nr. 10: 1-16. LINDEBERG,G., 1948: On the occurrence of polyphenol oxydases in soil-inhabiting hymeno­ mycetes. Physiol. Plantarum 1: 196-205. LINDEBERG,G., 1955: Ligninabbau und Phenoloxydasebildung der Bodenhymenomyceten. Z. Pflanzenernähr. Düng. Bodenkde. 69: 142-150.

141 LITTKE, W.R., BLEDSOE,c.s., und EDMONDS,R.L., 1984: Nitrogen uptake and growth in vitro by Hebeloma crustuliniforme and other Pacific Northwest mycorrhizal fungi. Can. J. Bot. 62, 4: 647-652. LOBANOW,N.W., 1962: Mykotrophie der Holzpflanzen. 352 S., Berlin, Deutscher Verlag der Wissenschaften. LOBANOW,N.W., 1963: Die Anwendung der Mykotrophie von Holzpflanzen beim Waldbau. S. 425-440, Mykorrhiza, Int. Sympos. Weimar. LOHWASSER,W., 1953: Kalkdüngungsversuche im Eggegebirge und Hunsrück. Forstarchiv 24: 213-222. LUNDEBERG,G., 1970: Utilisation of various nitrogen sources in particular bound soil nitro­ gen by mycorrhizal fungi . Stud. For. Suec., Nr. 79: 1-95. LYR, H. , 1963: Zur Frage des Streuabbaues durch ektotrophe Mykorrhizapilze. S. 123-146, Mykorrhiza, Int. Sympos. Weimar. MARTIN, Ch.E. , 1919: Catalogue systematique des Basidiomycetes charnus, des Discomy­ cetes, des Tuberinees , et des Hypocreacees de la Suisse romande. 47 S., Genf , So­ ciete Mycologique de Geneve. MARX, D.H. , 1971: Ectomycorrhizae as biological deterrents to pathogenic root infections. In: HACSKAYLO(Hrsg.) , Mycorrhizae. USDA For. Serv., Mise. Publ. 1189. MARX, D.H., 1972: Mycorrhizae and feeder root diseases. In: MARKS und KozLOWSKI (Hrsg.), Ectomycorrhizae, their ecology and physiology. S. 351-382, London/New York, Academic Press. MARX,D .H., und DAVEY,C.B., 1969: The influence of ectotrophic mycorrhizal fungi on the resistance of pine roots to pathogenic infection . IV Phytophthora cinnamomi.Phy­ topathology 59: 559-565. MARX,D.H., und KRUPA,S.V, 1978: Interactions between non-pathogenic soil microorgan­ isms and plants. In: DoMMERGUESund KRUPA(Hrsg.), Ektomycorrhizae. S. 373 bis 400, Amsterdam, Elsevier. MARX,D.H., und ZAK, B ., 1965: Effect of pH on mycorrhizal formation of slash pine in asep­ tic culture. For. Sei. 11: 66-75. MARX,D.H., HATCH, A.B., und MENDICINO,J.F. 1977: High fertility decreases sucrose con­ tent and susceptibility of loblolly pine roots to ectomycorrhizal infection by Pisoli­ thus tinctorius. Can. J. Bot. 55: 1564-1574. MELIN, E. 1953: Physiology of mycorrhizal r~lations in plants. Annu. Rev. Plant Physiol. 4: 325-346. MELIN, E., 1959: Physiological aspects of mycorrhizae of forest trees. In: KozLOWSKI (Hrsg.), Tree Growth. S. 247-263, New York, Ronald Press. MENGE,J.A., und GRAND,L.F., 1978: Effect of fertilization on production of epigeous basi­ diocarps by mycorrhizal fungi in loblolly pine plantations. Can. J. Bot. 56: 2357-2362. MENGE, J.A., GRAND, L.F., und HAINES, L.W., 1977: The effect of fertilization on growth and mycorrhizae numbers in 11-old loblolly pine plantations. For. Sei. 23: 37-44. MERRILL,W., 1969: Effect of sewage effluent irrigation on mycorrhizal formation in Pinus resinosa. Phytopathology 59: 401. MEYER, F.H., 1961: Die Entwicklung von Buchenjungpfl anzen i.n untersch iedlichem Boden­ milieu. Ber. Dt. Bot. Ges. 74: 292-299. MEYER,F.H., 1962: Die Buchen- und Fichtenmykorrhiza in verschiedenen Bodentypen, ihre Beeinflussung durch Mineraldünger sowie für die Mykorrhizabildung wichtige Fak­ toren. Mitt. Bund. Forsch. Anst. Reinbek -Hamburg, Nr. 54: 1-73. MEYER, F.H., 1964: Neue Erkenntnisse über das Zusammenleben von Pilz und Baum. Um­ schau Wiss.Tech. 11: 325-328.

142 MEYER, F.H., 1967: Feinwurzelverteilung bei Waldbäumen in Abhängigkeit von Substrat. Forstarchiv 38: 286-290. MEYER,RH., 1984: Mykologische Beobachtungen zum Baumsterben. Allg. Forstz., Nr. 9/10: 212-228. MIKOLA,P., 1973: Application of mycorrhizal symbioses in forestry practices. In: MARKSund KozwswKI (Hrsg.), Ectomycorrhizae, their ecology and physiology. S. 383-411, London/New York, Academic Press. MITCHELL,H.C., FINN, R.F, und RosENDAHL,R.O., 1937: The relation between mycorrhi­ zae and the growth and nutrient absorption of conifer seedlings in nursery beds. Black Rock For. Pap., Nr. 1. MöLLER, A., 1902: Über die Wurzelbildung der ein- und zweijährige n Kiefer im märkischen Sandboden. Z . Forst Jagdw. 34: 197-215. MöLLER, C.M., 1950: Mycorrhizae and nitrogen assimilat ion. Forstl. Fors0gsv. Danmark 19: 105-208. MOSER, M. , 1963a: Die Bedeutung der Mykorrhiza bei Aufforstungen unter besonderer Be­ rücksichtigung von Hochlagen. S. 407-424, Mykorrhiza, Int. Sympos. Weimar. MOSER, M., 1963b: Förderung der Mykorrhizabildung in der forstlichen Praxis. Mitt. forstl. Bundes-Vers.-Anst. Mariabrunn, H. 60: 691-720. MOSER, M., 1983: Die Röhrlinge und Blätterpilze. In: GAMS(Hrsg.), Kleine Kryptogamen­ . flora Bd. II, b/2, 5. Aufl., 533 S., Stuttgart/New York, Fischer. MOSER,M., und HASELWANDTER,K., 1983: Ecophysiology of mycorrhizal symbionts. Encycl. Plant Physiol. 12 C: 392-421. ÜHENOJA, E., 1978: Mushrooms and mushroom yields in fertilized forests . Ann. Bot. Fenn. 15: 38-46. PARKE,J.L., LINDERMANN,R. G., und BLACK, C.H :, 1983a: The role of ectomycorhizae in drought tolerance of Dougfas-fir seedlings . New Phytol. 95: 83-95. PARKE,J.L., LINDERMANN,R.G., und TRAPPE,J.M., 1983b: Effects of forest litter on mycor­ rhiza developm ent and growth of Dougl as-fir and western red cedar seedlings. Can. J. For. Res. 13: 666-671. PETERSEN,P.M., 1970: Changes of the fungus flora after treatment with various chemicals . Bot. T. 65: 264-280. PüMPEL, B ., GöBL, F , und TRANQUILLINI, W., 1975: Wachstum, Mykorrhiza und Frostresi­ stenz von Fichtenjungpflanzen bei Düngung mit verschiedenen Stickstoffgaben . Eur. J. For. Pathol. 5: 83-97. RAWALD,W, 1963: Untersuchungen zur Stickstoffernährung der höheren Pilze. S. 67-83, My­ korrhiza, Int. Sympos. Weimar. READ, D.J., und MALIBARI,A., 1978: Water transport through mycelial strands to ectomycor­ rhizal roots of pine. In: RIEDACKERund G AGNAIRE-MICHARD(Hrsg.)' Root physio­ logy and symbiosis. S. 410-424, Sympos. Nancy, Proc. IUFRO S2-01-13. REID, C.P.P., 1978: Mycorrhizae and water stress . In: RIEDACKERund GAGNAIRE-MICHARD (Hrsg.) , Root physiology and symbiosis. S. 392-408, Sympos . Nancy, Proc. IUFRO S2-01-13. REID, C.P.P., KmD, FA. und EKWEBELAN,S.A., 1983: Nitrogen nutrition, photosynthesis and carbon allocation in ectomycorrhizal pine. Plant Soil 71: 415-432. REITSMA,J., 1932: Studien über Armillaria mellea (Vahl) QueLPhytopathol. Z. 4: 461-522. RICHARDS,B.N., 1961: Soil pH and mycorrhiza development in Pinus. Nature (Lond.) 190: 105-106. RICHARDS, B.N., 1965: Mycorrhiza development of loblolly pine seedlings in relation to soil reaction and the supply of nitrate . Plant Soil 22: 187-199. RICHARDS,B.N., und WILSON,G.L., 1963: Nutrient supply and mycorrhizal development in Caribbean pine. For. Sei. 9: 405-412.

143 ROMELL,L.G., 1938: A trenching experiment in spruce forest and its bearing on problems of mycotrophy. Svensk bot. T. 32: 89-99. ROMELL,L.G., und MALMSTRÖM,C., 1945: The ecology of lichen-pine forest. Experiment (1922-1942) by the late Dr. H. Hesselman. Medd. Statens Skogsförs. 34: 543-625. RYPACEK,V, 1963: Die gegenseitigen Beziehungen zwischen Mykorrhizapilzen und holzzer­ störenden Pilzen. S. 233-240, Mykorrhiza , Int. Sympos. Weimar. SAGARA,N., 1973: Proteophilous fungi and fire place fungi. Trans. Myc. Soc. Japan 14: 41-46. SAGARA,N., 1975: Ammonia Fungi - a Chemoecological Grouping of Terrestrial Fungi. Contr. biol. Lab. Kyoto Univ. 24, 4: 205-276. SALO,K., 1979: Mushrooms and mushroom yield in transitional peatlands in central Finland. Ann. Bot. Fenn. 16: 181-192. SARAUW,G .FL., 1904: Sur les mycorhizes des arbres forestieres et sur le sens de la symbiose des racines. Rev. Mycol. 26: 1-19. SASEK,V, und MusILEK, V, 1968: Antibiotic activity of mycorrhizal basidiomycetes and their relation to the host plant parasites. Ceska Mykol. 22: 50-55. SCHÄRER, J., und DETTWILER,J., 1983: Jeder Verbraucher hat Einfluß auf die Klärschlamm• qualität. Prüf mit15: 9-10. SCHNEIDER,B., 1952: Erfahrungen mit Kalk- und Gründüngung auf podsolierten Waldbö• den . Forstarchiv 23: 153-158. ScHWANTES,H.O., 1968: Wirkung unterschiedlicher Stickstoffkonzentrationen und -verbin­ dungen auf Wachstum und Fruchtkörperbildung von Pilzen. Mushr. Sei. 7: 257-272. SINCLAIR,W.A., 1974: Development of ectomycorrhizae in a Douglas-fir nursery. I. Seasonal characteristics. II. Influence of soil fumigation, fertilization and cropping history. For. Sei. 20: 51-56, 57-63. SINCLAIR, WA., SYLVIA, D.M., und LARSEN,A.O. , 1982: Disease suppression and growth promotion in Douglas-fir seedlings by the ectomycorrhizal fungus Laccaria laccata. For. Sei. 28: 191-201. SINGER, R., und ARAUJO, I.J.S., 1979: Litter decomposition and ectomycorrhizae in Amazo­ nian forests . I. Acta Amazonica 9: 25-41. SLANKIS,V, 1963: Der gegenwärtige Stand unseres Wissens von der Bildung der ektotrophen Mykorrhiza bei Waldbäumen. S. 175-183, Mykorrhiza, Int. Sympos. Weimar. SLANKIS,V, 1974: Soil factors influencing formation of mycorrhizae. Annu. Rev. Phytopa- thol. 12: 437-457. SMITH, S.E. , 1974: Mycorrhizal fungi. Crit. Rev. Microbiol. 3: 275-313. STAHL,E., 1900: Der Sinn der Mykorrhizabildung. Jahrb. wiss. Bot. 34: 539-668. STARK,N., 1972: Nutrient cycling pathways and litter fungi. Bioscience 22: 355-360. ST. JOHN, T.V, und CoLEMAN,D.C., 1983: The röle of mycorrhizae in plant ecology. Can. J. Bot. 61: 1005-1014. SWIFT, M.J., HEAL, O.W., und ANDERSON,J.M. , 1979: Decomposition in terrestrial eco­ systems. Stud. Ecol. 5: l--'372. TAKKUNEN, N., 1978: Commercial aspects of the mushroom yield in fertilized forests. Inst. Food Chem. Techn. Univ. Helsinki, Nr. 419. 1ETREHAULT,J.P, BERNIER, B ., und FORTIN,J.A., 1978: Nitrogen fertilization and mycorrhi­ zae of balsam fir seedlings in natural stands. Naturalist. Can. 105: 461-466. THEODORU,C., und BowEN, G.D. , 1969: The influence of pH and nitrate on mycorrhizal associations on Pinus radiata Don. Austr. J. Bot . 17: 59-67. TRUONGDINH PHu, 1979: Effet du chaulage sur la croissance de l'epinette blanche plantee a Grand'Mere. Can. J. For. Res. 9: 305-310. ULRICH, B., 1980: Die Wälder in Mitteleuropa: Meßergebnisse ihrer Umweltbelastung, Theo­ rie ihrer Gefährdung , Prognose ihrer Entwicklung. Allg. Forstz. 44: 1198-1202.

144 ULRICH, B., und KEUFFEL,W, 1970: Auswirkung einer Bestandeskalkung zu Fichte auf den Nährstoffhaushalt des Bodens. Forstarchiv 41: 30-35. VEIJALAINEN,H., 1974: Mushroom production on drained peatlands. Suo 25: 31-33. VOGT, K.A., und EDMONDS,R.L., 1980: Patterns of nutrient concentration in basidiocarps in western Washington. Can. J. Bot. 58: 694-698. VOGT, K.A., GRIER, Ch.C., MEIER, C.E., und EDMONDS,R.L., 1982: Mycorrhizal röle in the net primary production and nutrient cycling in Abies amabilis ecosystems in western Washington. Ecology 63: 370-380. · VOGT, K.A., MooRE, E.E., VOGT, D.J., REDLIN, M.J. und EDMONDS,R.L., 1983: Conifer fine root and mycorrhizal root biomass within the forest floors of Douglas-fir stands of different ages and site productivities. Can. J. For. Res. 13: 429-437. VoLz, P.A., und BENEKE, E.S., 1969: Nutritional regulation of basidiocarp formation and mycelial growth of Agaricales. Mycopath. Mycol. appl. 37: 225-253. VONHIRSCHHEYDT, A., und KELLER,T., 1988: Über den Austrag und die Verteilung von nas­ sem Klärschlamm 'im Walde von Satigny. Eidg. Anst. forstl. Versuchswes., Mitt. 64, 1: 13-19. VONWATTENWYL, R., 1971: Klärschlamm-Versuch in Genf-Satigny: Beurteilung des Bodens und der Wasserdurchlässigkeit sowie chemische Analyse des Wassers nach der Klär• schlammapplikation. Interner Bericht aus dem Institut für Bodenphysik, ETH Zü• rich, 16 S. ZAK, B., 1964: Role of mycorrhizae in root disease. Annu. Rev. Phytopath. 2: 377-392. ZAK, J.C., DANIELSON,R.M., und PARKINSON,D., 1982: Mycorrhizal fungal spore numbers and species occurrence in two amended mine spoils in Alberta, Canada. Mycologia 74: 785-792. ZöTTL, H., 1964: Düngung und Feinwurzelverteilung in Fichtenbeständen. Mitt. Staatsforst­ verwalt. Bayerns, H. 34: 333-342.

145 Die folgende Literatur wurde erst nach Abschluß des Manuskriptes (15.8.1984) bekannt und konnte deshalb bei der Faktorenanalyse (Kap. 82) nicht berücksichtigt werden.

DöRFELT, H. , und BRAUN, U., 1980: Untersuchungen zur Bioindikation durch Pilze in der Dübener Heide (DDR). Bioindikation, Halle-Wittenberg, 4: 15-20. DöRFELT, H., und KREISEL, H., 1977: Über die Veränderung der Pilzflora der DDR. In: Flo­ renwandel und Florenschutz. II. S. 54-58, Zentrale Tagung für Botanik, Berlin. FELLNER, R., 1983: Mycorrhizae-forming fungi in climax forest communities at a timberline in Giant Mountains. Ceska Mykol. 37: 109. KowARIK, I., und SUTKOPP,H. ,-1984: Auswirkungen von Luftverunreinigungen auf die spon­ tane Vegetation (Farn- und Blütenpflanzen). Angew. Bot. 58: 157-170. KREISEL, H., 1980: Terrestrische Mykozönosen und ihre Reaktion auf die Eutrophierung der Landschaft. Bioindikation , Halle-Wittenberg , 4: 10-14. RAUTAVAARA, T., 1950: The influence of a lime factory on the mushroom vegetation. Karste­ nia 1: 85. RITTER, G., und TöLLE, H., 1978: Stickstoffdüngung in Kiefernbeständen und ihre Wirkung auf Mykorrhizabildung und Fruktifikation der Symbiosepilze. Beitr. Forstwirtsch., H. 4: 162-166. SCHÜTZJ.-P., 1985: Forest decay in a continental-wide polluted environment: control by silvi­ cultural measures. Experientia 41: 320-325. UEBEL, E., 1981: Zum Einfluß der Mineraldüngung auf das Vorkommen einiger eßbarer Großpilze. Boletus 5: 29-30. UEBEL, E., 1982: Einfluß einer Mineraldüngung auf höhere Pilze und die Mykorrhizabildung auf einer aufgeforsteten Ackerfläche. Arch. Naturschutz , Landsch.forsch. 22: 169-175. WINTERHOFF,W., 1984: Analyse der Pilze in Pflanzengesellschaften, insbesondere der Makro­ myzeten. In: KNAPP,Sampling methods and taxon analysis in vegetation science. S. 227-248, Junk, The Hague.

146 Verdankung

Die Autoren sind den folgenden Kollegen für die kritische Durchsicht des Manu­ skriptes dankbar: E . Ohenoja , Oulu (Finnland) , J. Keller, Neuchätel (Schweiz) , und W. Winter hoff, Sandhausen (Deutschland). ,

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