Luque, C. y Barros, J.; Varela, O.; Arias, M. : Estudio Anatómico del Pseudofruto de Parlatorei Pilg.

Estudio Anatómico del Pseudofruto de Podocarpus Parlatorei Pilg.

Luque, Catalina(2) y Barros, Juan(1); Varela, Omar(3); Arias, Marta(1,2)

1: Facultad de Cs. Exactas y Naturales. UNCA, Av. Belgrano al 300. CP 4700. Catamarca, Argentina. 2: Cátedra de Anatomía Vegetal Fac. de Cs. Naturales – UNT Miguel Lillo 205. CP 4000 Tucumán, Argentina. 3: Inst. de Ecología Fundación Miguel Lillo, Miguel Lillo 205. CP 4000. Tucumán, Argentina. [email protected]

Anatomical Study of the Podocarpus Parlatorei Pilg. Pseudofruit

Abstract: Podocarpus parlatorei Pilg. is a typical of the Montane forests from Yungas. It’s occurs in a wide altitude range, from 1.000 m snm in Catamarca and Tucumán to more of 3.000 m snm in the Bolivia center. It’s a pioneer species that colonizes opens sites, abandoned farming, and disturbed areas. Their fleshy-fruit like-drupe, black, is consumed and dispersed by several bird species. The aim of this study is to describe the histology of the seed and pseudofruit foot. The material was collected in the Pino del Cerro Forests’, placed alongside Las Juntas River, in the Ambato Department, Province of Catamarca. The samples were fixed in FAA solution (1/1/8 v/v/v, formalin-acetic acid-alcohol). Cross and longitudinal sections were made by freehand and mounted in glycerine: water (1/1 v/v).The epidermis was obtained by peeling technique. The samples were stained with brillant blue of cresyl and toluidine blue. The results show that the widened foot presents an epidermis with poliedric cells, with walls right, smooth cuticle, resinous, with pore of ventilation and stomata. The parenchymatic cells are riches in fat and oil contents. The cover of seed was formed by thick and resinous cuticle, epidermis uniestratified with stomata. The Seed present colenchyma, parenchyma with resin secretor canals, sclereids and parenchymatic cells with thin walls. The histochemical test with Sudán IV shows the lipid presence. The anatomical characters of seed were described for the first time and contribute to a better understanding for subsequent study of viability and germination. Type of cells, stomata and pore of ventilation are diagnosis characters for identification pseudofruits of Podocarpus parlatorei Pilg. These traits could be use for the frugivors diet determination.

Key Words: Podocarpus parlatorei, histology, frugivory, pseudofruits.

— Ciencia, Vol. 5, Nº 18, Mayo 2010. Página 51 — Luque, C. y Barros, J.; Varela, O.; Arias, M. : Estudio Anatómico del Pseudofruto de Podocarpus Parlatorei Pilg.

Resumen: Podocarpus parlatorei Pilg. es un árbol característico del Bosque Montano de las Yungas, que se distribuye altitudinalmente desde los 1.000 m snm en Catamarca y Tucumán, hasta más de 3.000 m snm en el centro de Bolivia. Es una especie pionera que coloniza áreas abiertas, zonas perturbadas y cultivos abandonados. Su fruto drupáceo, carnoso y de color negro, es consumido y dispersado por varias especies de aves. El objetivo de este estudio es describir la histología de la semilla y del pie del pseudofruto. El material analizado procede del bosque de pino del Cerro ubicado en la Cuenca del Río Las Juntas, en el Departamento Ambato, provincia de Catamarca. Las muestras fueron fijadas en FAA y cortadas en sección transversal y longitudinal. Para la obtención de epidermis se empleó la técnica de peeling y los preparados fueron coloreados con azul brillante de cresilo y azul de toluidina. Se realizaron test histoquímicos con Sudán IV para determinar la presencia de lípidos. Los resultados indican que el pie ensanchado está provisto de una epidermis con células poliédricas de paredes rectas, cutícula lisa, resinosa, con poros de ventilación y estomas. Sus células parenquimáticas poseen alto contenido de grasas y aceite. La semilla presenta una cubierta con cutícula gruesa y resinosa, epidermis uniestratificada con estomas, colénquima; parénquima con canales secretores de resina, esclereidas y células parenquimáticas de paredes delgadas. La sustancia de reserva de la semilla es de naturaleza lipídica. Los caracteres anatómicos de la semilla se describen por primera vez y aportan información valiosa para posteriores estudios de viabilidad y germinación. Las características epidérmicas del pie ensanchado (tipos de células, tipo de estomas y poros de ventilación) son de diagnosis para la identificación del pseudofruto de P. parlatorei y serían de gran utilidad para la determinación de la dieta de aves frugívoras.

Palabras clave: Podocarpus parlatorei; Yungas; Histología; Pseudofruto; Frugivoría.

Introducción La familia está formada por 17 géneros y aproximadamente 170 especies distribuidas principalmente en las regiones tropicales y subtropicales de ambos Hemisferios. Aunque alcanza su mayor desarrollo en el Hemisferio Sur; se extiende hacia el norte hasta China, Japón, México, Centroamérica y el Caribe. Podocarpus L’Hér. ex Pers., es el género más grande de la familia, comprende unas 100 especies distribuidas en las regiones tropicales y subtropicales de ambos hemisferios, principalmente del Hemisferio Sur. En el Continente Americano presenta su mayor diversidad en Sudamérica (Zamudio, 2002). En el norte de Argentina es el único representante arbóreo autóctono de gimnosperma (Gonzáles, 1998). Podocarpus parlatorei Pilg. es un árbol de aproximadamente 30 m de altura, que se encuentra en el Bosque Montano nublado. Crece en un amplio rango

— Ciencia, Vol. 5, Nº 18, Mayo 2010. Página 52 — Luque, C. y Barros, J.; Varela, O.; Arias, M. : Estudio Anatómico del Pseudofruto de Podocarpus Parlatorei Pilg.

altitudinal desde los 1.000 m snm. en Catamarca y Tucumán hasta más de 3.000 m snm en el centro de Bolivia. Suele formar bosques casi monoespecíficos en los pisos superiores, o crece en bosques mixtos en codominancia con especies como por ejemplo el Nogal (), el Cedro (Cedrella lilloi) o varias especies de mirtáceas a menor elevación (Blendinger, 2006). P. parlatorei tendría una función clave en la dinámica de estos ecosistemas por su persistencia, dominancia, cobertura y como especie pionera de sitios abiertos, que coloniza cultivos abandonados y zonas disturbadas (Blendinger, 2006). Las flores femeninas solitarias, axilares con un óvulo único, envuelto por el epimacio forman un conjunto carnoso, subgloboso, sostenido por un receptáculo carnoso, glabro, subcilindrico (Digilio y Legname, 1966). Semillas subesféricas o elipsoidales, más o menos apiculadas, encerradas en una testa doble, la interna de consistencia leñosa y la externa carnosa (Zamudio, 2002). Las semillas de P. parlatorei son alimento de especies amenazadas y de distribución restringida como la Pava Alisera ( dabbenei) o el Loro Alisero (Amazona tucumana), y son consumidas por muchas otras especies de aves y mamíferos (Blendinger, 2006). Teniendo en cuenta la importancia de esta gimnosperma arbórea, en una primera etapa nos planteamos analizar la histología de la semilla y del pie carnoso, para conocer las características de esta estructura reproductiva, que nos facilitará analizar a partir de fragmentos de heces o contenido estomacal la dieta de aves frugívoras. Esta información nos llevará a un mejor entendimiento a cerca de la dispersión de esta especie a través de semilla.

Materiales y Métodos Se trabajó con material colectado durante los meses de enero y febrero en los bosques de “pino del cerro”, situado en la cuenca del Río Las Juntas, sobre las laderas orientales de las Sierra de Ambato, entre los 1000 a 2500 m snm, a 42 Km de la ciudad de San Fernando del Valle de Catamarca (28º 07’ 55’’ S; 65º 54’ 6,6’’ W). Los pseudofrutos cosechados en diferentes estados de maduración, fueron fijados en FAA (1/1/8, v/v/v, formol, ácido acético glacial, etanol 800), para

— Ciencia, Vol. 5, Nº 18, Mayo 2010. Página 53 — Luque, C. y Barros, J.; Varela, O.; Arias, M. : Estudio Anatómico del Pseudofruto de Podocarpus Parlatorei Pilg.

realizar cortes transversales se utilizó la técnica de corte a mano libre (D´Ambrogio, 1986) y micrótomo de mano; la obtención de epidermis fue mediante la técnica de “raspado” de Metcalfe (D´Ambrogio, 1986). Los preparados semipermanentes fueron coloreados con azul brillante de cresilo o azul de toluidina y montados en agua glicerina (1:1). Se realizaron test histoquímicos con Sudán IV para determinar la presencia de lípidos en el tejido parenquimático del pie carnoso y en el endosperma de la semilla. Las observaciones fueron realizadas con lupa Nikon y microscopio óptico Zeiss. Las fotos se tomaron con cámara digital Nikon Coolpi X 5400.

Resultados La semilla de P. parlatorei se asienta sobre un pie de consistencia carnosa, de color negro rojizo (Fig. 1-A) y con alto contenido de lípidos (Fig. 1-B); presenta una epidermis uniestratificada, glabra, de cutícula lisa y resinosa (Fig. 1-C), con células poliédricas de paredes rectas, con poros de ventilación y estomas con la morfología típica de Gimnospermas (Fig. 1-D). En posición subepidérmica se encuentran numerosos estratos de células parenquimáticas con gran contenido de grasas y aceite (Fig. 1-C), y canales esquizógenos (Fig. 1-F). Hacia la zona central se observa los tejidos de conducción con floema externo y xilema interno (Fig. 1-E). La semilla (Fig. 2-A, 2-B) presenta una capa carnosa externa denominada epimacio constituida por cutícula gruesa, lisa y resinosa, epidermis con células poliédricas de paredes rectas de menor tamaño a las del pie carnoso, uniestratificada, glabra (Fig. 2-C, 2-E), con estomas de morfología similar a los encontrados en el pie carnoso (Fig. 2-D), 2-3 estratos de células colenquimáticas y de 5-6 estratos de células parenquimáticas alargadas con paredes engrosadas (Fig. 2-E); a esta altura se observan canales secretores de resina de naturaleza esquizogena (Fig. 2-B, 2-G); la capa interna de la semilla es de consistencia leñosa presentando 3-4 estratos de esclereidas y células parenquimáticas de paredes delgadas (Fig. 2-F). En el interior de la semilla se encuentra endosperma, de naturaleza lipídica (Fig. 2-H), que rodea al único embrión.

— Ciencia, Vol. 5, Nº 18, Mayo 2010. Página 54 — Luque, C. y Barros, J.; Varela, O.; Arias, M. : Estudio Anatómico del Pseudofruto de Podocarpus Parlatorei Pilg.

B A S

P

cut ep C D est

p.v

E c

F

F

X c

Figura 1: Pie carnoso de pseudofruto de P. parlatorei. A- vista macroscópica del pie con la semilla. B- presencia de lípidos en células del parénquima. C- corte transversal del pie. D- vista superficial de epidermis con poro de ventilación y estoma. E- tejido de conducción. F- canal esquizógeno presente en el pie. S: semilla; P: pie carnoso; pv: poro de ventilación; est: estoma; cut: cutícula; ep: epidermis; X: xilema; F: floema; c: canal esquizógeno.

— Ciencia, Vol. 5, Nº 18, Mayo 2010. Página 55 — Luque, C. y Barros, J.; Varela, O.; Arias, M. : Estudio Anatómico del Pseudofruto de Podocarpus Parlatorei Pilg.

A epim em B

c esc

end

C end

est

D

cut E c.o

F ep c.l

esc

c G H

c.c

Figura 2: Semilla de P. parlatorei. A- aspecto general en corte longitudinal. B- corte transversal mostrando los diferentes tejidos y los canales esquizógenos. C- células epidérmicas y estomas en vista superficial. D- detalle del estoma en corte transversal. E- detalle del epimacio de la semilla. F- capa de células esclerenquimáticas. G- detalle de las células que tapizan un canal. H- lípidos en el endosperma de la semilla. em: embrión; end: endosperma; epim: epimacio; c: canal; esc: esclerénquima; est: estoma; c.o: célula oclusiva; cut: cutícula; c.l: célula larga; c.c: célula del canal.

— Ciencia, Vol. 5, Nº 18, Mayo 2010. Página 56 —

Luque, C. y Barros, J.; Varela, O.; Arias, M. : Estudio Anatómico del Pseudofruto de Podocarpus Parlatorei Pilg.

Discusión El término fruto drupáceo propuesto para designar a la semilla con su cubierta y pie carnoso por Digilio y Legname, no fue adoptado en este trabajo, ya que consideramos que las Gimnospermas no presentan frutos en el sentido estricto de la palabra. Esta estructura reproductiva la interpretamos como la semilla con una cubierta externa carnosa, denominada epimacio (Font Quer, 1979), y una cubierta interna leñosa. Estos caracteres se ajustan a los observados en P. parlatorei por Zamudio, et al. (2002). Otra autores asignan el nombre de pseudofruto a la estructura reproductiva formada por el pie carnoso, sobre el cual se asienta la semilla en el caso de P. glomeratus (Romay et al). En este trabajo consideramos más apropiado proponer el término de pseudofruto a la estructura formada por el pie carnoso y la semilla. La gran cantidad de sustancias de naturaleza lipídica presentes en el pseudofruto de P. parlatorei, indicaría la importancia que tiene en la dieta de especies frugívoras que se encuentran amenazadas. A su vez, estas especies tendrían un papel importante en la dispersión del pino del cerro, que está considerado como un colonizador de zonas disturbadas, es decir un elemento arbóreo interesante para tener en cuenta para reforestación.

Conclusión Podocarpus parlatorei presenta un pseudofruto formado por una semilla sostenida por un pie carnoso que sirve como alimento de especies frugívoras. Los caracteres anatómicos de la semilla se describen por primera vez y aportan información para posteriores estudios de viabilidad y germinación. Las características epidérmicas del pie carnoso, como ser forma de las células, estomas y poros de ventilación, son caracteres de diagnosis para la identificación del pseudofruto de P. parlatorei. Estos caracteres pueden ser empleados para la identificación de esta especie, cuando se analiza la dieta de frugívoros a partir de fragmentos de heces o contenido estomacal. Las aves consumirían el pseudofruto aprovechando el contenido de lípidos del pie carnoso y liberando la semilla en sus heces.

— Ciencia, Vol. 5, Nº 18, Mayo 2010. Página 57 — Luque, C. y Barros, J.; Varela, O.; Arias, M. : Estudio Anatómico del Pseudofruto de Podocarpus Parlatorei Pilg.

Bibliografía

1. Blendinger (**)www..org/common/com/PC/16/X-PC16-03-Inf.pdf

2. D´Ambrogio de Argüeso, A. 1986. Manual de Técnicas en Histología Vegetal. Edit. Hemisferio Sur S.A., Buenos Aires, Argentina.

3. Digilio A.P. y Legname, P.1966. Los árboles indígenas de la provincia de Tucumán. Opera lilloana XV. UNT.

4. Font Quer P. 1979. Diccionario de Botánica. Editorial Labor, S.A., Barcelona, España.

5. González, J.; G. Ponessa; M. T. de Plaza; M. Parrado; M. Arias & L. B. de Parra.1998 Variaciones en la morfología foliar de Podocarpus parlatorei Pilger (Podocarpaceae), según la posición espacial de la hoja en la copa. Lilloa 39 (2): 129-135.

6. Romay (**) http://www.arg.umss.edu.bol/invest/tesis2005/ArielIsaiasAyma Romay. doc

7. Zamudio

8. (**)www.ecologia.edu.mx/publicaciones/resumeness/FLOBA/Flora%20105- Podocarpaceae.pdf

— Ciencia, Vol. 5, Nº 18, Mayo 2010. Página 58 —