SORBIFOLIA 39(4) 2008 147 Australian etelänpyökkimetsät

Kouta Räsänen

Räsänen, K. 2008: Australian etelänpyökkimetsät (Southern beech forests in Australia). — Sorbifolia 39(4): 147–160. ISSN 0359–3568.

Forests dominated by the southern beeches Nothofagus cunninghamii and N. moorei are the most important group of cool types in Australia. This article gives a brief review of these forests, their floristics, environment, ecology, conservation and use as recreation areas. Also the genus Nothofagus (Nothofagaceae) and Australian forest types are discussed briefly. N. cunninghamii and N. moorei are evergreen reaching a height of 40 or even 50 metres. They require reliable rainfall and fertile soil. These conditions are uncommon in Australia at present, and the only temperate areas receiving sufficient rain are western and northeastern Tasmania and the mountains of the southeastern mainland. N. moorei grows as small groves in some mountains of eastern New South Wales. Almost all the groves are situated in national parks, but global warming is a major threat, as subtropical rainforest is advancing from lower altitudes. N. cunninghamii is one of the dominant in western Tasmania and occurs also in Victoria as a subcanopy tree under tall eucalypts. However, in western Tasmania the soils are mostly very poor, and only in a northwestern part of the island, called the Tarkine Wilderness, are there extensive areas of fertile soils and consequently well developed N. cunninghamii forests. Unfortunately, most of the pristine Tarkine has not yet received any protection status. The most important co-dominants in N. cunninghamii forests are moschatum () and Eucryphia lucida (Cunoniaceae). In N. moorei forests the tree flora is more diverse, sassafras (Atherospermataceae) being the commonest co-dominant in low elevation stands, and Elaeocarpus holopetalus (Elaeocarpaceae) at high elevations. A tree fern Dicksonia antarctica (Dicksoniaceae) is conspicuous in the understorey of both species of Nothofagus. Eucalypts are light demanding and fire promoting trees and cannot regenerate in undisturbed rainforest. However, many rainforests contain tall eucalypts which have regenerated after forest fires. The light requirement ofNothofagus seedlings is nearly as high as that of tall eucalypts, but other qualities of the southern beeches, including their large size and rapid growth, allow them to maintain their position as the dominant trees despite the presence of shade tolerant tree species such as A. moschatum, D. sassafras and E. holopetalus.

Kouta Räsänen, Paul-Bertz-Str. 50, 09120 Chemnitz, Germany; kouta.rasanen@ t-online.de 148 SORBIFOLIA 39(4) 2008

Tämän artikkelin pohjana ovat kaksi te- Rose walnut; (Cuno- kemääni Australian-matkaa: Tasmaniaan niaceae): Crabapple, White birch, White vuonna 2006 ja Uuteen Etelä-Walesiin cherry, Snowberry; Toona ciliata (syn. T. vuonna 2008. australis, Meliaceae): Red cedar.

Nimistöstä Australian metsätyypeistä

Viime vuosina etenkin geenianalyysin ke- Usein kuulee sanottavan, että Australian hittymisen myötä lajeja ja sukuja on Aust- metsät ovat yksitoikkoisia: pelkkää euka- raliassa samoin kuin muuallakin yhdistel- lyptusta. On totta, että Eucalyptus (Myr- ty, hajoteltu ja siirrelty suvusta ja heimosta taceae) yhdessä lähisukuisten Corymbian toiseen. Australiassa uudet tutkimustulok- (syn. Eucalyptus subgenus Corymbia) ja set näyttävät löytävän tiensä tieteellisistä Angophoran kanssa dominoi useimpia julkaisuista yleistajuiseen kirjallisuuteen Australian metsätyyppejä, mutta asiaan huomattavasti nopeammin kuin Euroo- voi ottaa myös toisenlaisen näkökulman: passa tai Amerikassa. Nimistöä sotkee eukalyptukset on mielenkiintoinen ja ai- lisäksi se, että Australian eri osavaltioi- nutlaatuisen menestyksekäs puusuku, joka den herbariumeilla on omat käsityksensä tulta hyväksi käyttämällä on kyennyt val- monien lajien taksonomiasta. Olen tässä loittamaan myös sellaisia runsassateisem- käyttänyt taksonomiaa, jota seuraavat pia alueita, joille monet muut puusuvut lähteet seuraavassa prioriteettijärjestyk- olisivat muuten paremmin sopeutuneita. sessä tukevat: Stevens (2001), PlantNET ”Sademetsät” ovat suometsien (fo- (plantnet.rbgsyd.nsw.gov.au), Buchanan rested wetlands) lisäksi se metsätyyppi, (2007). Suomalaisia nimiä on annettu vain joissa eukalyptuksilla ei ole merkittävää lähinnä kouralliselle Tasmanian lajistoa. roolia. Australialaisessa metsätyyppija- Tässä esiintyvät suomalaiset nimet ovat ottelussa pääformaatiot ovat sademetsä kaikki Nimistölautakunnan vahvistamia, (rainforest), kostea nahkealehtinen metsä ja kuningas- ja säie-eukalyptusta lukuun (wet sclerophyll forest), kuiva nahkea- ottamatta ne julkaistaan tässä todennä- lehtinen metsä (dry sclerophyll forest) ja köisesti ensimmäistä kertaa. Koska monet erilaiset suometsät. On huomattava, että suvuista eivät ehkä ole kaikille lukijoille australialaisessa metsätyypittelyssä tyypit tuttuja, olen lisännyt heimojen nimet sul- ovat nimenomaan kasviyhdyskuntaluok- kuihin. Englanninkielisiä nimiä ei kan- kia jaoteltuna sen hetkisen lajiston eikä nata alkaa opiskelemaan; ne ovat erittäin potentiaalisen kliimaksin perusteella, ei- sekavia ja harhaanjohtavia eivätkä usein vätkä ilmastollisia tyyppejä, vaikka useilla viittaa todellisiin sukulaisuussuhteisiin; tyypeillä on ilmastoon viittaava nimi. Eron monen nimen takana on puuaineksen sa- ymmärtää esimerkiksi siitä, että nahkea- mankaltaisuus jonkin eurooppalaisen lajin lehtinen metsä voi muuttua sademetsäksi kanssa. Samasta taksonista on eri alueilla sukkession kautta, tai siitä, että ”kuivan usein käytössä erilaiset englanninkieli- sademetsän” sademäärä voi olla niinkin set nimet, ja toisaalta yksi englantilainen vähäinen kuin 600 mm/v (ollen siten il- nimi voi viitata useaan taksoniin (esimer- mastoltaan paljon kuivempi kuin Suomi tai kiksi ”blue gum” voi tarkoittaa ainakin Keski-Eurooppa, kun huomattavasti voi- seitsemästä yhdeksään eukalyptuslajia makkaampi haihtuminen huomioidaan), riippuen siitä, mihin lajin ja alalajin raja kun taas jotkut kosteat nahkealehtiset met- vedetään). Muutamia esimerkkejä: Cryp- sät voivat saada sadetta jopa 2000 mm/v ja tocarya erythroxylon (Lauraceae): Rose eräät kuivat nahkealehtiset tyypitkin jopa maple, Southern maple, Pigeonberry ash, 1400 mm/v (Keith 2004). Samoin lämpi- SORBIFOLIA 39(4) 2008 149 mänlauhkea sademetsä (warm temperate sekä olemuksensa että ekologiansa suh- rainforest) ei ole subtrooppisen (subtro- teen. Jatkossa hyväksytään australialainen pical) ja viileänlauhkean (cool temperate) sademetsän määrittely, ja lainausmerkit välimuoto vaan itsenäinen kasvillisuus- jätetään pois. luokka, jota luonnehtii mm. suhteellisen vähäravinteinen maaperä, vaikka sen läm- pötilat keskimäärin ovatkin subtrooppisen Etelänpyökkien suku ja viileänlauhkean välissä (Floyd 1990a). Niinpä viileänlauhkeasta sademetsästä Etelänpyökkejä (Nothofagus) pidettiin alaspäin laskeuduttaessa päädytäänkin aiemmin pyökkien (Fagus) lähimpinä su- usein subtrooppiseen eikä lämpimänlauh- kulaisina ja vieläkin ne esitellään monessa keaan sademetsään. Tässä huomion koh- eurooppalaisessa puuoppaassa pyökkikas- teena olevat etelänpyökkimetsät ovat tär- veihin (Fagaceae) kuuluvina. Luultavasti kein viileänlauhkea sademetsäryhmä. eteläiselle pallonpuoliskolle matkanneilla Mikä on ”sademetsä”, siitä ollaan intui- eurooppalaisilla siirtolaisilla on ollut tarve tiivisesti hyvin yksimielisiä Australiassa, etsiä yhtymäkohtia kotimaansa luontoon, mutta muodollinen määrittely eroaa hiu- ja kun etelänpyökit ja pyökit etäisesti kan eri lähteissä. Yleensä siihen sisältyy, muistuttavat toisiaan, on ollut looginen että latvuston pitää olla suljettu, mikä on johtopäätös ja ”soma ajatus”, että pyökit määritelty yli 70% peittävyydeksi. Lisäksi hallitsevat pohjoisen lehtimetsiä, ja näiden määritelmään voi kuulua, että metsän tulee sisarsuku etelänpyökit etelän lehtimetsiä. koostua pääasiassa puulajeista, jotka kyke- Geenianalyysi ja fossiiliaineisto ovat kui- nevät lisääntymään häiriintymättömässä tenkin osoittaneet, että nämä kaksi sukua metsässä ja kaatuneiden puiden synnyttä- ovat paljon kaukaisempia, ja itse asiassa missä aukoissa eivätkä tarvitse metsäpalo- esimerkiksi sellaiset heimot kuin jalo- ja tai muita laajempia häiriöitä jatkaakseen pähkinäkasvit (Juglandaceae) ja koivu- sukuaan (Floyd 1990a), tai että puulajeilla kasvit (Betulaceae) ovat pyökkikasveille pitää olla vaakasuorassa asennossa olevat läheisempiä sukulaisia kuin etelänpyökit lehdet (Keith 2004). Kumpikin kahdesta (Stevens 2001). Etelänpyökit ovat yksi jälkimmäisestä ehdosta sulkee pois euka- klassisista todisteista muinaisen eteläisen lyptukset. Siten hiukan yleistäen voidaan suuren Gondwana-mantereen olemassa- sanoa, että ”sademetsä” on floristises- olosta. Suvun alkukoti on määritetty fos- ti ei-eukalyptus-metsä (eikä Acacia- tai siiliaineiston perusteella eteläiseen Gond- Casuarina-metsä) ja ekologisesti metsä, wana-mantereeseen (Antarktis, eteläinen joka ei kaipaa tulta vaan pelkää sitä. Siis- Etelä-Amerikka, Etelä-Australia) (Hill pä tärkein edellytys Australian ”sademet- ym. 2005), eikä se senkään perusteella voi sän” esiintymiselle on, että sen täytyy olla mitenkään olla pohjoisen pyökkien suvun jotenkin suojassa metsäpaloilta. Yleensä sisarsuku. Niinpä etelänpyökit luetaankin tähän vaaditaan riittävää sademäärää ja nykyään omaan heimoonsa Nothofagace- maaperän ravinteisuutta. Jälkimmäinen ae. vaikuttaa tuliherkkyyteen siten, että huo- Nothofagus-suku sisältää nykyään nolla maalla metsä jää matalaksi, ja mata- noin 35 lajia, joista valtaosa on ikivihrei- la metsä kuivuu nopeammin. Kuivimmat tä. Suvun levinneisyys käsittää Australi- ”sademetsät” ovat aina fysikaalisten estei- an lisäksi Etelä-Chilen ja siihen liittyvän den, kuten kallion tai veden, metsäpaloilta Argentiinan Andien länsirinteillä, Uuden suojaamia. Itse asiassa ”sademetsät” ovat Seelannin molemmat saaret sekä Uuden se metsäformaatio, joka australialaisista Guinean ja Uuden Kaledonian vuoristo- metsistä eniten muistuttaa muiden mante- metsät; Uudessa Guineassa diversiteetti reiden vastaavien ilmastoalueiden metsiä on suurin (Poole 1987). Monet Uuden 150 SORBIFOLIA 39(4) 2008

Kuva 1. Tasmanian sademetsän latvustoa. Suuret tummanvihreät latvukset: pronssietelänpyökki (Nothofagus cun- ninghamii), valkokukkainen puu: kiiltoeukryfia (Eucryphia lucida). Tarkine Wilderness. — Valokuvat Kouta Räsä- nen. Fig 1. The crown layer of a rain forest in Tasmania. The dark green crowns are of Nothofagus cunninghamii, the white flowers those of Eucryphia lucida. — Photos by Kouta Räsänen. Seelannin ja Etelä-Amerikan etelänpyök- kasvupaikoilla 30–40 metriä ja noin metri. kimetsät muistuttavat Australian vastaavia Näiden lisäksi Tasmanian vuorilla kasvaa ekologian ja lajiston puolesta. Esimerkiksi pensasmainen kesävihanta N. gunnii. Mo- Laureliopsis philippiana (Atherosperma- nissa tasmanialaisissa kirjoissa väitetään taceae) esiintyy Chilessä samankaltaisessa N. gunniin olevan Australian ainoa kesä- roolissa kuin saman heimon Atherosperma vihanta puu, mutta tämä ei pidä paikkaan- moschatum ja Doryphora sassafras Aust- sa: jopa subtrooppisessa sademetsässä on raliassa (Read 2005). joitakin talveksi lehtensä pudottavia puita, kuten kuuluisa huonekalupuu Toona cili- ata. Koska N. gunnii muodostaa ennem- Australian etelänpyökkilajit ja minkin pensaikkoja kuin metsiä, ja tämän niiden luontainen esiintyminen artikkelin aiheena ovat metsät, en käsittele sitä tässä enempää. Australian metsiä muodostavat etelän- Etelänpyökit tarvitsevat paljon sadet- pyökkilajit ovat ikivihreät N. moorei Uu- ta ja hedelmällisen (usein basaltin rikas- dessa Etelä-Walesissa (New South Wales, taman) maaperän (Floyd 1990a). Näistä NSW) sekä pronssietelänpyökki (N. cun- molemmista on kuitenkin Australiassa ninghamii) Victoriassa ja Tasmaniassa. suuri puute. Lauhkeista alueista ainoas- Molemmat kuuluvat kokonsa puolesta su- taan kaakkoisrannikon läheisillä vuorilla kunsa aatelistoon ja tältä osin muistuttavat sekä Länsi-Tasmaniassa sataa runsaasti. myös euroopanpyökkiä (Fagus sylvatica): Koska etelänpyökkejä esiintyy Uudessa Ennätyskorkeudet ovat molemmilla lajeil- Guineassa saakka ja niiden tuulipölyttei- la noin 50 metriä, ja ennätysläpimitat 2,5– set siemenet eivät lennä muutamaa kym- 3 metriä (Boland ym. 1985, Floyd 1990a) mentä metriä pidemmälle, on suvun esiin- tavallisempien mittojen ollessa edullisilla tymisalueen täytynyt joskus käsittää koko SORBIFOLIA 39(4) 2008 151

Kuva 2. Pronssietelänpyökkimetsän (Nothofagus cunninghamii) lajistoa. Vasemmalla tasmanianlaurikki (Anopterus glandulosus). Ylärivissä pronssietelänpyökki (kokonainen haara), australiansassafras (Atherosperma moschatum), kiiltoeukryfia (Eucryphia lucida), mustapuuakasia (Acacia melanoxylon). Alarivissä tasmanianlapakkapuu (Phylloc- ladus aspleniifolius), tasmaniantainui (Pomaderris apetala), lemmonpaula (Anodopetalum biglandulosum). Oikealla etelänrankasaniainen (Dicksonia antarctica, lehden kärki). Fig 2. Species of a Nothofagus cunninghamii forest. On the left: Anopterus glandulosus. In the upper row: N. cunninghamii, Atherosperma moschatum, Eucryphia lucida, Acacia melanoxylon. In the lower row: Phyllocladus aspleniifolius, Pomaderris apetala, Anodopetalum biglandulosum. On the right, Dicksonia antarctica (the leaf tip).

Kuva 3. Nothofagus moorei -metsän lajistoa. Vasemmalta: N. moorei, Doryphora sassafras, australiansassafras, Elaeocarpus holopetalus, Vesselowskya rubifolia, Trochocarpa montana. Fig 3. Species of a Nothofagus moorei forest. From left to right: N. moorei, Doryphora sassafras, Atherosperma moschatum, Elaeocarpus holopetalus, Vesselowskya rubifolia, Trochocarpa montana. 152 SORBIFOLIA 39(4) 2008 nykyinen Australian itärannikko (Floyd eivät kuitenkaan ole etelänpyökeille ihan- 1990a). Sittemmin Australia ajautui kui- teelliset: lännessä sademäärä olisi suuri, ville leveysasteille, ja samalla sen maape- mutta juuri siellä maaperä on keskimäärin rä köyhtyi vähitellen eroosion tuloksena hyvin vähäravinteinen. Pelkkien ilmasto- (Costermans 1983). N. moorei, todellinen karttojen perusteella voisi luulla, että koko reliikkilaji, esiintyy itäisessä NSW:ssa lounainen Tasmania, joka on kokonaan muutaman tuliperäisen vuoren ylärinteil- kansallispuistoa, olisi mahtavien lauh- lä. Pohjoisin alue on MacPherson Range keiden sademetsien peitossa: kasvukausi NSW:n ja Queenslandin rajalla, ja eteläisin kestää melkein koko vuoden, ja sademää- Barrington Tops noin 100 km Newcastlesta rät ovat välillä 1500–2500 mm vuodessa. luoteeseen. Metsiköt esiintyvät suojaisilla Kuitenkin vallitseva kasvillisuustyyppi on jyrkillä rinteillä, rotkoissa ja laaksoissa. suurikokoisen sarakasvin Gymnoshoenus Yhtenäiset metsiköt ovat harvoin yli ne- sphaerocephalus hallitsema avoin num- liökilometrin laajuisia (Keith 2004) suu- mi. Lounais-Tasmanian sademetsät ovat rimman ollessa noin 20 km2 Werrikimben puolestaan matalia ja pusikkoisia eivätkä kansallispuistossa (Floyd 1990b). Vuorien pronssietelänpyökin hallitsemia. Köyhä laella on yleisesti Eucalyptus pauciflora ja hapan maaperä on varmasti osatekijä, -metsää. Sademäärä näissä metsissä on mutta todennäköisesti saranummien ole- 1500–3500 mm/v (Harden ym. 2006), ja massaoloa ei pystytä selittämään ilman ih- maksimi on kesällä. Kosteutta lisää vielä misen toimia: alkuasukkaat ovat polttaneet usein esiintyvä sumu: puiden lehdiltä tip- laajasti kasvillisuutta metsästystarkoituk- puva tiivistynyt vesi voi lisätä ”sademää- sissa ja pitääkseen maaston soveliaana rää” jopa 60% (Howard 1973). On huo- isommille riistaeläimille. Hedelmätön maa mattava, että subtrooppiseksi ja viileän tekee metsän palautumisen hyvin hitaaksi, lauhkeaksi luokitellut sademetsät menevät ja toisaalta toistuva polttaminen on estänyt huomattavasti päällekkäin korkeussuhtei- maannoksen vähittäisen paranemisen. Par- den puolesta: Subtrooppinen sademetsä haiten pronssietelänpyökin vaatimukset esiintyy aina 1200 metriin saakka, kun taas täyttyvät luoteisessa Tasmaniassa, missä alimmat viileän lauhkeaksi luokitellut N. ravinteikkaammat maaperät ovat yleisiä, moorei -metsiköt ovat vain 500 metrissä ja sademäärä on 1600–2000 mm/v, mistä (Floyd 1990b). Tässäkin on kyse lähinnä vain noin 15% tulee kolmen kesäkuukau- siitä, että metsätyypit ovat Australiassa en- den aikana. Kesälämpötilat matalilla alu- sisijaisesti kasvillisuusyhdyskuntia ilmas- eilla vastaavat eteläsuomalaisia, vaikka toon viittaavista nimistä huolimatta. saari sijaitsee Italian leveysasteilla, mut- Etelään mentäessä sadekausi siirtyy ta lämpötilat pysyttelevät pääsääntöisesti talveen, ja kesät tulevat etelänpyökeille lii- nollan yläpuolella läpi vuoden (Jackson an kuiviksi. Victorian runsassateisemmilla 2005b). Korkeammalla olevien N. moorei alueilla pronssietelänpyökki esiintyy suur- -metsien lämpötilat ovat samankaltaisia. ten eukalyptusten alikasvoksena, mutta varsinaiset sademetsät ovat Victoriassa niin vähäisiä, että niitä on vaikea saada kartalla Etelänpyökkimetsien lajistoa näkymään: suurin yhtenäinen alue on vain 1,5 km2, ja tälläkään alueella pronssiete- Tasmanian pronssietelänpyökkimetsät länpyökkiä ei esiinny (Floyd 1990b). Län- ovat lajimäärän suhteen suhteellisen yksin- tinen Tasmania ja saaren koilliset ylängöt kertaisia. Pronssietelänpyökki muodostaa saavat Etelämannerta kiertävien länsituu- ylimmän latvuskerroksen. Välikerrokses- lien vuoksi riittävästi sadetta myös kesällä, sa kasvaa yleisenä 1–2 lajia korkeintaan 30 ja siellä pronssietelänpyökki on yksi pää- metrisiä puulajeja. Näistä tärkeimmät ovat puulajeista. Tasmaniassakaan olosuhteet ravinteikkaalla maaperällä viihtyvä aust- SORBIFOLIA 39(4) 2008 153 raliansassafras (Atherosperma moscha- Cryptocarya meissneriana (Lauraceae), tum, Atherospermataceae) ja vähemmän Trochocarpa montana (Ericaceae) etenkin ravinteikkaalla kiiltoeukryfia (Eucryphia jyrkillä rinteillä, Vesselowskya rubifolia lucida, Cunoniaceae, kuva 1) sekä tasma- (Cunoniaceae) varsinkin purojen varsilla nianlapakkapuu (Phyllocladus aspleniifo- ja Tasmaniasta tuttu puusaniainen D. an- lius, Podocarpaceae) (Jarman ym. 2005). tarctica (kuva 3) (Floyd 1990b). Viimeksi mainittu on havupuu, jonka Kaikki edellä mainitut puut ovat iki- ”lehdet” eivät ole lehtiä vaan laajentunei- vihreitä. Aluskasvillisuutta hallitsevat ta haaroja; oikeat lehdet ovat surkastuneet saniaiset. Etenkin etelänrankasaniainen mitättömän pieniksi suomuiksi edellä mai- antaa metsille tunnusomaisen leiman; se nitun yhteyttävän elimen reunoille (kuva kasvaa yleisesti muutaman metrin kor- 2). Pikkupuiden kerroksessa (noin 10 met- keuteen, parhaimmillaan yli kymmeneen riin saakka) ravinteisemmilla mailla hal- metriin. Puiden rungoilla ja oksilla kasvaa litsee puusaniainen, etelänrankasaniainen paljon sammalia ja jäkäliä. (Dicksonia antarctica, Dicksoniaceae). Australian lajistosta voidaan erottaa Huonommilla mailla yleisimmät pikku- kaksi alkuperää: alkuperäinen Gondwana- puut ovat lemmonpaula (Anodopetalum lajisto ja myöhemmin Kaakkois-Aasian biglandulosum, Cunoniaceae) ja Richea kautta saapunut (Costermans 1983). Lauh- pandanifolia (Ericaceae) sekä kosteilla keiden sademetsien lajisto koostuu valta- paikoilla tasmanianlaurikki (Anopterus osin ensin mainitusta, kun taas subtrooppi- glandulosus, Escalloniaceae) (Jarman ym. nen on sekoitus molempia (Floyd 1990a). 2005). Huomaa kuvassa 2 pronssietelän- Yllä mainittujen etelänpyökkimetsien pyökin vain 1–1,5 cm pituiset lehdet. Ku- sademetsäpuiden heimoista Nothofaga- van 2 kasveista mustapuuakaasia (Acacia ceae, Atherospermataceae, Cunoniaceae melanoxylon, Fabaceae) ja tasmaniantainui ja Escalloniaceae ovat selkeästi eteläisiä; (Pomaderris apetala, Rhamnaceae) eivät niiden levinneisyys ulottuu pohjoisessa ole tarkasti ottaen sademetsäpuita, koska vain trooppisille leveyksille saakka. Athe- ne eivät pysty lisääntymään häiriöttömässä rospermataceae-heimon levinneisyys on metsässä, vaan ne esiintyvät valopaikoilla, lähes identtinen etelänpyökkien kanssa, kuten jyrkillä aurinkoisilla rinteillä ja jo- Itä-Australiassa se on paljon laajemmalle kien varsilla. Mustapuuakaasian ”lehti” ei levinnyt. Heimoilla Elaeocarpaceae, Eri- myöskään ole oikea lehti, vaan laajentunut caceae, Lauraceae ja Podocarpaceae on lehtiruoti. merkittävä edustus myös pohjoisella pal- Myös korkeimmalla sijaitsevat N. lonpuoliskolla, mutta niistäkin heimojen moorei -metsät ovat puuvartislajistoltaan Elaeocarpaceae, Lauraceae ja Podocar- yksinkertaisia. Ylimmän latvuskerroksen paceae alkukotina pidetään Gondwana- muodostaa N. moorei. Välikerroksessa mannerta. Elaeocarpus holopetalus (Elaeocarpace- ae) on yleisin. Myös Tasmaniasta tuttu australiansassafras esiintyy eteläisim- Eukalyptukset Australian mällä N. moorei -alueella harvinaisena; sademetsissä tämän pohjoisen populaation lehdet ovat eteläisemmistä poiketen lähes tai täysin Kosteassa nahkealehtisessä metsässä ylim- hampaattomat (vrt. kuvat 2 ja 3). Alaspäin män latvuston muodostavat nahkealehtiset mentäessä puulajimäärä kasvaa subtroop- puut, käytännössä eukalyptukset lähisu- pisten lajien ujuttautuessa sekaan — tär- kulaisineen. Pehmeälehtiset kasvit, usein kein näistä on Doryphora sassafras (At- juuri sademetsälajit muodostavat alem- herospermataceae). Pikkupuukerroksessa mat kerrokset (Harden ym. 2006). Euka- N. moorei -metsien yleisimpiin kuuluvat lyptukset ovat erinomaisesti sopeutuneet 154 SORBIFOLIA 39(4) 2008

Kuva 4. Pronssietelänpyökin ja australiansassafrasin muodostama sademetsä varttuu rinne-eukalyptuksen (Eu- calyptus delegatensis) alla. Kuvan korkeimmat eukalyptukset ovat yli 80-metrisiä. Kellertävälehtiset pienet puut etualalla ovat tien raivaamisen jälkeen kasvaneita rinne-eukalyptuksen taimia. Lower Coles Road, Tasmania. Fig. 4. 4. A rain forest developing under tall eucalypts (Eucalyptus delegatensis) will become dominated by N. cunninghamii and Atherosperma moschatum. Lower Coles Road, Tasmania.

Australian kuivaan ja köyhään maaperään. jotka hidastavat lahoamista. Näin metsän- Ne kasvavat nopeasti ja suuriksi. Koste- pohjalle kertyy suuret määrät ensiluok- ammilla ja hedelmällisemmillä seuduilla, kaista sytykettä, jonka salama tai ihmis- missä myös varjoa sietävät ja varjostavat toiminta sitten joskus sytyttää. Korkeissa pehmeälehtiset puut menestyvät hyvin, eu- eukalyptusmetsissä Kaakkois-Australian kalyptuksilla on kuitenkin yksi suuri heik- kuumassa ja kuivassa kesässä raivoavat kous: ne vaativat poikkeuksetta niin paljon maailman hurjimmat metsäpalot palavien valoa, etteivät kykene lisääntymään näis- kaarnan riekaleiden lentäessä kilometrien sä metsissä edes yksittäisten kaatuneiden päähän ja sytyttäen edelleen uusia metsä- puiden jättämissä aukoissa. Mutta niillä on paloja. Palon jälkeen puutuneen hedelmän varjonsietäjien kurissa pitämiseksi pirulli- suojaamat siemenet vapautuvat tulen val- nen juoni: ne pistävät metsän aika ajoin mistamaan avoimeen maahan, kasvavat tuleen. Eukalyptukset tiputtavat jatkuvas- nopeammin ja suuremmiksi kuin varjon- ti suuria määriä lehtiä, erikokoisia oksia sietäjät, jotka ovat mahdollisesti saaneet (telttailijat, huomio!) ja kaarnan suikalei- siemenensä toimitetuksi alueelle, ja ovat ta. Lehdet sisältävät herkästi palavia öljy- näin varmistaneet valoisan kasvupaikan jä, jotka saavat koko metsän tuoksumaan itselleen, kunnes kerran jälleen tekevät eukalyptusöljyltä, mutta myös fenoleita, parhaansa houkutellakseen metsäpalon SORBIFOLIA 39(4) 2008 155

Kuva 5. Etualalla harjanteilla eukalyptuksia (Eucalyptus spp., vaaleat latvukset), harjanteiden välissä sademetsä- puita, taustalla jyrkällä rinteellä Nothofagus moorei -metsää, vuoren laella E. pauciflora -metsää. Terävän huipun alapuolella näkyy maanvyörymäalue. Barrington Tops National Park. Fig. 5. In the foreground, eucalypts (Eucalyptus spp., light green foliage). Between the ridges, rainforest trees. On the steep hillside, Nothofagus moorei trees. On the mountain peak, E. pauciflora forest. Below the peak, a landslip area. luokseen. Mikäli metsäpaloa ei tule 450 eukalyptusmetsä tunkeutuu kuivemmille vuoden kuluessa, ovat eukalyptukset hä- ja helpommin palaville paikoille kuten vinneet pelin, koska tämä on niiden maksi- harjanteille. mi-ikä (Reid & Potts 2005). Tämä brutaali Näin sademetsäksi luokitelluissa met- itsemurhataktiikka on toiminut erinomai- sissä saattaa olla muistona menneisyyden sesti, sillä kosteat nahkealehtiset metsät metsäpaloista suuria eukalyptuksia ylis- ovat varsinkin ennen eurooppalaisasutusta puina. N. moorei -metsien yleisimmät olleet Manner-Australiassa huomattavasti eukalyptuslajit ovat E. fastigata ja viiste- sademetsiä yleisempiä (Keith 2004). Raja eukalyptus (E. obliqua) (Floyd 1990b), näiden metsäformaatioiden välillä johtuu ja pronssieteläpyökkimetsien rinne-eu- nimenomaan metsäpaloista. Myös ilmasto kalyptus (E. delegatensis) ja viiste-eu- sekä osittain ravinteisuus vaikuttavat ra- kalyptus (Wells & Hickey 2005). Suuret jaukseen metsäpalotiheyden välityksellä; eukalyptukset ovat siitä merkittäviä, että pronssietelänpyökin siementaimien on ne kuuluvat maailman korkeimpiin ja suu- Victoriassa todettu kasvavan nopeammin rimpiin puihin. New South Walesissa ne kosteassa nahkealehtisessä metsässä kuin kasvavat korkeutta yli 70 metriin (Keith sademetsässä (Howard 1973). Kostea nah- 2004) ja Victoriassa ja Tasmaniassa jopa kealehtinen metsä voitaisiin siten määritel- 100 metriin saakka. Itse asiassa kuninga- lä myös metsäksi, joka ilman metsäpaloja seukalyptus (E. regnans, kuva 6) on tällä kehittyisi vähitellen sademetsäksi (kuva hetkellä maailman toiseksi korkein puulaji 4). Kuvasta 5 näkyy, kuinka vahvoja eu- pohjoisamerikkalaisen punapuun (Sequoia kalyptukset ovat sademetsäalueillakin: sempervirens) jälkeen: korkein pystyssä 156 SORBIFOLIA 39(4) 2008

Howard (1973) havaitsi, että pronssiete- länpyökin siementaimet tarvitsevat valoa lähes yhtä paljon kuin suuret eukalyptuk- set, ja N. moorein uskotaan olevan vaati- muksiltaan samankaltainen (Floyd 1990a). Yhtenäisen latvuston alla ei etelänpyökki- en taimia juuri näykään, mutta missä lat- vustossa on pienikin aukko, ne lisääntyvät tehokkaasti samoin kuin eukalyptuksien harvan latvuston alla. Etelänpyökit eivät kestä intensiivistä metsäpaloa, mutta pys- tyvät usein uusiutumaan vesomalla; usein toistuvat metsäpalot kuitenkin hävittävät etelänpyökit, ja eukalyptukset useimmi- ten korvaavat ne tällöin (Floyd 1990a). Metsäpalojen lisäksi Manner-Australian jyrkkärinteisissä etelänpyökkimetsissä maanvyörymät ovat merkittävä sukkessi- on pysäyttävä tekijä (kuva 5). Etelänpyökeillä on siten joidenkin klii- maksipuun ominaisuuksien — hidas leviä- minen, herkkyys tulelle — lisäksi pionee- ripuulle tyypillisiä ominaisuuksia, kuten suuri valontarve ja nopea kasvu. Miksi etelänpyökit kuitenkin kykenevät säilyttä- mään valta-asemansa metsässä, ei ole täy- sin selvää. Tasmanian sademetsien osalta tämä on selitetty tyydyttävästi; siellä on yksi voimakasta varjostusta sietävä isompi puulaji: australiansassafras, mutta on har- vinaista, että se olisi hallitsevassa asemas- sa. Tähän johtavat seuraavat osatekijät: australiansassafrasin siementaimet ovat Kuva 6. Eucalyptus regnans. Kirjoittaja mittatikkuna. herkkiä kuivumaan ensimmäisenä kesänä Wayatinah, Tasmania. ja ne maistuvat kasvinsyöjille, pronssiete- Fig. 6. A Eucalyptus regnans tree, the author in the front. länpyökki pitää lehtien ilmaraot eukalyp- Wayatinah, Tasmania. tuksien tavoin auki kuivempinakin kausina ja sen kokonaiskasvu on siten nopeampaa oleva yksilö on vastikään löydetty tasan ja sillä on myös kokoetu puolellaan (Read satametrinen Tasmaniassa. 1800-luvun 2005). Näin pronssietelänpyökille riittää, lopulta Victoriasta on useita raportteja yli että se kykenee tehokkaasti uusiutumaan satametrisistä yksilöistä, joista korkein kaatuneiden puiden synnyttämissä aukois- suhteellisen luotettavana pidetty tieto on sa. peräti 114 metriä (Carder 2005). N. moorein tilanne on monimutkaisem- pi: sen hallitsemissa metsissä on enemmän Etelänpyökkimetsän ekologiaa varjonsietäjälajeja ja se sulkee ilmarakon- sa helpommin kuin eteläinen sukulaisensa Etelänpyökit eroavat pyökeistä myös sii- (Read 2005). Kyvystä kasvaa kuivempana nä, etteivät ne siedä varjoa erityisen hyvin. kautena ei sille olisi hyötyäkään, koska N. SORBIFOLIA 39(4) 2008 157

Kuva 7. Doryphora sassafras (tuuhea latvus keskellä ja pensaat kuvan reu- noilla) valloittaa N. moorei -metsää (paksut rungot). Saniainen on ete- länrankasaniainen (D. antarctica). Barrington Tops National Park. Fig. 7. Doryphora sassafras (the dense-crowned tree in the centre, the bushes near the edges) colonizing a N. moorei (the thick stems) domina- ted forest. The fern in the front is D. antarctica. Barrington Tops National Park.

moorein alueella sataa kesällä yllin kyllin. että matala E. holopetalus – D. sassafras Korkeammalla olevissa N. moorei -metsis- -metsä kuivuisi nopeammin, mikä tekisi sä varsinkin E. holopetalus ja D. sassafras sen herkäksi metsäpalolle, joka antaisi N. näyttävät valtaavan vähitellen alaa (kuva mooreille tilaisuuden lisääntyä vesomal- 7). Edellinen on vaativien paikkojen vaa- la. Mutta saman lähteen mukaan sekä E. timaton puulaji, joka on aina selvästi N. holopetalus että D. sassafras vesovat ja mooreita matalampi (Floyd 1990a). D. sas- kestävät tulta paremmin kuin N. moorei. safrasilla on laajat toleranssit ja se esiintyy Ilmeisesti N. moorein suurella koolla ja subtrooppisesta sademetsästä aina ylimpiin nopealla kasvulla on osansa asiassa. Mut- N. moorei -metsiin saakka. Subtropiikissa ta mikä selittää N. moorein esiintymisen se tulee suureksi puuksi mutta ylhäällä jää alempana, missä muutkin puulajit – myös N. mooreita matalammaksi. Miksi E. hol- varjonsietäjät – kasvavat suureksi? Tätä opetalus ja D. sassafras eivät täysin kor- ei ole käsiini osuneista lähteistä yhdessä- vaa N. mooreita? Floyd (1990a) esittää, kään selitetty tyydyttävästi. Mahdollisesti 158 SORBIFOLIA 39(4) 2008

Kuva 8. Hyvin kehittynyttä pronssietelänpyökkimetsää. Tarkine Wilderness. Fig. 8. N. cunninghamii forest. Tarkine Wilderness.

N. moorein vesomistaipumus ja nopea kas- tonmuutos: subtrooppisen sademetsän on vu pienissäkin aukkopaikoissa on riittävä jo havaittu siirtyvän vähitellen ylemmäs pitämään sen mukana latvuskerroksessa. (Floyd 1990a), ja ennen pitkää N. moo- reilta saattaa loppua nousuvara, kun kor- Australian etelänpyökkimetsien keimmatkin huiput sen esiintymisalueilla suojelutilanne ovat vain reilun puolentoista kilometrin korkuisia. N. moorein suojelutilanne suhteessa met- Pronssietelänpyökin tilanne on varsin siköiden pienuuteen on erittäin hyvä: erilainen. Johtuen lajin yleisyydestä Tas- metsiköitä on hakattu tai raivattu vain maniassa laji sinänsä ei ole vaarassa. Län- hyvin vähän, ja ne ovat säästyneet pitkäl- tisen Tasmanian suuret kansallispuistot ti luonnontilaisina, koska ne sijaitsevat muodostavat lähes 14 000 km2 laajuisen jyrkkärinteisillä vuorilla, ja Australiasta maailmanperintöalueen, mutta alueesta löytyy muista metsätyypeistä parempaa suurin osa on metsätöntä, ja se sisältää puutavaraa. Jotakuinkin kaikki merkittä- vain hyvin vähän hyvin kehittyneitä kor- vät esiintymät sijaitsevat nykyään kansal- keita pronssietelänpyökkimetsiä. Luo- lispuistoissa, joilla on lisäksi maailmanpe- teis-Tasmaniassa sijaitsevalla Tarkinen rintöalue-status. Metsäpalot muodostavat erämaa-alueella on kuitenkin laajoja luon- merkittävän uhkatekijän pienialaisille N. nontilaisia hyvin kehittyneitä pronssiete- moorei -metsiköille — Australiassa sade- länpyökkimetsiä, mutta sen tulevaisuus on metsillä on vaarallinen sijainti tulta hou- vielä epävarma. Tarkine sisältää 1800 km2 kuttelevien eukalyptusmetsien naapurina. sademetsää ja 400 km2 eukalyptusmetsää Suurimman pitemmän tähtäimen uhan ja lisäksi noin 2000 km2 avoimia kasvil- N. mooreille muodostaa kuitenkin ilmas- lisuustyyppejä (Peter Pullinger, Tarkine SORBIFOLIA 39(4) 2008 159

National Coalition, henk.koht. tied.). Va- mington (Queenslandin puolella), Border litettavasti tästä vain 180 km2 on suojeltu Ranges, Dorrigo, New England, Werri- pysyvästi Savage Riverin kansallispuis- kimbe ja Barrington Tops (Floyd 1990a). tona. Toukokuussa 2005 suojeltiin lisäksi Kansallispuistoista löytyy vaelluspolkuja 730 km2 hakkuilta toistaiseksi. ja merkittyjä telttapaikkoja, mutta Aust- Villiintyneet ihmisen tuomat eläimet raliassa lähes kaikissa vähänkään isom- ja kasvit ovat tunnetusti maanvaiva Aust- missa kansallispuistoissa myös polkujen raliassa, mutta etelänpyökkimetsät ovat ulkopuolella liikkuminen ja umpimetsässä tässäkin suhteessa yksi parhaiten luon- telttaileminen on sallittua. Polkujen ulko- nonmukaisena säilyneistä kasvillisuus- puolella kompuroiminen on kuitenkin vai- yhdyskunnista. Tasmaniassa esimerkkejä keaa: rinteet ovat jyrkkiä, ja metsätyypit hiukan häiriintyneeseen sademetsään le- laikuittaisia – vähän päästä kulkija joutuu vinneistä lajeista ovat rohtosormustin- kunnon metsästä ”kontteikkoon”. Etenkin kukka (Digitalis purpurea), jänönvihma voimakkaille tuulille alttiilla ylärinteillä, (Cytisus scoparius) ja piikkiherne (Ulex missä maannoskin on ohut, latvusto on europaeus), joista kaksi viimeistä ovat matala ja avoin, joten pääasiassa E. hol- koko Tasmanian mittakaavassa jo kontrol- opetaluksen ja T. montanan muodostama lin ulkopuolella (Brown & Podger 2005). muutaman metrin korkuinen kerros on Jänönvihma on ongelma myös avoimilla hyvin kehittynyt, ja 1–2 sentin mittaisilla paikoilla N. moorei -metsien lähettyvillä; tukevilla piikeillä varustetut köynnökset se on muodostanut myös omalaatuisen tekevät etenemisestä äärimmäisen hidas- symbioosin villiintyneiden sikojen kans- ta. Polut kulkevat etupäässä harjanteilla, sa: siat levittävät sen siemeniä ja toisaalta joten voi odottaa näkevänsä vähemmän N. pääsevät piiloon tiheään jänönvihmakas- mooreita kuin luulisi. Jos ei tykkää satees- vustoon (www2.nationalparks.nsw.gov. ta, ei näille vuorille pidä nousta ollenkaan. au). Ihmisen mukana on kulkeutunut myös Myös alempaa löytyy mielenkiintoista tut- monien kasvien (esimerkiksi Eucryphia ja kittavaa: NSW:n subtrooppiset sademetsät Ericaceae) juuria tuhoava vesihomesieni ovat erittäin lajirikkaita, parhaimmillaan Phytophthora cinnamomi, joka on suu- niistä on löydetty satakunta puulajia kym- ri uhka etenkin avoimemmilla kasvilli- meneltä hehtaarilta (Floyd 1990b). suustyypeillä kaikilla tässä käsiteltävillä Kansallispuistot käsittävät yli 20 % alueilla, ja vaikka sitä ei ole vielä tavattu Tasmaniasta, ja Lounais-Tasmania on häiriintymättömässä sademetsässä, se voi käytännöllisesti katsoen erämaata, jossa vaikuttaa metsän kehitykseen metsäpalon ei ole merkittyjä polkujakaan kuin muu- ja hakkuiden jälkeen (Read 2005). Sieni tama. Syykin tähän on selvä: suurin osa leviää, kun maa siirtyy esim. maansiir- on metsätöntä, ja maaperät köyhiä. Länsi- tokoneiden, kenkien ja eläimien jalkojen Tasmanian metsät ovat polkujen ulkopuo- mukana, ja leviämisen estämiseksi esim. lella keskimäärin hyvin vaikeakulkuisia. vaeltajien tulisi aina pestä kengänpohjat, Tämä johtuu ennen kaikkea seuraavista teltan kiinnitystapit jne. ennen vaelluksen tekijöistä: 1. Rinteet ovat usein jyrkkiä. aloitusta. 2. Korkeammissa metsissä kaatuneet jät- tiläismäiset eukalyptukset ovat yhtenään Australian etelänpyökkimetsät tiellä. 3. Lemmonpaula vähäravinteisilla vaelluskohteina mailla, jyrkillä rinteillä ja usein purojen varsilla. Jälkimmäisen kasvutapa on sellai- Pelkästään N. moorei -metsään vaellusta nen, että kaatuneiden tai taittuneiden run- ei oikein voi toteuttaa johtuen metsiköi- kojen oksat kehittyvät uusiksi rungoiksi, den pienuudesta. Niitä löytyy pohjoisesta ja aikanaan nämä taas taittuvat maahan, ja etelään seuraavista kansallispuistoista: La- niiden oksista tulee uusia runkoja. Tulos 160 SORBIFOLIA 39(4) 2008 muistuttaa kolmiulotteista pisteaitaa, ei- tmag.tas.gov.au/Herbarium/Herbarium2.htm> vätkä yksittäiset rungot ole mitään risuja, Carder, A. 2005: Giant Trees of Western America and The World. — 152 s. Harbour Publishing, joita voisi kädellä syrjään sohia, vaan kä- Madeira Park. sivarren paksuista vahvaa puuta. Nimistö- Costermans, L. 1983: Native Trees and Shrubs of lautakunta on kunnostautunut antamalla South-Eastern Australia. — 424 s. New Holland Publishers, Sydney. tällä pikkupuulle hauskan ja kuvaavan Floyd, A. 1990a: Australian Rainforests in New nimen lemmonpaula. Kaatuneista suuris- South Wales, Vol. 1. — 136 s. Surrey Beatty & ta eukalyptuksista voi olla hyötyäkin: kun Sons, Chipping Norton. tällainen on rojahtanut lemmonpaulapusi- Floyd, A. 1990b: Australian Rainforests in New South Wales, Vol. 2. — 180 s. Surrey Beatty & kon päälle, pääsee sitä pitkin etenemään Sons, Chipping Norton. parhaimmillaan useita kymmeniä metrejä. Harden, G., McDonald, B., Williams, J. 2006: Rain- Häiriintymätön tasaisehkolla runsasravin- forest Trees and Shrubs. A field guide to their teisella maalla oleva pronssietelänpyök- identification. — 264 s. Gwen Harden Publis- hing, Nambucca Heads. kimetsä on Länsi-Tasmanian se metsä- Hill, R., Macphail, M. & Jordan, G. 2005: Tertiary tyyppi, jossa vaeltaja ei kohtaa erityisiä History and Origins of the Flora and Vegetation. vaikeuksia: metsänpohja on avoin ja var- — s. 39–63. Teoksessa Reid, B., Hill, R., Brown, joisa (kuva 8). Tarkinen erämaa-alue, mis- M. & Hovenden, M. (toim.): Vegetation of Tas- mania. Australian Government, Canberra. sä näitä on eniten, on todennäköisesti yksi Howard, T. 1973: Studies in the ecology of Notho- maailman upeimpia lauhkean vyöhykkeen fagus cunninghamii. — Australian Journal of metsäerämaita. Suurin osa siitä on täysin Botany 21: 67–102. Jackson, W. 2005a: Palaeohistory of vegetation chan- koskematonta, ja merkittyjä polkujakaan ge: The last 2 million years. — Teoksessa Reid, ei ole kuin alueen reunoilla. Edes Tasma- B., Hill, R., Brown, M. & Hovenden, M. (toim.): nian alkuasukkaat eivät ole asuttaneet tätä Vegetation of Tasmania, s. 64–88. Australian Go- aluetta (Jackson 2005a). Jos joku erähen- vernment, Canberra. Jackson, W. 2005b: The Tasmanian Environment. kinen lukija nyt innostui Tarkinesta, niin — Teoksessa Reid, B., Hill, R., Brown, M. & varoitus hänelle: Ei pidä tehdä niin, että Hovenden, M. (toim.): Vegetation of Tasmania, s. katsoo kartasta jonkun alueen reunalle joh- 11–38. Australian Government, Canberra. tavan pikkutien (=vanhan metsäautotien), Jarman, S., Kantvilas, G. & Brown, M. 2005: Floristic Composition of Cool Temperate Rainforests. — vuokraa auton ja ajaa sinne. Mitä toden- s. 145–159. Teoksessa Reid, B., Hill, R., Brown, näköisimmin tie on niin umpeenkasvanut, M. & Hovenden, M. (toim.): Vegetation of Tas- että pitäisi vuokrata traktori. Vaikka au- mania. Australian Government, Canberra. tolla pääsisikin perille, on edelleen suuri Keith, D. 2004: Ocean Shores to Desert Dunes. The Native Vegetation of New South Wales and the vaara, että tie nousee pystyyn ennen aiko- ACT. — 353 s. Deparment of Environment and jaan, koska edessä on niin suuri joki, että Conservation (NSW), Hurstville. lautantekotaitoja tarvittaisiin. Tietoa pitää Poole, A. 1987: Southern Beeches. — 148 s. Science siis olla, mistä alueelle pääsee. Information Publishing Centre, Wellington. Read, J. 2005: Tasmanian Rainforest Ecology. — s. 160–197. Teoksessa: Reid, B., Hill, R., Brown, M. & Hovenden, M. (toim.): Vegetation of Tas- mania. Australian Government, Canberra. Kirjallisuus Reid, J. & Potts, B. 2005: Eucalypt Biology. — s. 198–223. Teoksessa: Reid, B., Hill, R., Brown, Boland, D., Brooker, M., Chippendale, G., Hall, N., M. & Hovenden, M. (toim.): Vegetation of Tas- Hyland, B., Johnston, R., Kleinig, D. A., McDo- mania. Australian Government, Canberra. nald, M. & Turner, J. 1985: Forest trees of Austra- Stevens, P. 2001 eteenpäin: Angiosperm Phylogeny lia. — 736 s. Csiro Publishing, Collingwood. Website. — WWW-sivu: Tasmania’s Natural Vegetation. — s. 381–400. Wells, P. & Hickey, J. 2005: Wet Sclerophyll, Mixed Teoksessa: Reid, B., Hill, R., Brown, M. & Ho- and Swamp Forest. — s. 224–243. Teoksessa venden, M. (toim.): Vegetation of Tasmania. Reid, B., Hill, R., Brown, M. & Hovenden, M. Australian Government, Canberra. (toim.): Vegetation of Tasmania. Australian Go- Buchanan, A. (toim.) 2007: A census of the vascular vernment, Canberra. of Tasmania. — WWW-sivu: