Compilador Jonathan Rodríguez G.
Edición General Crhistian A. De la torre-Murillo Jonathan Rodríguez G.
© Copyright Sociedad Colombiana de Entomología http://www.socolen.org.co Julio 2014 ISSN: En trámite.
Citación sugerida:
Rodríguez J. (Comp.) 2014. Memorias, Congreso Colombiano de Entomología. 41°, Congreso SOCOLEN. Cali, Valle del Cauca, 15 a 18 de julio de 2014. Sociedad Colombiana de Entomología - SOCOLEN. USB. Cali, Valle de Cauca- 228 p.
SOCIEDAD COLOMBIANA DE ENTOMOLOGÍA Junta Directiva 2012 – 2014
Presidente Vocal Principal Efraín H. Becerra Contreras Pablo Benavides Dow AgroSciences de Colombia S.A. CENICAFE
Vicepresidente Vocal Principal Edison Valencia Pizo Claudia Martínez-M. Universidad Nacional de Colombia Independiente
Secretaria Vocal Suplente Diana Marcela Rueda Juan Humberto Guarín CORPOICA C. I. La Selva Tesorera Amanda Varela Ramírez Vocal Suplente Pontificia Universidad Javeriana Lucimar Gomes Dias Universidad de Caldas Vocal Principal Alex Bustillo Pardey Vocal Suplente CENIPALMA Cristo Rafael Pérez FEDEARROZ
COMITÉ ORGANIZADOR
Presidente Patricia Chacón de Ulloa
Vicepresidente Publicidad Carmen Elisa Posso Francisco López M. Eliana Garzón R. Secretario Sara Morales Jonathan Rodríguez G. Recursos Físicos y Eventos Tesorero Beatriz Salguero R. Alejandro Pabón V. Julio César Montoya Guillermo Sotelo Comisión Académica Isaura Rodríguez T. James Montoya Lerma María Cristina Gallego R. Comisión Internacional Elizabeth Jiménez C. María del Rosario Manzano María del Carmen Zúñiga Germán Andrés Vargas Demian Takumasa Kondo Alex Bustillo
Comisión Financiera Alejandro Pabón V. Edison Torrado
Estimados colegas,
Después de un mundial de fútbol, un mundial entomológico. Este año, nuevamente, estamos orgullosos de jugar de anfitriones y recibir las delegaciones tanto nacionales como internacionales asistentes al 41vo Congreso de la Sociedad Colombiana de Entomología. Como en ocasiones anteriores no hemos ahorrado ni escatimado esfuerzos para hacer de este congreso un espacio de enriquecedora interacción. Les invitamos a disfrutar de este magno certamen donde un total de ocho conferencistas nos harán vibrar, día por día, con sus exposiciones magistrales. Agradecemos a todos los invitados internacionales por acceder a viajar desde sus ciudades para compartir con nosotros sus conocimientos. Estamos seguros que los temas de sus conferencias, todos ellos abordados desde la óptica entomológica, tendrán una acogida multitudinaria. En los segundos tiempos tendremos 11 simposios que reunirán a más de 20 investigadores abordando tópicos fundamentales de la entomología actual: entomología urbana, comportamiento de insectos, ecología y biogeografía, barrenadores de caña, hormigas cortadoras, plagas de palma, SIB, taxonomía y biodiversidad, control biológico, especies invasoras, OGM, más una conferencia de Procultivos ofrecida por la ANDI. Igualmente, deseamos reconocer el apoyo de todos los panelistas al preparar sus ponencias que además de constituirse en actualizaciones serán focos de debate y discusión. En todos los salones (o si desean estadios), 120 exposiciones orales y 112 en forma de cartel, se enfrentaran en un “fair-play” y serán seleccionados los mejores trabajos para participar por los máximos premios otorgados por la Sociedad. En un tiempo de reposición esperamos disfruten del Conversatorio de Profesores de Entomología….así mismo, que se abran espacios de interacción, para el establecimiento de nexos colaborativos y el desarrollo de ideas de investigación mientras se disfruta un café…. Los colegas de Brasil, Panamá, Argentina, Puerto Rico, México, Chile, Inglaterra, España y Costa Rica, quienes harán las veces de “veedores” internacionales, nos honran con su presencia. Esperamos que la programación de este congreso colme, tanto para ellos como para todos los nacionales, sus expectativas y que disfruten de los encantos que tiene Cali y en general Colombia. Este golazo olímpico se pudo concretar gracias al apoyo decidido de las voluntades de un gran número de personas y de entidades que tradicionalmente han acompañado a SOCOLEN. La lista es larga pero deseamos resaltar el apoyo logístico brindado por las Universidades del Valle y Autónoma de Occidente y a CORPOICA. A todos ellos mil y mil gracias. Sean todos bienvenidos a la siempre cálida Cali que los recibe con mucho afecto, confraternidad y alegría,
James Montoya.
TABLA DE CONTENIDOS. CONFERENCIAS ...... 5
Psócidos: Plagas de creciente interés en productos almacenados ...... 6 John Diaz-Montano
¿Plantas transgênicas resistentes a insetos: onde estamos e até onde vamos? ...... 10 Eliseu José Guedes Pereira & Oscar Fernando Santos Amaya
Parasitoides asociados a las hormigas neotropicales del género Ectatomma (Hymenoptera: Formicidae: Ectatomminae) ...... 12 Jean-Paul Lachaud y Gabriela Perez-Lachaud
Análisis de los mecanismos moleculares asociados a la susceptibilidad y refractoriedad de cepas de Aedes aegypti seleccionadas y de campo...... 24 Paola A. Caicedo, Idalba M. Serrato, Carl Lowenberger, George Dimopoulos, Neal Alexander, Clara Ocampo
Biodiversidad, ciencia, informática y postmodernidad ...... 25 Francisco Pando
Paleoentomología: los insectos fósiles (Diptera: Chironomidae) como herramienta en reconstrucciones palaeoambientales del tardiglacial en Colombia ...... 27 Gonzalo Abril Ramírez, Carlos Albeiro Monsalve Marín, Luis Norberto Parra Sánchez
Afectación de las poblaciones de frailejones (Asteraceae: Espeletia spp.) de los páramos de colombia: algunas respuestas, más preguntas...... 48 Amanda Varela Ramírez
SIMPOSIOS ...... 53 ANALÍSIS DE LOS PROBLEMAS DE PLAGAS DE LA PALMICULTURA COLOMBIANA ...... 54
El manejo e importancia de defoliadores en palma de aceite ...... 55 Rosa Cecilia Aldana de la Torre
Identificación del vector del agente causante de la marchitez letal de palma de aceite ...... 64 Mauricio Arango, Gerardo Martínez
Desarrollo de un programa de manejo integrado de plagas con énfasis en el control biológico en palma de aceite en colombia ...... 78 Alex Enrique Bustillo Pardey
La importancia de los barrenadores Rhynchophorus palmarum y Strategus aloeus en la palma de aceite 88 Oscar Mauricio Moya Murillo
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BARRENADORES DE CAÑA DE AZÚCAR ...... 97
Gestión en el manejo integrado de Diatraea saccharalis en caña de azúcar: Brasil...... 98 Dr. José Francisco Garcia
Los barrenadores de la caña, Diatraea spp., En el valle del río cauca ...... 103 Luis Antonio Gómez y Germán Vargas
Relaciones entre plantas hospederas, barrenadores del tallo (D. saccharalis) y sus parasitoides (Cotesia flavipes)...... 110 Dra. Andrea Joyce
Situación actual y proyección del manejo de Diatraea spp. (Lepidoptera: Pyralidae), en panamá ...... 112 Bruno Zachrisson
COLECCIONES ENTOMOLÓGICAS Y SiB COLOMBIA ...... 116 Pasos curatoriales en una colección entomológica: primordiales en la cadena de información para tener registros de alta calidad ...... 117 Claudia A. Medina
COLECCIONES ENTOMOLÓGICAS EN LA RED DE GBIF ...... 118 Francisco Pando
COMPORTAMIENTO DE INSECTOS ...... 119 Disectando cerebros para entender sociedades: neuroanatomía y comportamiento en hormigas de las acacias...... 120 Sabrina Amador
Higiene, salud y parásitos: evolución y ecología del manejo de enfermedades por las hormigas cultivadoras de hongos ...... 121 Hermógenes Fernández-Marín
Interacciones formicidae- eucharitidae: explotación del comportamiento del hospedero por los parasitoides? ...... 123 Gabriela Perez-Lachaud y Jean-Paul Lachaud
Atracción fatal: trampas irresistibles para insectos ...... 129 Edison Torrado-León
CONTROL BIOLOGICO...... 136
El papel del control biológico en la fitosanidad del cultivo del café en colombia ...... 137 Pablo Benavides M. Luis M. Constantino Ch., Zulma Gil P. Carmenza Góngora B. Gonzalo David R. Oscar E. Ortega M.
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Caña de azúcar en el valle del cauca: modelo de regulación de plagas por acción de parasitoides y depredadores...... 140 Yolanda Gutiérrez Hernández
Pasado, presente y futuro del control biológico, en Panamá ...... 147 Bruno Zachrisson
CONVERSATORIO ...... 154 Insectos como estrategia didáctica en la enseñanza de la ecología a través del cómic ...... 155 Jairo Robles-Piñeros
ECOLOGÍA Y BIOGEOGRAFÍA DE INSECTOS ACUÁTICOS...... 156 Cambios en la entomofauna acuática por efecto de la restauración de corredores ribereños en microcuencas afectadas por ganadería ...... 157 Julián David Chará, Lina Paola Giraldo, Ana Marcela Chará-Serna
Respuestas ecológicas y genéticas de insectos acuáticos: Un nuevo recto en los programas de biomonitoreo ...... 160 Lucimar Gomes Dias
Eficiencia de índices biológicos en la determinación de la calidad de agua: ¿La riqueza puede ser mejor que indices más complejos como el BMWP? ...... 163 Carlos Molineri, Daniel Andrés Dos Santos, María Celina Reynaga
Biogeografía de Ephemeroptera (Insecta) de américa del sur: patrones de co-ocurrencia continentales (endemismos) a partir del estudio de redes ...... 166 Carlos Molineri, María del Carmen Zúñiga, Eduardo Domínguez, Carolina Nieto, Daniel Andrés Dos Santos, Daniel Emmerich
ENTOMOLOGÍA URBANA ...... 169 Estudios entomológicos en ambientes urbanos de América latina ...... 170 Patricia Chacón de Ulloa
BIOLOGIA E CONTROLE DE FORMIGAS URBANAS (HYMENOPTERA: FORMICIDAE) ...... 175 Odair Correa Bueno
Mariposas diurnas (Lepidoptera) en ambientes urbanos latinoamericanos ...... 177 Lorena Ramírez Restrepo
ESPECIES INVASORAS ...... 178 Manejo y ecología de el psílido asiático de los cítricos en Florida (EUA) ...... 179 Alejandro A. Calixto, Ph.D. Michael E. Rogers Ph..D
Digitontophagus gazella: Especie introducida naturalizada en los sistemas ganaderos del valle del río Cesar ...... 181
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Carolina Giraldo, Santiago Montoya-Molina, Federico Escobar, Julián Chará, Cecilia Díaz-Castelazo & James Montoya-Lerma
Insectos adventicios (invasores y no invasores) recientes en colombia...... 183 Takumasa Kondo
New threats for colombian agriculture...... 186 Bernhard Löhr
HORMIGAS CORTADORAS DE HOJAS ...... 187 Comportamento alimentar em formigas-cortadeiras (Hymenoptera: Formicidae) ...... 188 Odair Correa Bueno
Meta-análisis de los efectos de las hormigas cortadoras de hojas sobre la fertilidad del suelo y el desempeño de las plantas ...... 191 Alejandro Farji-Brener
Hormigas cortadoras de hojas en panamá: que dicen los agricultores, y que hacen las hormigas...... 193 Hermógenes Fernández-Marín
ORGANISMOS GENÉTICAMENTE MODIFICADOS ...... 194 ¿How to assess environmental impacts of GM plants on non-target organisms?...... 195 Dr. Nora Eckermann
Cultivos biotecnológicos una táctica de manejo más para nuestros agricultores ...... 196 Jairo Rodríguez Ch.
Evaluación de efectos adversos ocasionados por ogm en organismos no blanco de países megadiversos...... 201 Ana Wegier, Alejandro Ponce-Mendoza, Marina Benítez, Rebeca Velázquez, Atsiry López, Valeria Alavez.
TAXONOMIA………………………………………………………………………………………………………………………………………205
Grandes grupos—grandes retos: Taxonomía de Reduviidae y Miridae en Colombia (Hemiptera: Heteroptera) ...... 2056 Dimitri Forero, Ph.D.
Psocodea: ‘Psocoptera’, un ejemplo de desconocimiento de la biodiversidad neotropical en Colombia. 2089 Ranulfo González Obando, Alfonso Neri García Aldrete
Un análisis filogenético de las escamas blandas (Hemiptera: Coccoidea: Coccidae) ...... 2145 Takumasa Kondo y Lyn Cook
Riqueza y distribución de Plecoptera (Insecta) en Colombia ...... 2167 María del Carmen Zúñiga
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CONFERENCIAS
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PSÓCIDOS: PLAGAS DE CRECIENTE INTERÉS EN PRODUCTOS ALMACENADOS
John Diaz-Montano USDA-ARS, Center for Grain and Animal Health Research, Stored Product Insect, Research Unit, Manhattan, KS 66502 USA. Correo de correspondencia: [email protected]
Muchas especies de psócidos del género Liposcelis se han convertido en plagas de importancia mundial de diversos productos almacenados. Liposcelis bostrychophila Badonnel (Psocoptera: Liposcelididae) es considerada la especie más diseminada del genero Liposcelis (Mills et al. 1992, Turner 1994). Otras especies de psócidos importantes son L. entomophila (Enderlein), L. paeta Pearman and L. decolor Pearman. Estos insectos de tamaño pequeño (adultos miden ~1 mm de largo), con cuerpo blando y sin alas pueden ser importantes plagas de varios productos de alimentos almacenados (Turner 1994, Athanassiou et al. 2010b) debido a que pueden causar significativa reducción en el peso y calidad de granos como arroz, Oryza sativa L. (Rees and Walker 1990) y trigo, Titricum aestivum L. (Kučerová 2002). Los psócidos surgieron como plagas de creciente interés en productos de grano almacenado en Australia (Rees 1994), Asia (Leong and Ho 1994), Europa (Turner 1994), y Canada (Mills et al. 1992) en los años noventa, y luego en los Estados Unidos en la década del 2000 (Throne 2010, Phillips and Throne 2010). Los psócidos también han sido identificados como plagas caseras. En una encuesta llevada a cabo en hogares del Reino Unido en 1997 (Turner and Bishop 1998) se colocaron trampas con levadura de cerveza en alacenas de las cocinas y se encontraron ocho especies de psócidos, siendo L. bostrychophila las más predominante. Varios factores biológicos como rápido tiempo de desarrollo, alta capacidad reproductiva, longevidad (Wang et al. 2000), y sobrevivencia sin comida hasta por 7 semanas (Turner and Maude-Roxby 1988) hacen que el control de los psócidos sea difícil. Además, los insecticidas químicos usados para controlar otros insectos plaga de productos almacenados con frecuencia no son tan efectivos para controlar psócidos (Athanassiou et al. 2009). Los psocidos han mostrado resistencia al fumigante fosfina (Nayak et al. 1998), a insecticidas de contacto como el carbamato carbaryl (Nayak et al. 1998), los piretroides deltametrina (Nayak et al. 1998) y esfenvalerato (Opit et al. 2012), el organofosforado diclorvos (Ding et al. 2002), piretrina (Athanassiou et al. 2009), espinosad (Athanassiou et al. 2009), y el regulador de crecimiento de insectos metoprene (Athanassiou et al. 2010a). Por la información previamente suministrada es evidente que los psócidos son plagas de granos almacenados con creciente importancia económica. La investigación en psócidos del USDA-ARS-Center for Grain and Animal Health Research (CGAHR), Stored Product Insect Research Unit (SPIRU) en Manhattan, Kansas y otros investigadores alrededor del mundo comenzó en los años noventa pero principalmente en la década del 2000, y ha incluido investigación sobre el crecimiento y desarrollo de varias especies de psócidos en diferentes temperaturas (Rees and Walker 1990, Tang et al. 2008,
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Wang et al. 2009), crecimiento de poblaciones de especies de psócidos en diferentes granos (Athanassiou et al. 2010b), métodos de muestreo (Opit et al. 2009), efectividad de insecticidas (Athanassiou et al. 2009, 2010a), tolerancia a temperaturas altas (Beckett and Morton 2003) y el efecto del medio atmosférico controlado (Ding et al. 2002) entre otros. La actual investigación en el USDA-ARS-CGAHR-SPIRU está centrada en dos áreas críticas que tienen como objetivo encontrar métodos apropiados para controlar y monitorear los psócidos. Inicialmente se está evaluando las respuestas de los psócidos a varios atrayentes potenciales (Diaz-Montano et al. 2014). Una evaluación sistemática de diferentes atrayentes es necesaria para determinar que materiales son más efectivos para luego incorporarlos en trampas de psócidos que puedan ser usadas en instalaciones de procesamiento y de almacenamiento de granos. Estas trampas pueden ser usadas para la captura masiva de psócidos y/o monitoreo del nivel de infestación de los psócidos. Subsecuentemente, la distribución de los psocidos en diferentes gradientes de temperaturas (Throne and Flinn 2013) y humedad está siendo evaluada. El conocimiento de las temperaturas y condiciones de humedad ideales y perjudiciales para el desarrollo de los psócidos es crítico para determinar sus preferencias ecológicas, lo cual puede ayudar a tomar decisiones en el manejo de esta plaga. BIBLIOGRAFÍA. ATHANASSIOU, C. G., ARTHUR, F. H. THRONE, J. E. 2009. Efficacy of grain protectants against four psocid species on maize, rice and wheat. Pest Manag. Sci. 65: 1140-1146. ATHANASSIOU, C. G., ARTHUR, F. H. THRONE, J. E. 2010a. Efficacy of methoprene for control of five species of psocids (Psocoptera) on wheat, rice, and maize. J. Food Prot. 73: 2244- 2249. ATHANASSIOU, C. G., OPIT, G. P. THRONE, J. E.. 2010b. Influence of commodity type, percentage of cracked kernels, and wheat class on population growth of stored-product psocids (Psocoptera: Liposcelidae). J. Econ. Entomol. 103: 985-990. BECKETT, S. J. MORTON, R. 2003. The mortality of three species of Psocoptera, Liposcelis bostrychophila Badonnel, Liposcelis decolor Pearman and Liposcelis paeta Pearman, at moderately elevated temperatures. J. Stored Prod. Res. 39: 103-115. IAZ-MONTANO, J. CAMPBELL, J. F. PHILLIPS, T. W. THRONE, J. E. 2014. Evaluation of potential attractants for Liposcelis bostrychophila (Psocoptera: Liposcelididae). J. Econ. Entomol. 107: 867-874. DING, W. WANG, J. J. ZHAO, Z. M. TSAI, J. H. 2002. Effects of controlled atmosphere and DDVP on population growth and resistance development by the psocid, Liposcelis bostrychophila Badonnel (Psocoptera: Liposcelididae). J. Stored Prod. Res. 38: 229-237. KUČEROVÁ, Z. 2002. Weight losses of wheat grains caused by psocid infestation (Liposcelis bostrychophila: Liposcelididae: Psocoptera). Plant Prot. Sci. 38: 103-107.
7
LEONG, E.C.W. HO, S. H. 1994. Relative tolerance of Liposcelis bostrychophila (Bad.) and L. entomophila (End.) to some organophosphorus and carbamate insecticides. Int. J. Trop. Insect Sci. 15: 343-349.
MILLS, J. T. SINHA, R. N. DEMIANYK, C. J. 1992. Feeding and multiplication of a psocid Liposcelis bostrychophila Badonnel (Psocoptera: Liposcelidae) on wheat, grain screenings, and fungi. J. Econ. Entomol. 85: 1453-1462. NAYAK, M. K. COLLINS, P. J. REID, S. R. 1998. Efficacy of grain protectants and phosphine against Liposcelis bostrychophila, L. entomophila, and L. paeta (Psocoptera: Liposcelididae). J. Econ. Entomol. 91: 1208-1212. OPIT, G. P. THRONE, J. E. FLINN, P. W. 2009. Evaluation of five sampling methods for the psocids Liposcelis entomophila and L. decolor (Psocoptera: Liposcelididae) in steel bins containing wheat. J. Econ. Entomol. 102: 1377-1382. OPIT, G. P. ARTHUR, F. H. THRONE, J. E. PAYTON, M. E. 2012. Susceptibility of stored- product psocids to aerosol insecticides. J. Insect Sci. 12: 1-14. PHILLIPS, T. W. THRONE, J. E. 2010. Biorational approaches to managing stored-product insects. Annu. Rev. Entomol. 55: 375-397. REES, D. 1994. Distribution and status of psocoptera infesting stored products in Australia, pp. 583–587. In E. Highley, E. J.Wright, H. J. Banks and B. R. Champ (eds.), Proceedings of the 6th International Working Conference on Stored-Product Protection, 17-23 April 1994, Canberra, Australia. CAB International, Wallingford, United Kingdom. REES, D. P., WALKER, A. J. 1990. The effect of temperature and relative humidity on population growth of three Liposcelis species (Psocoptera: Liposcelidae) infesting stored products in tropical countries. Bull. Entomol. Res. 80: 353-358. TANG, P. A., WANG, J. J. HE, Y. JIANG, H. B., WANG. Z. Y. 2008. Development, Survival, and Reproduction of the Psocid Liposcelis decolor (Psocoptera: Liposcelididae) at Constant Temperatures. Ann. Entomol. Soc. Am. 101: 1017-1025. THRONE, J. E. 2010. Overview of North American stored product research, pp. 42-49. In M. O. Carvalho, P. G. Fields, C. S. Adler, F. H. Arthur, C. G. Athanassiou, J. F. Campbell, F. Fleurat- Lessard, P. W. Flinn, R. J. Hodges, A. A. Isikber, S. Navarro, R. T. Noyes, J. Riudavets, K. K. Sinha, G. R. Thorpe, B. H. Timlick, P. Trematerra, and N.D.G. White (eds.), Proceedings of the 10th International Working Conference on Stored Product Protection, 27 June to 2 July 2010, Estoril, Portugal. Julius Kühn-Institut, Berlin, Germany. THRONE, J. E.FLINN, P. W. 2013. Distribution of psocids (Psocoptera) in temperature gradients in stored wheat. J. Stored Prod. Res. 55: 27-31. TURNER, B. D. 1994. Liposcelis bostrychophila (Psocoptera: Liposcelidae), a stored food pest in the UK. Int. J. Pest Manag. 40: 179-190.
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TURNER, B. D. MAUDE-ROXBY, H. 1988. Starvation survival of the stored product pest Liposcelis bostrychophilus Badonnel (Psocoptera: Liposcelidae). J. Stored Prod. Res. 24: 23-28. TURNER, B. D. BISHOP, J. 1998. An analysis of the incidence of psocids in domestic kitchens: the PPFA 1997 household survey (What's bugging your kitchen). Environ. Health J. 106: 310- 314. WANG J. J. TSAI, J. H. ZHAO, Z. M. LI, L. S.. 2000. Development and reproduction of the psocid Liposcelis bostrychophila (Psocoptera: Liposcelididae) as a function of temperature. Ann. Entomol. Soc. Am. 93: 261-270. WANG J. J. REN, Y. WEI, X. Q. DOU. W. 2009. DEVELOPMENT, Survival, and Reproduction of the Psocid Liposcelis paeta (Psocoptera: Liposcelididae) as a Function of Temperature. J. Econ. Entomol. 102: 1705-1713.
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¿PLANTAS TRANSGÊNICAS RESISTENTES A INSETOS: ONDE ESTAMOS E ATÉ ONDE VAMOS?
Eliseu José Guedes Pereira1 & Oscar Fernando Santos Amaya2 1Eng. Agr., Ph. D. em Entomologia, Departamento de Entomologia, Universidade Federal de Viçosa, Viçosa, MG 36570-000, Brasil. E-mail: [email protected] ou [email protected]. 2Eng. Agr., Doutorando em Entomologia, Departamento de Entomologia, Universidade Federal de Viçosa, Viçosa, MG 36570-000, Brasil. E-mail: [email protected] ou [email protected].
Embora o uso de cultivares de plantas resistentes a insetos-praga há muito tempo é considerado um método de controle populacional importante no Manejo de Integrado de Pragas (MIP), a aplicação da tecnologia do DNA recombinante para produzir plantas transgênicas resistentes a insetos alterou a forma como insetos-praga são manejados em uma escala sem precedentes desde a introdução dos inseticidas sintéticos na década de 1950. O uso de biotecnologia para transformação genética e melhoramento de plantas permite obter cultivares transgênicos altamente produtivos em tempo relativamente curto, os quais podem apresentar características que conferem não apenas resistência a insetos e patógenos, mas também tolerância a herbicidas. As primeiras plantas transgênicas resistentes a insetos foram obtidas em 1987 com a inserção de genes da bactéria entomopatogênica Bacillus thuringiensis (Bt) em plantas de fumo e tomate. Desde então, genes de Bt tem sido transferidos a muitas outras plantas cultivadas, principalmente algodão e milho, cujos cultivares Bt são plantados em mais de 66 milhões de hectares em quase todo o mundo. Esses genes de Bt inseridos nas plantas codificam expressão de proteína inseticida (ou toxina) contra algumas espécies de lagartas (Lepidoptera) ou contra larvas de alguns besouros (Diabrotica spp., Coleoptera: Chrysomelidae). As toxinas de Bt produzidas nas plantas transgênicas são altamente específicas para os insetos-alvo, apresentando ação inseticida a um número limitado de espécies. Além disso, essas toxinas não são tóxicas para organismos não-alvos (seres humanos, animais vertebrados e plantas) e são biodegradáveis. Dessa forma, os cultivos transgênicos Bt têm sido considerados uma tecnologia segura, eficaz e econômica para manejo de pragas na agricultura. Entretanto, esta tecnologia precisa ser empregada sob os princípios do MIP, principalmente em regiões tropicais, onde depende do uso integrado de outras tácticas de manejo de pragas, incluindo uso de controle cultural e de inseticidas convencionais. Evolução de resistência de insetos a plantas Bt é um problema sério que pode inviabilizar o uso desta importante ferramenta no controle de pragas e já existem alguns casos documentados de resistência de insetos a cultivos Bt no campo. Para manejar a resistência a plantas Bt é preciso compreendê-la, sendo que por meio da pesquisa científica são elaboradas estratégias e táticas. Entretanto, o desafio é a implementação das práticas de manejo da resistência, para a qual é preciso esforço conjunto de toda cadeia produtiva: fornecedores da tecnologia, revendedores, usuários (produtores) e demais setores da sociedade, tais como instituições de pesquisa, associações de produtores, entre outros.
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As plantas Bt dominam o mercado comercial de hoje para as culturas transgênicas resistentes a insetos. No entanto, nem todas as pragas são suscetíveis às toxinas de Bt e existem preocupações de que populações das espécies suscetíveis a Bt podem evoluir para se tornar resistente a estas culturas. A busca de alternativas é um bom caminho, com progressos significativos já alcançados no sentido de produzir culturas transgênicas expressando compostos inseticidas de plantas. Novos tipos de proteínas de B. thuringiensis, tais como as proteínas inseticidas vegetativas e proteínas quiméricas também estão sendo explorados. Numa fase inicial de desenvolvimento mas atraindo muito interesse de pesquisa estão outros compostos inseticidas provenientes de bactérias, vírus, plantas e artrópodes. Proteínas de fusão, combinando características de diferentes proteínas inseticidas têm um potencial significativo para estender o espectro de espécies de insetos-praga que podem ser controladas por plantas transgênicas. No futuro, engenharia metabólica de plantas poderia nos permitir alterar com precisão formas em que as plantas e insetos interagem e apesar da complexidade do metabolismo secundário de plantas, importantes avanços têm sido obtidos. Além disso, silenciamento da expressão de genes específicos de insetos com RNA de interferência (RNAi) expresso por plantas transgênicas tem demonstrado oferecer proteção contra algumas pragas, abrindo caminho para uma nova geração de culturas resistentes a insetos. A compatibilidade destas novas estratégias de controle de insetos com organismos não-alvo e o manejo integrado de pragas deve ser avaliada sob a ótica de custo/benefício antes da liberação comercial. Palavras-chave: Resistência de plantas, transformação genética, genes de Bacillus thuringiensis, proteínas inseticidas, manejo de resistência, novas estratégias de transgenia, engenharia metabólica, RNAi, análise de custo/benefício.
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PARASITOIDES ASOCIADOS A LAS HORMIGAS NEOTROPICALES DEL GÉNERO Ectatomma (HYMENOPTERA: FORMICIDAE: ECTATOMMINAE)
Jean-Paul Lachaud1 y Gabriela Perez-Lachaud2 1Doctor, El Colegio de la Frontera Sur, Conservación de la Biodiversidad, Avenida Centenario Km 5.5, Chetumal 77014, Quintana Roo, Mexico, [email protected] – Centre de Recherches sur la Cognition Animale, UMR-CNRS 5169, Université de Toulouse, 118 route de Narbonne, 31062 Toulouse Cedex 09, France. Correo de correspondencia: [email protected] 2Doctora, ECOSUR, Conservación de la Biodiversidad, Chetumal, [email protected]. RESUMEN. Aunque la diversidad de las asociaciones reportadas entre hormigas e invertebrados mirmecófilos sea asombrosa, los ejemplos de parasitoidismo resultan escasos y, generalmente, han sido pobremente documentados sobre todo cuando se trata de particularizar hacia grupos de hormigas con pocas especies. En esta revisión sobre el parasitoidismo de especies del género neotropical Ectatomma F. Smith, identificamos 18 asociaciones que involucran por lo menos 14 taxa de parasitoides, distribuidos en tres familias de dos clases de invertebrados, y cinco de las 15 especies válidas de Ectatomma. Considerando el número muy reducido de especies de Ectatomma y la falta de estudios dedicados a sus parásitos y parasitoides, los datos disponibles sugieren que, a pesar de su dieta carnívora y de la agresividad característica de sus obreras, la diversidad de estas asociaciones podría ser mucho más importante de lo esperado hasta el momento. Hacemos énfasis sobre la urgencia de realizar inventarios más finos y enfocados sobre estas asociaciones, no únicamente para el género Ectatomma sino, de manera más general, para todas las Ectatomminae y las hormigas poneromorfas. Palabras clave: Parasitoidismo. Phoridae. Eucharitidae. Mermithidae. Inventario. INTRODUCCIÓN. Aunque el periodo que abarca fines del siglo XIX y principios del siglo XX haya sido prolijo en estudios sobre la fauna asociada a los insectos sociales, y a las hormigas en particular (ver las revisiones por Wheeler 1910; Wilson 1971; Kistner 1982; Hölldobler y Wilson 1990; Schmid-Hempel 1998), pocos investigadores se han enfocado al estudio de la diversidad de los parasitoides de hormigas. Además, en muchas ocasiones, la naturaleza exacta de la asociación permanece ambigua y no permite determinar si el reporte corresponde verdaderamente a un caso de parasitoidismo directo (primario) o si se trata más bien de una asociación indirecta (interferencia), a través del parasitismo primario de otros huéspedes que se pueden encontrar en las colonias de hormigas o relacionados con ellas (mirmecófilos). Un inventario reciente de la literatura entre 1852 y 2011 sobre la diversidad de los himenópteros parasitoides asociados a las hormigas (Lachaud y Pérez-Lachaud 2012) muestra que de un total de más de 500 especies inicialmente consideradas como parasitoides, sólo una fracción (138 especies) correspondía realmente a esa categoría. Sin embargo, es preciso hacer notar que estos datos consideraron la totalidad de la familia Formicidae, con 15680 especies y subespecies válidas distribuidas en 21 subfamilias modernas de tamaño muy variable (Bolton 2003; AntWeb), y la falta de información confiable se hace mucho más patente cuando uno se enfoca sobre los parasitoides asociados a algunas subfamilias o algunos géneros de hormigas que cuentan con pocas especies. El género de hormigas neotropical Ectatomma F. Smith, conformado por sólo 15 especies válidas, ilustra perfectamente bien esta situación. Todas las especies de este género son depredadoras generalistas y oportunistas (Brown 1958; Fernández 1991; Arias-Penna 2008), que cazan presas o
12 colectan cadáveres pertenecientes a una gran variedad de taxa (esencialmente invertebrados), y que aprovechan también de diferentes fuentes azucaradas. Debido a su acción depredadora sobre una gran variedad de insectos que incluyen numerosas plagas de cultivos importantes como el algodón, el maíz, el café y el cacao, algunas especies como E. ruidum y E. tuberculatum han sido consideradas por varios autores como posibles agentes de control biológico (Cook 1905; Weber 1946; Perfecto 1991; Lachaud et al. 1996; Ibarra-Núñez et al. 2001). Al igual que para la mayoría de las hormigas de las subfamilias incluidas en el grupo de las poneromorfas y también aquellas de los otros géneros de Ectatomminae, su dieta carnívora y la agresividad de sus obreras ha hecho que el número de invertebrados asociados a las especies del género Ectatomma haya sido siempre considerado a priori como muy reducido (Cook 1905; Hölldobler y Wilson 1990). Sin embargo, la mayoría de las especies de este género han sido muy poco documentadas: datos finos sobre su biología se conocen sólo para unas cuantas especies y, en gran parte, fueron obtenidos solamente en los últimos 15 años. Esta situación nos impulsó a revisar los datos actualmente disponibles en relación con el tamaño real y la diversidad de la fauna de parasitoides asociada al género Ectatomma. Listado de los parasitoides conocidos de Ectatomma En esta revisión, consideramos únicamente los reportes de parasitoidismo para los cuales el parasitismo ha sido claramente establecido o, por lo menos, parece altamente probable. Utilizamos el término de “parasitoide” tal como lo define Reuter (1913): se aplica a todos los organismos para los cuales los estadios juveniles parasitan a un solo individuo hospedero, el cual consumen, mientras que el parasitoide adulto es de vida libre. En general, las hembras parasitoides oviponen sobre o dentro del cuerpo de su hospedero y uno o varios individuos pueden desarrollarse sobre un mismo hospedero. Cualquier estado de desarrollo del hospedero (huevo, larva, ninfa, o adulto) es susceptible de ser atacado, aunque la mayoría de los parasitoides presentan una preferencia por un estado en particular (Godfray 1994). Generalmente también, la larva del parasitoide mata gradualmente a su hospedero mientras se alimenta de sus tejidos (Godfray 1994) o justo al momento de emerger, como es el caso para los nemátodos (Poinar 2012). En algunos otros ejemplos, el parasitoide sólo esteriliza a su hospedero, como ocurre en los ataques por parte de los strepsípteros (Kathirithamby 2009), o bien puede permitir el desarrollo incompleto del hospedero (cuando éste es de gran tamaño en comparación con el parasitoide), el cual queda deforme y poco viable (Wheeler 1907). Tomando en cuenta estas restricciones, se encontraron en total 18 asociaciones con especies del género Ectatomma, involucrando parasitoides de dos clases de invertebrados que pertenecen por lo menos a 14 taxa (Tabla 1). Tabla 1. Lista de los invertebrados parasitoides asociados a las hormigas del género Ectatomma. (a): parasitoidismo primario comprobado; (b): parasitoidismo altamente probable, aunque poco frecuente; (c): parasitoidismo dudoso.
Associated species Host(s) References
Diptera Phoridae Phorinae Apocephalus catholicus Brown E. goninion (b) Brown 2000
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E. tuberculatum Apocephalus comosus Brown (b) Brown 2000 Apocephalus glabriventris Brown E. ruidum (b) Brown 2000 E. tuberculatum Apocephalus lobicauda Brown (b) Brown 2000 Apocephalus paraponerae Borgmeier E. lugens (b) Brown 2000 E. ruidum (b) Morehead y Feener 2000 E. tuberculatum (a) Brown y Feener 1991; Brown 2000 Especie no identificada E. brunneum (c) Lapola et al. 2003
Hymenoptera Eucharitidae Eucharitinae Dicoelothorax platycerus Ashmead E. brunneum (a) Torréns y Heraty 2012; Torréns 2013 E. tuberculatum Dilocantha lachaudii Heraty (a) Heraty 1998; Lachaud et al. 1998 Galearia latreillei (Guérin- Torréns 2013 Méneville) E. brunneum (a) E. tuberculatum Cook 1904, 1905; Pérez-Lachaud et al. Isomerala coronata (Weswood) (a) 2006b Howard et al. 2001; Pérez-Lachaud et al. Kapala iridicolor (Cameron) E. ruidum (a) 2006a Kapala izapa Carmichael E. ruidum (a) Pérez-Lachaud et al. 2006a Kapala sp. E. brunneum (a) Lachaud et al. 2012a E. tuberculatum (a) Pérez-Lachaud et al. 2006b
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Nematoda (Mermithida) Mermithidae Mermithinae Meximermis ectatommi Poinar Weber 1946; Poinar et al. 2006 et al. E. ruidum (a) E. tuberculatum Meximermis sp. (a) Wheeler 1930; Pérez-Lachaud et al. 2011
Diptera: Phoridae: Phorinae Existen numerosos ejemplos de asociación entre dípteros y hormigas que conciernen más de 20 familias de dípteros involucradas en una amplia gama de relaciones facultativas u obligadas con la hormigas, que comprenden: detritófagos entre su basura, ladrones de sus recursos alimenticios (cleptoparasitismo), depredadores sobre los adultos o su cría, o bien que actúan como parasitoides de los adultos o de la cría (Hölldobler y Wilson 1990; Feener y Brown 1997; Pérez-Lachaud et al. 2014). Sin embargo los casos de parasitoidismo primario son relativamente escasos y se restringen a sólo tres familias: una sola especie de Tachinidae, Strongylogaster globula (Meigen), endoparasitoide de las reinas fundadoras de diferentes especies de Lasius Fabricius (Gösswald 1950); una especie, única también, de Syrphidae de la subfamilia Microdontinae, Hypselosyrphus trigonus Hull, ectoparasitoide de las prepupas de la ponerina arborícola Pachycondyla villosa Fabricius (Pérez-Lachaud et al. 2014); y varias especies de diferentes géneros de Phoridae (Allochaeta Borgmeier, Apocephalus Coquillet, Apodicrania Borgmeier, Brachycephaloptera Borgmeier, Cremersia Schmitz, Dacnophora Borgmeier, Diocophora Borgmeier, Eibesfeldtphora Disney, Megaselia Rondani, Menozziola Schmitz, Myrmosicarius Borgmeier, Neodohrniphora Malloch, Pseudacteon Coquillet, Puliciphora Dahl, Rhyncophoromyia Malloch, Xanionotum Brues), todas ellas parasitoides de obreras adultas (Feener y Brown 1997; Brown y Feener 1998; Brown et al. 2012; Folgarait 2013). Ocho asociaciones con el género Ectatomma han sido reportadas (Tabla 1), involucrando cinco o seis especies de fóridos y cinco de Ectatomma (E. brunneum, E. goninion, E. lugens, E. ruidum, E. tuberculatum). Cinco de las especies de fóridos encontradas asociadas a las Ectatomma pertenecen al género Apocephalus, y es muy probable que eso sea también el caso para la sexta especie, aun no identificada, asociada a E. brunneum. En el género Apocephalus, todas las especies son parasitoides, esencialmente de hormigas. Las hembras pueden parasitar las obreras activas fuera del nido; en tal caso el hospedero permanece vivo durante el desarrollo larvario que ocurre dentro de su capsula cefálica y es lento, y la hormiga es decapitada al momento de la emergencia. En la mayoría de los ejemplos, sin embargo, las hembras de Apocephalus son atraídas por las feromonas de alarma y por ciertos compuestos químicos liberados por obreras lastimadas, a punto de morir, o recién muertas, sobre las cuales oviponen; el desarrollo en este caso es mucho más rápido, las larvas abandonan al hospedero después de 4-5 días y la pupación ocurre en el suelo (Feener y Brown 1997). Para casi todas las especies reportadas aquí (A. catholicus, A. comosus, A. glabriventris, y A. lobicauda), sólo la atracción por parte del potencial hospedero lastimado y algunas tentativas de ovipostura han sido observadas, pero faltan evidencias directas de la presencia de los huevos sobre el hospedero y del desarrollo de las moscas hasta el estado adulto. En el caso de la especie no identificada asociada a E. 15 brunneum, tampoco se tienen evidencias directas del parasitoidismo y éste parece aún menos seguro debido a que las moscas fueron encontradas aparentemente libres en una recámara profunda dentro del nido (Lapola et al. 2003), lo que sugiere más bien un comportamiento detritívoro o, tal vez, depredador. El único caso de parasitoidismo verdaderamente confiable es el de A. paraponerae atacando E. tuberculatum, para el cual la ovipostura de varios huevos (1.13 por hospedero en promedio) y el desarrollo, por lo menos hasta el estadio de larva, han sido comprobados (Brown 2000). Aunque el hospedero preferencial de A. paraponerae sea Paraponera clavata Fabricius (Brown y Feener 1991), las hembras pueden atacar otras hormigas como E. tuberculatum, E. ruidum, y diferentes especies de Pachycondyla. Brown (2000) señala que en la Península de Osa, en Costa Rica, este fórido puede realmente sobrevivir exclusivamente sobre E. tuberculatum puesto que P. clavata no está presente en esa región. Sin embargo, los trabajos más recientes sobre estas asociaciones (Morehead et al. 2001), basados sobre algunas características conductuales y diferencias de tamaño, sugieren que las poblaciones de A. paraponerae que atacan P. clavata y E. tuberculatum podrían pertenecer en realidad a razas o tal vez a especies crípticas diferentes. Hymenoptera: Eucharitidae, Eucharitinae Las avispas actualmente reconocidas como parasitoides primarios de hormigas pertenecen a nueve familias: Chalcididae, Encyrtidae, Eucharitidae, Eulophidae, Eurytomidae y Perilampidae (Chalcidoidea); Diapriidae (Diaprioidea); Braconidae e Ichneumonidae (Ichneumonoidea) (Hölldobler y Wilson 1990; Schmid-Hempel 1998; Lachaud y Pérez-Lachaud 2012; Pérez-Lachaud et al. 2012). Todas las especies de Eucharitidae son parasitoides exclusivos de larvas o ninfas de diversas especies de hormigas y presentan un ciclo de vida altamente modificado (Clausen 1941; Heraty 2002; Lachaud y Pérez-Lachaud 2012). A diferencia de la mayoría de los otros himenópteros parasitoides, no depositan sus huevecillos sobre, dentro o muy cerca de su hospedero sino a distancia de éste. Las hembras oviponen sobre o dentro del tejido de ciertas plantas y es el primer estadio larval, muy móvil, denominado “planidium” quien busca activamente a su huésped, aprovechando de las obreras de hormigas que llegan a forrajear para anclarse sobre ellas y dejarse transportar por “foresis” (Carey et al. 2012) hacia el interior del nido, donde se traslada sobre una larva y espera hasta la pupación del huésped para alimentarse y empezar a desarrollarse (Clausen 1941; Heraty 2002; Pérez-Lachaud et al. 2006a). Generalmente sólo un parasitoide se desarrolla por hospedero, pero ocasionalmente dos, tres, o cuatro individuos pueden desarrollarse a partir de una misma pupa (Pérez-Lachaud et al. 2006a; Lachaud y Pérez-Lachaud 2009; Pérez-lachaud et al. 2010), aunque el número de planidia observado sobre las larvas puede llegar hasta 11 (Pérez-lachaud et al. 2010). Después de la emergencia, los adultos tienen que aprovechar de las pocas horas durante las cuales su hospedero demuestra una agresividad muy baja en su contra para tratar de escapar del nido (Vander Meer et al. 1989; Lachaud et al. 1998; Pérez-Lachaud et al. en preparación), puesto que el apareamiento ocurre fuera del nido sobre las plantas situadas en los alrededores (Clausen 1941; Johnson et al. 1986; Pérez-Lachaud et al. 2006a). Hasta el momento, se conocen ocho asociaciones con especies del género Ectatomma (Tabla 1) involucrando siete o, probablemente, ocho especies de eucarítidos, todas de la subfamilia Eucharitinae, y tan sólo tres especies de Ectatomma (E. brunneum, E. ruidum, E. tuberculatum). Esta subfamilia Eucharitinae incluye numerosos géneros y especies de parasitoides de las pupas de Ponerinae y de Ectatomminae (Lachaud y Pérez-Lachaud 2012). Dentro de éstas, las del género Kapala son las más comúnmente colectadas (Lachaud et al. 2012a), pero su taxonomía es delicada y pocas especies han sido identificadas con seguridad debido a una variación morfológica muy importante, tanto dentro de una misma especie como entre especies diferentes (Heraty y Woolley 1993). Aunque la especificidad por un hospedero en particular, por lo menos a nivel de género, sea generalmente considerada como
16 una característica relativamente estable de los parasitoides (Godfray 1994; Schmid-Hempel 1998), incluso para los eucarítidos (Heraty 2002), es muy notable que algunas especies de esta última familia sean capaces de atacar diversos hospederos pertenecientes a géneros distintos y alejados filogenéticamente como es el caso de Kapala iridicolor quien parasita no solamente E. ruidum sino también otras tres Ectatomminae (Gnamptogenys regularis Mayr, G. striatula Mayr, G. sulcata (F. Smith)), y una Ponerinae (Pachycondyla stigma (Fabricius)) (Pérez-Lachaud et al. 2006a). Otro aspecto de interés en lo que concierne las especies asociadas al género Ectatomma es el parasitoidismo co-ocurrente, es decir el ataque por diferentes especies de parasitoides de una misma población del hospedero, que se ha descrito para E. ruidum (parasitado por dos especies del mismo género: Kapala iridicolor y K. Izapa) (Pérez-Lachaud et al. 2006a; Lachaud y Pérez-Lachaud 2009) y E. tuberculatum (parasitado por tres especies de géneros diferentes: Dilocantha lachaudii, Isomerala coronata y Kapala sp.) (Pérez-Lachaud et al. 2006b, 2010). Ectatomma brunneum es también parasitado por tres especies de géneros diferentes: Dicoelothorax platycerus, Galearia latreillei y Kapala sp., aunque en poblaciones diferentes (Lachaud et al. 2012a; Torréns 2013) Para E. tuberculatum, se ha reportado además el único ejemplo de multiparasitismo (desarrollo simultáneo en un mismo individuo hospedero de dos o más especies de parasitoides, ver Quicke 1997) conocido para los eucarítidos (Pérez- Lachaud et al. 2006b, 2010). En las asociaciones con eucarítidos más estudiadas hasta el momento por su posible impacto económico, las cuales involucran a E. ruidum, a E. tuberculatum y a varias especies de Orasema, el grado de parasitismo observado es muy variable y muy localizado en cuanto al periodo del año y a los parches en los cuales ocurre (Lachaud y Pérez-Lachaud 2009; Pérez-Lachaud et al. 2010; Varone et al. 2010). A pesar de una prevalencia local que puede ser ocasionalmente muy alta, el impacto sobre las poblaciones de sus hospederos a un nivel más global parece muy reducido, lo que sugiere que los eucarítidos no tienen una influencia muy importante sobre la dinámica poblacional de sus hospederos aunque la puedan tener a un nivel local (Lachaud y Pérez-Lachaud 2012). Nematoda: Mermithidae Con una estimación de hasta 10 miliones de especies (Poinar 2011), la diversidad de los nemátodos es asombrosa y sobrepasa en mucho la diversidad de los dípteros o de los himenópteros. En una revisión reciente los ejemplos de asociación con hormigas Poinar (2012) enumera una lista de 10 familias involucradas: Allantonematidae, Diplogastridae, Heterorhabditidae, Mermithidae, Panagrolaimidae, Physalopteridae, Rhabditidae, Seuratidae, Steinernematidae, y Tetradonematidae. De estas familias, la más conocida es la de los Mermithidae cuyos miembros presentan una especificidad relativamente importante hacia su hospedero. El ciclo de vida puede seguir dos vías: directa cuando todo el desarrollo, desde el estadio infeccioso (que ocurre después de la eclosión del huevo) hasta la emergencia fuera del hospedero, se realiza en un mismo hospedero; o indirecta cuando el estadio infeccioso no emerge inmediatamente del huevo sino se enquista y entra en diapausa dentro de un hospedero intermediario (paraténico) antes de infectar al hospedero definitivo. Cuando el crecimiento del nemátodo se ha completado, la fase final implica la manipulación del comportamiento del hospedero quien se dirige hacia un hábitat acuático o semiacuático el cual permite al estadio juveníl post-parasítico salir de su hospedero, generalmente después del estallido del abdomen y la muerte del hospedero, y realizar su última muda en un hábitat favorable para llegar al estado adulto. Generalmente, el parasitismo por nemátodos se traduce por un aumento notable del tamaño del abdomen de la hormiga hospedera y, muchas veces, se acompaña de modificaciones morfológicas más o menos importantes según la especie afectada (deformación de la cabeza y/o del tórax, aparición de ocelos, etc.), que pueden llevar a la formación de intercastas (Wheeler 1907; Passera 1976).
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Hasta el momento, se conocen solamente dos asociaciones con el género Ectatomma (Tabla 1) las cuales involucran dos especies de nemátodos de la familia Mermithidae, y dos especies de Ectatomma (E. ruidum, E. tuberculatum). El primer reporte sobre la presencia de un nemátodo en una Ectatomma se debe aparentemente a Emery (1890) quien menciona, dentro de su colección, a una obrera de E. tuberculatum con una cabeza reducida y un abdomen voluminoso. Sin embargo, el primer reporte detallado de obreras mermitizadas de E. tuberculatum fue realizado por Wheeler (1930) quien señala también la deformación de la cabeza, más corta y más estrecha, así como de varias otras estructuras como por ejemplo las patas más largas, las mandíbulas más cortas, el tórax más corto y comprimido, y las esculturas cuticulares más finas de la cabeza, pero sin ningún índice de feminización ni de formación de intercastas. Se ha además señalado un efecto de castración reproductiva del nemátodo ya que de las cuatro hembras sin alas de E. tuberculatum mermitizadas encontradas en un mismo nido (Pérez- Lachaud et al. 2011), ninguna era funcional a nivel reproductivo. En obreras mermitizadas de E. ruidum, Weber (1946) señala también algunas deformaciones morfológicas, pero indica que en este caso se deben a una feminización marcada de ciertos caracteres (en particular la presencia de ocelos) que llevan al desarrollo de individuos intermediarios entre obrera y hembra. Las especies de nemátodos involucradas en estas asociaciones fueron reportadas en ambos casos como Mermis sp. (Wheeler 1930; Weber 1946). Sin embargo, estudios más recientes para los cuales los estadios juveniles post-parasíticos pudieron ser criados hasta la última muda, permitieron determinar que se trataba de un nuevo género, Meximermis Poinar, Lachaud, Castillo e Infante (Poinar et al. 2006; Pérez-Lachaud et al. 2011), y determinar la especie asociada a E. ruidum como M. ectatommi (Poinar et al. 2006). En el caso de E. tuberculatum sin embargo, sólo hembras adultas fueron obtenidas y en la ausencia de machos la identificación a nivel de especie no fue posible. CONCLUSIONES Y PERSPECTIVAS. Con la excepción de las especies nómadas, el nido de la mayoría de las especies de hormigas constituye un hábitat relativamente estable que a la vez proporciona una fuente alimenticia y una protección en contra de otros depredadores para una gama amplía de organismos (Kistner 1982; Hölldobler y Wilson 1990; Hughes et al. 2008; Lachaud et al. 2012b, 2013). Hasta hace poco tiempo sin embargo (ver Wheeler 1910 y autores anteriores hasta Hölldobler y Wilson 1990), se había considerado que las especies con dieta carnívora y obreras provistas de un aguijón y que manifiestan comportamientos agresivos, como es el caso de las Ectatomma, no podían propiciar tal tipo de servicios. Por otro lado, se ha considerado también que la abundancia y la diversidad de los organismos mirmecófilos están relacionadas con el tamaño y la longevidad de las colonias y, aunque se desconoce la longevidad de las colonias de Ectatomma en situación natural, las especies de este género son conocidas por tener colonias de tamaño reducido: algunas docenas de obreras para la mayoría de las especies y hasta 1200 individuos en E. tuberculatum (Lachaud et al. 1996) Por lo tanto, se creía que las Ectatomma no podían exhibir una fauna mirmecófila importante. Sin embargo, una revisión en proceso (Lachaud y Pérez- Lachaud en preparación) del estado de conocimiento actual sobre la macrofauna asociada al género Ectatomma F. Smith parece infirmar tal hecho y los 14 taxa de parasitoides listados en la presente revisión sugieren lo mismo. Varios estudios han mostrado que los ataques por parasitoides como los fóridos (Feener 2000; Philpott et al. 2009) y los eucarítidos (Lachaud y Pérez-Lachaud 2009; Pérez-Lachaud et al. 2010), o por patógenos (Keller 1995; Schmid-Hempel 1998; Naug y Camazine 2002) pueden llegar a constituir un factor importante de perturbación capaz de afectar tanto la composición y la dinámica de las comunidades de hormigas así como el fenotipo de las colonias. De las 15 especies de Ectatomma reconocidas actualmente, solamente se conocen parasitoides para cinco de ellas; sin embargo,
18 considerando el carácter casi anecdótico de las menciones sobre E. goninion y E. lugens, en realidad sólo en tres especies (E. brunneum, E. ruidum y E. tuberculatum) se han efectuado estudios focalizados en este tema. Estas cifras enfatizan la falta de conocimiento sobre las relaciones exactas que existen dentro de numerosas comunidades de hormigas y la necesidad de desarrollar el estudio exhaustivo de su fauna asociada. Considerando los cambios drásticos que sufren varios hábitats y la pérdida dramática de biodiversidad en diferentes zonas del Neotrópico catalogadas como "hot-spots" para la biodiversidad (Guénard et al. 2012; Lachaud et al. 2012b), es urgente realizar inventarios finos sobre la diversidad de diferentes comunidades de hormigas poco conocidas como las Ectatomminae y las poneromorfas, o como las hormigas arborícolas (Pérez-Lachaud et al. 2012, 2013) y algunas otras especies de hábitat muy restringido (Brown et al. 2012), consideradas ya en situación crítica. Este objetivo debería volverse una necesidad apremiante para nuestra comunidad. BIBLIOGRAFÍA. ANTWEB. http://www.antweb.org. Fecha último acceso: 6 mayo 2014. ARIAS-PENNA, T. M. 2008. Subfamilia Ectatomminae. pp. 53-107. In: Jiménez, E.; Fernández, F.; Arias T. M.; Lozano-Zambrano, F. H. (Eds.). Sistemática, biogeografía y conservación de las hormigas cazadoras de Colombia. Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt, Bogotá, D. C., Colombia. 609 p. BOLTON, B. 2003. Synopsis and classification of Formicidae. Memoirs of the American Entomological Institute 71: 1-370. BROWN, B. V. 2000. Revision of the "Apocephalus miricauda-group" of ant-parasitizing flies (Diptera: Phoridae). Contributions in Science 482: 1-62. BROWN, B. V. FEENER JR., D. H. 1991. Behavior and host location cues of Apocephalus paraponerae (Diptera: Phoridae), a parasitoid of the giant tropical ant, Paraponera clavata (Hymenoptera: Formicidae). Biotropica 23: 182-187. BROWN, B. V. FEENER JR., D. H. 1998. PARASITIC phorid flies (Diptera: Phoridae) associated with army ants (Hymenoptera: Formicidae: Ecitoninae, Dorylinae) and their conservation biology. Biotropica 30: 482-487. BROWN, M. V. BRAGANÇA, M. A. L.; GOMES, D. S.; QUEIROS, J. M. TEIXEIRA, M. C. 2012. Parasitoid phorid flies (Diptera: Phoridae) from the threatened leafcutter ant Atta robusta Borgmeier (Hymenoptera: Formicidae). Zootaxa 3385: 33-38. BROWN JR., W. L. 1958. Contributions toward a reclassification of the Formicidae. II. Tribe Ectatommini (Hymenoptera). Bulletin of the Museum of Comparative Zoology 118: 175-362. CAREY, B.; VISSCHER, K. HERATY, J. 2012. Nectary use for gaining access to an ant host by the parasitoid Orasema simulatrix (Hymenoptera, Eucharitidae). Journal of Hymenoptera Research 27: 47- 65. CLAUSEN, C. P. 1941. The habits of the Eucharidae. Psyche 48: 57-69.
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ANÁLISIS DE LOS MECANISMOS MOLECULARES ASOCIADOS A LA SUSCEPTIBILIDAD Y REFRACTORIEDAD DE CEPAS DE Aedes aegypti SELECCIONADAS Y DE CAMPO.
Paola A. Caicedo1, Idalba M. Serrato1, Carl Lowenberger2, George Dimopoulos3, Neal Alexander1, Clara Ocampo1. 1Centro Internacional de Entrenamiento e Investigaciones Médicas (CIDEIM). Santiago de Cali- Colombia. 2Department of Biological Sciences, Simon Fraser University, Vancouver-Canada. 3Department of Molecular Microbiology and Immunology, Malaria Research Institute, Bloomberg School of Public Health, Johns Hopkins University, Baltimore, USA.
La selección de dos cepas de Aedes aegypti colectados en Cali, con diferente susceptibilidad a la infección por virus dengue, susceptible (Cali-S) y refractaria (Cali-MIB), sugiere la apoptosis como uno de los mecanismos de respuesta inmune presentes en los mosquitos refractarios para eliminar infección por el virus. Con el fin de identificar si existen otros mecanismos inmunes o metabólicos asociados a la refractoriedad en la cepa Cali-MIB, se comparó la expresión génica global del intestino medio de Cali-S y Cali-MIB utilizando microarreglos. A su vez se evaluó si las diferencias en la susceptibilidad de las cepas seleccionadas estaban asociadas al serotipo de y si se observaban mecanismos moleculares similares en cepas de campo. Los resultados de los microarreglos indican la expresión de 3761 genes en todas las cepas. Los genes expresados diferencialmente entre las dos cepas expuestas al virus DEN-2 incluyen genes de diferentes vías metabólicas: inmunidad, proteólisis, redox, replicación, transporte, y otros de función desconocida. La evaluación de la competencia vectorial de las cepas seleccionadas ante los otros serotipos demostró que las cepas mantienen su susceptibilidad y refractoriedad observada al serotipo D-2. A su vez las cepas colectadas en campo evidenciaron comportamientos similares en la expresión de genes de apoptosis en las cepas con menor susceptibilidad demostrando que los mecanismos observados en las cepas seleccionadas son producto de las características genéticas de las poblaciones de campo. Los resultados obtenidos en estos estudios validan el uso de nuestras cepas derivadas de campo como un modelo biológico importante para estudiar las relaciones virus-hospedero.
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BIODIVERSIDAD, CIENCIA, INFORMÁTICA Y POSTMODERNIDAD Francisco Pando GBIF España, Real Jardín Botánico-CSIC; Claudio Moyano, 1, 28014 Madrid, España.
Nuestra propuesta en esta charla es dar un repaso a los hechos, ideas, tecnologías y presiones que están provocando que hacer ciencia ya no sea lo que era. Trataremos de explicar ---siquiera someramente-- en qué consisten estas realidades, que promesas encierra y también que riesgos. Por supuesto haremos énfasis en la ciencia de la biodiversidad, y dentro de esta, sobre todo en los organismos, las especies.
A tener en cuenta también que el propio avance de la ciencia es responsable del "brave new world" en que nos encontramos.
Si algo caracteriza nuestra sociedad y nuestra percepción del mundo actual es la superabundancia de información, la diversidad de enfoques para tratar de entenderla, y la percepción de que la Tierra es un lugar finito y frágil. Así, los elementos escogidos -aún con el afán de que sean los relevantes a la hora de determinar "Cómo hacer buena ciencia ahora"-- constituirán irremediablemente una enumeración incompleta y arbitraria, que aun así visitaremos:
El ensalzamiento de la Ciencia, su papel en el pensamiento moderno y el fin de este pensamiento con la segunda guerra Mundial.
Postmodernidad: La aceptación de nuestra incapacidad para entenderlo todo, y el componente irracional de la ciencia (Hull 1988; Bereiter 1994). La alienación del concepto de ciencia y su desplazamiento hacia el pragmatismo.
Post-postmodernidad: La crisis de la biodiversidad, la preocupación social por la sostenibilidad (década de la biodiversidad, la conjunción biología e informática (Edmontt et al. 2006). Nuevas maneras de hacer lo de siempre: iniciativas globales (Genbank, GBIF, EOL, CoL,), cibertaxonomía, publicación en línea (Ware & Mabe 2012), "big data" (y "thick data”) (Lazer et al. 2014), la exacerbación del sistema científico (Anón. 2013) y la crisis de la taxonomía.
Pretendo concluir con propuestas que den ideas sobre cómo las nuevas generaciones de biólogos con interés en las especies pueden contribuir eficazmente a hacer buena ciencia, a tener carreras exitosas y a una sociedad mejor y más sostenible.
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PALEOENTOMOLOGÍA: LOS INSECTOS FÓSILES (DIPTERA: CHIRONOMIDAE) COMO HERRAMIENTA EN RECONSTRUCCIONES PALAEOAMBIENTALES DEL TARDIGLACIAL EN COLOMBIA
Gonzalo Abril Ramírez1, Carlos Albeiro Monsalve Marín2, Luis Norberto Parra Sánchez3. 1 I.A. M.Sc. Entomología. Docente Entomología, UN Medellín [email protected],2 Biólogo, M. Sc, Ph.D. Candidato. Docente Botánica. UN Medellín [email protected],3 Geólogo, Ph.D. Biología. Docente Geología. UN. Medellín [email protected] RESUMEN. La perforación Llano Grande IX, de la turbera Llano Grande del páramo de Frontino Antioquia Colombia, (6º29'00" de latitud norte y 76º6'00"de longitud Oeste y altura de 3600 m) y a profundidades entre 12,00-12,70 m con una edad entre 13850 a 14170 años antes del presente, confirma la presencia de tres fases sedimentológicas tefras, palaeosuelo y mineral, que se vieron acompañadas de cambios en los ensambles de quironómidos. En la fase mineral se evidencian las primeras colonizaciones de invertebrados en las lagunas someras verde azules de superparamos con predominio de Podonominae, (Podonomus sp. y Parochlus sp.) Diamesinae (Diamesa sp.) y Ortocladiinae (Parakiefferiella sp.). La presencia de nuevas cápsulas cefálicas en la fase palaeosuelo, muestran la transición hacia ambientes de páramo más cálidos con lagunas pardas altamente productivas, la aparición de nuevos géneros y la desaparición de Podonominae y Diamesinae evidencian una extinción local debido a una larga sequía sucedida entre los años 13800 y 13972 y que duró cerca de 172 años que fue intensa y persistente. La presencia en el sedimento de una capa de cenizas de 9 cm indica una erupción volcánica de gran magnitud que se depositó casi de manera instantánea en la laguna, sin efectos catastróficos sobre las poblaciones de quironómidos. Los cambios en el clima, se asocian consistente y similarmente con los ensambles polínicos de plantas propias del ecosistema acuático. Palabras clave: Chironomidae. Fósiles. Tardiglacial. Sedimentos lagunares. Páramo de Frontino. Cambio climático INTRODUCCIÓN. La familia Chironomidae (Diptera: Nematócera) tiene sus primeros reportes en el Cretáceo temprano (129 MA), siendo la especie Dungeyella gavini (Buchonomyiinae) uno de los quironómidos más primitivos hallados en incrustaciones de ámbar de gimnospermas (Jarzembowski et al. 2008), mientras (Engel y Grimaldi 2005), reportan el género Aenne en el mismo periodo. Los quironómidos son uno de los grupos de insectos con mayor ubicuidad y de mayor abundancia en los diferentes cuerpos de agua, las subfamilias Podonominae y Diamesinae han colonizado y adaptado a ambientes extremos de bajas temperaturas, mientras que algunos Chironominae y Orthocladiinae se han adaptado a ambientes más cálidos (Armitage et al. 1995). Los huevos son ovopositados en sitios húmedos, las larvas son semiacuáticas o se desarrollan dentro de los cuerpos de agua, las cuales para su crecimiento y desarrollo mudan tres veces; las pupas migran hacia la superficie para la emergencia de los adultos, que se aparean en vuelo a excepción de los grupos ápteros, el género Tanytarsus bajo la característica biológica de la pedogénesis puede producir crías o huevos en su fase de pupa (Lara, 1979). Las cápsulas cefálicas y cuerpos larvales de las diferentes mudas de los quironómidos quedan como registros fósiles y son frecuentemente halladas en los sedimentos lagunares y han suscitado un 27 particular interés en las investigaciones palaeolimnológicas (Massaferro et al. 2005), (Massaferro et al. 2002), (Arizteguí et al. 1997), (Walker, 1987), (Araneda et al. 2007). Son indicadores ecológicos de la génesis y desarrollo de los cuerpos lagunares, de la paleo-temperatura y pueden indicar los cambios de los estados tróficos del cuerpo lagunar durante su ontogenia. Para una correcta identificación e interpretación de los hallazgos en el registro sedimentario es importante conocer la sinecología y autoecología de los ensamblajes de los grupos modernos ya que hasta un solo taxón puede indicar una condición particular de un sistema lagunar. Entre los estudios del uso de los quironómidos fósiles para la zona templada se encuentran los de Thienemann (1920), (Andreev, 2005), seguido de los estudios sobre filogeografía de quironómidos de (Brundín 1966). Para el continente sur americano se destacan los trabajos de la alta montaña de Brundín (1958) y las investigaciones de (Massaferro 2005, 2009 a, 2009 b), (Massaferro y Corley 1998) que utilizan este indicador en reconstrucciones e interpretaciones palaeoambientales. Antecedentes de la paleo-entomología colombiana.
En Colombia se han realizado cerca de 90 perforaciones en lagos y turberas altoandinas, concentradas principalmente en la Cordillera Oriental seguidas de la Central y la Occidental y cerca de 14 perforaciones realizadas en el páramo de Frontino, Cordillera Occidental (Van der Hammen & González 1960, 1963, 1964, Dueñas 1979, Torres 1995 Hooghiemstra 1984; 1989 Van ´t Veer y Hooghiemstra 2000 Thouret y Van der Hammen 1983 Rangel-Ch et al. 1995, Jaramillo, J. A. 1998 Parra et al. 2006 Monsalve et al. 2008, 2011). Todas estas investigaciones han estado centradas en el polen y las esporas de plantas, a pesar de la abundancia de otros restos fósiles como esporas de hongos, algas, protozoos e insectos. Es en los atlas de polen donde empiezan a ser reportados algunos restos fósiles de hongos, Tecamebas (Hooghiemstra, 1984) y grupos no palinomorfos como rotíferos, quironómidos y ácaros reportado en los trabajo de (Van Gel,l 1978 sin publicar). Kuhry (1988), elabora el primer atlas de “Tipos zoológicos” para las perforaciones de la zona centro del país; tales hallazgos fósiles incluyen un acaro, un cocón de un posible Oligocheta y un pupario de insecta. Este autor si bien incluye en los diagramas finales algunos grupos zoológicos, ellos no son utilizados como herramienta concluyente en las interpretaciones paleoambientales a pesar de anotar que una reconstrucción climática a partir solo de polen puede estar sesgada. En las perforaciones realizadas en los complejos lagunares del páramo de Frontino los fragmentos de naturaleza quitinosa o zooclastos empiezan a jugar un papel complementario en las interpretaciones paleoecológicas derivadas del polen, (Monsalve, 2004, Jaramillo 1998); sin embargo estos trabajos no tienen aun un grado de discriminación e identificación taxonómica adecuado en los zooclastos y quedan solo como registros de la presencia de macroinvertebrados en los cuerpos lagunares en las épocas del Tardiglacial, y Holoceno. Investigaciones recientes sobre macroinvertebrados acuáticos actuales del ecosistema paramuno han permitido mejorar el conocimiento sobre estos organismos en los páramos, (Posada et al. 2008), (Abril, 2007). Un primer atlas de restos de macroinvertebrados acuáticos con aceptable resolución taxonómica, es publicado por Abril y Parra 2010 e incluye los grupos Chironomidae, Acari y Ostrácoda, estos primeros hallazgos a diferentes profundidades en la columna sedimentaria confirman la presencia de los quironómidos desde el inicio del cuerpo de agua hasta el final de la misma.
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Los estudios palaeontomológicos en Colombia o sea aquellos que utilizan solo restos de insectos para derivar información paleoambiental, se inician con Abril (2011). En esta investigación, se analizan los primeros 1.6 m de la perforación 2 de la turbera Llano Grande que cubren los últimos 2000 años a un intervalo de 2cm., usando quironómidos, ostrácodos, ácaros, Hyalela sp. y otros restos. Se concluye que los restos de macroinvertebrados tienen mejor definición de los cambios ambientales de los cuerpos de agua que el polen. La presente investigación sobre palaeoentomología explora algunos eventos ocurridos en el Tardiglacial en Colombia y se desarrolla en simultánea con estudios de polen (Monsalve en prensa), siguiendo la recomendación sobre el uso de multi-indicadores (Parra, 2014) para los estudios sobre cambio climático en los ecosistemas lagunares de páramo. METODOLOGIA. Sitio de estudio. La turbera Llano Grande está localizada a 20 km de la cabecera del municipio de Urrao, Antioquia en la cordillera Occidental Colombiana a 6º29'00" de latitud norte y 76º6'00"de longitud Oeste, a 3600 m de altura y se ubica en el ecotono bosque-paramo y cubre un área cercana a 1 km² (Figura 1).
Sitio de perforación
Figura 1. Localización turbera Llano Grande, plano general del área de estudio (Fotografía Gonzalo Abril R. 2010) La reconstrucción de las condiciones del pasado depende del conocimiento que tengamos de los ecosistemas modernos y por lo tanto el estudio de la entomofauna y de los fenómenos de sedimentación lagunar en los páramos y superpáramos son esenciales. Nuevos registros sobre la neo-entomología de los actuales ecosistemas de lagunas someras y profundas, de la Sierra Nevada del Cocuy están siendo desarrollados por los autores de este documento y coinciden a nivel de subfamilia con lo encontrado en el Tardiglacial en el páramo de Frontino e igual sucede con algunos fenómenos de sedimentación como el retiro del hielo, el transporte de material particulado a las cuencas y la colonización de la vegetación. En la figura (2 a-f), se presenta a modo de ilustración algunos de los fenómenos análogos actuales.
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a-Retiro del hielo y formación de lagunas verde- b. Proceso de colonización de la primera sucesión azules con sedimento mineral vegetal
c- Colonización vegetal en fondo de laguna por el d- Lagunas pardas con proceso de formación de retiro del agua suelos laterales
e- Fases finales de colmatación f- Colonización con elementos vegetales terrestres y formación de una turbera Figura 2. Fases del modelado glacial y formación de turberas en la zona paramuna colombiana (Fotografías Sierra Nevada del Cocuy, agosto de 2012 a, e, f. José L. Torres, c-d. Carlos Monsalve y b. G. Abril).
Extracción del Núcleo.
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La máxima profundidad de la turbera Llano Grande, se determinó mediante sucesivas perforaciones distanciadas a un metro; una vez hallada su máxima profundidad recuperó un par de núcleos gemelos distanciados 30 cm. con una sonda rusa modificada (Monsalve, Parra y Abril 2010), se describió en campo la litología y se hizo su respectivo registro fotográfico. (Figura. 3).
a. b.
Figura. 3. –a. Corte tridimensional de la batimetría de la turbera Llano Grande, Páramo de Frontino Antioquia Colombia, (tomado de Monsalve et al. in press), b- Sonda rusa de perforación (fotografía. Gonzalo Abril R.) Muestreo de macro invertebrados fósiles El núcleo completo de 15 m., fue fotografiado en campo y laboratorio, la sección 12-12,60 m objeto de este estudio, fue seccionada, con descripción detallada al centímetro, la caracterización de las tres unidades litológicas se hizo visualmente y mediante el uso de microscopio petrográfico óptico Olympus y con el microscopio electrónico SEM Jeol se fotografió el componente más representativo de cada subunidad. El núcleo completo de 15 metros, fue descrito lito y pedoestratigraficamente por Parra en el año 2010. El segmento de núcleo 12-12,60 m extraído de la turbera, se refrigeró en cavas de almacenamiento a 8°C, y se descongeló a temperatura ambiente durante 20 minutos antes de seccionarlo al centímetro. Posteriormente, se extrajo con pinzas de punta fina material suficiente para llenar 1cm³ de una jeringa volumétrica, sin compactar, para evitar la destrucción y fragmentación de los artrópodos. El cilindro de 1cm³ de sedimento se depositó en un beaker de 100 ml con 80 ml de agua alcoholizada 50:50, se calentó a 70°C con fuente de aire durante 5 minutos, permitiendo una disgregación parcial por burbujas del material y recuperando los artrópodos y zooclastos intactos. El material disgregado se caracterizó en función de sus componentes macroscópicos como raíces, tallos, cenizas, cristales y minerales, luego fue pasado por un tamiz de 106 µm de apertura de malla; el
31 material menor a 106 µm se deshidrato en estufa a 30 °C y fue almacenado para su respectivo registro fotográfico para gama de colores y estudió de otros indicadores. El material mayor a 106µm se observó bajo estereomicroscopio Olympus Z60 y se separaron manualmente los restos entomológicos. Los zooclastos y estructuras quitinizadas representativas e indicadoras de algún grupo taxonómico claramente identificable se clarificaron en NaOH al 5%, se lavaron en agua destilada y montaron en placas en el medio Euparal, posteriormente se hizo su respectiva ilustración y registro fotográfico en microscopio Olympus CH30. En la figura 4, se ilustra el proceso de separación de los macroinvertebrados de los sedimentos.
Figura 4. Protocolo para la extracción de macroinvertebrados en sedimentos fósiles a- Corte al cm del núcleo, b- 1cm³ de sedimento, c- 0,25 cm³ de sedimento, d-Calentamiento, e- Inyección de aire, f-Tamizaje fracción mayor de 200 µm, g- Gama de coloración, h- Mentum de
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Chironomidae, i-Tinción diferencial Ostrácodos, j-Tinción diferencial de quironómidos, k- Sedimento fracción más 200 µm, l- Cápsula cefálica de Chironomidae Para la identificación taxonómica de los ejemplares de Chironomidae se recurrió a los trabajos y claves taxonómicas de Brundin (1958,1966), (Trivinho y Strixino, 1995), (Cranston, 2000); (Cranston & Edwards 1999), Cranston (1996, 2000), Hofmann (1971), Wiederholm (1983), Epler (2001), (Massaferro y Brooks 2002), (Ospina et al. 2000), (Prat et al. 2010) y para los demás grupos las claves de (McCaffferty y Provonsha 1998). Para la identificación taxonómica de algunos ejemplares polínicos se recurrió a las guías ilustradas de Monsalve et al. 2014. Las edades del núcleo fueron determinadas sobre la materia orgánica a través del C14 AMS en laboratorios comerciales; se dataron las secciones 12,00-13,00 m, de los núcleos LLG-4, LLG-5 y LLG- 8 adyacentes a la perforación Llano Grande 9, que están distanciados a pocos metros y se correlacionan fácilmente entre sí, por medio de los estratos de las secciones minerales, las tefras y el paleosuelo. Las edades de laboratorio fueron calibradas con el programa OxCal v3.10, Bronk Ramsey (2005). (Tabla. 1). Tabla. 1. Resultados de las dataciones de carbono 14C obtenidas para las muestras.
Número identificación de Profundidad Edad años BP Calibración años BP* la perforación
LlG-5 11,97-12,00 m 13850 16505 LlG-4 12,12-12,14 m 13590 16190 LlG-4 12,37-12,39 m 14210 16970 LlG-8 12,40-12,43 m 13940 16610 LlG-8 12,66-12,74 m 14170 16910
El gráfico de los grupos de macro invertebrados fósiles en cada centímetro de la columna del sedimento se halló mediante los programas Tilia y Tilia Graph, la zonación en la columna se hizo con base en el análisis de las diferencias de los grupos mostradas en CONISS. RESULTADOS. La descripción estratigráfica del segmento 12,00-13,00 m, muestra tres unidades que se corresponden del techo a la base así: I- unidad de ceniza volcánica-tefras, II- unidad palaeosuelo y III- unidad mineral; el análisis al centímetro para toda la sección, muestra que entre ellas existen subunidades laminares intermedias definidas por cambios de coloración y de compactación del material, que solo son detectadas bajo estereomicroscopio, especialmente en la unidad del palaeosuelo. En la unidad mineral; estas láminas indican importantes variaciones durante los procesos sedimentológicos de cada uno de los materiales ya bien sea limos, arenas u arcillas. Unidad Mineral III La depresión glacial de Llano Grande y su proceso natural de llenado se inició hace aproximadamente 18000 años antes del presente y su proceso se dio después del retiro del hielo de las montañas circundantes. Desde la base del lago a 15 m de profundidad hasta los 12,60 m aproximadamente se encuentra esta extensa unidad de aproximadamente 2,35 m (Figura 5) con tasas de sedimentación muy rápidas con respecto a las demás unidades de unos 16 cm/año. 33
A
B Figura 5. Segmento Llano Grande 9, A- sección 12-12,50 m de profundidad, B. sección 12,50-13 m de profundidad. La lectura al centímetro de las subunidades de la unidad mineral, muestra que son muy homogéneas en su composición, el material mineral fósil sedimentado corresponde especialmente a material de feldespatos y cuarzo, acarreado y depositado por el agua de escorrentía, por el viento y por pequeños deslizamientos desde los escarpes rocosos. Las láminas de esta sección muestran un ritmo en los eventos sub-anuales a manera de capas de colores grises, blancos y negros de hasta de un milímetro de espesor. Algunas de estas secciones presentan mezclas heterocíclicas de cenizas volcánicas, arenas, limos y arcillas, y fracciones de materia orgánica fina. El cuerpo de agua presente en esta fase fue colonizado hace 14035 años por artrópodos acuáticos (ostrácodos y cladóceros) y por quironómidos de las subfamilias Orthocladiinae, Podonominae y Diamesinae, los géneros encontrados más representativos fueron Podonomus, Parochlus, Diamesa y Parakiefferiella que son estenotérmicos propios de aguas extremadamente frías del Pleniglacial (Figura 6). La coloración de los ejemplares de artrópodos fósiles va de clara a casi transparente; estructuras del aparato bucal como el mentum de algunos Diamesinae presentan severos desgastes debido a la fricción con el material mineral que es el principal componente de esta sección. Las finísimas y microscópicas capas del material mineral depositado lograron cubrir los restos de mudas de las larvas de quironómidos y demás grupos. Esta unidad es la que presenta un menor número de taxones y se corresponden con los quironómidos adaptados a aguas frías de los superparamos. Esta parte del núcleo analizado es característica de los lagos verde-azules del superpáramo cuya condición es la ultraoligotrofia y las poblaciones de quironómidos, ácaros y crustáceos que habitaron este ecosistema fueron los pioneros colonizadores, estaban adaptadas a rangos estrechos de temperatura, solo algunas especies euritérmicas con amplios rangos de adaptación lograron sobrevivir la transición hacia la mesotrofia del sistema, otras por el contrario presentan extinción local ya que sufrieron un cambio drástico que fue letal para su supervivencia.
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a-Profundidad 12,53 m b-Profundidad 12,61 m c-Profundidad 12,61 m Figura 6. Macroinvertebrados fósiles de la sección mineral de la turbera Llano Grande 9. a. Ostrácodo, b. mentum de Diamesinae y c. larva de Orthocladiinae Unidad Palaeosuelo II Litoestratigráficamente, la unidad palaeosuelo de la turbera Llano Grande es poligenética y representa una fase acuática de aguas pardas de páramo inicial y luego de la desecación se presenta una edafogénesis terrestre. Esta unidad es la más importante desde el punto de vista climático, ya que evidencia fenómenos intensos de sequías prolongadas. En la fase acuática, de acuerdo a los taxones polínicos encontrados fue colonizada antes de la sequía por plantas de la familia Apiaceae y los géneros Hypericum, Lachemilla y Lycopodium, y anfibias y acuáticas como Cyperaceae, Juncaceae, Sphagnum, Callitriche, Isoetes y Ranunculus y algas tipo diatomeas, como los géneros Navicula sp y Pinnularia sp. también se hallaron taxones de plantas terrestres, como Polylepis y esporas de helechos que muestran, que la vegetación tuvo un buena cobertura y también se dio un desarrollo óptimo para todas las comunidades especialmente para los macroinvertebrados acuáticos. La presencia de cuerpos enteros de ácaros y ostrácodos ramoneadores y de larvas de Orthocladiinae y Podonominae en esta unidad muestra que hubo una protección por la presencia de tallos y ramas de plantas acuáticas lo que disminuyo la hidrodinámica del sistema por la cantidad y diversidad del material vegetal enraizado. La lectura de las subunidades de la sección muestra la transición hacia una laguna de aguas pardas más productivas que se dio entre los años 13972-13800 antes del presente. Se presentan pequeñas laminaciones de material mineral que se corresponde con pequeños depósitos de material muy fino; igualmente se encuentran láminas de restos de zooclastos a las que podemos denominar zooclitas, de color muy brillante, con predominio de Ostrácodos, Cladóceros y quironómidos de las subfamilias Orthocladiinae y Podonominae que dominaban el anterior cuerpo de agua. El patrón de coloración de los ejemplares fósiles es castaño oscuro, estos hallazgos indican una transición hacia climas más cálidos y secos ya que varias de las especies de la fase mineral de lagos verde-azules no se encuentran en esta sección. Una sucesión parece haberse dado, ya que las especies de la comunidad de quironómidos se han modificado y el sistema se encontraba en una fase de transición hacia mesotrófico. En esta unidad, también se presenta un predominio del grupo de los ostrácodos y acari que llegan a conformar el 50 % de la matriz de la muestra, que quedaron depositados en la base del lago, ya que en sus requerimientos ecológicos dependen de una constante columna de agua, mientras que los diferentes taxones de quironómidos son reemplazados por otros más adaptados a condiciones de mayor temperatura, lo que sugiere una habilidad para responder a cambios de largo plazo, más no a cambios
35 drásticos y abruptos como la variación del clima, estos cambios se asocian consistente y similarmente con la ausencia de plantas acuáticas y de diatomeas La fase terrestre de esta unidad, es un horizonte estructurado, de color negro, tiene un espesor aproximado de 32 cm y llega hasta una profundidad de 12,57 m. El tiempo acumulado en esta sección es de 172 años, con una tasa de acumulación/preservación promedio de 5.4 cm/año. El material de cada una de estas subunidades está conformado especialmente por materia orgánica con procesos intensos de oxidación y corrosión por la exposición aérea de los sedimentos del lago. En la Figura 7, se muestran los macroinvertebrados fósiles encontrados en el sedimento de la sección palaeosuelo.
Profundidad 12,48 m Profundidad 12,42 m Profundidad 12,29 m
Figura 7. Macroinvertebrados fósiles de la sección palaeosuelo. a. Acari Hydrozetes sp. b. cápsula cefálica de Orthocladiinae y c. Exuvia de branquiópodo. La importancia de esta unidad radica en que es la evidencia de la formación de un suelo sobre material acuático en una turbera, como consecuencia de la evaporación de la lámina de agua, cada subunidad tiene las características de un suelo, ya que su estructura se conserva intacta por la agregación del material componente. Bajo la observación al estereomicroscopio de una de las microunidades del palaeosuelo, es consistente el hallazgo de pequeños fragmentos (zooclastos) de insectos de hábitos completamente terrestres como alas, escamas de mariposas, aparatos bucales de insectos chupadores, tarsos de insectos, además de raíces largas y tallos de hasta 3 cm, que pasan de una micro unidad a otra. En esta zona se muestra una desaparición de cuatro taxones entre ellos los Tanitarsini y Podonomus sp; esta desaparición, coincide con la formación del palaeosuelos en el ecosistema lagunar donde los cuerpos de agua tuvieron su máximo descenso hasta la desaparición total. La abundancia y frecuencia del hallazgo de macrorrestos, zooclastos de insectos y plantas terrestres en esta unidad, muestra claramente el gran potencial que tienen los insectos como indicadores de la presencia de paleosuelos en las columnas estratigráficas. Unidad cenizas tefras I Sobre la unidad palaeosuelo se encuentra una capa de cenizas volcánicas de 9 cm de espesor, (Figura 4), que se corresponde con el vulcanismo del complejo Ruiz-Tolima (Parra 2010) que dista a 600 km de su centro de origen, esta pluma de cenizas fue transportada por los vientos (Thouret 1989). De acuerdo al espesor de esta capa y a la composición de sus subunidades se depositó instantáneamente, lo que indica un evento eruptivo de gran escala que se desplazó hasta la zona paramuna de la cordillera Occidental. La composición mineral de la ceniza, está representada principalmente por vidrios volcánicos, ortopiroxenos verdes y marrones, y oxihornblenda y se le puede asignar una edad radiocarbono cercana a 13500 años antes del presente, con base en las edades radiométricas de los materiales orgánicos que la encierran. 36
Entre el material piroclástico, se encuentran pocos fragmentos y restos de materia orgánica y de zooclastos, pero sobre la tefra se encuentran exuvias de ostrácodos y ácaros, hay un aumento de las densidades y tamaño de las diatomeas (Figura 8), muy probablemente por el aporte de silicio de las cenizas. Los quironómidos no parecen haber sufrido durante este fenómeno de caída de las cenizas, ellos pudieron migrar hacia las zonas superiores, mientras que los ácaros y los ostrácodos de hábitos ramoneadores del litoral si muestran un drástico y subsecuente decrecimiento.
a b c Figura. 8. Unidad ceniza. a. vidrio volcánico (SEM), b. Ostrácodo y c. Diatomeas (SEM) (Fotografías. Gonzalo Abril R.)
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Figura 9. Cronología, sedimentología y cápsulas cefálicas fósiles de quironómidos del segmento 12- 12,60 m de profundidad de la turbera Llano Grande del páramo de Frontino.
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CONCLUSIONES. Esta investigación de alta resolución con énfasis en quironómidos muestra claramente que el registro puede ser subdividido en una fase muy fría, una sequía y una fase fría. La fase muy fría correspondiente a la parte inferior del registro (antes de 13972 años calendario) está dominada por géneros Podonomus, Parochlus, Diamesa y Pa. araucanus de aguas extremadamente frías. Estos géneros son nuevos registros fósiles de esta familia para las aguas frías de la alta montaña del Pleniglacial de Colombia y complementan la distribución de las subfamilias en las zonas altas de los andes propuesta por (Brundin, 1966), cuyos equivalentes ecológicos actuales se encuentran actualmente vivientes en la Sierra Nevada del Cocuy. La sequía, ante este episodio de. extinción local como consecuencia de una sequía prolongada, 172 años aproximadamente, sucedida entre los años 13972y 13800 antes del presente, los géneros Podonomus, Parochlus, Diamesa y Pa. araucanus desaparecen. La fase fría, las subfamilias Ortocladiinae y nuevos géneros de Podonominae recolonizan el sistema respondiendo a cambios en las variables climáticas locales, especialmente a los cambios en la temperatura de la columna de agua y subsecuente desaparición, las nuevas especies en identificación, evidencian la transición climática y productividad del sistema. De acuerdo a la variación climática actual y al hallazgo de los registros fósiles de quironómidos que desaparecieron en la columna de las lagunas del páramo de Frontino, se puede inferir que las lagunas de la Sierra Nevada del Cocuy han iniciado ya su fase de desaparición como cuerpo de agua. Con el estudio de los quironómidos fósiles y su correcta identificación taxonómica, se pueden estudiar las problemáticas de cambio climático, especialmente las paleo-temperaturas que son difíciles de obtener con el polen y entrar en la fase de estudios de la más alta resolución con multi-indicadores que determine cambios a nivel anual o bianual no mostrados con otras herramientas palaeoecológicas actuales. DISCUSIÓN. Aunque esta investigación ha permitido mostrar que los quironómidos se pueden utilizar en la alta montaña tropical como indicadores de cambio climático, especialmente del régimen de temperatura, tal como se usan en las altas latitudes, también es cierto que otros restos de insectos como ácaros y ostrácodos acuáticos permiten afinar con mucho detalle las reconstrucciones ontogénicas de los lagos. Debido al hecho que los macro-invertebrados acuáticos se presentan como comunidades sincrónicas en el tiempo y con requisitos de hábitat muy estrecho, ya que comparten similares estructuras externas como órganos de locomoción, natatorios y sistemas respiratorios traqueales, además de que eventualmente durante su ciclo de vida utilizan los mismos sustratos o hacen parte de una misma cadena trófica, entonces el ensamble de restos fósiles ofrece muchas más posibilidades de derivación de información paleoecológica que un solo grupo de ellos. El número de cápsulas cefálicas encontrados en las diferentes sedimentos es alto y se ajusta a lo discutido y propuesto por (Andrei et al. 2005, Heiri and Lotter 2001, Larocque 2001) que sugieren que con el hallazgo de 50 cápsulas cefálicas es suficiente para realizar inferencias medioambientales en especial de cambios de temperatura; sin embargo, en el caso de los páramos, estos números mínimos se exceden ampliamente y se pueden encontrar laminas con sobrepoblaciones de restos o zooclitas.
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Es deseable que un mayor número de entomólogos, se decida a incursionar en la investigación palaeontomológica en Colombia, ya que su orfandad es evidente y su potencial para derivar información sobre cambio climático es de incalculable a nivel científico y aplicado, dado el escenario de los cambios drásticos esperados en el inmediato futuro. AGRADECIMIENTOS. Los autores agradecen a la dirección de Parques Nacionales Naturales Seccional Urrao y Guicán, especialmente al Antropólogo Héctor Velásquez director del Parque Nacional Natural las Orquídeas y al técnico Arley Duque y su equipo de trabajo por el apoyo y colaboración académica y logística para el acceso al ecosistema páramo, al profesor José Lubín Torres por su excursión a la Sierra Nevada del Cocuy, a la Sociedad Colombiana de Entomología por permitirnos publicar y dar a conocer el mundo de los insectos fósiles en los ecosistemas lagunares colombianos, a la Facultad de Ciencias de la Universidad Nacional de Colombia sede Medellín, al doctor Georges Gorin de la Universidad de Ginebra por la Financiación parcial del proyecto y dataciones y finalmente un agradecimiento a estela María Barrientos R. por los aportes a la corrección del manuscrito. BIBLIOGRAFÍA. ABRIL, R. G., 2007. Macroinvertebrados acuáticos del páramo de Frontino, Antioquia-Colombia con énfasis en Chironomidae. Tesis de maestría Universidad Nacional de Colombia sede Medellín 60 p. ABRIL, R. G. PARRA, L. N. 2010. Zooclastos de la turbera Llano Grande del páramo de Frontino Antioquia Colombia. Diversidad Biótica X. Cambio global (Natural) y climático (Antrópico) en el páramo colombiano. J. Orlando Rangel Ch, editor. Pag. 167-180. ABRIL, R. G, 2011. Palaeoentomología con invertebrados acuáticos del ecosistema paramuno.Memorias 38º Congreso Sociedad Colombiana de Entomología SOCOLEN Manizales Pag. 89-102. ANDREEV, A. TARASOV, P. E., ILYASHUK, B. P, ILYASHUK, E. A, CREMER, H. HERMICHEN, W. D. HUBBERTEN, H. W. WISCHER, F. 2005: Holocene environmental history recorded in the Lake Lyadhej-To sediments, Polar Urals, Russia, Palaeogeography palaeoclimatology palaeoecology 223, pp. 181-203. ARANEDA, A., CRUCES, F. TORRES, L. BERTRAND. S. FAGEL, N. TREUTLER C. HANS., CHIRINOS. L. BARRA, R. URRUTIA, R. 2007. Changes of subfosil chironomid assemblaes associated with volcanic sediment deposition in an Andean lake 938° S), Chile. Revista Chilena de Historia Natural 80: 141-156, 2007. ARIZTEGUI, D. M. M. BIANCHI, J. MASSAFERRO, E. LAFARGUE F. NIESSEN. 1997. Interhemispheric syncrony of late-Glacial climatic instability as recorded in proglacial Lake Mascardi, Argentina. Journal of Quaternary Science 12: 333-338. ARMITAGE, P. D. CRANSTON, P.S. PINDER, L.C.V-. (Eds), 1995 The Chironomidae: The biology and ecology of non bitting midges. Chapman & Hall, New York, 572 p. BRUNDIN, L. 1958. The bottom fausnistical lake type system and applications to the Southern Hemisphere. Moreover, a theory of glacial erosion as a factor of productivity in lakes and oceans. Verhandlungen der internationalen Vereinigung fur Limnologie 13:228-297.
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12,03 m 12,03 m 12,02 m
12,04 m 12,04 m 12,04 m
12,05 m 12,05 m 12,06 m
12,06 m 12,10 m 12,12 m
Lámina I. Estructuras y cápsulas cefálicas de quironómidos encontrados a 12,02-12,12 m de profundidad en la columna sedimentaria del Núcleo Llano Grande 9
45
12,14 m 12,14 m 12,14 m
12,18 m 12,18 m 12,18 m
12,19 m 12,20 m 12,22 m
12,23 m 12,26 m 12,27 m
Lámina II. Estructuras y cápsulas cefálicas de quironómidos encontrados a 12,14-12,27 m de profundidad en la columna sedimentaria del Núcleo Llano Grande 9
46
12,27 m 12,29 m 12,33 m
12,39 m 12,41 m 12,41 m
12,45 m 12,50 m 12,57 m
12,57 m 12,57 m 12,61 m Lámina III. Estructuras y cápsulas cefálicas de quironómidos encontrados a 12,27-12,61 m de profundidad en la columna sedimentaria del Núcleo Llano Grande 9.
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AFECTACIÓN DE LAS POBLACIONES DE FRAILEJONES (ASTERACEAE: Espeletia SPP.) DE LOS PÁRAMOS DE COLOMBIA: ALGUNAS RESPUESTAS, MÁS PREGUNTAS.
Amanda Varela Ramírez Ph.D., Pontificia Universidad Javeriana. Cra. 7 No. 43-82, Ed- 53, Of. 406B. Bogotá, Colombia. Correo de correspondencia: [email protected]
En los páramos del país, tanto en áreas protegidas como no protegidas, se viene presentado recientemente una alteración en la morfología de las hojas y mortalidad aumentada en los frailejones (Espeletia spp.), que fue reportada en 2009 en el Parque Nacional Natural Chingaza (Medina & Varela 2009). Observaciones preliminares indican que esta afectación puede ser consecuencia de la acción fitófaga de insectos de los órdenes Lepidoptera y Coleoptera, los cuales causan daños en las estructuras vegetativas de los frailejones y de hongos fitopatógenos que causan pudrición del tallo y (Medina et al. 2010). Posiblemente cambios en las condiciones ambientales están interactuando con estos organismos, favoreciendo su aparición o su desplazamiento desde altitudes más bajas. Teniendo en cuenta que las especies del género Espeletia son elementos constituyentes esenciales del ecosistema de páramo, su permanencia no sólo es fundamental para el mantenimiento de los procesos ecológicos y la provisión hídrica, sino también para el mantenimiento de otros organismos y de los procesos asociados, por lo que es de enorme importancia caracterizar e identificar los agentes causantes del daño. Por esto el Programa Nacional para la Evaluación del Estado y Afectación de los Frailejones en los Páramos de Andes del Norte se estableció con el objetivo de realizar investigaciones sobre esta problemática y ha realizado algunos proyectos con resultados que aportan al conocimiento de los agentes involucrados y ayudan a entender la dinámica de la afectación. Sin embargo aún quedan muchas preguntas por responder, las cuales debe ser resuelta prontamente para poder definir de manera adecuada las estrategias de manejo y control de esta afectación.
Palabras clave: Coleoptera, Lepidoptera, hongos, páramo, servicios ecosistémicos.
Las interacciones planta-insecto son dinámicas, tanto temporal, espacial como ecológicamente, dando como resultado patrones complejos de asociación (Funk et al. 1995, Becerra & Venable 1999). De hecho hay evidencia que el origen de la planta, su distribución, características químicas y variaciones intra e interpoblacionales influyen sobre la selección, especificidad y especiación de los insectos fitófagos (Janz & Nylin 1998, Berenbaum 2001). Las plantas terrestres y los insectos que las atacan comprenden más de la mitad de las especies vegetales conocidas y de la otra mitad, la mayoría son fuente de alimento. Su interacción probablemente es responsable, directa o indirectamente, de la mayoría de la diversidad terrestre (Farrel et al. 1992). Evolutivamente los insectos fitófagos asociados a un taxón vegetal forman una unidad ecológica debido a que las especies de herbívoros generalmente atacan unas pocas plantas relacionadas (Farrel et al. 1992). Sin embargo las pérdidas de cultivos por plagas de insectos se estiman que están entre el 10-20% para la mayoría de estos y son un factor significativo que limita la producción de alimentos (Ferry et al. 2006).
Por otra parte las enfermedades infecciosas causadas por hongos cada vez se reconocen más como amenaza para la seguridad alimentaria, lo cual no es nuevo si se tiene en cuenta la famosa hambruna
48 provocada en el siglo XIX por el hongo Phytophthora infestans, que acabó con los cultivos de papa en Irlanda y llevó a la ruina económica (Fisher et al. 2012). Entonces dado que las plantas se ven confrontados constantemente con ataques de insectos y de diferentes tipos de patógenos, esto las ha llevado a desarrollar estrategias de defensa. Los mecanismos más sofisticados involucran la producción de anticuerpos y células que provocan la muerte del patógeno (Aerts et al. 2008, Cooper & Alder 2006). Las estrategias más simples son las de inmunidad innata y están en prácticamente todos los organismos, involucrando entre otras, la producción de péptidos antimicrobianos (PAMs), que se producen rápidamente después de la infección usando una cantidad limitada de biomasa y energía y que de manera eficiente pueden repeler al patógeno (Hancock 2001).
Adicionalmente características morfológicas de las plantas como tamaño, arquitectura, ceras epicuticulares y presencia de tricomas pueden aumentar o disminuir la habilidad de forrajeo y metabolitos secundarios, de moléculas reactivas al oxígeno y de peróxido de hidrógeno. Por otra parte cuando la planta es atacada por herbívoros la planta responde produciendo después del daño por insectos masticadores, perforadores y succionadores (Maffei et al. 2006). efectividad de los insectos predadores (Coll et al. 1997, Kareiv & Sahakian 1990, Obrycki & Tauber 1984, Rutledge et al. 2003).
Recientemente se han registrado enfermedades infecciosas y explosiones de poblaciones de insectos que se han asociado con cambios en el clima, las cuales pueden presentar una amenaza no sólo para la seguridad alimentaria, sino para la diversidad (Fisher et al. 2012). Un caso puede ser el que presentaré a continuación sobre la problemática detectada en Espeletia spp. conocida como frailejón. Esta es una especie endémica que habita los páramos de Colombia, Ecuador y Venezuela y uno de los géneros vegetales que lo caracterizan. Los páramos son ecosistemas importantes en términos de su diversidad, ya que albergan un alto porcentaje de especies endémicas (Reyes et al. 1995), y ofrecen una serie de bienes y servicios ecosistémicos, entre los cuales probablemente el más importante sea la regulación hídrica (van der Hammen et al. 2002); por lo que para las poblaciones humanas es considerado ecosistema estratégico (Buytaert et al. 2006). Este ecosistema está expuesto a varios tensores ambientales relacionados con actividades económicas intensivas como la ganadería, la agricultura y la minería, que afectan la riqueza de especies, la calidad del suelo y cantidad y calidad del agua (Sarmiento et al. 1993).
En el Congreso Mundial de Páramos (2002) se estableció que el cambio climático también es una gran amenaza para este ecosistema. En este sentido y tal como lo indican los datos del IDEAM se puede esperar un aumento de 2.5 °C en los próximos 50 años, lo que llevaría a la desaparición de las zonas de superpáramo y el desplazamiento del páramo medio, llevando a la reducción y desaparición de muchas especies. Adicionalmente las modificaciones al interior del ecosistema, pueden propiciar invasiones biológicas por organismos generalistas y altamente adaptables, en detrimento de la permanencia de las especies nativas del páramo (Morales et al. 2007).
Para el año 2009, en la microcuenca de la quebrada Calostros, que drena al río Blanco, en el PNN Chingaza, se reportaron oficialmente los cambios morfológicos en las hojas de E. grandiflora consistentes en el consumo y pérdida del meristemo, entorchamiento y deformación de las hojas, cambios de coloración hacia el amarillo, destrucción de cerca del 50% de las hojas y un pudrimiento del tallo de individuos vivos. Como consecuencia se evidenció su muerte en relativo corto tiempo -ocho
49 meses- (Medina & Varela 2009). El área de frailejones afectados aumentó progresivamente en cuestión de cinco meses en 596%. Observaciones preliminares indicaron que esta afectación posiblemente era consecuencia de la acción fitófaga de insectos de los órdenes Lepidoptera y Coleoptera, los cuales causan daños en las estructuras vegetativas de los frailejones y, de hongos fitopatógenos que provocan pudrición al tallo. Posiblemente cambios en las condiciones ambientales en interacción con estos organismos, favorecieron su aparición y acción. Ante esta situación se hicieron descripciones de esta afectación, y se reportó que otras especies del género presentaban los mismos síntomas (E. argentea, E. killipii y E. uribei). Posteriormente se identificaron algunos agentes que podían estar involucrados en la generación de este problema (Medina et al. 2010): ejemplares de Lepidoptera: Pterophoridae (polillas); los escarabajos Dyscolus interruptus y Dyscolus af. striatulus (Carabidae) en la base de la roseta entrando y saliendo por una serie de túneles, en una densidad de 2-3 individuos/frailejón. Algunos de estos escarabajos se observaron causando daño en las hojas más grandes de la roseta del frailejón, lo cual es algo atípico, pues se considera que los carábidos no pertenecen a la fauna permanente de los frailejones, aunque los visitan ocasionalmente en busca de presas durante su período de actividad nocturna (Lamootte 1998, en Moret 2005). El hongo fue identificado como Colletotrichum (Ascomycota), género que involucra especies endófitas y parasíticas de plantas. Se le encontró asociado a la base de la roseta y tallo de los frailejones (Medina et al. 2010). Ante esta situación se aunaron esfuerzos entre diferentes instituciones entre interesadas y previamente involucradas en el tema y se firmó un convenio que permitió establecer El Programa Nacional para la Evaluación del Estado y Afectación de los Frailejones en los Páramos de Andes del Norte. Esta es una iniciativa nacional de investigación de la que hacen parte La Fundación Universidad de Bogotá Jorge Tadeo Lozano, la Pontificia Universidad Javeriana, la Unidad Administrativa Especial del Sistema de Parques Nacionales Naturales, la Sociedad Colombiana de Entomología y Patrimonio Natural Fondo para la Biodiversidad y Áreas Protegidas. El Programa planteó cinco objetivos que contemplan cada uno varios proyectos y subproyectos.
Se han hecho algunas investigaciones en el área donde inicialmente se registró la afectación y se ha podido establecer algunos patrones diferenciales de las especies de frailejón y temporales de herbivoría y malformación de las hojas. Actualmente se ha podido establecer que la afectación está en otras áreas protegidas y no protegidas de páramo del país, en Venezuela y en Ecuador.
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SIMPOSIOS
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ANALÍSIS DE LOS PROBLEMAS DE PLAGAS DE LA PALMICULTURA COLOMBIANA
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EL MANEJO E IMPORTANCIA DE DEFOLIADORES EN PALMA DE ACEITE
Rosa Cecilia Aldana de la Torre
Programa de Plagas y Enfermedades, Área de Entomología, Cenipalma, Calle 20ª No.43ª - 50 Piso 4, Bogotá, Colombia, [email protected]
RESUMEN. El cultivo de la palma de aceite reúne todas las características favorables para la presencia de gran número de insectos fitófagos, cuyas poblaciones fácilmente pueden adquirir la categoría de plaga. Pero, también presenta diversidad y abundancia de controladores naturales, entre parasitoides, depredadores y organismos entomopatógenos como hongos, virus, bacterias y nematodos. El manejo agronómico del cultivo, el conocimiento de la biología y dinámica poblacional de las plagas defoliadoras, el fortalecimiento de los controladores biológicos mediante la siembra de plantas nectaríferas y la unificación regional de criterios de manejo son componentes importante para reducir los problemas de plagas defoliadoras del cultivo.
INTRODUCCIÓN. En Colombia, el cultivo de la palma de aceite se desarrolla en cuatro zonas geográficas, ecológicamente diferentes, donde se registran una lista amplia de especies de insectos y ácaros fitófagos que se alimentan de las raíces, bulbo, estípite, fruto, cogollo, follaje; algunos por sus altas poblaciones y por la severidad del daño ocasionado son considerados plagas. Estas especies fitófagas pertenecen a grupos taxonómicamente diferentes, con hábitos alimentarios y de comportamiento también diferente.
Entre el grupo de los insectos defoliadores, existe un alto número de especies de lepidópteros, unas 30 especies, y algunos coleópteros cuyo daño inicial es fácilmente compensado por la palma. Sin embargo, la sucesión de generaciones de estas plagas defoliadoras pueden generar pérdida del follaje importante, que se traducen en la reducción de la producción. Algunas de estas plagas, se presentan de manera solitaria o gregaria, en forma sucesiva o simultánea con dos o más especies (Calvache 2002).
A pesar del gran número de especies defoliadoras, en las plantaciones de palma se ha identificado abundante fauna benéfica, en su mayoría parasitoides y depredadores, así como organismos entomopatógenos (hongos, virus (Aldana et al. 2010). Este cultivo, por ser perenne, permite la estabilización del agro ecosistema, mediante un adecuado manejo agronómico, conservación de la fauna benéfica, y la liberación de parasitoides y la aplicación inoculativa de microorganismos patógenos (virus y hongos). Para garantizar la eficacia del control de los hongos, virus o parasitoides utilizados para el control de una plaga específica, es fundamental la verificación de su calidad, de las metodologías de liberación o aplicación, equipos empleados y la oportunidad de su aplicación.
El control químico para el control de defoliadores en palma, se continua utilizando con mucha frecuencia, a pesar de utilizar menos insecticidas de amplio espectro y más insecticidas inhibidores de síntesis de quitina o moléculas de nueva generación No obstante, se debe minimizar su uso, para evitar desbalances en la regulación natural de las poblaciones de insectos plagas y la aparición de nuevas plagas.
Por lo expuesto anteriormente, el conocimiento de la biología de estas plagas defoliadoras, sus hábitos, y sus enemigos naturales, están ligados a las decisiones que se tomen al momento de establecer
55 estrategias de manejo acordes con sus hábitos o basados en la especificidad de algunos controladores biológicos naturales.
Especies de insectos defoliadores en palma de aceite.
En el cultivo de palma de aceite se han registrado alrededor de 30 especies de insectos que causan defoliación de manera directa entre raspadores, minadores y comedores de follaje. Algunas especies defoliadoras, también son importantes en sus primeros instares, al raspar el follaje facilitando la entrada de hongos que causan el secamiento foliar conocido como la Pestalotiopsis. A este grupo, se suman dos especies de insectos chupadores, Pleseobyrsa bicinta y Leptopharsa gibbicarina, conocidos como chinches de encaje, siendo L. gibbicarina el más importante por las altas poblaciones, y cuyo control se ha dirigido al uso de insecticidas químicos (Aldana et al. 2010).
En la tabla 1, se relacionan las plagas defoliadores más importantes del cultivo, entre las que se encuentran Stenoma cecropia Meyrick y Loxotoma elegans Zeller (Lepidoptera: Elachistidae), Euprosterna elaeasa Dyar, Natada subpectinata Doguin y Sibine spp. (Lepidoptera: Limacodidae) y dos especies de coleópteros, Hispoleptis subfasciata Piceus (Coleoptera: Chrysomelidae) y Leucothyreus femoratus Burmeister (Coleoptera: Melolonthidae), siendo importantes en las Zonas palmicultoras Central y Oriental principalmente. Hay varias especies de insectos defoliadores como Opsiphanes cassina Felder y Brassolis sophorae (Lepidoptera: Brassolidae), Acraga ochracea Walker (Lepidoptera: Dalceridae), Struthocelis semiotarsa Meyrick y Durrantia pos. arcanella Busck (Lepidoptera: Oecophoridae), Antaeotricha sp. (Lepidoptera: Elachistidae), Oiketicus kirbyi Guilding (Lepidoptera: Psychidae), Automeris liberia Cramer y Dirphia gragatus Bouvier (Lepidoptera: Saturnidae), Phobetron, Norape (Lepidoptera: Megalopygidae), y otras especies de limacodidos registradas en todas las zona palmicultoras, que se presentan de manera esporádica o que solo en una pocas plantaciones o subregiones alcanzan niveles de plaga (Tabla 1).
Tabla 1. Plagas defoliadoras de mayor importancia en las diferentes Zonas palmicultoras de Colombia. *facilitadores de la Pestalotiopsis.
Zona Especie Zona Norte Zona Central Zona Oriental Suroccidental
Stenoma cecropia* x x x
Loxotoma elegans* x
Euprosterna elaeasa* x x x x
Natada subpectinata* x
Sibine spp.* x x x x
Opsiphanes cassina x x x x
Brassolis sophorae x x
Antaeotrhicha sp.* x x
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Struthocelis semiotarsa* x x
Durrantia pos. Arcanella * x x x
Automeris liberia x x
Dirphia gragatus x x
Norape sp.* x
Phobetron x x
Leucothyreus femoratus x x
Hispoleptis subfasciata x x x
Atta spp. x x x x
La importancia de los defoliadores en el cultivo, depende de la capacidad defoliadora y de la densidad de población de la plaga. Entre los defoliadores encontramos especies como L. elegans, S. cecropia, E. elaeasa, N. subpectinata, que tienen una capacidad de consumo de área foliar de 30 a 60 cm2 por individuo durante el estado de larva. Estas especies se presentan con bajas poblaciones (1 0 2 larva en promedio por palma), ocupando áreas importantes del cultivo durante parte del año. Pero, sus poblaciones generalmente se incrementan significativamente de una generación a otra durante la época seca, alcanzando poblaciones desde 50 hasta 300 larvas por hoja, dando lugar a defoliaciones severas.
Otro grupo de especies defoliadoras, O. cassina, B. sophorae A. liberia, D. gragatus y varias especies de Sibine spp., algunas de ellas gregarias (entre 20 y 200 individuos) y de hábitos nocturnos, con una alta capacidad de consumo foliar, entre 350 hasta 800 cm2 por individuo durante el estado de larva. Estas plagas, que se presentan menos distribuidas en la plantación, pueden ocasionar defoliaciones severas rápidamente aun cuando se presenten poblaciones bajas, debido a la voracidad de las larvas, lo cual se vuelve crítico cuando de una generación a otra, pueden ocasionar hasta el 100% de defoliación del cultivo.
Lo anterior, como consecuencia de la reducción del control biológico natural que se ve afectado por la ausencia de plantas benéficas, que alberguen los enemigos naturales de las plagas, o del manejo de estas plantas, lo que conlleva a bajos porcentajes de parasitismo, defoliaciones severas y el uso continuo de insecticidas químicos.
Controladores biológicos
A pesar del gran número de especies defoliadoras, en las plantaciones de palma se ha identificado abundante fauna benéfica, en su mayoría parasitoides y depredadores, así como organismos entomopatógenos (hongos, virus, nematodos). Sobresalen los parasitoides de huevos Trichogramma spp. (Hymenoptera: Trichogrammatidae), Ooencyrtus sp. (Hymenoptera: Encyrtidae) y Telenomus spp. (Hymenoptera: Scelionidae); parasitoides de larvas como Casinaria spp, Rhysipolis spp., Cotesia (Braconidae), y Elasmus spp., y Tetrastichus (Eulophidae); parasitoides de pupas especialmente de la familia Chalcididae, Conura spp., Spilochalcis spp., Brachymeria spp., y varias especies de las familias
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Ichneumonidae y Tachinidae; los depredadores de larvas y pupas, de la familia Pentatomidae como Alcaeorhynchus grandis y Podissus sp., y varias especies de Reduviidae, coleópteros de las familias Carabidae y. Cicindelidae y hormigas depredadoras como Crematogaster spp y Pachycondyla spp.
También, se han recuperado varias cepas nativas de los hongos Beauveria bassiana, b. brongniartii e Isaria sp., que han mostrado ser altamente virulentas hacia algunas de estas plagas defoliadoras como L. elegans, S. cecropia y L. gibbicarina; y los virus de la granulosis, densonucleosis y poliedrosis que afectan en condiciones naturales estas plaga defoliadoras.
La multiplicación masiva de muchos de estos controladores biológicos es dispendiosa y costosa, dado que no se conocen hospederos alternos, a lo que se suma la falta de información sobre las especies clave para el control de estas especies defoliadoras. Se ha logrado la multiplicación de algunos parasitoides, entre ellos Trichogramma spp., Ooencyrtus, hongos entomopatógenos y virus. Sin embargo, algunos factores han limitado su uso, como son la falta de conocimiento de la biología de las plagas, la disponibilidad y calidad de estos controladores biológicos, la oportunidad de su liberación o aplicación sobre la plaga blanco, lo que ha conllevado al uso continuo de insecticidas inhibidores de síntesis de quitina.
Evaluación de plagas defoliadoras.
Para determinar en forma oportuna los niveles de población de las plagas, el daño que causan y evaluar la fauna benéfica existente, se debe disponer de un método de muestreo confiable y rápido. Este muestreo varía con las condiciones existentes, como son el tamaño de la plantación y de los lotes y la edad del cultivo, observaciones de campo y laboratorio, y el análisis inmediato de los datos (Zenner y Posada, 1992). El muestreo industrial de plagas defoliadoras, se realiza cuantificando el numero individuos de una palma por hectárea, la evaluación especial se realiza para identificar focos de la plaga y en estos muestreo se evalúa los enemigos naturales. El objetivo es evaluar periódicamente el nivel de parasitismo y depredación, como también el control microbiológico, importantes para la toma de decisiones respecto a las medidas de control (Urbina, 2002). No obstante, los factores de mortalidad natural de las plagas no se consideran en muchas ocasiones.
Manejo de defoliadores.
Desde las primeras fases de desarrollo, la palma de aceite es susceptible al ataque de insectos plaga. El seguimiento permanente de las poblaciones de las plagas para la detección oportuna de una infestación, ayuda a seleccionar un tratamiento apropiado (físicos, mecánicos, químicos o biológicos), para logar un control eficaz de la plaga blanco. El manejo agronómico del cultivo (nutrición, poda, cosecha, manejo drenajes, coberturas), el conocimiento de la biología de las plagas defoliadoras y de las relaciones existentes entre insectos parasitoides, plagas y algunas especies vegetales, son fundamentales en los programas de manejo de insectos defoliadores, donde los factores de mortalidad natural se convierten en una herramienta útil. Un factor importante, en el manejo de los defoliadores en el cultivo, es la deficiencia en la aplicación de las normas mínimas agronómicas de manejo, en la mayoría de los casos, no se cuenta con personal suficiente, ni entrenado para realizar actividades de monitoreo, ni aplicación de controles de manera eficaz.
La deficiencia en los muestreos al no registrar el control biológico, el desconocimiento de la biología y hábitos de la plaga, circunstancias que individualmente o en conjunto conllevan contribuyen al
58 problema de las plagas defoliadoras. Para favorecer los factores de mortalidad natural es necesario promover y mantener las plantas benéficas en los lotes, las cuales se podan antes de iniciar la época seca, esto garantiza que las plantas emitan nuevas hojas y que los nectarios extraflorales estén funcionales. El monitoreo de plagas provee información sólida, cuando se registra el control biológico natural en los muestreos. Realizar controles preventivos de focos de las plagas, cuando sus poblaciones son bajas, permite utilizar hongos, virus o la liberación de parasitoides, y que actúen otros enemigos naturales.
Plantas nectaríferas. Con la creación de grandes plantaciones de palma de aceite se ha provocado, como en todo cultivo extensivo, una profunda modificación del medio ambiente, que se refleja en la reducción de la flora útil, sin la cual es poco probable la supervivencia de los insectos benéficos que en su hábitat natural interactúan con los insectos fitófagos y de este modo regulan sus poblaciones (Genty 1998). Sin embargo, las características de cultivo perenne, permite la aplicación de algunas variables de manejo que modifican el hábitat, promoviendo la biodiversidad, y hacen posible estabilizarlo. En este sentido, las plantas nectaríferas ofrecen a los parasitoides y depredadores, néctares (nectarios intra y extraflorales), polen, sabia y presas que les permiten sobrevivir, impactando positivamente la dinámica poblacional de los insectos benéficos (Risch et al. 1983).
La modificación del hábitat mediante el uso de plantas nectaríferas y su efecto en la abundancia y diversidad de insectos herbívoros y sus enemigos naturales está bien documentado en trabajos como los de Nicholls et al. (2001), que muestran el efecto de corredores de vegetación en la reducción de la abundancia de las plagas. En palma de aceite se han realizado estudios que muestras el efecto positivo del uso de plantas atrayentes de la entomofauna benéfica, en los cuales concluyen que el fomento de la biodiversidad dentro o alrededor de los lotes de palma de aceite (Aldana et al. 2004; Aldana 2002; Desmier de Chenon et al. 2002; Mexzon 1999; Aldana 1998; Mexzon y Chinchilla 1996; Calvache 1995; Delvare y Genty 1992).
La alimentación principal de los parasitoides está basada en sustancias azucaradas secretadas por los pelos o nectarios extraflorales de diferentes plantas, que se caracterizan por atraer un gran número de parasitoides. En las zonas palmicultoras del país existen diferentes especies vegetales que contribuyen al establecimiento de esta fauna benéfica. Las especies más importantes son plantas herbáceas perennes fáciles de multiplicar como Urena trilobata Velloso, U. lobata y Sida rhombifolia (Malvaceae), Cassia reticulata y C. tora (Leguminoseae), Triumfetta lappula (Tiliaceae), e Hyptis atrorubens (Labiatae). Hay otras plantas igualmente importantes semestrales o anuales que se encuentran frecuentemente en los bordes de lotes, que por los costos de siembra y dificultad para la consecución de sus semillas se recomienda reconocerlas para que puedan conservarse en el momento en que se estén realizando actividades de mantenimiento. Estas plantas son Hyptis capitata (Labiatae), Crotalaria sp. (Leguminosae), Heliotropium indicum (Boraginaceae), Solanum nigrum (Solanaceae), Croton trinitatis (Euphorbiaceae), Borreria laevis (Rubiaceae) y Stachytarpheta cayenensis (Verbenaceae) (Aldana et al. 1996; Argumero 2000).
La capacidad atrayente de insectos hacia las plantas nectaríferas parece responder a la abundancia y permanencia de recursos alimentarios. Algunas de estas malezas poseen tricomas glandulosos en las hojas (Solanum jamaicense), nectarios en la unión de las venas (B. aculeata, U. lobata), en los pecíolos de las hojas (Cassia tora), frutos (S. melaleuca), estipulas modificadas (Cassia reticulata) (Mariau 1999) y T. lappula presenta glándulas extraflorales localizadas en los dentículos de los borde las hojas aserradas (Argumero 2000). Además, las secreciones de los nectarios proporcionan alimento rico en
59 carbohidratos como glucosa, sacarosa, fructuosa y algunos aminoácidos esenciales para alcanzar una fecundidad y longevidad normal de los adultos de los parasitoides (Baker y Baker 1973, Desmier de Chenon et al. 2002, Delvare y Genty 1992, Baggen y Gurr 1998, Carrillo et al. 2006).
Aunque hay muchos trabajos donde se sustenta la importancia de las plantas nectaríferas en el establecimiento de los insectos parasitoides de insectos fitófagos en palma de aceite (Mariau 1999, Aldana et al. 2004, Mexzon 1999), son pocos los trabajos dirigidos al conocimiento de las interacciones planta – parasitoide. Argumero (2000) estudió la relación de la presencia de dos plantas nectaríferas Urena lobata y Triumfetta lappula, con la fluctuación de poblaciones del insecto fitófago Euprosterna elaeasa y el parasitismo natural. Así mismo, relacionó la funcionalidad de los nectarios extraflorales y la fenología de las plantas con la presencia de micro hymenópteros. En este estudio, se registraron cerca de 91 morfo especies de micro himenópteros asociadas a U. lobata, donde la mayor diversidad de especies pertenecía a la familia Braconidae (18 especies), seguida por Ichneumonidae (15 especies) y Chalcididae (12 especies); en menor proporción se registraron las familias Eulophidae, Evaniidae y Elasmidae. En T. lappula se registraron 23 morfo especies de las familias Braconidae (14) y Chalcididae (7), además de Ichneumonidae, Eulophidae y Elasmidae (Aldana et al. 2004). Los resultados mostraron además, que las plantas en la época seca fueron un reservorio importante para los insectos parasitoides. La fluctuación poblacional de los micro himenópteros estuvo relacionada con el estado de desarrollo del insecto fitófago afectado. La abundancia de insectos benéficos se redujo durante la época seca, debido a la reducción en la funcionalidad de los nectarios extraflorales al finalizar el ciclo vegetativo. Esto condujo la generación de manejo de estas plantas, realizando una poda entre octubre y noviembre, cuando está finalizando la época de lluvia, para favorecer la producción de hojas con nectarios funcionales, que les permiten ofrecer a los parasitoides alimento durante la época seca.
Liberación de parasitoides. El éxito en la liberación de parasitoides está relacionado con el conocimiento de la biología tanto del hospedero como del huésped y las interacciones entre ellos, lo que permite establecer el momento oportuno de la liberación, la cual debe estar acompañada de la metodología de liberación adecuada. Un ejemplo de ello, es el desarrollo de la metodología de refrigeración escalonada y liberación de Trichogramma sp., parasitoide de huevos de L. elegans, que ha demostrado ser eficaz al controlar entre el 80 y 92% de la población de huevos de esta plaga (Aldana y Aldana et al. 2013).
Organismos entomopatógenos. El control biológico está limitado por la calidad de los productos que se consiguen comercialmente y que en su mayoría no cumplen con las especificaciones requeridas, por las condiciones climáticas, y por su patogenicidad y virulencia, que finalmente, favorecen o no su establecimiento, desarrollo y diseminación de los hongos en el cultivo (Valencia, 2003). En cultivos de palma de aceite, la bacteria Bacillus thuringiensis, se usa con eficacias para el control de E. elaeasa y varias especies de Limacodidae. Para S. cecropia, L. elegans se han logrado seleccionar cepas virulentas de Beauveria bassiana (Aldana et al. 2010).
Control Mecánico. Está dirigido cambiar la actividad fisiológica de las plagas por medios diferentes a los insecticidas, alterando su medio ambiente o capturándolas de manera directa (Calvache, 2002) o mediante el uso de trampas (Betancourt et al. 2005). El tamaño de muchas especies de insectos plagas como B. sophorae, O. cassina, D. gragatus, y A. liberia, facilitan el reconocimiento de los sitios donde se presentan las mayores poblaciones, de este modo, comúnmente se realiza la recolección de los diferentes estados de desarrollo de B. sophorae, O. cassina, D. gragatus, la destrucción o perturbación de sitios donde empupa O. cassina y B. sophorae (Aldana et al. 2010).
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Otros métodos de control.
Control cultural. Involucra actividades agronómicas como son la fertilización, riegos, podas, cosecha y manejo de desechos, las cuales se realizan con el fin de incrementar la producción o reducir los daños derivados por la presencia de plagas. Estas no deben realizarse de manera independiente, sin considerar el efecto de todas y cada una de ellas sobre las interacciones de los componentes del ecosistema de la palma de aceite (Aldana, 2002).
Nutrición del cultivo. Juega un papel importante en el manejo del secamiento foliar causado por el complejo fungoso Pestalotiopsis, a pesar de la relación que tiene con las plagas que en sus primeros instar hacen raspaduras en el follaje y los chinches de encaje. Estudios realizados por Motta et al. (2004), determinaron la relación entre la nutrición y la severidad del daño causado por la Pestalotiopsis encontrando que la enfermedad disminuye de manera significativa mediante el balance de la nutrición del cultivo. Altas concentraciones de N y deficiencias de K están relacionadas con la alta severidad de la enfermedad. En la tabla 2 se relacionan los valores de referencia de las relaciones cuantitativas entre algunos nutrientes que pueden utilizarse como criterios de manejo Motta et al. (2004).
Tabla 2. Relación entre los niveles de nutrientes en la hoja 17 de la palma y la severidad de la Pestalotiopsis. Severidad de la Nivel óptimo foliar de Nutrientes Contenido foliar Pestalotiopsis nutrientes
K Alto Reduce 1,1
(Ca+Mg)/K Alto Incrementa 0,8
N/K Alto Incrementa <2,3
[(K+Mg)/Ca] Bajo Incrementa >2,3
Ca/K Alto Incrementa <0,6
Ca/Mg Alto Incrementa <0,2
Control químico. Debe ser la última acción para el control, ya que el uso de un insecticida produce ruptura en el sistema. Para usarlos, se debe tener en cuenta la presencia de enemigos naturales, elección del tipo de insecticida y dosis y la oportunidad de aplicación, de acuerdo con el desarrollo de la plaga. Sin embargo, en la mayoría de los caos se realizan aspersiones de insecticidas, sin especificaciones técnicas, dirigidas al follaje para controlar plagas defoliadoras.
Aspersiones foliares. La mayoría de las aplicaciones de productos biológicos o insecticidas inhibidores de síntesis de quitina dirigidos a plagas defoliadoras en palma se realizan mediante aspersiones aéreas. Para asegurar una aplicación eficaz, éstas se realizan cuando los insectos inician el consumo de la lámina foliar. Lo anterior, teniendo en cuenta que las larvas de estos insectos se ubican por el en vez de los foliolos y que durante los primeros instares hacen rapaduras, por cuando no entran en contacto directo con estos hasta que no inician el consumo de la lámina foliar.
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AGRADECIMIENTOS. Se agradece el apoyo financiero al Fondo de Fomento Palmero, administrado por Fedepalma y al Departamento Administrativo de Ciencia y Tecnología e Innovación, COLCIENCIAS, a través del convenio RC No. 745 2011.
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IDENTIFICACIÓN DEL VECTOR DEL AGENTE CAUSANTE DE LA MARCHITEZ LETAL DE PALMA DE ACEITE
Mauricio Arango1, Gerardo Martínez2 1Ing. Agrónomo, M.Sc., Asistente de Investigación, Área de Fitopatología, Cenipalma; 2 Ing. Agrónomo Ph.D. Coordinador del Programa de Plagas y Enfermedades, Cenipalma
Programa de Plagas y Enfermedades, Corporación Centro de Investigación en Palma de Aceite. Cenipalma. Correo electrónico de contacto: [email protected]
RESUMEN. La Marchitez letal de la palma de aceite (ML) es la segunda enfermedad más limitante del cultivo en Colombia y la primera en la Zona Oriental (ZO). Entre la década de 1965 y 1975 en la Zona Central (ZC) una patología con características similares se llamó Marchitez sorpresiva, los síntomas se reprodujeron al emplear adultos de Haplaxius crudus. El objetivo de la presente investigación fue verificar la presencia de insectos vectores asociados a la ML y el papel de H. crudus en la diseminación del patógeno responsable de la enfermedad. En parcelas seleccionadas se realizó durante tres años consecutivos control total de la vegetación acompañante al cultivo y aplicaciones mensuales de insecticidas. En un segundo ensayo, adultos de H. crudus obtenidos de una colonia de cría se alimentaron durante 2,7 días en promedio sobre palmas con ML, se les permitió cinco días de incubación y finalmente fueron expuestos al follaje de palmas sanas durante 2,6 días en promedio. Los resultados mostraron que la incidencia y la tasa de desarrollo de la ML (r) fueron de 1% y de 0,0004 al aplicar insecticidas más herbicida, en el tratamiento control los valores fueron de 7,6% y 0,0539 respectivamente. H crudus trasmitió el agente causante de la ML en un 21% y 6% en palmas tratamiento y control respectivamente; situación justificada por las condiciones experimentales empleadas. El período de incubación del patógeno en la palma fue de 167 días en promedio. Se concluyó que el patógeno responsable de la ML se diseminó por insectos vectores y que uno de ellos fue Haplaxius crudus.
INTRODUCCIÓN. La segunda enfermedad más limitante del cultivo de la palma de aceite en Colombia es la Marchitez letal (ML) (Martínez, 2011). De acuerdo con la Coordinadora de Manejo Sanitario (2010), entre 1994 y 2010 aproximadamente 1000 hectáreas del cultivo se erradicaron por la enfermedad entre los departamentos de Meta, Casanare y Cundinamarca.
Según Arango et al., (2011), la ML es una enfermedad letal que afecta las palmas a partir de la etapa reproductiva. Las plantas infectadas presentan secamientos foliares, pudrición de inflorescencias, de racimos verdes y maduros y, finalmente desprendimientos de frutos (Arango et al., 2011).
El agente causante de la ML no ha sido identificado, al respecto Álvarez y Claroz (2002), afirmaron que el patógeno asociado a la enfermedad es un fitoplasma; sin embargo, en posteriores observaciones realizadas por la Universidad de Florida (EEUU) y del Centro de Investigaciones de Palma de Aceite en Colombia (Cenipalma), no se confirmó esta teoría (Romero, 2010).
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Entre la década de 1965 y 1975 se reportó en la Zona Central palmera de Colombia, una enfermedad con características sintomatológicas similares a las que actualmente se observan en las palmas diagnosticadas con ML en la Zona Oriental (Martínez 2011). De acuerdo con Mena et al., (1975) y Martínez et al., (1976), el disturbio se llamó Marchitez sorpresiva (MS); sin embargo, más adelante al identificar en algunas de las plantas infectadas la presencia de protozoarios flagelados Martínez (1985), propuso definir este disturbio como MS caso A y Caso B.
Entre las prácticas de manejo de la enfermedad presente en la Zona central, Martínez et al., (1976) evaluó el control de la vegetación acompañante al cultivo y la aplicación frecuente de insecticidas dirigidos al follaje de las palmas. Se encontró que la incidencia acumulada de la enfermedad disminuyó a niveles inferiores al 3% cuando ambas medidas se implementaron conjuntamente, producto de reducir la población de insectos vectores y sus hospederos.
De acuerdo con Mena y Martínez (1977), en las pruebas de transmisión del agente causante de la MS caso B; es decir, en las palmas donde no se identificaron protozoarios flagelados; los adultos de Haplaxius pallidus hoy Haplaxius crudus lograron reproducir los síntomas de la enfermedad a palmas sanas, luego de ser expuestos a palmas enfermas para permitir la adquisición del patógeno responsable de la enfermedad. Este insecto también fue registrado por Howard y colaboradores (1983) y Howard y Gallo (2006), como el vector del fitoplasma causante del Amarillamiento letal del cocotero.
El objetivo del presente estudio fue verificar la presencia de insectos vectores asociados a la diseminación del patógeno que causa la ML y el papel de Haplaxius crudus en la diseminación del agente causante de la enfermedad en la Zona Oriental palmera de Colombia.
MATERIALES Y MÉTODOS
Ensayo 1. Efecto de controlar la población de insectos y las especies hospederas en el desarrollo de la ML.
Se seleccionó en la plantación Palmeras Santana Ltda., ubicada en el Bajo Upía, un lote material IRHO 2501 siembra 2004 dónde aún no se registraban casos de ML, pero con fuerte presión de inoculo proveniente de lotes aledaños. Al interior del sector seleccionado se delimitaron 16 parcelas experimentales distribuidas bajo arreglo espacial de bloques completos al azar y con 25 palmas efectivas cada parcela (Fig. 1).
Durante 31 meses se implementaron en las 16 parcelas experimentales cuatro tratamientos, los cuales incluyeron aplicaciones mensuales de insecticidas y herbicidas para el control de los insectos y sus especies hospederas respectivamente; los tratamientos fueron distribuidos de la siguiente manera:
Tratamiento I. Aplicaciones conjuntas de insecticidas dirigidos al dosel de la palma, más herbicidas dirigidos a la vegetación acompañante.
Tratamiento II. Aplicaciones de insecticidas dirigidos al dosel de la palma.
Tratamiento III. Aplicaciones de herbicidas dirigidos a la vegetación acompañante.
Tratamiento IV o control. Manejo sin aplicación de productos químicos.
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En el tratamiento control se conservó la población de arvenses que se presentó en la zona y no se realizó ningún control de insectos; solo se efectuó una rocería manual de la vegetación acompañante cada mes durante los 18 primeros meses y con guadaña hasta la finalización del ensayo (Fig. 1).
Figura 1. Distribución de las parcelas al interior de lote seleccionado.
Las formulaciones empleadas para el manejo de la población insectos fueron durante los dos primeros años Thiametoxan + Lambdacialotrina (Engeo ®), Metamidofos (Tamaron ®) y Tiociclam (Evisect ®); durante el último año se cambiaron por Imidacloprid (Confidor ®) y Carbosulfan (Eltra ®), de acuerdo con evaluaciones posteriores realizadas por Sierra et al., (2011), en las cuales se obtuvo mejor efecto residual. Para el control total de la vegetación acompañante se aplicó glifosato.
A partir del primer del primer caso de ML que se presentó, se registró quincenalmente de incidencia de la enfermedad, con el fin de evaluar, la tasa de desarrollo y el área bajo la curva de desarrollo de la enfermedad (ABCDE).
Ensayo 2. Transmisión del agente causante de la ML empleado adultos de H. crudus.
Se seleccionó en la Plantación Palmar del Oriente S.A. un lote siembra 2007 material Compacta x Nigeria. Tres años después de establecidas las palmas en campo y con el inicio de su edad reproductiva se procedió a realizar las pruebas de transmisión con adultos de H. crudus. Tres meses antes del inicio del ensayo y tres meses después de concluido, mensualmente se realizaron aplicaciones de insecticidas dirigidos al follaje de las palmas, con el fin de evitar infecciones no controladas ocasionadas por insectos que migraran de lotes aledaños.
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Establecimiento de colonias de H. crudus.
Se establecieron colonias de H. crudus sobre plantas previamente sembradas de Paspalum virgatum y Elaeis guineensis, para la alimentación de los estados inmaduros y los adultos respectivamente. Se ubicaron dos lugares de cría, el primero en la plantación Palmas de Casanare, el cual se destinó a la obtención de adultos para los trabajos de adquisición en palmas enfermas, tratamiento I y el segundo en el municipio de Villanueva (Casanare), fuera de una plantación de palma de aceite; los adultos obtenidos de allí se alimentaron sobre palmas sanas para usarlos como control, tratamiento II.
De ambas colonias de cría, los adultos recién emergidos se trasladaron en recipientes plásticos y se expusieron durante dos días al follaje de plantas infectadas por la ML y palmas sanas respectivamente. (Fig. 2).
Figura 2. Instalación de los recipientes plásticos que contenían adultos recién emergidos de H. crudus en las palmas sanas y enfermas.
Al retirar los insectos los recipientes se llevaron a cada una de las colonias de cría según su procedencia; los adultos de H. crudus se liberaron y mantuvieron durante cinco días en nuevas bandejas de cría que contenían además de una planta de P. virgatum sembrada con anterioridad, folíolos de una palma establecida en el sitio de la colonia. Esta actividad permitió que los insectos expuestos en palmas enfermas tuvieran la oportunidad de incubar el agente causante de la ML en condiciones favorables para su desarrollo (Fig. 3).
Finalizado el tiempo de incubación, los adultos sobrevivientes se recolectaron nuevamente en los recipientes plásticos en grupos de diez insectos entre machos y hembras; los recipientes fueron instalados en palmas sanas a inocular, de la misma manera que en la prueba de adquisición (Fig. 3). Cada recipiente permaneció en el follaje de la palma por 48 horas y después los envases contenedores se trasladaron a una nueva palma del lote experimental (Fig. 3).
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Figura 3. Flujo de los procesos de adquisición, incubación del patógeno en los insectos e inoculación en palmas sanas en estado reproductivo.
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
Ensayo 1. Efecto de controlar la población de insectos y sus especies hospederas en el desarrollo de la ML.
Durante el primer año de evaluación se presentaron en toda la parcela 84 palmas infectadas por la ML, de éstas el 71% de las plantas se situó en las dos líneas superiores del lote (Fig. 4A). Esta situación se presentó porque la ubicación de estas parcelas coincidió con una zona de avance de la enfermedad, proveniente del lote 54.
De las 84 plantas enfermas que se presentaron durante el año uno, el 50% de los casos se presentó al interior de las parcelas experimentales, el restante 50% se ubicó en las líneas de palmas que separaron los lotes y en las cuales no se realizaron aplicaciones de insecticidas ni control de la vegetación acompañante al cultivo (Fig. 4A).
Durante el segundo año de evaluación se presentaron 29 palmas infectadas por la ML; es decir una reducción del 65% frente al año anterior en el número de casos. Adicionalmente nueve de las palmas infectadas se presentaron al interior de las parcelas y, las restantes 20 se ubicaron entre las líneas que separaron los lotes (Fig. 4B). En el tercer año se presentaron cuatro casos al interior de todo el lote, lo que representó una reducción del 95% y del 86% frente al primer y segundo año respectivamente; en este año un caso se presentó al interior de una parcela experimental y los otros tres en las márgenes que no incluyeron ningún tratamiento (Fig. 4C).
68
A B
C
Figura 4. Distribución de las palmas infectadas por la ML en cada una de las parcelas experimentales. A. Ubicación de los casos en el primer año B. Ubicación de los casos en el segundo año C. Ubicación de los casos en el tercer año.
La velocidad de desarrollo de la ML (r) en el tratamiento insecticidas más herbicidas fue al final del tercer año de 0,0004 unidades mes-1; mientras que en el tratamiento control fue de 0,0539 unidades mes-1. En los tratamientos que solo incluyeron insecticidas o herbicidas la velocidad con la que el agente causante de la ML se diseminó fue de 0,0013 y de 0,0012 unidades mes-1 respectivamente (Tabla 1).
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Las reducciones en el valor de r que se presentaron en los tres tratamientos que incluyeron control del insectos o control de la vegetación acompañante al cultivo, presentaron unas áreas bajo la curva de desarrollo de la enfermedad en promedio 63% menores comparadas con el tratamiento control, toda vez que al afectar los vectores o los hospederos de los mismos el agente causante de la ML no logra diseminarse entre las palmas enfermas y las palmas sanas.
Tabla 1. Tasas de desarrollo y áreas bajo la curva de la enfermedad. Incidencia inicial Incidencia final Tasa de desarrollo Tratamiento % r. ABCPE Insecticidas mas herbicidas 1 0 1 0,0004 24,50 Insecticidas 2 0 3,26 0,0013 69,02 Herbicidas 3 0 3 0,0012 48,50 Control 4 0 7,57 0,0539 129,65 r: Tasa de desarrollo de la enfermedad ABCDE: Área bajo la curva de desarrollo de la enfermedad
De acuerdo con los valores de la tasa de desarrollo de la ML y del área bajo la curva de la enfermedad observados en la tabla 1, las aplicaciones de insecticidas o herbicidas usados independientemente de forma mensual, permitieron reducir la velocidad a la cual se presentaron los casos de la ML, sin embargo, un mejor control se obtuvo cuando se realizó simultáneamente un manejo sobre las poblaciones tanto de arvenses como de insectos a través del uso de herbicidas e insecticidas, obteniéndose unos valores de r y de ABCDE menores que en los demás tratamientos.
Ensayo 2. Transmisión del agente causante de la ML empleado adultos de H. crudus
Adultos de H. crudus luego de haber adquirido e incubado el patógeno responsable de la ML durante su alimentación en palmas enfermas, lograron transmitirlo a palmas sanas en el 21% de las oportunidades, y así reproducir en éstas los síntomas asociados con la enfermedad.
Los síntomas que expresaron las palmas enfermas fueron similares a los reportados por Arango y colaboradores (2011) y, en las cuales se observó pudrición de las brácteas espinosas de la raquila, pudrición de las inflorescencias más jóvenes, secamiento foliar des uniforme y de manera ascendente en las hojas de las plantas afectadas; síntoma que inició en el ápice y terminó en la base de los foliolos; los racimos maduros e inmaduros de las palmas enfermas, conservaron en la mayoría de los casos su coloración típica; sin embargo, se observó un fácil desprendimiento de los frutos el cual fue mayor con el avance de la enfermedad (Fig. 5A,B,C y D).
70
a b
c d
Figura 5. Síntomas que presentaron las plantas inoculadas con los adultos de H. crudus. a. y b. Pudrición de las inflorescencia c. Secamiento de los foliolos d. aspecto general de una palma afectada por la ML
Las palmas infectadas manifestaron en promedio 5,7 meses después de la inoculación los síntomas descritos y asociados con la enfermedad (Tabla 2); este tiempo fue similar al reportado por Mena y Martínez (1977) con el agente causante de la Marchitez que en su momento se llamó Marchitez sorpresiva y que se presentó en la Zona Central palmera de Colombia durante la década de 1965 y 1975.
Como los adultos de H. crudus se rotaron a nuevas palmas cada 48 horas en el momento de la inoculación, se observó de una manera preliminar el tiempo que requirió el patógeno para incubar en el cuerpo de los insectos que previamente fueron alimentados en palmas enfermas. En cinco de las 24 oportunidades donde hubo transmisión, en las palmas sobre las cuales se expusieron los insectos una vez finalizaron su período en la colonia hubo expresión de síntomas asociados a la ML; lo que indicó
71 que los cinco días estimados fueron suficientes para permitir que el patógeno incubara en el cuerpo de los insectos y así, lograr su trasmisión a las plantas donde fueron expuestos (Tabla 2).
La presencia de un solo adulto de H. crudus infectado fue suficiente en tres oportunidades para transmitir el agente causante de la ML. En los tres casos estos adultos correspondieron a hembras, lo cual puede llevar a sugerir que éstas sean más eficientes vectores que los machos (Tabla 2).
Tabla 2. Plantas que manifestaron los síntomas asociados a la Marchitez letal, luego de su inoculación con adultos de H. crudus.
Síntomas Síntomas Total Fecha de días meses Palma Rotación Hembras Machos insecto Fecha Detección Transmisión después de después de s inoculadas inoculadas P1 5 27 de Agosto de 2010 5 5 18 de Marzo de 2011 234 7,80 P2 11 30 de Agosto de 2010 2 2 18 de Marzo de 2011 231 7,70 P3 5 21 de Junio de 2010 1 1 04 de Febrero de 2011 228 7,60 P4 1 17 de Junio de 2010 4 2 6 14 de Enero de 2011 211 7,03 P5 4 02 de Agosto de 2010 7 4 11 25 de Febrero de 2011 207 6,90 P6 4 18 de Julio de 2010 1 1 04 de Febrero de 2011 201 6,70 P7 6 24 de Junio de 2010 1 1 06 de Enero de 2011 196 6,53 P8 2 12 de Julio de 2010 6 4 10 21 de Enero de 2011 193 6,43 P9 8 23 de Agosto de 2010 5 3 8 25 de Febrero de 2011 186 6,20 P10 3 21 de Julio de 2010 2 6 8 21 de Enero de 2011 184 6,13 P11 1 09 de Junio de 2010 5 5 09 de Diciembre de 2010 183 6,10 P12 2 09 de Agosto de 2010 5 7 12 04 de Febrero de 2011 179 5,97 P13 4 02 de Agosto de 2010 1 2 3 14 de Enero de 2011 165 5,50 P14 1 09 de Junio de 2010 6 1 7 18 de Noviembre de 2010 162 5,40 P15 2 06 de Agosto de 2010 4 3 7 06 de Enero de 2011 153 5,10 P16 2 06 de Agosto de 2010 5 5 10 06 de Enero de 2011 153 5,10 P17 9 23 de Agosto de 2010 3 1 4 21 de Enero de 2011 151 5,03 P18 5 17 de Agosto de 2010 4 2 6 14 de Enero de 2011 150 5,00 P19 1 09 de Junio de 2010 2 3 5 02 de Noviembre de 2010 146 4,87 P20 3 16 de Junio de 2010 5 5 02 de Noviembre de 2010 139 4,63 P21 3 23 de Agosto de 2010 5 4 9 06 de Enero de 2011 136 4,53 P22 3 09 de Agosto de 2010 6 3 9 09 de Diciembre de 2010 122 4,07 P23 4 13 de Agosto de 2010 4 2 6 09 de Diciembre de 2010 118 3,93 P24 1 09 de Julio de 2010 7 4 11 21 de Octubre de 2010 104 3,47
TOTAL 172,2 5,7
Al analizar la tasa de desarrollo (r) de la ML en cada tratamiento se observó que, la velocidad de diseminación del agente causante de la enfermedad fue de 0,795 unidades mes-1 en las palmas sobre las
72 cuales se pusieron adultos infectivos; en tanto que, en las palmas donde se expusieron adultos que se alimentaron en plantas sanas, la diseminación del patógeno fue de 0,0030 unidades mes-1. Esta situación no quiere decir que los insectos que se alimentaron en palmas sanas transmitieron el patógeno responsable de la ML porque nunca tuvieron la oportunidad de adquirirlo; se debe mas bien a que insectos previamente alimentados en plantas infectadas por la ML se fugaron de los recipientes y migraron hacia el follaje de la planta vecina (Fig. 6).
Figura 6. Palmas correspondientes a los tratamientos I y II, en las cuales se logró reproducir los síntomas de la Marchitez letal, en los círculos rojos se puede apreciar que los casos positivos en el control se presentaron en la vecindad de las palmas inoculadas con insectos alimentados en palmas enfermas.
Se comparó el efecto de las inoculaciones que se realizaron en la parcela experimental, frente a las infecciones que ocurrieron naturalmente por ML al interior de los lotes vecinos. El modelo que se empleó se generó a partir de una ecuación logística, de la siguiente manera:
r.t Y1 = Yo e En donde: Y1 = Incidencia final Yo = Incidencia inicial e = número de Euler (2,718281) r = Tasa de desarrollo de la enfermedad. t= Tiempo transcurrió entre la evaluación inicial y la final (meses)
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En la parcela donde se desarrolló el ensayo (triangulo rojo en el mapa) la tasa de desarrollo de la enfermedad fue de 0,0575 unidades mes-1; mientras que en los lotes vecinos la velocidad de desarrollo fue en promedio de 0,0006 unidades mes-1 (Fig. 7).
El valor de r en el tratamiento control fue superior al que se obtuvo en los lotes vecinos (0,0001; 0,0007; 0,0008; 0,0009), pero inferior al que se presentó en la parcela tratamiento al interior del ensayo (Fig. 7); esta situación explica que las infecciones ocasionadas en el tratamiento control estuvieron asociadas al escape de adultos infectivos instalados en las palmas correspondientes al tratamiento I, por lo cual la tasa de diseminación del patógeno fue superior a la que se observó en las vecindades de la parcela experimental.
Figura 7. Tasas de desarrollo de la Marchitez letal en el lote experimental y en los lotes vecinos
Las palmas que fueron inoculadas y que expresaron síntomas de la ML lo hicieron luego de 5,7 meses en promedio; este período de incubación se comparó con la información de varios lotes infectados naturalmente en la zona del Bajo Upía, con el fin de observar si los incrementos en el número de casos de la enfermedad presentes entre los meses de marzo a abril y entre julio y agosto tenían relación con la dinámica de los adultos de H. crudus o algún elemento climático.
Se monitoreó con trampas adhesivas amarillas la población de adultos de H. crudus durante las 52 semanas del año 2012, siendo la semana uno la primera del mes de enero y la 52 la última del mes de diciembre. Se encontró que cada nueve semanas ocurrió un incremento en la colecta de adultos, pero que los mayores aumentos en las poblaciones se dieron entre el mes de enero y el mes de octubre (Fig. 8). Lo que siguiere, de acuerdo al tiempo de incubación obtenido experimentalmente (5,7 meses) que, durante los períodos cuando incrementa la población del vector se adquiere y se disemina en mayor proporción el agente causante de la ML, razón por la cual la expresión de síntomas en las palmas que fueron infectadas seis meses atrás, es mayor entre los meses de febrero – marzo y de julio – agosto.
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semana / 20 palma por capturados
10 adultos de de Promedio
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 ENE FEB MAR ABR MAY JUN JUL AGO SEP OCT NOV DIC
Figura 8. Población capturada adultos de H. crudus en trampas adhesivas amarillas
Adicionalmente en la revisión de series históricas de la enfermedad se observó que los períodos en los cuales ocurrió el mayor incremento en el número de palmas infectadas por la ML, fueron precedidos por la época seca que se presentó entre los meses de diciembre y febrero (Fig. 9). En los Llanos Orientales estas temporadas están asociadas a períodos de altas temperaturas, situación que probablemente de algún modo favorece la visita de los adultos de H. crudus al follaje de las palmas y con esto la diseminación del agente causante de la ML entre las palmas enfermas y sanas.
40 31
35 30 C 30 0 29 25 28 20 27 15
26 media ambiental Temperatura 10
5 25 Número de casos de ML promedio en seis lotes evaluados lotes en evaluados de seis casos Número ML promedio de 0 24 jul-08 jul-09 jul-10 Jul-07 oct-08 dic-08 oct-09 dic-09 oct-10 dic-10 feb-09 abr-09 jun-09 feb-10 abr-10 jun-10 sep-08 sep-09 sep-10 ene-09 ene-10 Jun-07 Jun-08 Oct-07 Dic-07 ago-09 ago-10 Feb-07 Sep-07 Feb-08 nov-08 nov-09 nov-10 Ene-07 Abr-07 Ene-08 Abr-08 mar-09 mar-10 Mar-07 Mar-08 Ago-07 Nov-07 may-09 may-10 May-07 May-08 Agos-08 2007 2008 2009 2010 Temperatura media ambiental Casos de ML en seis lotes del Bajo Upía Figura 9. Relación entre el incremento en el número de casos de ML y la época seca que ocurrió 5-6 meses atrás, en la región del Bajo Upía (Colombia).
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CONCLUSIONES. Las aplicaciones periódicas de insecticidas dirigidos al dosel de la palma y control de la vegetación acompañante al cultivo permitieron reducir la incidencia y la tasa de desarrollo de la ML. Estas prácticas permitieron identificar la presencia de insectos vectores asociados a la diseminación del patógeno responsable de la enfermedad, toda vez que las medidas implementadas estuvieron se encaminaron al control de insectos cuyo aparato bucal es chupador y a las especies aledañas que sirvieran como hospederas de estas especies.
Se demostró que los adultos de H. crudus después de haberse alimentado en plantas enfermas por ML, lograron transmitir a palmas sanas el patógeno responsable de la enfermedad, empleando 2,7 días en promedio de período de adquisición, 5,6 días promedio de período de incubación del patógeno en el insecto y 2,6 días en promedio de periodo de transmisión.
Las poblaciones de adultos de H. crudus fueron mayor durante los meses de enero y octubre, lo que favorece durante estos períodos que el agente causante de la ML se disemine entre las palmas enfermas y las palmas sanas, observando los síntomas característicos de la ML, en las palmas que fueron infectadas aproximadamente 5,7 meses después; es decir entre febrero y marzo y entre julio y agosto.
Con la identificación de H. crudus como insecto que disemina el patógeno que causa la Marchitez letal de la palma de aceite, es posible realizar estudios encaminados a entender las relaciones insecto- patógeno-planta asociadas a la ML, para establecer adecuadamente planes de manejo y control del vector e indirectamente de la enfermedad.
AGRADECIMIENTOS. Los autores expresan los más sinceros agradecimientos al Fondo de Fomento Palmero (FFP) y al Centro de Investigación en Palma de Aceite (Cenipalma) por el apoyo económico y logístico durante el desarrollo de la investigación. Así mismo a todo el personal de las plantaciones implicadas por la colaboración prestada durante el desarrollo de estas investigaciones.
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DESARROLLO DE UN PROGRAMA DE MANEJO INTEGRADO DE PLAGAS CON ÉNFASIS EN EL CONTROL BIOLÓGICO EN PALMA DE ACEITE EN COLOMBIA
Alex Enrique Bustillo Pardey
Programa de Plagas y Enfermedades, Área de Entomología, Cenipalma, Calle 20ª No.43ª - 50 Piso 4, Bogotá, Colombia, [email protected]
RESUMEN. Las áreas sembradas con palma de aceite en Colombia se han venido incrementando rápidamente en los últimos años. En el momento existen cerca de 480.000 ha plantadas en las cuatro diferentes regiones del país. En estas áreas los problemas de insectos plagas son diferentes y afectan la palma en diferentes formas. Existen insectos defoliadores (Stenoma cecropia, Loxotoma elegans, Leucothyreus femoratus, Cephaloleia vagelineata, Brassolis sophorae, Opsiphanes invirae), insectos chupadores del follaje (Leptopharsa gibbicarina), en la fruta (Demotispa neivai), barrenadores del tallo (Rhynchophorus palmarum, Eupalamides guyanensis), en el bulbo de la palma (Strategus aloeus), minadores de las raíces (Sagalassa valida), que causan serios problemas al cultivo. La estrategia de Cenipalma para preservar el control biológico y la sostenibilidad del cultivo y su ecosistema es el Manejo Integrado de Plagas (MIP), con énfasis en el desarrollo de controladores biológicos y de buenas prácticas de manejo del cultivo que proporcionan condiciones favorables a la palma no solo para resistir estos, sino otros problemas que aquejan el cultivo.
La biodiversidad de la fauna benéfica en las plantaciones de palma en Colombia es muy grande. Abundan muchos parasitoides, depredadores y organismos entomopatógenos como hongos, virus, nematodos, parasitoides y depredadores. Actualmente Cenipalma realiza esfuerzos importantes, con la colaboración de laboratorios comerciales particulares, para escalar los organismos que bajo investigación presentan un potencial para controlar estas plagas. Se ha iniciado el escalamiento de razas seleccionadas de hongos (Beauveria bassiana, B. brongniartii, Metarhizium anisopliae, e Isaria (Paecilomyces) fumosorosea); virus que infectan defoliadores; entomo nematodos; parasitoides y depredadores como especies de Trichogramma y Chrysoperla, respectivamente. Avances para establecer programas MIP basados en el control biológico, se discuten en este documento.
INTRODUCCIÓN. Colombia tiene actualmente cerca de 500.000 ha sembradas con palma de aceite en las cuatro zonas palmeras localizadas en el Suroccidente en Nariño, en el Centro en los Santanderes y parte del Cesar; en el Oriente en los Llanos Orientales y en el Norte en los departamentos de Magdalena, Cesar y Bolívar. Estas son zonas que en los últimos 15 años se ha intensificado la actividad palmera debido a la poca rentabilidad de cultivos semestrales como banano, algodón, maíz, y otras actividades como la ganadería. Los ecosistemas de estas zonas son variados y con una gran diversidad en su fauna silvestre y animal, que cuando se cambia por monocultivos, algunos organismos que se convierten en plagas y causan enfermedades, se constituyen en amenazas para estos monocultivos de palma.
El cultivo de la palma de aceite, tiene ciertas características que se deben tener en cuenta para plantear las soluciones a los problemas sanitarios. La palma se siembra en diferentes zonas ecológicas en Colombia y bajo diferentes sistemas de manejo, muchos no apropiados que pueden predisponer el cultivo a problemas, los cuales pueden ser diferentes, de acuerdo con la zona en donde se desarrollen 78 los cultivos. La palma es un cultivo perenne, con problemas fitosanitarios serios causados por patógenos e insectos, y en algunos casos la asociación entre estos que producen efectos letales a la palma.
Los ecosistemas perennes como el de la palma de aceite se asemejan a los ecosistemas forestales, que tienen problemas similares de insectos defoliadores y barrenadores. Sin embargo, en estos ecosistemas existe una regulación natural de sus poblaciones por una fauna benéfica variada y muchas veces abundante, que mantiene bajo control estas plagas (Bustillo 1974, 1979). El uso indebido e indiscriminado de insecticidas químicos, hace que se altere el equilibrio biológico, debido a que las plagas se tornan más resistentes a los insecticidas químicos, afectan la fauna benéfica y al eliminar esta, otros insectos que no se presentan como plagas incrementan sus poblaciones y se convierten en un problema adicional. En estos ecosistemas, se han desarrollado los mejores ejemplos de control biológico exitosos con parasitoides y entomopatógenos, entre los cuales sobresale el uso de parasitoides de huevos, la proliferación de enfermedades en insectos causadas por virus, y las aspersiones con hongos entomopatógenos (Drooz y Bustillo, 1972).La palma de aceite no es una excepción a la situación mencionada, es un cultivo perenne y en Colombia es amenazada por un gran número de plagas, que requieren un control para evitar pérdidas en su producción.
Los estudios realizados en el pasado han develado la gran importancia de mantener un equilibrio biológico, basado en la conservación de la fauna benéfica, la proliferación artesanal de preparados con larvas infectadas por virus para el control de defoliadores, la producción de hongos entomopatógenos y la liberación de algunas especies de predadores y parasitoides para controlar las principales plagas que afectan la palma. Sin embargo, las recomendaciones derivadas de estos estudios, al ser puestas en práctica en plantaciones comerciales, en muchos casos no han logrado los resultados esperados generando desconcierto entre los palmicultores, los cuales optan por el uso de insecticidas químicos con las consecuencias que esto trae a un ecosistema tan frágil a estas actividades.
Existen falencias en el conocimiento de las plagas de la palma en aspectos relacionados con su biología, comportamiento y factores bióticos claves que regulan sus poblaciones. Esta información es básica para el desarrollo de crías masivas de estos insectos y así llevar a cabo investigaciones para seleccionar organismos benéficos más eficaces para la regulación de sus poblaciones. Por otra parte, el enfoque dado para el uso de estos insumos biológicos en las plantaciones, es el mismo que se hace para el uso de insecticidas químicos y esto no debe ser así. Para usar los biológicos en el campo, no se debe esperar a obtener umbrales de daño económico considerados con el uso insecticidas. Los parasitoides y entomopatógenos se deben utilizar bajo la estrategia de la “inoculación”, es decir a través de muestreos se determina donde se están originando “focos” de una plaga, y a estos niveles bajos de población se realizan las liberaciones o aspersiones de los biológicos. Esto permite una acción más eficaz de los controladores biológicos y debido a su forma de acción, diseminación tienen un efecto regulador sobre las poblaciones de las plagas, reduciendo el riesgo ambiental y logrando una mayor sostenibilidad para el cultivo y el ecosistema.
Estrategias de investigación
La investigación entomológica en Cenipalma tiene el propósito de generar y transferir información apropiada a los palmicultores, en tal forma que ellos puedan resolver sus problemas de plagas para que incrementen su productividad, y que su cultivo sea social y económicamente sostenible preservando el ecosistema.
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Los ecosistemas de las plantaciones de palma de aceite en Colombia tienen una gran biodiversidad, con una fauna de plantas y animales muy diversa que se debe tener presente para mantener el equilibrio biológico en estas plantaciones. Este enfoque conduce a reducir la dependencia de los palmicultores en los insecticidas químicos para controlar plagas, que afectan la fauna benéfica y causan el surgimiento de nuevas plagas. Un punto importante aquí, es promover en las plantaciones las coberturas con leguminosas y rodear las plantaciones con plantas nectaríferas, donde los insectos benéficos se alimenten y sobrevivan. También permitir la proliferación de plantas nativas que no compiten con el desarrollo normal de la palma que podría estar en franjas delimitadas por lotes en las plantaciones, contribuyen a formar nichos o hábitats para la fauna de insectos que de otra forma, terminarían en las palmas afectándolas.
Dadas las anteriores consideraciones sobre la gran biodiversidad de las zonas palmeras en Colombia, la investigación sobre sus plagas debe reorientarse a aprovechar estos recursos. Por lo tanto es necesario mantener colecciones de los insectos plagas, de su fauna benéfica compuesta por parasitoides, depredadores y entomopatógenos; el desarrollo de estudios sobre biología y comportamiento de insectos. Por otra parte, los estudios de dinámica de poblaciones permiten el conocimiento de sus factores de mortalidad para definir cuáles son los organismos que más impactan sobre las poblaciones de las plagas, y así priorizarlos para reproducirlos a través del desarrollo de procesos de cría masiva, evaluarlos y desarrollar controladores biológicos que estén disponibles a los palmicultores. Es también importante que el cultivo de la palma de aceite aproveche su diversidad en relación con las coberturas naturales que existen con el fin de preservar y mantener aquellas arvenses que sirven de refugio y alimentación a la fauna benéfica que regulan las poblaciones de los insectos plagas.
La meta final de estas investigaciones e que los palmicultores sean exitosos siguiendo las recomendaciones de manejo del cultivo, usando un enfoque de Manejo Integrado de Plagas, que debería incluir aspectos del Manejo del cultivo relacionado con prácticas agronómicas y culturales que pueden reducir las poblaciones de las plagas de la palma de aceite. Este enfoque está en conformidad con los principios de la Mesa Redonda sobre Sostenibilidad de la Palma de Aceite, RSPO, por sus siglas en inglés. Estos principios en los numerales 4 y 5 insisten en el “Uso de técnicas de Manejo Integrado de Plagas” y señalan sobre la concientización en “Las Responsabilidades Ambientales y la Conservación de los Recursos Naturales Renovables y la Biodiversidad”.
En resumen todas estas investigaciones deben llevarnos a realizar recomendaciones integrales bajo el concepto del MIP y del Manejo Integrado del Cultivo, con la finalidad de que el palmicultor pueda ser exitoso y sostenible en la producción de su cultivo.
Manejo integrado del cultivo en plantaciones de palma de aceite.
A continuación se describen actividades que se recomiendan para un Manejo Integrado del Cultivo:
1. Mejores prácticas de manejo del cultivo. Estas están conformadas por una serie de consideraciones para establecer un cultivo muy productivo (Fig. 1). Estas prácticas deberían incluir: planeación del cultivo; adecuada preparación del suelo, especialmente lo concerniente con irrigación y drenaje; uso de buen material de semillas y adecuado mantenimiento de las plántulas en los viveros hasta el momento de llevarlas al sitio definitivo en la plantación; establecimiento del cultivo usando plántulas con la edad
80 apropiada para su siembra en el lote y realizando fertilizaciones apropiadas y establecimiento de coberturas como se recomienda; el manejo del cultivo debería enfatizarse en la nutrición de la palma y en el monitoreo de las plagas y enfermedades, y finalmente tener presente todos los aspectos relacionados con la cosecha, post cosecha y procesamiento de la fruta.
Figura 1. Aspectos a considerar en Mejores Prácticas de Manejo del Cultivo, para incrementar la productividad y reducir los riesgos de plagas y enfermedades. (Tomado de: Sanz Scovino, J.I., Prácticas Agrícolas para prevenir la PC, Santa Marta, abril 2013).
2. Mantenimiento de la biodiversidad del ecosistema de la palma de aceite. Esta es una práctica muy importante en ecosistemas de palma de aceite, usando coberturas de plantas para reestablecer la vegetación nativa (Fig. 2). Una vez se establece la plantación, es necesario permitir el desarrollo de las plantas más importante de la zona, que pueden jugar un papel importante en la biodiversidad y evitar el movimiento de muchos insectos a los monocultivos conformados por la palma de aceite (Fig. 3 y 4). Esta vegetación debería proveer el hábitat para el mantenimiento y reproducción de la fauna benéfica que mantiene las poblaciones de los insectos en niveles bajos que no causan daño económico a la palma.
La investigación ha demostrado que muchas plantaciones con suelos cubiertos con gramíneas son muy susceptibles al ataque de insectos tales como Haplaxius (Myndus) crudus, vector de la Marchitez letal de la palma de aceite, Leucothyreus femoratus un defoliador cuyas larvas se alimentan de raíces de gramíneas. Por otra parte, muchas plantas nativas son hospederos primarios de varios insectos que ahora se alimentan de la palma que en ausencia de estas plantas se tornan en plagas de la palma de aceite.
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Figura 2. Monocultivos de la palma de aceite con coberturas de gramíneas predisponen el cultivo a ataques de muchos insectos plagas.
Figura 3. Coberturas con leguminosas en plantaciones de palma de aceite reducen la incidencia de poblaciones de insectos que se alimentan de las raíces de gramíneas.
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Figura 4. Surcos alternos en una plantación con plantas nativas que no compiten con el desarrollo de la palma de aceite reducen la incidencia de las plagas.
4. Conocimiento de plagas y sus enemigos naturales: parasitoides, depredadores, hongos, virus, nematodos. Cenipalma ha acumulado bastante información sobre la presencia de insectos plagas de la palma de aceite en Colombia (Aldana et al. 2010), y también tiene un laboratorio de hongos entomopatógenos que mantiene cerca de 90 aislamientos que pertenecen a diferentes especies tales como: Beauveria bassiana, B. brongniartii, Metarhizium anisopliae, Isaria fumosorosea, Purpureocillium lilacinus (Tabla 1). Estos hongos entomopatógenos, se usan para probarlos en el control de las plagas de la palma y así determinar su patogenicidad, virulencia y eficacia bajo condiciones de plantaciones comerciales.
Las enfermedades virales en insectos están en desarrollo a través de investigaciones colaborativas con Corpoica. Estos patógenos son comunes después de brotes de insectos defoliadores tales como: Opsiphanes cassina (Fig. 5), Dirphia gragatus, Automeris liberia, Stenoma cecropia, y en diferentes especies de Limacodidae: Euprosterna elaeasa, Natada pucara, Natada subpectinata, Sibine fusca, Sibine megasomoides, y Episibine sp. (Aldana et al. 2010).
La producción masiva de entomonematodos se hace in vivo usando larvas de Galleria mellonella, en laboratorio. Actualmente se producen 10 especies para evaluarlas en el control de varios insectos plagas. Esta es una lista de las especies disponibles: