Ent. Tidskr. 125 (2004) Jättesvampmalen, Scardia boletella, i Halland Jättesvampmal Scardia boletella i Halland – betydelsen av isolering, habitatareal och beståndshistorik

ÖRJAN FRITZ

Fritz, Ö.: Jättesvampmal Scardia boletella i Halland – betydelsen av isolering, habitatareal och beståndshistorik. [Scardia boletella in Halland, SW Sweden – the importance of isolation, habitat area and stand history.] – Entomologisk Tidskrift 125 (4): 147-160. Uppsala, Sweden 2004. ISSN 0013-886x.

The tineid moth Scardia boletella (: ) was until recently not known from the province of Halland, SW Sweden. It breeds in one of the most common polypo- rous fungi, Fomes fomentarius, which mainly grow on beech (Fagus sylvatica) in Halland. The was searched for in 171 different suitable (=mainly old-growth beech) stands and a total of 957 colonised stems in 138 stands were found. Despite breeding on a wides- pread resource, its distribution in the province was restricted, mainly to oldgrowth stands in the middle of Halland. In other areas of the province it was absent even from large old- growth beech stands with very high amounts of dead beech and the fungus. Analyses of isolation patterns revealed a lower probability for stand to be occupied when occupied patches were more than 500 m away. Also high amounts of suitable stands within a radius of 5 km increased the probability to find the species. Apparently the species’ dispersal capacity is limiting its distribution pattern in Halland. Although being hard to analyse be- cause the lack of exact data, it is probable that also the history of the patches is important.

Örjan Fritz, Länsstyrelsen Halland, S-301 86 Halmstad, Sweden.

Till helt nyligen angavs malfjärilen jättesvamp- andra arter som är beroende av döda träd kan ha mal Scardia boletella inte vara funnen i Hallands överlevt på samma platser.” Jättesvampmal har län (Svensson m.fl. 1994). Kunskap om artens därför föreslagits som indikatorart (Jonsell & verkliga förekomst i länet verkar dock ha varit Nordlander 1999). Vidare har arten valts ut som mycket bristfällig. Under en gemensam exkursi- en av 111 nordiska evertebrater som är av speci- on till bokskogsområdena i Biskopstorp i Halm- ellt nordiskt bevarandeintresse och intressant att stads kommun hösten 1993 gjorde Rickard An- inventera och övervaka (Gärdenfors m.fl. 2002). dersson (Baranowski) mig uppmärksam på Som tänkbar indikatorart förtjänar den att upp- kläckhål av jättesvampmal i fnösketicka Fomes märksammas och dess värde som indikatorart fomentarius på bok (Andersson 2001). Det blev testas. startskottet för mina till en början blygsamma ef- Jättesvampmal figurerar på rödlistan som tersök av malfjärilen i länet. missgynnad, NT (Gärdenfors 2000). Trots att jät- Studier av bl.a. jättesvampmal i östra Sverige tesvampmalen lever på fnösketicka – en av Sve- visar att arten missgynnas av modernt skogsbruk riges vanligaste och mest utbredda tickor (Olofs- och att den mestadels hittas på lokaler med en son 1996) - har den en begränsad utbredning. Det lång obruten kontinuitet av död ved (Jonsell & är intressant att undersöka vilka förutsättningar Nordlander 2002). Fynd av jättesvampmal på en som ska infrias för att jättesvampmal ska finnas i lokal skulle kunna indikera ”kontinuitet av andra ett område. små dödvedshabitat. Därför är det troligt att även Fragmenteringsstudier av fåglar och däggdjur 147 Örjan Fritz Ent. Tidskr. 125 (2004)

Figur 1. Typisk biotop för jättesvampmal, Scardia boletella, i Hallands län; gammal tämligen sluten men ofta luckig bokskog med högstubbar och lågor rikligt bevuxna med fnösketicka. Naturreservatet Frodeparken, Fal- kenbergs kommun, 2001-09-26. Old rather dense beech forest often with gaps and with occurrence of snags and logs covered by fruiting bodies of Fomes fomentarius is a typical habitat of Scardia boletella in the county of Halland.

visar att då mellan 10-30% återstår av ursprung- na verkar sällan klara angrepp från fnösketicka ligt habitat sker en betydande artförlust (Andrén särskilt länge. Från det att fruktkroppar dyker 1994). Resultat som dessa har använts i miljö- upp på bokstammen dröjer det erfarenhetsmäs- vårdsberedningen för att analysera fram hur sto- sigt vanligen mellan några få till tio år innan ett ra arealer skogsmark som bör undantas från stambrott resulterar i att trädet blir högstubbe. skogsproduktion för naturvårdsändamål (Ang- Förekomsten av fnösketicka i ett och samma elstam & Andersson 1997). Kunskap om frag- bokbestånd är vanligtvis betydligt längre än så. menteringseffekter och behov av habitatareal Även i t.ex. ganska likåldriga men gamla bokbe- för långsiktigt livskraftiga populationer av andra stånd kan fnösketickor finnas kontinuerligt på organismgrupper är dock mycket begränsad, olika bokar under en tidsperiod av flera decen- och det finns ett betydande forskningsbehov. nier, dvs när bokarna är i åldern ca 150-300 år. Fnösketicka är ett tillfälligt uppdykande sub- Arter anpassade till tillfälliga substrat med strat. Hur länge kan då en fnösktickestubbe/låga fläckvisa förekomster måste ha en habitat- och fungera som livsplats för jättesvampmal? Livs- substratuppsökande livsstil (jfr O´Conell & Bol- längden för en fruktkropp kan sträcka sig över ger 1997), och en mer eller mindre utvecklad tio år. En bokstam i de halländska skogsmarker- förmåga till spridning. Men över hur långa av-

148 Ent. Tidskr. 125 (2004) Jättesvampmalen, Scardia boletella, i Halland

Figur 2. Imago av jättesvampmal. Figur 4. Högstubbe med mängder av Scardia-hål an- Scardia boletella. satt av spillkråka. Snag with plenty of holes from Scardia-larvae. Black woodpecker Dryocopus martius has searched the snag for larvae.

stånd kan detta ske för jättesvampmal? Handlar det om flera hundra meter, kilometer eller rentav mil? Det främsta målet med denna studie är att ge en bild av artens nutida förekomst i Hallands län. Utifrån detta analyseras några faktorer som kan påverka artens aktuella utbredningsmönster. Jag har gjort det både på en mindre skala, några km2 i Biskopstorp, och på hela Hallands län. I artikeln görs försök att besvara följande mera konkreta frågeställningar: Är arten att betrakta som spridningsbegränsad på vissa avstånd? Hur stor yta av lämpligt habitat sett från olika rumsli- ga skalor behövs? Eller annorlunda uttryckt: Hur fragmenterat skogslandskap verkar den kla- ra? Figur 3. Larv av jättesvampmal i en fnösketicka. Vidare uppmärksammas nyckelbiotopsin- Larvae of Scardia boletella in a Fomes fomentarius venteringens resultat för test av utbrednings- fruiting body. mönster hos arter, såsom Scardia, som i skogs-

149 Örjan Fritz Ent. Tidskr. 125 (2004) landskapet kan ha sin huvudsakliga förekomst arten ha förbisetts. Mitt allmänna intryck är knuten till just nyckelbiotoper och naturvärdes- dock att arten är lättkarterad och att den oftast objekt. antingen finns i en relativt hög andel av lämpliga träd eller så hittar man den inte alls. Särskilt på Jättesvampmal - fnösketicka - bok vissa utpostlokaler kan dock spåren vara spar- Hos många insekter styr svampfloran vilken ved samma och inte helt färska. som är lämplig (Ehnström & Axelsson 2002). Fnösketickornas frekvens ökar dels med Jättesvampmal är monofag på fnösketicka. (bok)trädens storlek (Jacobsson 2002), dels med Fruktkropparna ska dessutom vara levande, vil- ökande ålder på beståndet (Skov 2002). Gamla ket ytterligare understryker arten som specialist tämligen grova bokbestånd hyser oftast stora på fnösketicka. Det kan nämligen antas att tick- populationer av jättesvampmal. Ofta blir den or har försvar av kemiska substanser som gene- fnösketick-rötade bokveden perforerad av de ralister inte kan bryta igenom förrän fruktkrop- mörka larvgångarna (Fig. 6), och jättesvampmal parnas vitalitet avtar och dör, med sämre nä- bidrar möjligen till en än hastigare nedbrytning ringsutbud som följd (Jonsell m.fl. 2001). Arten av svampangripen bokved. När vitrötade hög- är dock inte bunden till fruktkroppar av fnöske- stubbar som perforerats av jättesvampmalen fal- ticka för sin larvutveckling, utan gångar och ler till marken som lågor är de i allmänhet redan kläckhål finns i stort sett alltid också i den så uppluckrade av svampangrepp att de nästan fnösktickerötade veden. Eftersom fnösketicka smulas sönder vid fallet och begreppet kaffeved angriper främst trädslagen björk och bok (Olofs- känns lämpligt att använda (Fig. 6)! son 1996) är det följaktligen främst på dessa trädslag som jättesvampmal påträffas. Vid kart- Metoder & material läggningen av jättesvampmal i Hallands län har Vid inventeringar av epifyter i flera hundra bok- arten hittills huvudsakligen setts på eller vid bestånd i Hallands län under 1990-talet har jag fnösketickor som växer på bok i mer eller min- även extensivt noterat lokaler med förekomst av dre sluten bokskog (Fig. 1). Vid några enstaka jättesvampmal. Under 2001-augusti 2004 har ar- tillfällen har jag dock noterat förekomst på björk ten eftersökts mera systematiskt, med målsätt- och asp. Björk är det viktigaste värdträdet utan- ningen att kartlägga utbredning och förekomst i för bokens utbredningsområde (Ehnström & Hallands län. Lokaler med fynd har genom- Axelsson 2002). strövats metodiskt för att få en uppfattning om Tack vare jättesvampmalens karaktäristiska mängden använda stammar (levande träd, lågor, spår i form av stora runda kläckhål, pupprester högstubbar). Under 2003-2004 har även till syn- och mörka larvgångsväggar i såväl fnösketickor es lämpliga lokaler utan noterad förekomst av som i ved (Figur 3,4,6,7) är den som regel enkel arten antecknats. För att kvalificeras som tänk- att finna och registrera (Ehnström & Axelsson bart lämplig behövde en lokal ha en värdekärna 2002). Sommartid, främst i juli, kan man säll- med minst tio fnöskticke-angripna högstubbar synt dagtid påträffa imagon sittande vid kläck- och lågor. Detta för att minska risken för att sub- hålet (Figur 2). De flesta imago verkar dock stratbrist är orsaken till att arten saknas på en lo- lämna värdträdet relativt snabbt. Larvgångar kal. Eftersöken har resulterat i att merparten av och särskilt puppskal är överlag kortvariga spår länet besökts. som varar något eller några få år. Substrat som För att beräkna arealen av potentiella habitat fnösktickeangripna högstubbar och lågor bryts har två olika nyckelbiotopsinventeringars resul- nämligen relativt snabbt ner i det halländska hu- tat från Hallands län använts, dels skogsvårdsor- mida och efter svenska förhållanden milda kli- ganisationens på all oskyddad skogsmark (Eder- matet. Frånvaro av fynd utesluter förstås inte att löf 2000), dels Länsstyrelsens inom skyddade arten ändå kan finnas på en lokal. På vissa loka- områden (Fritz 1996). För skogsvårdsorganisa- ler är nämligen lämplig habitatareal och sub- tionens inventering har den senaste uppdatering- stratmängd betydande, och vid efterforskningar en av läget 2003 utnyttjats (uppgifter från på sådana lokaler som gett negativt resultat kan Skogsvårdsstyrelsen Södra Götaland). Eftersom

150 Ent. Tidskr. 125 (2004) Jättesvampmalen, Scardia boletella, i Halland kärna. Avstånd från undersökt lokal (med eller utan förekomst) har mätts till närmaste värde- kärna. Det har inte varit möjligt inom ramen för denna studie att i materialet urskilja lämpliga respektive olämpliga värdekärnor för jätte- svampmal. Endast i de fall då jag genom egen erfarenhet känt till att en värdekärna varit upp- enbart olämplig (t.ex. tallskog) har istället mät- ning skett till nästa värdekärna. För att beräkna den sammanlagda arealen av värdekärnor inom cirkelytor av två skilda stor- lekar användes samtliga värdekärnor utan att vissa för arten möjligen opassande biotopnamn plockades bort. En hög andel av värdekärnorna i länet utgörs nämligen av olika bokskogstyper. Det antogs därför att värdekärnorna speglar möjliga förekomster tämligen väl. Cirkelytornas Figur 5. Yta av inventerade lokaler avsatt mot avstån- det till närmast tänkbara lämplig lokal av jättesvamp- radier var dels 1 km (innebärande en yta om 300 mal. I det mån det är känt utgörs lämplig lokal av vär- ha), dels 5 km (7500 ha). Samtliga beräkningar dekärna av bokskog med högstubbar. av arealer och avstånd gjordes i GIS-program- Area (ha) of suitable stands searched for Scardia bo- met MapInfo. letella and distance (m) to nearest potential habitat (i.e. a woodland key habitat). Black quadrates are Resultat stands with Scardia boletella, white quadrats are Förekomst på regional nivå – Hallands län stands without records of the species. Totalt har 138 lokaler med förekomst av jätte- svampmal hittats. I dem hittades totalt 957 fnösktickangripna träd, lågor och högstubbar. de båda inventeringarna sammantagna utförts i Huvuddelen av fynden har noterats av förf. un- såväl ordinär produktionsskog som inom befint- der 2001-2004 (Länsstyrelsens regionala artda- liga naturreservat täcker de praktiskt taget all tabas). Genom redovisning av lokaler såväl med skogsmark i länet, oavsett markägare. som utan noterade fynd av jättesvampmal har I texten används begreppet värdekärna. Det artens utbredningsområde i länet kunnat ringas ska i denna artikel tolkas som nyckelbiotoper in ganska väl (Figur 8). Utbredningen koncen- och naturvärdesobjekt och är således en snävare treras till gamla bokskogar i mellanbygden sär- definition av begreppet jämfört med Natur- skilt i Halmstads, Falkenbergs och Varbergs vårdsverkets användning (Naturvårdsverket kommuner. I detta utbredningsområde finns sä- 2003). Förekomstarealen av jättesvampmal i lä- kert många fler lokaler. Däremot förefaller arten net har beräknats för varje lokal genom att sum- saknas norr om Åkulla bokskogar, samt i skogs- mera de ytor som utgörs av värdekärna enligt och kustbygden. Den nuvarande fyndbilden in- nyckelbiotopsinventeringarna angivna ovan. dikerar intressant nog en splittrad utbredning, Detta kan göras eftersom så gott som samtliga med ytterligare två utbredningsområden i länets fynd i länet gjorts inom sådana värdekärnor. sydligaste del. Dessa två områden har dock tro- Ingen värdekärna i Biskopstorp och ytterst få i ligen kontakt med förekomster söder om läns- övriga länet har definierats till följd av fynd av gränsen. jättesvampmal. Bland annat finns det 20 nyckel- Utbredningsområdena inom länet omfattar biotoper i Biskopstorp med vardera minst 10 totalt ca 930 km2. Den kända förekomstarealen i rödlistade arter av skilda organismgrupper i om- länet kan summeras till hittills 544 ha. Medel- rådet (Fritz 2004)! Avstånd mellan värdekärnor arealen per lokal var 3,9 ha. Merparten av loka- har mätts från kant till kant av respektive värde- lerna är dock mindre, så medianvärdet är 2,7 ha.

151 Örjan Fritz Ent. Tidskr. 125 (2004)

Figur 6. Larvgångar av jättesvampmal i fnösktickan- Figur 7. Det kvarhängande skalet efter en kläckt pup- gripen bokved resulterande i ”kaffeved”. pa av jättesvampmal. Tunnels made by larvae of Scardia boletella in rotten Pupa of Scardia boletella that has been hatched. beech wood attacked by the fungi Fomes fomentari- us. The result is nearly dissolved wood. vara stora - särskilt i Biskopstorp i Halmstads De lokaler där jättesvampmal hittills noterats kommun samt i Åkulla-området i Varbergs kom- i Halland ligger i allmänhet inte långt från andra mun (Fig. 9). Dessa områden har urskiljts som till synes lämpliga lokaler (Fig. 5). Avståndet är i särskilt viktiga lövskogstrakter (Andersson & medeltal knappt 200 m (median ca 120 m). För Löfgren 2000), eftersom de bl.a. hyser osedvan- till synes lämpliga lokaler utan noterad före- ligt stora arealer och koncentrationer av nyckel- komst av jättesvampmal är avstånd till närmaste biotoper (Fritz & Larsson 2000, Fritz 2004). värdekärna 400 m (median 230 m). Av de lokal- er som ligger längre bort från andra tänkbara lo- Förekomst på lokal nivå - Biskopstorp kaler än 500 m var 31% besatta av jättesvamp- I Biskopstorp har hittills noterats bl.a. 47 nyck- mal, medan samma siffra för lokaler mindre än elbiotoper, främst med olika bokskogstyper som 500 m från annan lämplig lokal var 93%. Denna biotopnamn (Fritz 2004). I detta område har skillnad är statistiskt signifikant (Chi2-test, Scardia inventerats relativt noggrant. Dessa re- p<0,005). Det hittills insamlade materialet visar sultat ger en bild av dess förekomstmönster i en på ett positivt samband mellan förekomstareal mindre och lokal skala, då Biskopstorp omfattar och avstånd till närmast tänkbara lokal (Spearm- ca 865 ha. Det finns notering av aktuella före- ans Rank Correlation, p<0,05). komster på 40 lokaler och 235 bokstammar På många lokaler uppträder arten relativt få- (högstubbar eller lågor) i Biskopstorp. Detta taligt då antalet lämpliga stammar är litet. 125 innebär förekomst på i stort sett samtliga lämpli- lokaler hade endast 10 förekomster eller mindre ga lokaler samt ytterligare några till synes min- (Fig. 9). Några populationer verkar däremot dre lämpliga lokaler inom Biskopstorp (Figur

152 Ent. Tidskr. 125 (2004) Jättesvampmalen, Scardia boletella, i Halland

Figur 8. Utbredning av jättesvampmal i Hallands län (n=171 lokaler). Uppgifter från Länsstyrelsens regio- Figur 9. Populationsstorlekar av jättesvampmal på nala artdatabas t.o.m. augusti 2004. Även till synes lokaler i Hallands län skattade genom antalet stam- lämpliga lokaler utan förekomst av jättesvampmal mar med angrepp. som genomsökts under 2001-augusti 2004 anges. Populations sizes of Scardia boletella on sites in the Distribution of Scardia boletella in the county of county of Halland, Sweden estimated by the number Halland (n=171 localities) where blue dots (138) in- of trunks with larval galleries. dicate presence of the species and red dots (33) ab- sence. Data from the red data species base of the county of Halland until September 2004. verkar användas till synes samtidigt, dvs eventu- ella lokala utdöenden uppvägs av en snar återin- vandring från närliggande lokaler. 12). Medelarealen för värdekärnor i Biskopstorp Förekomsten i Biskopstorp är knuten till med jättesvampmal är 3,1 ha med medianvärde fnösketickor växande på bok. Jättesvampmal på 2,7 ha. De nyckelbiotoper i Biskopstorp där måste dock inte nödvändigtvis vara begränsad Scardia hittills ej påträffats, främst i den syd- till värdekärnor, utan skulle kunna påträffas på västligaste delen, domineras av ekskog. Rena enstaka träd även i övriga skogslandskapet i en ekbestånd är inga lämpliga lokaler för jätte- annars till synes olämplig biotop. Dess värd, svampmal eftersom de innehåller få fnösketick- fnösketickan, dyker ju upp lite var som helst. En or. Närmaste avstånd till annan noterad före- omfattande studie av epifyter i slumpade prov- komst av jättesvampmal är för alla lokaler inom ytor i Biskopstorp 2000-2003 resulterade i ett Biskopstorp sammantaget i medeltal 63 m (me- par fynd av jättesvampmal utanför värdekärnor- dian 50 m). För tio lokaler var avståndet mellan na i ett tills nyligen rationellt skött skogsland- noterad förekomst till närmaste kända lokal skap (Fritz 2004). På de två lokalerna var av- 100-160 m. Det längsta avståndet var 250 m för ståndet till närmaste boknyckelbiotop 70 res- en lokal. Dessa avstånd, dvs mellan ca 50 och pektive 150 m. Dessa förekomster visar på viss 250 m, verkar arten alltså kunna sprida sig över, förmåga till rörlighet i ett rationellt skött skogs- eftersom alla lämpliga lokaler, oavsett storlek, landskap. Mera systematiska eftersök i matrix 153 Örjan Fritz Ent. Tidskr. 125 (2004) mellan värdekärnorna skulle sannolikt röja fler i de centrala och östra delarna av kommunen. sådana avtryck av arten! Bokskogsreservaten Skubbhult och Ödegärdet samt områdena Hägnaklippan, Dullaberget, Areal värdekärnor i olika rumsliga skalor Hallaböke och Gassbo är alla exempel på myck- För materialet från hela Halland summerades et lämpliga områden som genomsökts efter jät- arealen av värdekärnor inom olika avstånd från tesvampmal med negativt resultat (jfr Fig. 8). såväl lokaler med som utan förekomst av fjäril- Det allra mest iögonenfallande exemplet är en (Fig. 10, 11). Arealen värdekärna inom 1 km naturreservatet Mårås, som består av bl.a. en ca radie från varje undersökt lokal var i medeltal 35 ha äldre-gammal bokskog. I en mindre del av ungefär lika stor mellan lokaler med respektive denna bokskog finns kontinuerliga åldersklasser utan förekomst. Tar man bort de undersökta lo- från några till 315 år och mängden av död ved kalernas egen areal fås en skillnad mellan loka- och fnösketickor är riklig eftersom det som do- ler med respektive utan förekomst av jätte- mänreservat varit orört i mer än 50 år. Boksko- svampmal (p<0,01, Mann-Whitney U-Test). De gen i Mårås har haft ungefär likartad utbred- nära omgivningarna kring lokalerna med före- ningen i flera århundraden (Martinsson 1981). komst har ungefär en dubbelt så stor areal av Dessutom finns Nordens hittills äldsta registre- värdekärnor som omgivningen kring lokalernas rade bok, 400 år, i området (Niklasson & Fritz utan förekomst. Även resultaten från cirkelytor- 2003). Det är den till synes mest lämpliga loka- na med radien 5 km visar på olikheter mellan len i den småländska inre delen av länet. Avstån- lokaler med respektive utan förekomst (Fig. 11, det till närmaste värdekärna är visserligen 650 p<0,01, Mann-Whitney U-Test). m, men de närmaste lokalerna med mycket fnös- Arealen värdekärna inom cirkelytor med en keticka ligger först på 2,4-3,1 km avstånd från kilometers radie motsvarar ungefär 8% av cirk- Mårås. Dessutom är alla dessa nyckelbiotoper larnas ytor. När var och en av de undersökta lo- med bokskog mycket små (1-3 ha), och ligger kalernas egna arealer dras från summorna mins- till synes isolerade i ett barrskogslandskap. kar andelen till ca 6% för lokaler med förekomst Inte heller har jag lyckats hitta jättesvampma- till ca 3% för lokaler utan förekomst. Arealen len i isolerade kustnära lokaler, t.ex. i sekundära värdekärna inom cirkelytor med 5 km radie mot- lövsumpskogar vid Tönnersa med gott om svarar ungefär 3% av cirklarnas ytor för lokaler fnösketickeangripen björkved. På Hallands Vä- med förekomst och ca 1,5% utan förekomst. derö har jag också förgäves sökt arten trots riklig Spridningen är dock stor i alla angivna procent- förekomst av flerhundraåriga gamla bokar (Lan- siffror. Den hittills funna andelen nyckelbioto- nér 2003), men dock med en mer begränsad fö- per och naturvärdesobjekt av den produktiva rekomst av fnöskticka jämfört med de halländ- skogsmarken i Hallands län är i genomsnitt ska bokskogarna. 2,2%. Omgivande marker kring lokaler av jät- Anmärkningsvärt är också att inte kunna fin- tesvampmal synes således ha en något förhöjd na jättesvampmal i de areellt omfattande bokdo- koncentration av värdekärnor jämfört med det minerade äldre-gamla ädellövskogarna i Gös- halländska skogslandskapet i genomsnitt. torp, Blåalt och Dömestorp i Laholms kommun i södra Halland. Göstorp är ett kring 100 ha stort Några lokaler utan jättesvampmal lövskogsområde som ingår i ett större naturre- Det verkar alltså inte räcka med en idag till sy- servat med samma namn. Uppskattningsvis 13,5 nes lämplig biotop, dvs rikligt med lämpligt ha av området utgörs av gammal bok- och substrat och en hyfsat stor areal, för att jätte- blandlövskog med riklig förekomst av fnöske- svampmal ska finnas på en plats. Utanför den ticka. Till närmaste kända jättesvampmalslokal halländska mellanbygden tycks arten knappt fö- (norrut) är det ca 5 km. Blåalt är ett ungefär 200 rekomma. I Hylte kommun, som tillhör Hal- ha stort ädellövskogsområde, varav ungefär lands län, men delvis ingår i landskapet Små- hälften idag är skyddat som reservat. I området land, har jag hittills funnit Scardia i de västligas- finns mängder av rödlistade lavar och även an- te delarna, men förgäves sökt den i de allra mest dra organismer i flera gamla boknyckelbiotoper värdefulla områdena ur naturvärdesynpunkt dvs med riklig förekomst av fnösketicka. Området 154 Ent. Tidskr. 125 (2004) Jättesvampmalen, Scardia boletella, i Halland

Figur 10. Total areal värdekärnor i cirkelytor med ra- Figur 11. Total areal (i ha) värdekärnor jämförd mel- dien 1 km runt lokaler med (n=89) respektive utan lan lokaler med (n=89) respektive utan (n=25) före- (n=25) förekomst av jättesvampmal. a) Alla värde- komst av jättesvampmal inom cirkelytor med radien 5 kärnor inräknade, b) med centrumlokalernas egna km. Material t.o.m. 2003 har ingått i analysen. arealer fråndragna från summeringen av värdekär- Total area (in hectares) of woodland key habitats wit- nor. Material t.o.m. 2003 har ingått i analysen. hin the radius of 5 km from inspected localities with Total area (in hectares) of woodland key habitats wit- (black bar, n=89) or without (white bar, n=25) Scar- hin the radius of 1 km from inspected localities with dia boletella. (n=89) or without (n=25) Scardia boletella. a) With all key habitat included and b) with the area of the center localities withdrawn from the total area of woodland key habitats in the radius. platå 6-7 km från Dömestorpsområdet och ytter- ligare några möjliga lokaler ca 2-5 km från Dö- mestorpsområdet. De är dock alla omgivna av har en lång skoglig kontinuitet (Malmström vidsträckta granplanteringar. Ett avstånd på fle- 1939), men det är långt till närmast kända lokal ra km genom ett sådant ogästvänligt skogsland- med jättesvampmal - 10 km. skap verkar således vara svårt att omedelbart Dömestorp är ett ungefär 300 ha stort bok- överbrygga. skogsdominerat lövskogsområde på Hallandsås Likaså förefaller jättesvampmal saknas i den nordsluttning (Fritz & Berlin 2002) med mäng- halländska bokskogens nordligaste utposter der av boknyckelbiotoper och bokar infekterade kring sjöarna Lygnern och Stensjön i Kungs- av fnösketicka. Dock finns få riktigt gamla bo- backa kommun. Trots en koncentration av bok- kar, dvs över 200 år (Niklasson 2002), i områ- skogar, innehållande bl.a. topplokaler för lavar det. Områdets ädellövskogar pressades areal- och vedlevande skalbaggar som Rossared (jfr mässigt sett genom en flaskhals under 1800-ta- Jansson 2004) och Ålgårda, har jag inte lyckats let, där endast rester återstod av det forna jätte- finna arten. området av ädellövskogar på Hallandsås (Han- non 2002, Björkman 2002, Osbeck 1796). Efter Diskussion en lång återhämtningsperiod under 1900-talet Hur flyger fjärilen? börjar nu Dömestorp kunna erbjuda lämpliga Under somrarna 2003-2004 har jag sett ett halv- substrat i form av fnöskticke-beströdda åldrande dussin flygande jättesvampmal dagtid i gammal bokar (130-180 år på många lokaler inom områ- sluten bokskog. Malfjärilarna flög enbart korta det), bokhögstubbar och lågor, i stor mängd. sträckor, 5-20 m i taget och först efter att ha bli- Ännu har dock ingen jättesvampmal noterats vit störda. Det gick mycket långsamt och de trots idoga eftersök under senare år. Närmast verkade vara rejält baktunga. Någon långdis- finns några lokaler med arten i små men närligg- tansflygare syntes den således inte vara. Men ande boknyckelbiotoper uppe på Hallandsås säkert är den mer rörlig och aktiv nattetid, som 155 Örjan Fritz Ent. Tidskr. 125 (2004) ”jaktmarker” på detta sätt. Erfarenheter från till synes olämpliga värdekärnor i såväl Biskops- torp som i andra delar av länet, har visat vid flera tillfällen att jättesvampmal slagit till på och ko- loniserat det enda lämpliga substratet på loka- len, dvs en bok eller björk angripen av fnöske- ticka. Det antyder att arten kan vara mycket se- lektiv i sina eftersök och skulle därmed kunna minimera flygturerna i skogslandskapet.

Spridningsavstånd Sambandet mellan jättesvampmalens förekomst och lokalers areal och isoleringsgrad var inte så tydligt (Fig. 5). Både besatta och tomma lokaler finns spridda längs båda axlarna, vilket till viss del kanske kan bero på de bakomliggande datas osäkerhet (se nedan). Där fanns dock ett klart mönster med betydligt högre andel besatta än tomma lokaler då isoleringen understeg 500 m. Detta mönster avspeglas även i utbredningen sett över hela Halland (Fig. 8) jämfört med ut- bredningen inom Biskopstorp (Fig. 12). Jättesvampmalen tycks alltså klara att sprida Figur 12. Förekomst av jättesvampmal på lokal skala, sig på avstånd upp till några hundra meter. Sett i Biskopstorp (n=40 lokaler). Avståndet från östra till västra kanten är 4,5 km. Uppgifter från Länsstyrel- över en längre tidsperiod kan det avståndet möj- sens regionala artdatabas t.o.m. augusti 2004. ligen ökas på ytterligare en bit av de förmodat mest spridningsbenägna individerna under Distribution of Scardia boletella in the area of Bi- skopstorp (n=40 localities). Distance from the east to gynnsamma år och på gynnsamma platser. the west part of the map is 4.5 km. Data from the red data species base of the county of Halland including Arealbehov records before August 2004. Mot bakgrund av de täta och rikliga popula- tionerna i Åkulla och Biskopstorp verkar jätte- svampmal klara att fortleva i ett fragmenterat är den huvudsakliga aktivitetsperioden! Det kan skogslandskap med en andel på ca 20% lämplig också finnas en stor individuell variation i benä- värdekärna. De många förekomsterna i skogs- genhet att sprida sig (Söderström & Hedblom landskapet i länets mellanbygd, med lägre till 2004). Spridning kan troligen också variera år betydligt lägre andel värdekärna än i Biskops- från år beroende t.ex. på väderlek och popula- torp och Åkulla, antyder att arten kan klara ett tionstäthet. Även landskapets utseende kan tän- ännu mer fragmenterat skogslandskap, 6-8%, kas spela in. Har jättesvampmal lättare att sprida möjligen ner mot 3% – beroende på vilken skal- sig till andra lokaler i anslutning till öppnare nivå som man utgår från. Om förekomst i sådana ytor som sjökanter och hyggen eller flyger den fragmenterade skogslandskap kan hysa varakti- så gott som enbart i mer eller mindre sluten ga och uthålliga populationer utan behov av in- skogsmark? vandring på sikt är dock en viktig fråga. Pro- Hur fjärilen hittar till nya lämpliga substrat är centsatserna som sådana får inte tolkas bokstav- ett kapitel för sig. Många insekter som lever på ligt. Här finns fallgropar som både kan sänka fläckvist förekommande substrat använder dof- och höja dessa andelar: 1) Det finns en okänd ter för att orientera sig. Detta har även visats för mängd för jättesvampmal olämpliga habitat med bl. a. insekter på tickor (Jonsson m.fl. 1997). i de använda resultaten från nyckelbiotopsin- Troligen söker också jättesvampmalen nya venteringarna. 2) Alla värdekärnor i skogsland- 156 Ent. Tidskr. 125 (2004) Jättesvampmalen, Scardia boletella, i Halland svampmal (Fig. 13). Dess nutida utbredning an- ses vara begränsad till områden där lämpliga livsmiljöer funnits under lång tid (Gärdenfors m.fl. 2002, Jonsell & Nordlander 2002). I Hal- lands län har troligen Scardia dött ut på många genom substrat- och habitatminskning i bok- skogarna i Småland under 1700- och 1800-talet (Wibeck 1909-10). Eftersom det inte finns säkra uppgifter om tillgången av död ved på dessa lo- kaler under 1800-talet är det svårt att säga något absolut säkert. De flesta lövskogsområden i lä- net med lång skoglig kontinuitet (jfr Fritz & Larsson 1996) har jättesvampmal. Dock finns det några sådana lokaler utan förekomst av jätte- svampmal: Blåalt, Dömestorp, Mårås, Ödegär- det och Hallands Väderö. Uppgifter från äldre kartor om enstaka träd eller bokskog på en lokal ger helt enkelt inte tillräcklig information för att dra slutsatser om förekomst av ved med fnösk- tickor. Det är dock möjligt att uppgifter skulle kunna vaskas fram ur vissa äldre textbeskriv- ningar samt nutida åldersbestämningar. Invente- ringar av enskilda arter eller artgrupper kan ock- så vara av värde (jfr beskrivningen av Mårås Figur 13. Göstorp är ett exempel på en lokal där det finns massvis med lämpliga utvecklingsmiljöer för nedan). Flottans ek- och bokinventeringar i slu- jättesvampmal, men där arten saknas. tet av 1700-talet kan möjligen ge ytterligare in- formation (Polheimer 1791-92). Detta material Göstorp is a site where Scardia boletella seems ab- sent although there are large quantities of suitable har dock inte särskilt studerats inom ramen för breeding substrates. denna studie. Upplysningar från t.ex. Skubbhult, en av de tomma lokalerna upp mot Småland, ges av Wi- skapet är ej kända. 3) Frågan är om studien ut- beck (1909): ”Skubbhults bokområde fyller hela förts i rätt skala sett med jättesvampmalens den i Mellan-Färgen utskjutande udden ända till ögon. Det kanske hade gett mer att analysera cir- sankmarkerna i öster samt gårdens inägor i norr. kelytor med andra radier? På så godt som hela denna trakt träffas ett slags Om man summerar ovanstående resultat och mycket starkt utglesnadt bestånd eller snarare en försöker besvara de inledande frågorna, pekar ”fröträdsställning” af 200-300-åriga bokar bo- resultaten på att det dels finns gränser för sprid- kar till ett antal af 30-60 per hektar.” Vidare ”År ningsförmågan, dels en slags nedre gräns för ha- 1761 beskrifves det sålunda ’utom dess är denna bitatareal på olika skalnivåer. Det är dock natur- park väl med bokskog, men mest unga böker, ligtvis svårt att ange precisa siffror. Utbredning dock mycket med risbiörkar och arre blandad’. och förekomstlokaler av jättesvampmal i Hal- Åldersbestämningar av bokar 2001 (Niklasson lands län förefaller dock sammanfalla väl med 2002) visade att ett träd uppkommit ca 1740. den bokskogsrika mellanbygden (Lindquist Det är möjligt att denna 1740-talsbok var en av 1931), dvs där man sedan en tid tillbaka finner de 200-300 åriga bokar som Wibeck såg, men en koncentration av för arten lämpliga habitat. mycket talar för att en ännu äldre generation bo- kar höggs bort t.ex. 1800-1850 (Mats Niklasson Orsaker till varför arten saknas e-post). Vedlevande skalbaggar undersöktes i Många fina lokaler av hög kvalitet i olika delar Skubbhult 2002. Undersökningen resulterade i av Hallands län utnyttjas således inte av jätte- bl.a. 16 rödlistade arter, där förekomsten av bl.a. 157 Örjan Fritz Ent. Tidskr. 125 (2004) Euthiconus conicicollis och Stenagostus rhom- terna på gamla träd missgynnats och figurerar på beus anses tyda på ”kontinuitet på bokhögstub- dagens rödlista. En parallell bland lavar är bok- bar och boklågor i trakten” (Jansson 2004). För vårtlav Pyrenula nitida (Fritz & Larsson 1996), Mårås fås en betydligt fattigare artlista med få som numera också återfinns på rödlistan (Gärd- rödlistade arter, och ”avsaknaden av många bok- enfors 2000). arter visar troligen att det varit brist på död bok- Det är dock möjligt att artens population i ved i omgivningarna under någon tid” (Jansson Halland under de allra senaste decennierna åter- 2004). Samtidigt finns flera spektakulära och hämtat sig något i de kvarvarande värdekärnor- rödlistade vedlevande svampar i Mårås, bl.a. na. Det har visat sig att mängden av fruktkrop- skinntagging Dentipellis fragilis, koralltagg- par av fnösketicka ökar med trädåldern – i dans- svamp Hericium coralloides och borstskölding ka bokbestånd från ca 135 år (Skov 2002) - och Pluteus umbrosus. Dessa svampar har dock be- många bokskogar i Halland har under senare de- tydligt bättre förutsättningar för långväga sprid- cennier inträtt i denna fas. Denna förmodade ök- ning än vad vissa skalbaggar (och jätte-svamp- ning i vissa områden kan dock ha motverkats mal) har, och kan ha (åter)koloniserat Mårås när genom lokala utdöenden av mer isolerade före- substratkvaliteten och -mängden blivit gynn- komster med icke självbärande populationer. sam. Mängden tillgängligt substrat inom ett områ- Prognoser för framtiden de spelar sannolikt stor roll för (kontinuerlig) Kan en ny- eller återetablering av jättesvamp- förekomst av jättesvampmal. de Jong m.fl. mal i en nära framtid ske på lämpliga tomma lo- (2004) anger att det krävs en mängd av minst 20 kaler i Halland? Avstånd överstigande ett par ki- m3 död ved per hektar, med viss variation mellan lometer verkar vara svåra att överbrygga men bl.a. olika biotoper, för att de flesta vedlevande kanske inte omöjliga på sikt i ett förhoppnings- arter ska trivas. Mängden död ved på de halländ- vis alltmer naturvårdsanpassat skogslandskap ska lokalerna med eller utan förekomst av jättes- med lämpliga klivstenar. Avstånd om 10-25 km vampmal har inte studerats i detta projekt. Det verkar däremot inte troliga. För inlandslokal- kan dock noteras från en särskild studie av död erna i Laholm och Falkenberg är etablering såle- ved i Biskopstorp att mängden av död ved i om- des inte otänkbart på sikt. För lokalerna i Hylte rådets nyckelbiotoper (dominerade av boksko- ser det i dagsläget inte lika bra ut, åtminstone gar) var 21,2 m3 per ha i genomsnitt (Martinsson inte genom kolonisering från Halland. Till jät- 2004). tesvampmalslokalerna i Halmstads kommun finns ett ca 20 km brett område med få lämpliga Jättesvampmal – vanligare förr? skogar. Hoppet står snarare till etablering från Sett i ett långt skogshistoriskt perspektiv har Kronobergs och Jönköpings län. I Kronobergs med stor sannolikhet Hallands population av jät- län bedöms dock arten som sällsynt, trots att den tesvampmal minskat avsevärt. Den kvarvarande eftersökts på många lämpliga lokaler (Sven G. bokskogen idag utgör nämligen bara en spillra Nilsson i e-post). av de omfattande och sammanhängande bok- skogar som fanns här t.ex. under 1600-talet Jättesvampmal - en lämplig studieart! (Malmström 1939). Den gamla bokskogen Denna studie indikerar att jättesvampmalens (>130 år) har enligt beräkningar minskat med ”varumärke” som indikatorart för naturvärdefull 98% i den nemorala regionen (Hallands, Skåne skogsmark står sig: Hittills har så gott som samt- och Blekinge län) i Sverige sedan år 1800. Då liga fynd av arten påträffats i nyckelbiotoper hade arealen bokskog redan minskat kraftigt un- med förekomst av andra rödlistade arter och sig- der 1600- och 1700-talen i Hallands län (Lars- nalarter. Frånvaro av jättesvampmal i ett till sy- son & Simonsson 2003). Så långt har alltså habi- nes lämpligt område leder dock inte till att det tatminskning, fragmentering, luftföroreningar kan sägas ha låga naturvärden. Det biologiska och aktiv skogsskötsel (t.ex. utsortering av bo- innehållet kan ändå vara mycket artrikt och in- kar med tickor) skett av det halländska skogs- kludera många rödlistade arter av olika organis- landskapet att även de förmodat allmännaste ar- mer. Men för arter med en liknande livshistoria 158 Ent. Tidskr. 125 (2004) Jättesvampmalen, Scardia boletella, i Halland och krav på tillvaron som jättesvampmal ger det Åke Flodin (manusgranskning), Magnus Larsson indikationer på att något, nu eller tidigare, sak- (GIS-analyser) Lars Stibe (statistiska test). nats eller utgjort bristvara på lokalen eller i om- Referenser givningarna. Mer riktade studier i matrix behövs Andersson, R. 2001. Förekomst av vedlevande insek- dock likaväl som studier som mer precist visar ter i Biskopstorp i Halland. – Länsstyrelsen Hal- vad arten indikerar och hur ”tung” den är som land. Meddelande 2001:16. indikatorart. Värdet av arten som praktiskt an- Andersson, L. & Löfgren, R. 2000. Sydsvenska löv- vändbar indikatorart ökar då spåren av arten skogar och andra lövbärande marker. – Natur- syns året runt och inte är begränsade till dess vårdsverket. Rapport 5081. aktiviteter utanför värdträdet under sommaren. Andrén, H. 1994. Effects of habitat fragmentation on Mer ingående studier kan klargöra artens för- bird and mammals in landscapes with different proportions of suitable habitat: a review. – Oikos utsättningar i framtiden. Artens aktuella utbred- 71: 355-366. ning och status behöver kompletteras ytterliga- Angelstam, P. & Andersson, L. 1997. Skydd av re. Populationsgenetiska studier skulle också skogsmark, behov och kostnader. – SOU 1997: vara en spännande fördjupning av jättesvamp- 97. malens utbredningsmönster i länet (jfr Jonsson, Björkman, L. 2002. Paleoekologisk undersökning av m.fl. 2003). Utgör förekomsterna en och samma torvmarker i Dömestorps naturreservat på Hal- population? Har jättesvampmal utbildat lokala landsås nordsluttning, Hasslövs socken, Laholms metapopulationer i Biskopstorp och Åkulla? Vi- kommun. – Länsstyrelsen Halland. Meddelande dare måste dess ekologi och livshistoria nog- 2002:22. grannare belysas. Artens verkliga spridningsför- Ederlöf, E. 2000. Nyckelbiotopsinventeringen 1993- 1998. Halland, Skåne och Blekinge. – Skogs- måga bör klarläggas genom fältexperiment: Hur vårdsstyrelsen Södra Götaland. långt kan arten flyga - och då inte bara i genom- Ehnström, B. & Axelsson, R. 2002. Insektsgnag i snitt utan även de tänkta mera sparsamt före- bark och ved. – ArtDatabanken, SLU, Uppsala. kommande långflygarna? Hur finner den sitt Fritz, Ö. 1996. Inventering av nyckelbiotoper i skogs- substrat (dofter, feromoner)? Malen kan fungera mark i naturskyddade områden i Hallands län. – som exempel för mer svårstuderade arter med Länsstyrelsen i Hallands län. Meddelande liknande habitat- och substratkrav. 1996:10. Givetvis finns svårigheter med användning Fritz, Ö. 2004. Uppföljning av biologisk mångfald i av de i denna artikel framkomna resultaten. Man Biskopstorp. – Länsstyrelsen Halland. Meddelan- bör nämligen hålla i minnet att de av mig under- de 2004:1. Fritz, Ö. & Berlin, G. 2002. Översyn av Hallandsås sökta variablerna spridningsavstånd och areal- nordsluttning. Biologiskt värdefulla områden. – behov troligen inte är helt oberoende. I cirkel- Länsstyrelsen Halland. Meddelande 2001:1. ytor där det finns en stor areal av värdekärnor Fritz, Ö. & Larsson, K. 1996. Betydelsen av skoglig bör det också vara ganska nära till andra lokaler. kontinuitet för rödlistade lavar. En studie av hal- Vidare överlappar ganska många cirkelytor var- ländsk bokskog. – Svensk Bot. Tidskr. 91:241- andra, särskilt inom Biskopstorp, vilket leder till 262. att data inte är oberoende. I vilken mån detta på- Fritz, Ö. & Larsson, K. 2000. Översyn av Åkulla bok- verkar utfallet har inte närmare undersökts, men skogar. Biologiskt värdefulla områden. – Läns- manar till viss försiktighet vid tolkning av resul- styrelsen Halland. Meddelande 2000:5. taten. Med mera strikta försöksupplägg finns Gärdenfors, U. (red.). 2000. Rödlistade arter i Sverige. – ArtDatabanken, SLU, Uppsala. spännande möjligheter att gå vidare med studier Gärdenfors, U., Aagaard, K., Biström, O. (red.) & av en till synes ganska lättstuderad art. Holmer, M. (ill.). 2002. Hundraelva nordiska evertebrater. Handledning för övervakning av Tack! rödlistade småkryp. – Nord 2002:3. Nordiska Mi- Stort tack till red. Mats Jonsell för diverse väsentliga nisterrådet och ArtDatabanken. förbättringsförslag på manus! Tack även Sven G. Hannon, G. E. 2002. Bokskogens historia och dyna- Nilsson, Gunnar Isaksson och Lasse Wikars för syn- mik i Biskopstorp och Dömestorp - resultat från punkter och idéer på ett tidigt utkast av manus samt makrofossilstudier. – Länsstyrelsen Halland. inte minst kollegorna på Länsstyrelsen Halland: Lars- Meddelande 2002:27.

159 Örjan Fritz Ent. Tidskr. 125 (2004) Jacobsson, D. 2002. Mortalitet av bok i Biskopstorp Malmström, C. 1939. Hallands skogar under de se- och Frodeparken naturreservat, Halland. – Exa- naste 300 åren. – Medd. Statens Skogsförsöksan- mensarbete nr 32. Inst. För sydsvensk skogsve- stalt 31:171-300. tenskap, SLU, Alnarp. Martinsson, I. 1981. Mårås naturreservat. Markhisto- Jansson, N. 2004. Vedlevande skalbaggar i 20 löv- ria, vegetation och skötselplan. – Länsstyrelsen i skogsområden i Hallands län 1999-2002. – Läns- Hallands län 1981: 7. styrelsen Halland. Meddelande 2004:23. Martinsson, H. 2004. Död ved i Biskopstorp. En in- de Jong, J., Dahlberg, A., Almstedt, M., Jonsson, B.- ventering utförd 2001-2003. – Länsstyrelsen Hal- G., Hysing, E. & Silfverling, G. 2004. Mer död land. Meddelande 2004:16. ved i skogen – en förutsättning för tusentals arters Naturvårdsverket. 2003. Planering av naturreservat - överlevnad. – Fauna och Flora 99 (2):36-41. avgränsning och funktionsindelning. – Natur- Jonsell, M. & Nordlander, G. 1999, Gamla skogar är vårdsverket. Rapport 5295. viktiga – även för insekter i vanliga tickor. – Skog Niklasson, M. 2002. En undersökning av trädåldrar i & Forskning Nr 4/99, 34-37. halländska skogsreservat. – Länsstyrelsen Hal- Jonsell, M. & Nordlander, G. 2002. in polypo- land. Meddelande 2002:28. re fungi as indicator species: a comparison bet- Niklasson, M. & Fritz, Ö. 2003. Hur gammal kan en ween forest sites differing in amounts and conti- bok bli? En 400-åring upptäckt i Småland. – nuity of dead wood. – Forest Ecology and Mana- Svensk Bot. Tidskr. 97:150-156. gement 157: 101-118. O´Conell, T. & Bolger, T. 1997. Stability, ephemerali- Jonsell, M., Nordlander, G. & Ehnström, B. 2001. ty and dispersal ability: Microarthropod assem- Substrate associations of insects breeding in frui- blages on fungal sporophores. – Biol. J. Of Linn. ting bodies of wood-decaying fungi. – Ecological Society 62:111-131. Bulletins 49: 173-194. Olofsson, D. (red.). 1996. Tickor i Sverige. – Projekt- Jonsson, M., Johannesen, J. & Seitz, A. 2003.Compa- rapport 1996. rative genetic structure of the threatened tenebrio- Osbeck, P. 1796. Djur och natur i södra Halland under nid beetle Oplocephala haemorrhoidalis and its 1700-talet. – Bokförlaget, Spektra, Halmstad. common relative Bolitophagus reticulatus. – Polheimer, J. M. 1791-92. TABELL Öfver De uti Hal- Journal of Conservation 7:111-124. lands Län, på nedan nämnde Krono- Skatte- ägor Jonsson, M., Nordlander, G. & Jonsell, M. 1997. Phe- befintlige Ekar, Bokar och Masteträd m.m. som romones affecting flying beetles colonizing the för Kronans Behof Stämplade och Fridlyste blif- polypores Fomes fomentarius and Fomitopsis pi- vit. – Hallands landskanslis handlingar angående nicola. – Entomologica Fennica 8:161-165. skogar 1791-92, E1:1. Lannér, J. 2003. A Long-term Study of Historical Skov, S. 2002. Töndersvamp – ny viden om en vel- Maps, Tree Densities, Tree Regeneration and kendt svamp. – Svampe 45:12-18. Grazing Dynamics at Hallands Väderö. – Depar- Svensson, I., Elmquist, H., Gustafsson, B., Hellberg, tement of Landscape Planning Alnarp. Rapport H., Imby, L. & Palmqvist, G. 1994. Catalogus 03:5. Lepidopterum Sueciae. – Naturhistoriska Riks- Larsson, K. & Simonsson, G. 2003. Skogen - Männis- museet. Entomologiska Föreningen i Stockholm. ka och mångfald. En underlagsrapport inför en Söderström, B. & Hedblom, M. 2004. Fjäril´n vingad regional skogsstrategi. – Länsstyrelsen Halland. syns i staden. – Fauna och Flora 99:2-7. Meddelande 2003:7. Wibeck, E. 1909-10. Bokskogen inom Östbo och Lindquist, B. 1931. Den skandinaviska bokskogens Västbo härad af Småland. – Meddelande från Sta- biologi. – Svenska skogsvårdsförbundets Tid- tens Skogsförsöksanstalt. Skogsvårdsföreningens skrift, häfte 3/ 1931. Tidskrift, 7-8, Fackupplagan. Stockholm.

160