ESTADO DE MATO GROSSO SECRETARIA DE ESTADO DE CIÊ CIAS E TEC OLOGIA U IVERSIDADE DO ESTADO DE MATO GROSSO U EMAT – CAMPUS DE OVA XAVA TI A Programa de Pós graduação em Ecologia e Conservação
TEORIA ECOFISIOLÓGICA PARA A DISTRIBUIÇÃO DE ODO ATA: CO SEQUÊ CIAS PARA A PREVISÃO DE PERDA DE ESPÉCIES EM FU ÇÃO DA CO VERSÃO DE ÁREAS ATURAIS EM PASTAGEM
LE IZE BATISTA CALVÃO
ova Xavantina – MT
Julho de 2012
ESTADO DE MATO GROSSO SECRETARIA DE ESTADO DE CIÊ CIAS E TEC OLOGIA U IVERSIDADE DO ESTADO DE MATO GROSSO U EMAT – CAMPUS DE OVA XAVA TI A Programa de Pós graduação em Ecologia e Conservação
TEORIA ECOFISIOLÓGICA PARA A DISTRIBUIÇÃO DE ODO ATA: CO SEQUÊ CIAS PARA A PREVISÃO DE PERDA DE ESPÉCIES EM FU ÇÃO DA CO VERSÃO DE ÁREAS ATURAIS EM PASTAGEM
LE IZE BATISTA CALVÃO
Dissertação apresentada ao Programa de pós graduação em Ecologia e Conservação da Universidade do Estado de Mato Grosso – Campus de Nova Xavantina, como parte dos requisitos para a obtenção do título de Mestre da Ciência. Orientador: Dr. Paulo De Marco Júnior Co Orientadora : Dr a. Joana Darc Batista
ova Xavantina – MT
Julho de 2012
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Dados Internacionais de Catalogação na Publicação (CIP)
GPT/BC/UFG
Calvão, Lenize Batista. C169t Teoria ecofisiológica para a distribuição de odonata [manuscrito]: consequências para a previsão de perda de espécies em função da conversão de áreas naturais em pastagem / Lenize Batista Calvão. 2012. IV, 80 f.: il., figs, tabs. Orientador: Prof. Dr. Paulo de Marco Júnior. Dissertação (Mestrado) – Universidade do Estado de Mato Grosso, Campus de Nova Xavantina, Programa de Pós Graduação em Ecologia e Conservação, 2012. Bibliografia. Inclui lista de tabelas e figuras. Anexos. 1. Odonata – Mato Grosso. 2. Zygoptera – Tamanho corporal. 3. Riacho – Integridade biótica. I. Título. CDU: 595.732
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Teoria ecofisiológica para a distribuição de Odonata: consequências para a previsão de perda de espécies em função da conversão de áreas naturais em pastagem
Lenize Batista Calvão
Dissertação apresentada ao Programa de Pós Graduação em Ecologia e Conservação da Universidade do Estado de Mato Grosso como requisito à obtenção do título de Mestre da Ciência.
Nova Xavantina MT, 03 de Julho de 2012.
BA CA EXAMI ADORA:
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Dr. Paulo de Marco Júnior (Orientador)
Laboratório de Ecologia Teórica e Síntese, Departamento de Ecologia da Universidade Federal de Goiás UFG ______
Dr. Rogério Pereira Bastos Laboratório de Herpetologia e Comportamento Animal, Departamento de Ecologia da Universidade Federal de Goiás UFG ______
Dr. Rodrigo Damasco Daud Laboratório de Ecologia e Funcionamento de Comunidades, Departamento de Ecologia da Universidade Federal de Goiás UFG
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Grandes conquistas vêm através do esforço, decisão e principalmente da coragem de poucos....
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Dedicatória
A minha família, especialmente aos meus pais Terezinha e Avenir, minha irmã Denize e meus sobrinhos Carlos Eduardo e Ana Júlia. Também dedico esse trabalho a três amigos especiais José Max Barbosa de Oliveira Júnior e José Maria; e uma amiga Simone Gomes. A professores importantes que marcaram minha carreira profissional, Paulo De Marco Junior, Guillherme Filho, Leandro Juen e Joana Darc Batista.
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Agradecimentos
Primeiro agradeço a Deus, por tudo.
Em seguida gostaria de agradecer a minha querida família Avenir, Terezinha, Denize, Carlos Eduardo e Ana Júlia por toda compreensão e apoio em minhas decisões, mas que nunca deixaram esquecer minhas origens. Com a presença de vocês os momentos complicados desapareciam, por um instante. Amo vocês!
Aos professores de graduação Guilherme Filho, Allan Valle, Rodrigo Assis e Camila Chaves, Marcos Vital que sempre estiveram me incentivando e torcendo por mim.
Meu orientador Paulo De Marco, pela imensurável paciência e dedicação, sempre usando palavras adequadas nos momentos certos, além de nos mostrar meios para se construir uma sociedade mais justa. Obrigada por me aceitar e pela confiança depositada, acreditando que eu iria cumprir mais esta etapa! Comemorando e se importando com os pequenos avanços, especialmente quando escrevi meu primeiro parágrafo sozinha. Além de intervir em momentos oportunos com muita sabedoria. Obrigada pelos ensinamentos acadêmicos, profissionais, de vida e pela oportunidade de estudar concedida!
Minha Coorientadora Joana Darc que não só me orientou muito bem durante os campos, mas abriu as portas de sua casa, juntamente com sua família Handerson e Dayanne, assim agradeço muito a vocês, inclusive pela ajuda de campo do Biólogo Lourivaldo. Joana muito obrigada pelos ensinamentos acadêmicos e de vida!
Ao Leandro Juen que mesmo longe parece estar tão perto, sempre disposto a ajudar. Obrigada pelas contribuições prestadas à este trabalho!
A Professora Helena Cabette pela atenção em todos os momentos, e colaboração no processo de aprendizagem científica. Pela paciência de ensinar desde o básico até o mais complexo. Obrigada pelo seu carinho!
Ao pessoal do Laboratório de Limnologia de Goiânia Miriam Almeida, Nélson Silva, Caroline Nóbrega, Karina Dias, Denis Nogueira que contribuíram muito com meu trabalho. As demais pessoas como Paulinho, Daniel etc. que também fizeram parte dessa trajetória.
O pessoal do Laboratório de Entomologia de Nova Xavantina, Leandro Brasil, Tiago Mendes, Andrezza Sayuri, Maylla Coimbra que não foram somente companheiros de campo e trabalho, mas se tornaram amigos muito especiais. Gente foi ótimo assistir filme com vocês, e comer pastéis. A Núbia pela competência e amizade. A Yule que para mim é espelho quando se fala em dedicação e trabalho.
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Todo o pessoal da minha turma, mas especialmente Claudinei, Paulo Morandi, Carlos Kreutz, Pábio, João Paulo e Haidi.
Os todos os professores do Metrado da Unemat, especiamente o César com quem tive a oportunidade de fazer o estágio de docência. A atual coordenadora do curso Beatriz que sempre se mostrou disposta a ouvir e ajudar a buscar meios para resolver nossos problemas.
As outras pessoas que conheci em Nova Xavantina Lucirene e José Carlos pela amizade.
O Leandro Maracahipes pelo companheirismo e ajuda em campo.
O Edmar pela amizade.
Aos meus amigos José Maria, Simone, Perla, Netília, Andrezza Fernandes e Jaqueline Galvão que fazem parte da minha vida a um bom tempo pela verdadeira amizade de vocês e compreensão de minha ausência constante, mas são pessoas que moram no meu coração.
Bom meu amigo José Max, que trabalhou muito no campo comigo, com bastante dedicação. Simplesmente agradeço pela sua amizade sincera e apoio constante. Obrigada pelos incentivos em momentos difíceis, sem você muitas coisas não teriam sido realizadas!
A CAPES pela bolsa concedida.
Ao professor Dr. Alex Maia da Unesp pela contribuição metodológica prestada.
Os professores Rogério Bastos e Rodrigo Daud da Universidade Federal de Goiás, que aceitaram participar da minha banca de defesa.
Ao Frederico Lencioni pela confirmação e identificação dos complicados Zygoptera.
É claro que há inúmeras outras pessoas maravilhosas que fizeram parte dessa trajetória, que não citei aqui.
Todos vocês fazem parte da minha conquista!
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SUMÁRIO RESUMO ...... 1 LISTA DE TABELAS ...... 2 LISTA DE FIGURAS ...... 3 ANEXOS ...... 4 INTRODUÇÃO GERAL ...... 5 REFERÊNCIAS ...... 9 FORMATAÇÃO ...... 12 CAPÍTULO 1 ...... 13 ODONATA (INSECTA) DO MUNICÍPIO DE NOVA XAVANTINA MATO GROSSO: INFORMAÇÃO DE DISTRIBUIÇÃO DE ESPÉCIES E NOVOS REGISTROS ...... 13 RESUMO ...... 14 INTRODUÇÃO ...... 15 PROCEDIMENTOS METODOLÓGICOS ...... 16 Área de estudo ...... 16 Amostragem biológica ...... 19 RESULTADOS E DISCUSSÃO ...... 19 Erythrodiplax amazonica Sjöstedt, 1918 ...... 20 Erythrodiplax juliana Ris, 1911 ...... 21 Oligoclada abbreviata (Rambur,1842) ...... 21 Planiplax phoenicura Ris, 1912 ...... 22 Gynothemis pumila karsch, 1890 ...... 22 Acanthagrion abunae Leonard,1977 ...... 22 Acanthagrion minutum Leonard, 1977 ...... 22 Hetaerina curvicauda Garrison, 1990 ...... 23 Oxyagrion sulmatogrossense Costa, Souza & Santos, 2000 ...... 23 Protoneura tenuis Selys, 1860 ...... 23 Telebasis coccinea (Selys, 1876) ...... 24 Telebasis gigantea Daigle, 2000 ...... 24 Tuberculobasis inversa (Selys,1876) ...... 24 Agradecimentos ...... 31 REFERÊNCIAS ...... 32
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CAPÍTULO 2 ...... 38 COMO AS RESTRIÇÕES NA CAPACIDADE DE TERMORREGULAÇÃO PODEM AFETAR A SELEÇÃO DE MICRO HABITAT EM LIBÉLULAS NEOTROPICAIS 38 RESUMO ...... 39 INTRODUÇÃO ...... 40 PROCEDIMENTOS METODOLÓGICOS ...... 43 Área de estudo ...... 43 Amostragem biológica ...... 46 Medidas da temperatura torácica das espécies de Odonata ...... 46 Estimativa da proporção de entrada de luz nos segmentos ...... 47 Análise da integridade de hábitat dos riachos ...... 47 Medidas morfométricas de Odonata ...... 48 Análises estatísticas ...... 48 RESULTADOS ...... 50 Descrição geral da comunidade ...... 50 Dependência entre temperatura corporal e peso de Zygoptera ...... 52 Abertura de dossel e tamanho corporal de Odonata ...... 55 Diferença na riqueza estimada de espécies de Odonata para os ambientes alterados e preservados ...... 57 Integridade dos riachos e abundância das espécies de Odonata ...... 60 Integridade dos riachos e tamanho corporal de Odonata ...... 63 DISCUSSÃO ...... 64 CONCLUSÃO ...... 69 REFERÊNCIAS ...... 71 CONCLUSÕES GERAIS ...... 76 ANEXOS ...... 77 Anexo 1. ...... 78 Anexo 2. ...... 80
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RESUMO
O intensificado processo de alterações dos sistemas hídricos nos leva a buscar estratégias eficazes para a conservação. As comunidades biológicas por responderem as alterações dos ambientes têm sido comumente utilizadas como instrumento de avaliação. A Ordem Odonata é representada por insetos que vivem associados a todos os tipos de corpos d’água doce, e a complexidade em seu ciclo de vida os tornam bons modelos para estudos teóricos e evolutivos. Considerando a capacidade de termorregulação e alguns aspectos relevantes do comportamento, as libélulas são classificadas em dois grandes grupos: os pousadores e os voadores. Os organismos pousadores apresentam menor tamanho corporal e são ectotérmicos. Já os organismos voadores são maiores e produzem calor endógeno. Essa descrição comportamental sugere que o tamanho corporal tem um papel essencial na determinação das habilidades termorregulatórias dessas espécies o que afeta sua resposta às condições ambientais e a escolha do micro hábitat. Nosso objetivo é contribuir com o conhecimento da diversidade e os aspectos ecológicos das libélulas, avaliando características fisiológicas e morfológicas, além da influência da integridade física dos riachos na distribuição das espécies de Odonata. Para isso, dividimos o trabalho em dois capítulos: o primeiro é composto por um inventário de Odonata adultos em riachos do município de Nova Xavantina. O segundo avaliamos se o tamanho corporal das espécies de Odonata é um bom preditor de hábitat. Utilizamos o método de varredura em áreas fixas, conduzindo a amostragem biológica durante três dias em nove riachos da Bacia Hidrográfica do Rio Pindaíba e Ribeirão Antártico, entre 10:00 e 14:00 h., no município do Nova Xavantina – Mato Grosso, Brasil. Resultados apontam para uma fauna altamente diversa na região, abrigando o total 8% da fauna já registrada para o Brasil e 13 registros novos para o município de Nova Xavantina MT. Demonstramos que algumas espécies maiores dentro do grupo Zygoptera apresentam evidências de serem heliotérmicas, entretanto esse fenômeno pode estar relacionado aos gêneros Argia e Protoneura . Ao contrário do esperado, o tamanho corporal não foi um bom preditor de hábitat, quando considerado isoladamente. Desta forma, esse estudo contribui para o conhecimento taxonômico da Ordem Odonata, além de informações importantes sobre a biologia e ecologia do grupo.
Palavras chave: Odonata Mato Grosso , Zygoptera, Tamanho Corporal, Riacho Integridade biótica. 1
LISTA DE TABELAS
Capítulo 1
Tabela 1. Locais, coordenadas geográficas e estado de conservação dos córregos amostrados. 16
Tabela 2. Check list de Odonata registrados nos córregos do município de Nova Xavantina, MT Brasil, e sua distribuição na região Neotropical e no Brasil. 25 31
Capítulo 2
Tabela 1. Dados específicos dos Riachos amostrados. 44
Tabela 2 . Resumo das características microclimáticas, estado de conservação dos riachos do Cerrado e estimativa da proporção de entrada de luz nos riachos preservados. 48
Tabela 3. Abundância das espécies de Odonata coletados nos riachos alterados e preservados. 50 52
Tabela 4. Coeficientes angulares (Inclinação da reta) dos modelos lineares, entre a abundância das espécies de Odonata e abertura de dossel. 56
Tabela 5. Valores das análises de Regressão Linear (3 primeiras colunas) e Valores das análises de Regressão Logística (3 últimas colunas). Entre abundância das espécies de Odonata e o índice de integridade de hábitat dos riachos. Coeficientes angulares das regressões lineares (Inclinação da reta) e coeficientes das regressões logísticas (Inclinação da reta). 61 62
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LISTA DE FIGURAS
Capítulo 1
Figura 1. Locais amostrados na Bacia Hidrográfica do Ribeirão Antártico (os quatro pontos à esquerda), e a Bacia do Rio Pindaíba (os cinco pontos à direita). 18
Capítulo 2
Figura 1. Mapa dos pontos de coleta. Evidenciando a Bacia Hidrográfica do Ribeirão Antártico (Os quatro pontos à esquerda), e a Bacia do Rio Pindaíba (Os cinco pontos à direita). 45 Figura 2. Efeito do tamanho (comprimento do tórax e peso de Zygoptera) sobre diferença entre temperatura ambiente e temperatura interna do tórax (A e B, respectivamente), bem como sobre a diferença entre a temperatura corporal externa e interna (C e D, respectivamente) em espécies de Zygoptera, nos poleiros com incidência solar. 53 54 Figura 3. Efeito do tamanho (comprimento do tórax e peso de libélulas) sobre diferença entre temperatura ambiente e temperatura interna do tórax (A e B, respectivamente), bem como sobre a diferença entre a temperatura corporal externa e interna (C e D, respectivamente) em espécies de Zygoptera em áreas sombreadas. 55 Figura 4. Efeito das medidas morfométricas das libélulas sobre a inclinação da reta. (Inclinação da reta expressa os efeitos da abertura de dossel na abundância das espécies de Anisoptera (A e B) e Zygoptera (C e D) obtidos através das análises de regressão linear, ver detalhes na Tabela 4). 57 Figura 5. Efeito do estado de conservação sobre a riqueza estimada de Zygoptera (A) e Anisoptera (B) em riachos do Cerrado, Brasil. As barras representam o intervalo de confiança de 95%. 58 Figura 6. Riqueza estimada de Anisoptera, pelo procedimento jackknife em riachos preservados e alterados. As barras representam o intervalo de confiança de 95%. Acima das barras é apresentada a porcentagem de Anisoptera em cada local. 59 Figura 7. Relação entre a riqueza estimada de espécies de libélulas das subordens Anisoptera (A) e Zygoptera (B), e a integridade de hábitat dos riachos preservados e alterados. 60
Figura 8. Efeito do tamanho corporal de libélulas sobre a relação da abundância com a integridade de hábitat integridade. (A inclinação da reta expressa os efeitos do IIH na abundância das espécies de Odonata obtidos através das análises de: regressão linear simples e uma regressão logística, ver detalhes na Tabela 5). 63 64
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A EXOS
Anexo 1. Protocolo de integridade física. 78 79 Anexo 2. Normas gerais das revistas científicas utilizadas para redação e submissão dos artigos que compõe a presente dissertação. 80
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I TRODUÇÃO GERAL
O processo de modificação das paisagens naturais vem se intensificando nos últimos anos através das ações humanas (e.g. agricultura, pastagem) de forma mais acelerada do que as perturbações naturais, promovendo a fragmentação dos hábitats como consequência da atual dinâmica do uso da terra (Brooks et al. 2002). Como os sistemas hídricos apresentam uma importância fundamental para os seres vivos, sua alteração provoca a diminuição da integridade e compromete sua utilização para usos futuros (Agostinho et al. 2005). Assim, com intuito de minimizar os efeitos das alterações ambientais, diversos pesquisadores interessados na conservação dos ambientes aquáticos têm buscado alternativas para identificar estratégias eficazes para a conservação (Sanchez Fernandez et al. 2006; Heino et al. 2005) . As comunidades biológicas refletem as condições ambientais, pois são adaptadas a determinadas características, nas quais apresentam limites de tolerância a alterações no ambiente (Goulart & Callisto 2003). São essas relações com condições ambientais que determinam as respostas de grupos de espécies a alterações ambientais. Assim, os macroinvertebrados aquáticos têm sido utilizados como bioindicadores, na avaliação das condições físicas dos riachos, pois respondem as perturbações do hábitat, que modificam a comunidade local, reduzindo a riqueza e possibilitando o estabelecimento de espécies tolerantes e generalistas (Galdean et al. 2000; Callisto et al. 2000; Clements 1994). No contexto da compreensão desses impactos, as matas ripárias desempenham um papel fundamental na proteção dos ambientes aquáticos, moderando a temperatura, erosão, entrada de sedimentos na água e proporção de incidência solar (Allan 2007). Estudos anteriores demonstraram que a presença de determinadas espécies de Odonata, podem indicar alterações ambientais nas áreas de preservação permanente ao redor dos riachos em sistemas de Mata Atlântica. Isso provavelmente, se deve à dependência dessas espécies às condições ambientais específicas encontradas nas florestas não alteradas (Ferreira Peruquetti & De Marco 2002; Ferreira Peruquetti & De Marco 2002). Outras espécies de libélulas tendem a desaparecer localmente em hábitats com baixa qualidade (Suhonen et al. 2010).
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A importância da temperatura na vida das libélulas é reconhecida por muitos autores (Corbet & May 2008; May 1982; May 1991). Considerando a capacidade de termorregulação e alguns aspectos relevantes do comportamento Corbet (1962) classificou as libélulas em dois grandes grupos: os pousadores e os voadores. Os organismos pousadores apresentam menor tamanho corporal, são ectotérmicos e utilizam a luz solar como uma fonte principal de calor, sendo divididos em conformadores termais ou heliotérmicos (May 1991). Já os organismos voadores são maiores e produzem calor endógeno, o que possibilita sua termorregulação independentemente da radiação exterior (Corbet & May 2008; Heinrich & Casey 1978). Essa descrição comportamental sugere que o tamanho corporal tem um papel essencial na determinação das habilidades termorregulatórias dessas espécies, e, por conseguinte, determina muitas das características das libélulas que afetam suas respostas às condições ambientais e em especial a escolha do micro hábitat (De Marco et al. 2005; Corbet & May 2008; De Marco & Resende 2004; De Marco & Resende 2004). Embora o número de estudos abordando temas comportamentais (Resende 2010; Resende & de Marco 2010), seleção de micro hábitat (De Marco 1998) e termorregulação (De Marco & Resende 2002; De Marco et al. 2005) tenha aumentado nos últimos anos para a libélulas em geral, esses estudos têm se direcionado principalmente para as espécies da subordem Anisoptera (Mckay & Herman 2008; May 1976) , possivelmente por serem mais abundantes e apresentarem uma distribuição mais ampla, o que sugere que elas serão menos ameaçadas de extinção em função das alterações ambientais correntes (De Marco & Vianna 2005) . Por outro lado, a subordem Zygoptera apresenta espécies de menor tamanho corporal e que apresentam menor distribuição geográfica, sendo potencialmente mais ameaçadas. Em geral a ocupação do nicho pode ser uma combinação de traços morfológicos, anatômicos e de características ecofisiológicas das espécies (Lüttge & Scarano 2004). O tamanho corporal, por exemplo, afeta diversos aspectos da vida dos organismos como: desempenho de suas atividades, fitness , fisiologia etc. (Kingsolver & Huey 2008). Estudos prévios mostram que libélulas de maior tamanho corporal tendem a vencer mais disputas territoriais do que as menores, assim esses machos residentes tem maior chance de encontrar fêmeas e copular (Irusta & Araujo 2006; Resende 2010). A temperatura, por sua vez, interfere em todas as taxas metabólicas dos indivíduos, determinando uma série de fenômenos biológicos que são essenciais à vida dos mesmos
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(Angilletta 2009). Assim, esperamos mudanças nos padrões ecológicos e evolutivos das espécies em resposta ao aumento da temperatura, a consequência disso seria mudanças significativas no nível de comunidade (Oertli 2008). Estudos recentes têm demonstrado esta assertiva, relacionando características bionômicas de libélulas e sua presença em determinados locais (De Marco & Vital 2008). Algumas espécies como Hetaerina rosea Selys 1853 apresentam tamanho corporal maior do que outros Zygoptera e se comportam como heliotérmicas, aumentando sua abundância em áreas alteradas (Ferreira Peruquetti & De Marco 2002) . Enquanto espécies como Heteragrion aurantiacum Selys, 1862 estão relacionadas à ambientes florestados podem desaparecer com o processo de alteração ambiental (Ferreira Peruquetti & De Marco 2002; Gonzalez Soriano & Verdugo 1982). No entanto, segundo Hassall et al. (2007), os padrões fenológicos de algumas espécies desse grupo têm modificado nos últimos anos em respostas a mudanças climáticas. A termorregulação tem sido investigada a muito tempo revelando que o aquecimento dos músculos torácicos é essencial para o desempenho das atividades como o voo, forrageamento e defesa territorial (Heinrich 1993) . Esse mecanismo permite que os organismos mantenham a temperatura corporal acima da temperatura do ar, no mínimo cerca de 4°C para indivíduos da subordem Zygoptera (Shelly 1982), essa característica está associada com a produção metabólica de calor ou troca de calor com o ambiente, que acontece através da condução, convecção e radiação (May 1979; Heinrich 1993).
A convecção é a principal forma de troca de calor dos indivíduos menores com o ambiente, o que os torna mais suscetíveis às variações de temperatura do ar, pois são mais dependentes dela do que os indivíduos maiores (Bartholomew & Heinrich 1978). Assim, para as libélulas a habilidade de termorregular é um traço ecofisiológico muito importante que molda as adaptações, como o horário de atividade (May 1976; De Marco et al. 2005; Shelly 1982), escolha de micro hábitats (De Marco 1998) e interações comportamentais (De Marco & Resende 2004; De Marco et al. 2005). A complexidade no ciclo de vida das espécies, ligada a restrições termorregulatórias dos adultos e comportamento reprodutivo, tornam os bons modelos para estudos ecológicos e evolutivos (De Marco & Resende 2004; Ferreira Peruquetti & De Marco 2002).
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Atualmente a Ordem Odonata possui cerca de 6000 espécies (Trueman 2007), porém, estima se que existam 7000 espécies, esse déficit ocorre devido a falta de conhecimento da odonatofauna (Kalkman et al. 2008). Apenas duas subordens estão presentes na região Neotropical, os Anisoptera e os Zygoptera, com mais de 1600 espécies já descritas (Pinto & Carvalho 2009), destas apenas 800 espécies são registradas para o Brasil (Souza et al. 2007). O território brasileiro apresenta somente 29% de dados de riqueza para as espécies dessa ordem. Essa falta de registro do grupo para o Estado do Mato Grosso, parece ainda ser determinada pela lacuna do esforço amostral (De Marco & Vianna 2005). No entanto, esperamos uma fauna bastante rica de Odonata para este estado, uma vez que ele apresenta uma grande diversidade de ambientes e sua posição biogeográfica está em conectividade com vários outros biomas brasileiros, se comportando como uma zona de transição entre o Cerrado e Amazônia (Marimon et al. 2006). Dessa forma, nós testamos com base na teoria ecofisiológica, a predição de que espécies de menor tamanho corporal devem ter maior sucesso em áreas sombreadas, e, portanto dominariam as áreas preservadas de floresta ciliar, enquanto espécies de maior tamanho corporal devem dominar áreas com maior incidência luminosa. Nosso principal objetivo é identificar se o tamanho corporal das libélulas é um preditor de micro hábitat. Partimos da premissa de que a resposta das libélulas às alterações ambientais deve ser previsível, a partir do tipo de seleção de micro hábitats que elas apresentam, pois essa seleção de micro hábitat é função direta de suas habilidades de termorregulação e de seu tamanho corporal. A consequência dessa teoria é que espécies de menor tamanho corporal seriam mais ameaçadas de extinção frente à conversão das áreas de preservação permanente em pastagem. Além de contribuir com informações sobre o conhecimento taxonômico das libélulas do Mato Grosso.
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Trueman, J. W. H., 2007. A brief history of the classification and nomenclature of Odonata, Zootaxa 1668: 381 394. 11
FORMATAÇÃO
O presente trabalho está dividido em dois capítulos: O primeiro capítulo abrange um registro de espécies, em que apresentamos um inventário de Odonata para o Estado de Mato Grosso. Esse capítulo está formatado segundo as normas da revista Check List. e ainda será submetido (Anexo 2). Por fim, o segundo capítulo aborda estudos ecológicos a partir da teoria ecofisiológica, para a distribuição das libélulas, com ênfase nos organismos da subordem Zygoptera, partindo do pressuposto que espécies de menor tamanho serão mais afetadas pelo processo de retirada das matas ripárias. Objetivou se identificar se o tamanho corporal das espécies é um bom preditor de micro hábitat das mesmas. Esse capítulo está formatado segundo as normas da eotropical Entomology e ainda será submetido (Anexo 2).
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CAPÍTULO 1
ODO ATA (I SECTA) DO MU ICÍPIO DE OVA XAVA TI A MATO GROSSO: I FORMAÇÃO DE DISTRIBUIÇÃO DE ESPÉCIES E OVOS REGISTROS
Formatado nas normas da revista Check List
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Odonata (Insecta) do município de ova Xavantina Mato Grosso: informação de distribuição de espécies e novos registros
Lenize Batista Calvão¹; Paulo De Marco Júnior ²; José Max Barbosa Júnior 3 e Joana Darc Batista 4
¹,3Programa de Pós Graduação em Ecologia e Conservação, Universidade do Estado do Mato Grosso, Cx. P. 08, CEP 78.690 – 000. Nova Xavantina, Mato Grosso, Brasil, e mail: [email protected]
2Laboratório de Ecologia Teórica e Síntese, Departamento de Ecologia, Universidade Federal de Goiás, CEP 74.001 970. Goiânia, Goiás, Brasil, e mail: [email protected]
4Departamento de Ciências Biológicas, Universidade do Estado de Mato Grosso, Cx. P. 08, CEP 78.690 000. Nova Xavantina, Mato Grosso, Brasil, e mail: [email protected]
RESUMO : Os Odonata são encontrados em todos os ambientes de água doce, representando uma fauna bastante rica e diversa nos ecossistemas aquáticos tropicais. Atualmente no Brasil há cerca de 800 espécies descritas para ordem, mas somente 29% do território brasileiro apresentam dados de riqueza para esse grupo, a carência de inventários parece ser o aspecto determinante para a falta de registro de espécies desse grupo. Diante disso, nosso objetivo é oferecer uma lista de espécies com informação de distribuição e novos registros, de libélulas coletadas em nove córregos do município de Nova Xavantina, Mato Grosso – Brasil. Utilizamos o método de varredura em áreas fixas, conduzindo a amostragem biológica durante três dias em cada riacho entre 10:00 e 14:00 h. Coletamos um total de 1,065 espécimes de libélulas, distribuídos em 66 espécies, o que representa 8% da fauna já registrada para o Brasil e 13 registros novos para o município de Nova Xavantina MT, Brasil.
Palavras chave: Inventário, Novos registros, Odonata, Mato Grosso.
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I TRODUÇÃO
Atualmente a Ordem Odonata possui cerca de 6000 espécies de libélulas descritas no mundo (Trueman 2007), mas devido à falta de conhecimento da odonatofauna, estima se que já existam 7000 espécies (Kalkman et al. 2008). A região Neotropical apresenta mais de 1600 espécies já descritas (Pinto & Carvalho 2009), e apenas duas subordens de Odonata estão presentes no Brasil, os Anisoptera e os Zygoptera com cerca de 800 espécies registradas (Souza et al. 2007) o que compreende a 50% da fauna neotropical, das quais 220 são endêmicas dessa mesma região (Paulson 2004). Considerando que o Brasil é o maior país da América do Sul, esse número de espécies pode ser bem maior, uma vez que somente 29% do território brasileiro apresentam dados de riqueza para as espécies de Odonata (De Marco & Vianna 2005).
A Ordem Odonata é representada por insetos anfibióticos, de estágio imaturo aquático e adulto terrestre/aéreo. São encontrados em todos os tipos de água doce, em lagos, rios e córregos, tropicais e temperados (Corbet 1999). Os Anisoptera são insetos robustos, conspícuos e apresentam à base das asas dissimilares, enquanto os Zygoptera são menos robustos e apresentam similaridade na base das asas, em geral os Anisoptera possuem mais registros dos que os Zygoptera (De Marco & Vianna 2005; Corbet 1999). Os machos adultos de algumas espécies, em geral, defendem territórios em torno dos cursos d’água (Resende 2010). Diante da complexidade em seu ciclo de vida, diversos autores têm apontado à importância do grupo em estudos de avaliação e monitoramento das condições dos ambientes hídricos (Oertli 2008; Silva et al. 2010).
A falta de conhecimento taxônomico e biogeográfico das espécies, denominado deficiências Lineanas e Wallaceanas (Whittaker et al 2005), é amplamente reconhecida como um problema real que limita a capacidade de estabelecer estratégias eficazes de conservação de espécies para a maioria dos grupos em sistemas tropicais (Leite et al. 2008; Whittaker et al. 2005; Diniz et al. 2010), além de dificultar a compreensão de aspectos globais que determinam a biogeografia das espécies (Diniz et al. 2010). No entanto, ressalta se a necessidade de desafiar criativamente essas limitações, seja pelo uso de novas técnicas como a modelagem de distribuição potencial (e.g. Almeida et al. 2010), ou pela concentração de esforços de coleta em áreas que representam lacunas de conhecimento (Diniz et al. 2010). Muitas das regiões do
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Cerrado são atualmente apontadas como vazios de coleta, incluindo o grupo Odonata (De Marco &Vianna, 2005). Embora nos últimos anos tenham aumentado o número de registros de outros taxa para o estado do Mato Grosso (Shimano et al. 2010; Shimano et al. 2011; Shimano et al. 2010; Nogueira & Cabette 2011; Dias Silva et al. 2010; Salles et al. 2010; Salles & Batista 2004; Salles et al. 2004; Polegatto & Batista 2007), para ordem Odonata essa lacuna de conhecimentos ainda persiste (De Marco & Vianna 2005). Assim, nosso objetivo é apresentar uma lista de espécies de adultos de Odonata, coletados nos córregos do Cerrado no município de Nova Xavantina MT, mostrando novos registros e informações de distribuições das espécies.
PROCEDIME TOS METODOLÓGICOS
Área de estudo
Coletamos os adultos de Odonata em nove córregos, afluentes da Bacia Hidrográfica do Ribeirão Antártico e Bacia Hidrográfica do Rio Píndaíba, ambas pertencentes à Bacia do Rio das Mortes no município de Nova Xavantina, região leste do Estado do Mato Grosso – Brasil (Tabela 1 e Figura 1).
Tabela 1. Locais, coordenadas geográficas e estado de conservação dos córregos amostrados.
Locais Coordenadas geográficas Estado de conservação Córrego do Bacaba 14°43’3,4”S e 52°21’48,3”W Preservado Córrego Buriti 14°45’01,4’’S e 52°33’14,4’’W Preservado Córrego Chupador 14°50’08,7’’S e 52°30’03,7’’W Preservado Córrego Duílio 14°48’21,1’’S e 52°30’08,3’’W Preservado Córrego Sucuri 14°49’ 02”S e 52° 29’ 20” W Preservado Córrego Buritizinho 14°46’'10,91”S e 52°21’25,90"W Alterado Córrego Caveira NX 14°40’58’’S e 52° 23’ 36’’W Alterado Córrego Esperança 14°44’2’’S e 52°25’25’’W Alterado Córrego Murtinho 14°41’0.21’’ e 52°19’4,84’’W Alterado
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A região estudada possui vegetação predominante típica do Bioma Cerrado, o clima é tropical úmido caracterizado como Aw segundo a classificação de Köppen , com duas estações distintas: um período chuvoso (outubro a março) e um período seco (abril a setembro), com temperatura média anual de 24,77°C e precipitação de 1,500 mm (Klink & Machado 2005). A principal atividade econômica da região é a pecuária de corte e agricultura (Alencar et al. 2004).
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Figura 1 . Locais amostrados na Bacia Hidrográfica do Ribeirão Antártico (os quatro pontos à esquerda), e a Bacia do Rio Pindaíba (os cinco pontos à direita).
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Amostragem biológica
Coletamos os adultos da ordem Odonata, nos meses de abril e agosto de 2011, usando o método de varredura em áreas fixas (scan ) (De Marco & Resende 2002; De Marco & Vital 2007) . Demarcamos transectos de 100 m paralelos à margem direita dos córregos, e cada um deles subdividido em 20 segmentos de cinco metros. Coletamos as libélulas com o auxílio de uma rede entomológica, durante três dias em cada córrego entre 10:00 e 14:00 h. Para fixação e acondicionamento dos espécimes baseamo nos na metodologia de Lencioni (2005). O material biológico encontra se inserido na coleção Zoobotânica “James Alexander Ratter”, Universidade do Estado de Mato Grosso, Campus Universitário de Nova, Laboratório de Entomologia, Departamento de Biologia, Nova Xavantina MT, Brasil. Para identificação utilizamos chaves especializadas (Borror 1942; Garrison et al. 2006; Lencioni 2005; Lencioni 2006).
RESULTADOS E DISCUSSÃO
Coletamos um total de 1065 espécimes de libélulas, distribuídos em seis famílias de Zygoptera (n=736): Calopterygidae (n=85), Coenagrionidae (n=611), Dicteriadidae (n=1), Perilestidae (n=3), Polythoridae (n=2) e Protoneuridae (n=34). A subordem Anisoptera foi representada apenas pela família Libellulidae (n=329) (Tabela 2). Registramos 66 espécies, o que representa 8% da fauna já registrada para o Brasil, deste total, 13 são registros novos para o município de Nova Xavantina MT, Brasil.
A família Libellulidae se mostrou bastante diversa, possivelmente devido à capacidade de dispersão e habilidade de termorregular (May 1991; May 1979). Dentre os Zygoptera a família Coenagrionidae foi a que apresentou maior número de indivíduos, representados principalmente pelo gênero Argia (Rambur, 1842), esse gênero é bem distribuído em todo o Novo Mundo, com grande diversidade na região neotropical (Caesar & Wenzel 2009), provavelmente devido ao comportamento dos
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indivíduos desta família como oviposição endofítica e hábito escalador dos imaturos (Fulan & Henry 2007).
Embora nos últimos anos tenham aumentado o número de estudos abordando temas comportamentais para espécies da ordem Odonata (Resende 2010; Resende & de Marco 2010), seleção de micro hábitat (De Marco 1998), efeito do ambiente nas comunidades de Odonata (Ferreira Peruquetti & De Marco 2002) e termorregulação (De Marco & Resende 2002; De Marco et al. 2005), a carência de estudos de inventários para a ordem Odonata no Mato Grosso, já mencionado por De Marco e Viana (2005), ainda parece ser o aspecto determinante para a falta de registro das espécies. Além disso, a falta de conhecimento de seus padrões biogeográficos e potencialidades de endemismo representa um problema no processo de escolha de espécies bioindicadoras.
Oxyagrion (Selys,1876) contém 23 espécies com ocorrência para América do Sul, sendo que 18 ocorrem no Brasil (Dalzochio & Rodrigues 2009). O gênero Oligoclada Karsch, 1890 é distribuído principalmente na América do Sul, com maior riqueza na região Amazônica. Recentemente a espécie Oligoclada xanthopleura Borror, 1931 foi registrada nos estados do Pará e Mato Grosso (Pinto & Lamas 2011). Esse aumento substancial de novos registros deve se ao fato do aumento de esforços de coletas em diversas regiões do Brasil. Entretanto, alguns gêneros como Argia, Acanthagrion e Telebasis abriga uma quantidade enorme de espécies coletadas e depositadas em coleções entomológicas, mas que ainda não foram descritas (Paulson 2009).
Este estudo contribui para o conhecimento da composição da odonatofauna do município de Nova Xavantina, MT – Brasil, bem como o registro de um novo gênero que está sendo descrito por Lencioni, F.A.A. (Informação pessoal). ovos Registros:
Erythrodiplax amazonica Sjöstedt, 1918 Material Examinado: 2 ♂ [n° 9913, 9916] (a seco) Mato Grosso: município de Nova Xavantina, córrego Buriti 28/VII/2011 e 29/VII/2011, 14°45’01,4’’S e 52°33’14,4’’W, Col.; Calvão,L.B. e Oliveira, Jr. J.M.B e Castro,L.A. e Calvão,L.B.
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Distribuição: Trinidad & Tobago, Guiana, Guiana Francesa, Peru, Venezuela, AM, PA RO e MT. (novo registro). Esta espécie em particular utiliza folhas iluminadas pelo sol, em riachos tropicais menos alterados, sua larva é descrita (Garrison et al. 2006; Heckman 2006; Lencioni 2006; Lozano et al. 2011).
Erythrodiplax juliana Ris, 1911 Material Examinado: 19 ♂ [n°7707,7716,7719,7720,7723,7793,7795,7802,7803,7818,7819,7829,7880,8017,8920, 8921,8973,9020,9912] (a seco) Mato Grosso: município de Nova Xavantina, córregos: Buriti e Sucuri, 27/IV/2011, 28/IV/2011, 29/IV/2011, 01/V/2011, 04/V/2011, 05/V/2011, 09/V/2011 e 29/VII/2011, 14°45’01,4’’S e 52°33’14,4’’W e 14°49' 02"S e 52° 29' 20" W, Col.; Batista,J.D. e Castro,L.A. e Calvão,L.B. e Oliveira, Jr. J.M.B. Distribuição: Colômbia,Venezuela, Peru, Bolívia, Argentina, AM, MG, ES, SP, TO e MT. (novo registro). Esse gênero é bem distribuído na região Neotropical com 56 espécies registradas, tanto em ambientes lênticos quanto lóticos. Esta espécie possui sua larva descrita (Garrison et al. 2006; Ferreira Peruquetti & De Marco 2002; Lozano et al. 2011).
Oligoclada abbreviata (Rambur,1842) Material Examinado: 4 ♂ [n° 9445,9630,9637,9647] (a seco) Mato Grosso: município de Nova Xavantina, córrego Esperança e Caveira NX 11/V/2011 Col.; Calvão,L.B. e Oliveira, Jr. J.M.B. Distribuição: Equador, Peru, Venezuela, Guiana, Guiana Francesa, Suriname e AM, RO, PA, RR, MG, SP, RJ, ES, BA, PE e MT (novo registro).
Conhecida anteriormente como O. raineyi (Pinto & Lamas 2011), esse gênero é bem distribuído na América do Sul com alta diversidade na região Amazônica (Borror 1931). Os adultos desse grupo é composto por espécies azulados, encontrados ao longo dos canais de riachos, poças e lagos (Garrison et al. 2006).
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Planiplax phoenicura Ris, 1912 Material Examinado: 2 ♂ [n° 9141,9181] (a seco) Mato Grosso: município de Nova Xavantina, córrego Buritizinho 04/V/2011, 14°46’10.91”S e 52°21’25.90”W, Col.; Calvão,L.B. e Oliveira, Jr. J.M.B. Distribuição: América Central, Trinidad & Tobago, Venezuela, Guiana, Guiana Francesa, Suriname, MG, ES, SP, RJ, e MT. (novo registro). Excepcionais voadores as espécies desse gênero vivem em poças com vegetação marginal (Garrison et al. 2006).
Gynothemis pumila karsch, 1890 Material examinado: 1 ♂ [n° 7881] (a seco) Mato Grosso: município de Nova Xavantina, córrego Duílio 01/V/2011, 14°48’21,1’’S e 52°30’08,3’’W, Col.; Batista,J.D. e Castro,L.A. Distribuição: Colômbia, Guiana, Guiana Francesa, Peru, Venezuela Trinidad e Tobago e MT (novo registro). Os adultos dessa espécie voam a uma altura da cabeça em clareiras da floresta (Garrison et al. 2006).
Acanthagrion abunae Leonard,1977 Material examinado: 1 ♂ [n ° 9891] (a seco) Mato Grosso: município de Nova Xavantina, córrego Buriti 29/VII/2011, 14°50’08,7’’S e 52°30’03,7’’W, Col.; Calvão,L.B. e Oliveira, Jr. J.M.B. Distribuição: Guiana, Paraguai, Rondônia e MT (novo registro). Gênero Neotropical com 39 espécies descritas das quais 22 ocorrem no Brasil (Lencioni 2006; von Ellenrieder & Lozano 2008).
Acanthagrion minutum Leonard, 1977 Material Examinado: 9 ♂
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[n° 9150,9162,9192,9201,9204,9213,9241,9343,9349] (a seco) Mato Grosso: município de Nova Xavantina, córrego Buritizinho 04/V/2011, 05/V/2011 e 06/V/2011, 14°46’10,91”S e 52°21’25,90”W, Col.; Calvão,L.B. e Oliveira, Jr. J.M.B. Distribuição: Peru, Bolívia, Venezuela e SP, e MT (novo registro).
Hetaerina curvicauda Garrison, 1990 Material Examinado: 2 ♂ [n° 8971,9073] (a seco) Mato Grosso: município de Nova Xavantina, córrego Murtinho 04/V/2011 e 06/V/2011, 14°41’0,21’’ e 52°19’4,84’’W, Col.; Calvão,L.B. e Oliveira, Jr. J.M.B. Distribuição: Peru, Bolívia, RO e MT. (novo registro). As espécies desse gênero tem sido bons modelos para estudos de territorialidade dos machos e comportamento reprodutivo (Guillermo Ferreira & Del Claro 2011). Entretanto, pouco se sabe sobre o comportamento e a distribuição geográfica desta espécie.
Oxyagrion sulmatogrossense Costa, Souza & Santos, 2000 Material examinado: 1 ♂ [n° 9872] (a seco) Mato Grosso: município de Nova Xavantina, córrego Buriti 28/VII/2011, 14°45’01,4’’S e 52°33’14,4’’W, Col.; Castro,L.A. e Calvão,L.B. Distribuição: MS, PR e MT (novo registro) Algumas espécies desse gênero são encontradas em ambientes com água límpida (Costa et al. 1984).
Protoneura tenuis Selys, 1860 Material Examinado: 4 ♂ 2 ♀ [n° 7800,8934,9857,10216] (a seco) Mato Grosso: município de Nova Xavantina, córregos Chupador, Buriti e Bacaba 28/IV/2011; 09/V/2011, 28/VII/2011 e 09/VIII/2011, 14°45’01,4’’S e 52°33’14,4’’W e 14°43’3,4”S e 52°21’48,3”W, Col.; Batista,J.D. e Castro,L.A.; Calvão,L.B. e Oliveira, Jr.J.M.B.; e Castro,L.A e Calvão,L.B. 23
Distribuição: Trinidad & Tobago, Venezuela, Peru, PA, RO, e MT. (novo registro).
Telebasis coccinea (Selys, 1876) Material Examinado: 1 ♂ [n° 9004] (a seco) Mato Grosso: município de Nova Xavantina, córrego Murtinho 05/V/2011, 14°41’0,21’’ e 52°19’4,84’’W, Col.; Calvão,L.B. e Oliveira, Jr.J.M.B. Distribuição: Paraguai, BA, MG, TO e MT. (novo registro). Telebasis (Selys,1865) apresentam 57 espécies distribuídas na região Neotropical, dessas 25 são registradas para o Brasil (Machado 2010).
Telebasis gigantea Daigle, 2000 Material Examinado: 3 ♂ [n° 9883,9884,9885] (a seco) Mato Grosso: município de Nova Xavantina, córrego Buriti 28/VIII/2011, 14°45’01,4’’S e 52°33’14,4’’W, Col.; Castro,L.A. e Calvão,L.B. Distribuição: Bolívia e Brasil (novo registro). Algumas espécies desse gênero são encontradas em ambientes menos alterados, possivelmente pelo fato de seus imaturos apresentarem hábito escalador (Fulan & Henry 2007).
Tuberculobasis inversa (Selys,1876) Material Examinado: 1 ♂ [n° 8970] (a seco) Mato Grosso: município de Nova Xavantina, córrego Murtinho, 04/V/2011, 14°41’0.21’’ e 52°19’4,84’’W, Col.; Calvão,L.B. e Oliveira, Jr.J.M.B. . Distribuição: AM, PA, RO, e MT. (novo registro). Anteriormente descrito como Leptobasis Selys,1877, é registrado para América do Sul e Central, no entanto, pouco conhecido (Machado 2009). O registro no Bioma Cerrado para a espécie Tuberculobasis inversa corrobora o modelo já proposto por Almeida et al. (2010). Anteriormente registrada apenas no Amazonas, Pará e Rondônia (Machado 2009).
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Tabela 2. Check list de Odonata registrados nos córregos do município de Nova Xavantina, MT Brasil, e sua distribuição na região Neotropical e no Brasil. Espécies Ocorrência*
A ISOPTERA eotropical Brasil Libellulidae Diastatops intensa Peru, Paraguai, Argentina e PA, MT, MS, SP, RJ e RS. Montgomery, 1940 Uruguai.
Diastatops obscura (Fabricius, Colômbia, Venezuela, PA, RR, MG, MA, BA, MT, MS, 1775) Guiana, Guiana, Francesa, ES, SP, RJ, TO e RN. Peru, Bolívia, Paraguai e Argentina. Dythemis multipunctata Kirby, Venezuela, Colômbia, Guiana MT, ES, RR, RJ, MS, SP e SC. 1894 Francesa, Argentina e Peru.
Elasmothemis cannacrioides America Central, Trinidad & MT, MG, ES, RR, RJ e SP. (Calvert, 1906) Tobago, Colômbia, Equador, Peru, Venezuela, Guiana Francesa e Argentina.
Erythrodiplax amazonica Trinidad & Tobago, Guiana, AM, PA, RO e MT (novo registro). Sjostedt, 1918 Guiana Francesa, Peru e Venezuela.
Erythrodiplax basalis (Kirby, Colômbia, Argentina, RO, ES, RR, AM, MA, PA, MT, 1897) Venezuela, Peru, MS, SP e RJ. Equador, Guiana e Guiana Francesa. Erythrodiplax fusca (Rambur, America Central, Colômbia, AM, PA, RO, RN, BA, ES, MG, 1842) Equador, Peru, Venezuela, SP, RJ, SC, RS, MT e MS. Guiana, Guiana Francesa, Suriname, Bolívia, Paraguai, México, Uruguai e Argentina.
Erythrodiplax juliana Ris, 1911 Colômbia, Venezuela, Peru, AM, RJ, MG, ES, TO, SP e MT Bolívia e Argentina. (novo registro). Erythrodiplax latimaculata (Ris, Venezuela, Guiana, Argentina e MG, BA, RJ, SP, AM e MT. 1911) Bolívia.
Erythrodiplax ochracea Argentina, Paraguai e Bolívia. BA, MG, ES, SP, RJ, MT e MS. (Burmeister, 1839)
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Tabela 2 Continuação... Espécies Ocorrência*
A ISOPTERA eotropical Brasil Libellulidae Erythrodiplax paraguayensis Argentina, Paraguai, Guiana, MG, RJ, RR, MA, SP, RS, MT e (Förster, 1904) Suriname, Bolívia e Venezuela. MS.
Gynothemis pumila karsch, Colômbia, Guiana, Guiana MT (novo registro). 1890 Francesa, Peru, Venezuela Trinidad e Tobago. Macrothemis hemichlora América Central, Trinidad & RJ, ES, PR, SC, RS, MT, MS, GO (Burmeister, 1839) Tobago, Colômbia, Equador, e SP. Peru, Venezuela, Suriname, Guiana Francesa e Argentina.
Micrathyria atra (Martin, 1897) América Central, Trinidad & MT, PA, AM, BA, PE, ES, RJ e Tobago, Equador, Peru, AP. Venezuela, Suriname, Guiana, Guiana Francesa e Argentina.
Micrathyria hesperis Ris, 1911 Venezuela e Argentina. PA, PI, CE, PE, BA, ES, MG, RJ, SP, PR, SC, RS, GO, MT e MS.
Micrathyria pirassunungae DF, GO, ES, MG, RJ, SP e MT. Santos, 1953
Micrathyria spuria (Selys, Venezuela, Paraguai e Argentina. PR, RR, RJ, SP, MG, MT e MS. 1900) Oligoclada abbreviata Equador, Peru, Venezuela, AM, RO, PA, RR, MG, SP, RJ, ES, (Rambur,1842) Guiana, Guiana Francesa e BA, PE e MT (novo registro). Suriname.
Oligoclada walkeri Geijskes, Trinidad & Tobago, Guiana, PA, ES e MT. 1931 Guiana Francesa, Peru, Venezuela, Equador e Suriname. Oligoclada xanthopleura AM, PA e MT. Borror, 1931 Orthemis discolor (Burmeister, América Central, Colômbia, RJ, ES, MA, SP, MG, MT e MS. 1839) Venezuela, Guiana Francesa, Guiana, Suriname, Equador, Peru, Bolívia, Paraguai, Chile, Argentina e Uruguai. 26
Tabela 2 Continuação... Espécies Ocorrência*
A ISOPTERA eotropical Brasil Libellulidae Perithemis electra Ris, 1930 América Central, Trinidad & Tobago, Colômbia, MT e ES. Equador, Peru, Venezuela, Guiana Francesa, Paraguai e Bolívia.
Perithemis lais (Perty, 1834) Trinidad & Tobago, Colômbia, Equador, SP, ES, RR, MA, Peru,Venezuela, Guiana, Guiana Francesa, Bolívia e PA, AM, MT e Argentina. MS.
Perithemis mooma Kirby, 1889 México, América Central, Colômbia, Equador, Peru, MG, ES, SP, RJ, Venezuela, Guiana, Guiana Francesa, Bolívia, SC, MS e MT. Paraguai, Argentina e Uruguai.
Perithemis thais Kirby, 1889 Costa Rica, Trinidad & Tobago, Equador, Peru, SP, RJ, ES, PA, Venezuela, Guiana, Guiana Francesa, AM, MT e MS. Paraguai? E Argentina.
Planiplax phoenicura Ris, 1912 América Central, Trinidad & Tobago, Venezuela, MG, ES, SP, RJ Guiana, e MT (novo Guiana Francesa e Suriname. registro).
Uracis siemensi Kirby, 1897 Equador, Colômbia, PA, AM, RO, Peru, Venezuela, MT, MA, GO, Guiana Francesa e Suriname. MG e SP. ZYGOPTERA Calopterigydae
Hetaerina curvicauda Garrison, Peru e Bolívia. RO e MT (novo 1990 registro). PA, RO e MT. Hetaerina laesa Hagen in Selys, Peru, Venezuela, Guiana, Suriname e Guiana 1853 Francesa. Peru, Bolívia, Paraguai, RO, ES, MG, RJ, Hetaerina rosea Selys, 1853 Uruguai e Argentina. SP, RS, MT, MS e BA.
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Tabela 2 Continuação... Espécies Ocorrência*
ZYGOPTERA eotropical Brasil Calopterigydae Hetaerina westfalli Rácenis, AM, RR, RO e 1968 Venezuela. MT.
Mnesarete guttifera Paraguai e Argentina. MG, MT, GO, (Selys,1873) SP, BA, DF ePR. Coenagrionidae
Acanthagrion abunae Guiana, Paraguai e Rondônia. MT (novo Leonard,1977 registro)
Acanthagrion apicale Selys, Venezuela, Guiana, Guiana Francesa, Colômbia, PA, AM, MT, 1876 Equador, Peru e Bolívia. MS e RO.
Trinidad & Tobago, SC, AM, MS, Acanthagrion ascendens Colômbia, Venezuela, AP, SP, GO, MT Calvert, 1909 Guiana, Suriname, Equador, e RO. Peru, Paraguai e Argentina.
Acanthagrion chacoense Venezuela, Peru e Bolívia. MS e MT. Calvert, 1909
Acanthagrion gracile (Rambur, México, América Central, Colômbia, BA, ES, SP, RJ, 1842) Equador, Peru, Bolívia, Paraguai, Uruguai e RS, MS e MT. Argentina.
Acanthagrion minutum Leonard, Peru, Bolívia, Venezuela e Argentina. SP e MT (novo 1977 registro). Acanthagrion temporale Selys, Argentina e Venezuela. RR, ES, BA, 1876 MG, SP e MT.
Acanthagrion truncatum Venezuela e Guiana. MT, MG, SP e Selys,1876 TO.
Argia chapadae Calvert,1909 MT e TO.
Argia hasemani Calvert,1909 Argentina. AM, BA e MT.
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Tabela 2 Continuação...
Espécies Ocorrência*
ZYGOPTERA eotropical Brasil Coenagrionidae Argia lilacina Selys, 1865 Paraguai, Uruguai e Argentina. MT, ES, MG, TO e SP.
Argia mollis Hagen in Selys, Bolívia, Paraguai e Argentina. AM, RO, MT, 1865 MG e SP.
Argia reclusa Selys,1865 Argentina, Bolívia e Paraguai. PA, AM, MG, SP, RS e MT.
Argia smithiana Calvert,1909 Bolívia. MT, MG e GO.
Argia subapicalis Calvert,1909 Bolívia. MT e MA.
Argia tinctipennis Selys,1867 Peru. AM e MT
Cyanallagma ferenigrum De MT e TO. Marmels, 2003
Ischnura capreolus Colômbia, Equador, Peru, Venezuela, Trinidad & PA, PE, BA, MT, (Hagen,1861) Tobago, Guiana, Suriname, Guiana Francesa, ES, RJ, SP e RS. Paraguai e Argentina.
Ischnura fluviatilis Selys,1867 Argentina, Chile, Bolívia, Paraguai, Uruguai, PA, MG, ES, Venezuela e Guiana Francesa MA, RJ, SP, RS e MT
Homeoura nepos (Selys,1876) Peru, Bolívia, Venezuela, Guiana Francesa e AM, PA e MT. Paraguai. Gênero novo Querência MT. 29
Tabela 2 Continuação...
Espécies Ocorrência*
ZYGOPTERA eotropical Brasil Coenagrionidae Oxyagrion chapadense Costa, Argentina e Paraguai. BA, GO, MG, 1978 SP, PR e MT. Oxyagrion sulmatogrossense MS, PR e MT Costa, Souza & Santos, 2000 (novo registro).
Oxyagrion fernandoi Costa, MT. 1988 Telebasis coccinea (Selys,1876) Paraguai. BA, TO, MG e MT (novo registro)
Telebasis gigantea Daigle, 2000 Bolívia. MT (novo registro).
Tigriagrion aurantinigrum Argentina, Paraguai e Bolívia. Calvert, 1909 MT, MG e SP.
Tuberculobasis inversa AM, PA, RO e MT (novo (Selys,1876) registro). Dicteriadidae Heliocharis amazona Selys, Colômbia, Equador, Peru, Venezuela, Guiana, SP, ES, MG, GO 1853 Suriname, Guiana Francesa, Paraguai e Argentina. e MT.
Perilestidae Perilestes solutus Williamsom Venezuela RR, RO, MT e & Williamsom, 1924 PA. Polythoridae Chalcopteryx rutilans (Rambur, Peru, Argentina e Bolívia. 1842) 30
Tabela 2 Continuação... Espécies Ocorrência*
ZYGOPTERA eotropical Brasil Protoneura Epipleoneura metallica Rácenis, Venezuela. MT, ES, TO e 1955 MA.
eoneura sylvatica Hagen in Venezuela, Argentina e Bolívia. BA, MG, RJ, SP, Selys, 1886 RO, TO, MS e MT. PA, RO e MT Protoneura tenuis Selys, 1860 Trinidad & Tobago, Venezuela e Peru. (novo registro). * Abreviatura dos Estados brasileiros: AM = Amazonas; BA=Bahia; CE=Ceará; Distrito Federal=DF; ES=Espírito Santo; GO=Goiás; MA=Maranhão; MT=Mato Grosso; MS = Mato Grosso do Sul; MG = Minas Gerais; PA = Pará; PB = Paraíba; PR = Paraná; PE = Pernambuco; PI = Piauí; RJ = Rio de Janeiro; RN = Rio Grande do Norte; RS = Rio Grande do Sul; RO = Rondônia; RR = Roraima; SC = Santa Catarina; SP = São Paulo e TO = Tocantins. *Baseamos nos para a ocorrência dos Odonata nos seguintes autores: (Heckman 2008; Heckman 2006; Garrison et al. 2006; Lencioni 2006; Lencioni 2005; Irusta & Araujo 2006; Garrison 2009; Pinto & Lamas 2011; Dalzochio et al. 2011a; De Marco 2008; Dalzochio et al. 2011b; Assis et al. 2004; Dalzochio & Rodrigues 2009; von Ellenrieder & Muzon 2008; Machado et al. 1991; Costa & Oldrini 2005; Anjos Santos & Costa 2006; Costa & Santos 2009; Borror 1931; Juen & De Marco 2011; González Soriano et al. 2008; Ferreira Peruquetti & De Marco 2002; De Marco et al. 2005; Muzón et al. 2008; Palacino Rodríguez 2009; Pinto et al. 2012; Côrtes et al. 2011).
Em geral, o conhecimento ecológico e taxonômico da biodiversidade da fauna aquática é essencial para o monitoramento e avaliação dos sistemas hídricos e para o estabelecimento de ações eficazes de conservação. Assim, o checklist aqui apresentado contribui com informações importantes que subsidiará os pesquisadores em futuros estudos de distribuição das espécies desse grupo.
Agradecimentos
Nós agradecemos ao Frederico A. A. Lencioni pela confirmação da identificação das espécies. À FAPEMAT, Proc. nº 465866/2009 e ao CNPq, Proc. nº 162309/2011 2 (PELD), pelas bolsas Pós doc de J.D. Batista, e PROCAD/UNEMAT/UNB 109/2007, pelo fomento aos projetos e bolsas. O primeiro autor é grato pela bolsa de Mestrado CAPES e ao Laboratório de Entomologia de Nova Xavantina (Professora Helena S.R. Cabette e estagiários) pelo suporte laboratorial e ao
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Biólogo Lourivaldo A. de Castro pelo auxílio em campo. P. De Marco, é financiado por uma sequência de bolsas de produtividade do CNPq.
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37
CAPÍTULO 2
COMO AS RESTRIÇÕES A CAPACIDADE DE TERMORREGULAÇÃO PODEM AFETAR A SELEÇÃO DE MICRO HABITAT EM LIBÉLULAS EOTROPICAIS
Formatado nas normas da revista eotropical Entomology
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Como as restrições na capacidade de termorregulação podem afetar a seleção de micro habitat em libélulas neotropicais
Lenize Batista Calvão¹; José Max Barbosa Júnior²; Joana Darc Batista 3 e Paulo De Marco Júnior 4
¹,2 Programa de Pós Graduação em Ecologia e Conservação, Universidade do Estado do Mato Grosso, Cx. P. 08, CEP 78.690 – 000. Nova Xavantina, Mato Grosso, Brasil, e mail: [email protected]
³Departamento de Ciências Biológicas, Universidade do Estado de Mato Grosso, Cx. P. 08, CEP 78.690 – 000. Nova Xavantina, Mato Grosso, Brasil, e mail: [email protected]
4Laboratório de Ecologia Teórica e Síntese, Departamento de Ecologia, Universidade Federal de Goiás, CEP 74.001 970. Goiânia, Goiás, Brasil, e mail: [email protected]
RESUMO : Há necessidade de compreender quais características inerentes às espécies devem ser consideradas na busca por medidas eficazes de conservação. Assim, para avaliar se o tamanho corporal das espécies de Odonata é um bom preditor de hábitat, em uma abordagem ecofisiológica, testamos as seguintes hipóteses (i) Espécies menores da subordem Zygoptera apresentam menor variação de amplitude entre a temperatura torácica e a temperatura do ar, sendo assim, são mais sensíveis à variações termais. (ii) espécies maiores de Odonata apresentam maior probabilidade de ocorrer em áreas com perda de dossel contínuo; (iii) e essas são beneficiadas com a retirada das matas ciliares. Realizamos este estudo em seis riachos preservados e quatro alterados do Cerrado matogrossense, utilizando método de varredura em áreas fixas, amostrando entre 10 e 14 horas e registrando a temperatura do ar. Para testar à primeira hipótese medimos a temperatura da lateral externa e interna central do tórax dos Zygoptera, com termômetro MT 600, em três riachos preservados. Para a segunda fotografamos a abertura de dossel, em quatro preservados, e para a terceira avaliamos a integridade de todos os riachos com o Índice de Integridade de Hábitat. Algumas espécies maiores de Zygoptera mostram evidências de serem heliotérmicos, corroborando a primeira hipótese, entretanto esse fenômeno pode estar relacionado a gêneros como Argia e Protoneura em função da suas habilidades de termorregular. O tamanho corporal não foi um bom preditor de distribuição das espécies de Odonata nos riachos, não corroborando as outras hipóteses. Possivelmente, aspectos inerentes à comunidade de Anisoptera e Zygoptera determinam sua seleção de micro habitat, tornando esses grupos bons bioindicadores em riachos.
Palavras chave: Ecofisiologia, Tamanho corporal, Temperatura torácica, Integridade de riachos e Odonata.
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I TRODUÇÃO
Conhecer os aspectos ecofisiológicos e comportamentais que levam as espécies a selecionar micro hábitats adequados pode proporcionar uma maior compreensão sobre seu padrão de distribuição em escala local e regional, principalmente se levarmos em consideração a capacidade de termorregular como um pré requisito para o estabelecimento em novos ambientes (May 1979; Hilfert Ruppell 1998). Em geral, os insetos dispõem de diversos mecanismos de termorregulação para manter sua temperatura corporal, que incluem características anatômicas (e.g. coloração), comportamentais (e.g. postura que maximizam ou minimizam a exposição aos raios solares) e fisiológicas (e.g. produção metabólica de calor) que evoluíram ao longo de milhões de anos possibilitando sua sobrevivência nas regiões mais extremas do mundo (Heinrich 1993; Cloudsley Thompson 2001; May 1979).
A temperatura corporal de diversos grupos de insetos é influenciada por aspectos inerentes aos organismos, tais como: coloração e morfologia (May 1976; Joern 1981), mas também é afetada por fatores extrínsecos como características do ambiente (e.g. heterogeneidade ambiental) devido à especificidade de algumas espécies (Chovanec & Waringer 2001), e condições microclimáticas, como: umidade e temperatura do ar (Prange & Hamilton 1992). Assim, algumas espécies selecionam hábitats adequados de acordo com sua amplitude de nicho possibilitando a estabilização da temperatura corporal em seu nicho fundamental, principalmente devido aos traços morfológicos estarem associados à utilização do micro hábitat (Prange & Hamilton 1992; Chapperon & Seuront 2011). O tamanho corporal, em conjunto com outras características como clima e comportamento, podem determinar a temperatura corporal dos insetos e seus mecanismos de termorregulação (May 1976; Heinrich 1993). Em abelhas, por exemplo, as espécies maiores conseguem manter sua atividade de voo durante os períodos com alta umidade do ar, enquanto espécies menores se distanciam desse comportamento devido a suas exigências de termorregulação, essa limitação gera uma partição temporal de recursos (Bruijn & Sommeijer 1997; Hilário et al. 2000; Carvalho Zilse et al. 2007; Borges & Blochtein 2005). A descrição comportamental de libélulas sugere que o tamanho corporal das espécies determinam suas habilidades
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termorregulatórias o que desperta o interesse em relação à seleção de micro hábitat desse grupo (De Marco 1998).
Nesse estudo, vamos analisar aspectos da termorregulação de Odonata e suas implicações para a seleção de hábitats e a resposta a alterações ambientais, com ênfase às espécies da subordem Zygoptera. De acordo com Corbet (1962) os adultos de libélulas podem ser classificados em dois grandes grupos: os voadores e os pousadores. Os voadores possuem maior tamanho corporal, apresentam menor razão superfície/volume e são capazes de produzir calor endógeno. Os pousadores são menores e apresentam maior razão superfície/volume e dependem de meios externos de calor, como irradiação e convecção, para aquecerem seus corpos (May 1976; Corbet & May 2008; Corbet 1999; De Marco et al. 2005). Esses indivíduos são ectotérmicos utilizando a luz solar como fonte de calor e, por sua vez, podem ser divididos em heliotérmicos e conformadores termais. Os heliotérmicos dependem da incidência solar direta em seus corpos, enquanto os conformadores termais dependem da temperatura do ambiente para aquecer seus corpos para que consigam iniciar suas atividades. Essa dependência dos atributos físicos do hábitat é o que faz com que essas espécies busquem áreas com condições adequadas de microclima (De Marco & Resende 2002; Shelly 1982; Corbet 2006). Esse padrão de comportamento sugere que a distribuição destes organismos no ambiente pode ser influenciada pela sua habilidade de termorregular, o que por sua vez afetaria a capacidade de seleção de micro hábitat destas espécies, como apontado por De Marco (1998).
A relação entre tamanho corporal e termorregulação é fundamental para a determinação de aspectos comportamentais em Odonata, e possivelmente são estas as características que afetam sua distribuição e escolha de micro habitat das espécies (De Marco & Resende 2004). Entretanto, esses estudos têm se restringido às espécies do grupo dos Anisoptera que em geral são mais abundantes, conspícuas e, portanto, mais fáceis de serem estudadas (De Marco & Vianna 2005; Mckay & Herman 2008). Também são espécies que geralmente apresentam uma ampla distribuição geográfica e, portanto, são menos ameaçadas de extinção do que espécies da subordem Zygoptera, geralmente menores e associados a riachos florestados (Oppel 2005), devido suas restrições ecofisiológicas e baixa capacidade de dispersão a longas distâncias (Conrad et al. 1999). Isso limita a capacidade destas espécies em utilizar áreas abertas e os fazem
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mais suscetíveis à extinção em função da retirada da vegetação ripária (Samways & Steytler 1996), da canalização que altera a dinâmica fluvial nos riachos (Oertli 2008), e a outros impactos humanos. A remoção das matas ciliares, é o principal impacto em riachos florestados (Allan 2007), pois afeta diretamente as condições de luz proporcionadas pelo dossel e aumenta a entrada de sedimentos e nutrientes nos riachos (Naiman et al. 1993). Tais perturbações alteram a estrutura física do hábitat, e em resposta, as diferentes espécies que compõem as comunidades locais podem reagir aumentando ou diminuindo em abundância, mudando a estrutura e composição da comunidade (Nessimian et al. 2008; Ferreira Peruquetti & De Marco 2002; Silva et al. 2010). Nesse cenário, as espécies podem selecionar hábitats específicos ou podem restringir se a um determinado local, e em consequência das alterações ambientais e retiradas das matas ripárias as espécies de Zygoptera seriam mais susceptíveis de serem afetadas do que as espécies de Anisoptera, devido as suas restrições ecofisiológicas (De Marco & Vital 2007; Oppel 2005).
Embora todas as espécies possam dispersar em resposta às modificações de estrutura do hábitat e das condições termais, aquelas com características que lhes conferem algum nível de especificidade a determinado hábitat tendem a ser mais afetadas. Por exemplo, as espécies do gênero Mnesarete são geralmente encontradas em áreas menos alteradas e com alguma cobertura vegetal segundo Lencioni (2005), e logo, podem desaparecer no processo de perturbação dos riachos preservados. Por outro lado, a baixa capacidade de dispersão dos indivíduos menores pode atuar como um fator limitante, como por exemplo, para a espécie Chalcopteryx rutilans (Rambur, 1842) que vive associada galhos e troncos da vegetação marginal de riachos íntegros (Resende & De Marco 2010), ambas as espécies podem ser levadas à extinção local, no processo de alteração das áreas naturais em função de seus diferentes atributos morfológicos e ecológicos (Sahlén 2006; Clausnitzer 2003; Corbet 1999; Costa 2005; Paulson 2006). A relação entre grau de especialização, capacidade de dispersão e tamanho corporal não é totalmente entendida em Odonata, mas as evidências sugerem uma relação direta entre tamanho corporal e capacidade de dispersão (Angelibert & Giani 2003) pelo menos em Anisoptera. Não existe uma generalização clara para a relação entre nível de especialização de hábitats e tamanho corporal, mas, existem fortes evidências que a capacidade de termorregulação deve desempenhar um papel importante nessa relação.
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Partindo do pressuposto que libélulas menores tendem a ser ectotérmicas, esperamos que a resposta da comunidade de Odonata às perturbações ambientais seja previsível com os conformadores termais mais sensíveis às modificações de temperatura do hábitat, do que os indivíduos maiores que são menos dependentes do ambiente térmico, sendo estas espécies possivelmente beneficiadas com áreas de maior incidência solar (Resende 2010; De Marco 1998; De Marco & Resende 2002).
Desta forma, nós avaliamos se o tamanho corporal pode influenciar na seleção de micro hábitat das libélulas da subordem Zygoptera. O principal objetivo é identificar se o tamanho corporal de adultos de Odonata é um preditor do micro habitat de ocorrência de Odonata em riachos, sendo essa relação explicada pelas características ecofisiológicas das espécies. Para isso, testamos as seguintes hipóteses: (i) Espécies menores da subordem Zygoptera apresentam menor variação de amplitude entre a temperatura torácica e a temperatura do ar, sendo assim, são mais sensíveis à variações termais. (ii) Espécies de maior tamanho corporal da ordem Odonata têm maior probabilidade de ocorrer em áreas com maior incidência luminosa. (iii) Considerando o gradiente de luminosidade e a relação entre as alterações ambientais, as espécies de menor tamanho corporal serão as mais afetadas pelo processo de conversão das matas ciliares em pastagem. Por fim, faremos sugestões sobre a sensibilidade dos mesmos ao hábitat, baseando na morfologia e nos aspectos comportamentais das libélulas.
PROCEDIME TOS METODOLÓGICOS
Área de estudo
Realizamos as coletas dos adultos de Odonata em nove riachos, sendo cinco preservados e quatro alterados, afluentes de duas Bacias: Bacia Hidrográfica do Ribeirão Antártico a margem direita do Rio das Mortes que apresenta mosaicos de cerrado rupestre principalmente nos morros, com áreas de gradientes de campo rupestre à campo cerrado nas encostas, matas de galeria típicas seguindo os cursos d’água. Bacia Hidrográfica do Rio Píndaíba pertencente a Bacia do Rio das Mortes que se localiza se 43
na região Sudoeste do Mato Grosso, no município de Nova Xavantina região leste do Estado do Mato Grosso – Brasil (Figura 1 e Tabela 1). Os riachos preservados são perenes e bem canalizados, e em geral apresentam um leito rochoso, com uma mata de galeria intacta constituída de vegetação ciliar densa de, no mínimo, 10 metros de largura nas duas margens e continuação com áreas de cerrado sensu stricto adjacentes a elas, sem apresentar evidências da entrada de gado e fogo. Os riachos alterados apresentam leito pedregoso ou arenoso com porções de areia formando meandros, e a mata ciliar se encontra ausente em pelo menos uma das margens, com fortes sinais de pisoteio de gado.
Tabela 1. Dados específicos dos Riachos amostrados.
Estado de Riachos Coordenadas geográficas conservação Bacia Hidrográfica Bacaba 14°43’3,4”S e 52°21’48,3”W Preservado Rio Pindaíba Buriti 14°45’01,4’’S e 52°33’14,4’’W Preservado Ribeirão Antártico Chupador 14°50’08,7’’S e 52°30’03,7’’W Preservado Ribeirão Antártico Duilio 14°48’21,1’’S e 52°30’08,3’’W Preservado Ribeirão Antártico Sucuri 14°49' 02"S e 52° 29' 20" W Preservado Ribeirão Antártico Buritizinho 14°46'10.91"S e 52°21'25,90"W Alterado Rio Pindaíba Caveira NX 14°40’58’’S e 52° 23’ 36’’W Alterado Rio Pindaíba Esperança 14°44’2’’S e 52°25’25’’W Alterado Rio Pindaíba Murtinho 14°41’0.21’’ e 52°19’4,84’’W Alterado Rio Pindaíba
A região estudada possui vegetação predominante típica do Bioma Cerrado, o clima é tropical úmido caracterizado como Aw segundo a classificação de Köppen , com duas estações distintas: um período chuvoso (outubro a março) e um período seco (abril a setembro), com temperatura média anual de 24,77°C e precipitação de 1.500 mm (Klink & Machado 2005). Em geral, Nova Xavantina e suas adjacências estão principalmente ocupadas por fazendas, em que a atividade econômica se baseia na pecuária de corte e agricultura de grãos, sendo as áreas florestadas representadas por reservas legais destas propriedades (Alencar et al. 2004).
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Figura 1. Mapa dos pontos de coleta. Evidenciando a Bacia Hidrográfica do Ribeirão Antártico (Os quatro pontos à esquerda), e a Bacia do Rio Pindaíba (Os cinco pontos à direita). 45
Amostragem biológica
Coletamos os adultos da ordem Odonata, durante os meses de abril a agosto (2011), usando o método de varredura em áreas fixas (De Marco & Resende 2002; De Marco & Vital 2007). Demarcamos transectos de 100 metros paralelos à margem direita dos riachos, e cada um deles subdividido em 20 segmentos de cinco metros, onde realizamos as coletas. As libélulas foram coletadas entre 10:00 e 14:00 h durante três dias em cada riacho, utilizando uma rede entomológica e acondicionadas em envelopes de papel vegetal no campo. Em seguida os envelopes contendo os bichos, foram mergulhados em acetona P.A., durante 12 horas para Zygoptera e 48 a 72 horas para Anisoptera, para sua fixação (Juen & De Marco 2011; Carvalho 2007). Após a secagem, por evaporação, colocamos os mesmos em envelopes plásticos sobre papel cartão e os inserimos como material testemunho na coleção Zoobotânica James Alexander Ratter da UNEMAT Universidade do Estado de Mato Grosso, Campus Universitário de Nova Xavantina MT, Brasil. Para identificação com chaves especializadas (Borror 1942; Garrison et al. 2006; Lencioni 2005; Lencioni 2006) e material testemunho de comparação da coleção.
Medidas da temperatura torácica das espécies de Odonata
Medimos a temperatura corporal de todas as libélulas da subordem Zygoptera amostradas em três riachos preservados Bacaba, Buriti e Sucuri. Medimos tanto a temperatura da superfície lateral central externa do tórax, como a temperatura interna do tórax. Para medir a temperatura externa do tórax das libélulas utilizamos um Termômetro Digital MT 600 com sonda Tipo T (3 mm de diâmetro e precisão 0,1% com variação 0,7°C), e a sonda Tipo K (2 mm de diâmetro e precisão 0,1% com variação 0,7°C) para medir a temperatura interna do tórax dos mesmos. Para isto, ao capturamos os insetos com a rede entomológica medimos rapidamente a temperatura dos mesmos, para evitar danos físicos e troca de calor com a sonda de inserção interna, com o cuidado de manter o contato físico apenas com as asas dos indivíduos. Assim, padronizamos a coleta dos dados em um intervalo de menos de 10 segundos de acordo com procedimentos descritos por May (1977), descartando a medida da temperatura 46
quando o tempo era excedido ou quando havia contato direto com o tórax do inseto. Para atender estas exigências, seguramos rapidamente o inseto pela asa apoiando o mesmo a um plástico (material não condutor) medindo primeiramente a temperatura externa, e logo em seguida a temperatura interna do tórax.
Calculamos a diferença entre temperatura do ambiente e temperatura interna da porção central do tórax das libélulas, tratada neste estudo como (T Ar – TInt. ), e a diferença entre a temperatura da superfície externa do tórax e a temperatura interna do tórax das libélulas (T Ext TInt. ), e utilizamos a média para cada espécie como variável resposta para realizar as análises. O intervalo de temperatura (respostas da temperatura torácica) obtido das diferenças citadas acima é um parâmetro para indicar a facilidade de transferência de calor entre o animal e o ambiente. Desta forma, utilizamos esse método como controle para diminuir os efeitos da variação de temperatura corporal entre os insetos e a temperatura do ambiente.
Estimativa da proporção de entrada de luz nos segmentos
Em quatro riachos preservados fotografamos o dossel da vegetação no centro de cada segmento por volta do meio dia a uma altura de um metro acima da lâmina d’água, para avaliar a proporção de entrada de luz, com uma câmera digital CANON, PowerShot A650 IS. As fotos de dossel foram digitalizadas de forma que os pixels escuros representassem a presença de vegetação, enquanto os claros a ausência. Utilizamos a proporção de pixels escuros nas fotos digitalizadas como estimativa da cobertura vegetal (Tabela 2).
Análise da integridade de hábitat dos riachos
Avaliamos a integridade dos riachos aplicando o Índice de Integridade de Hábitat (IIH) (Anexo I), uma análise baseada no protocolo de Nessimian et al. (2008), com 12 questões: padrão de uso da terra e da vegetação ribeirinha; largura e estado de preservação da mata ciliar; dispositivos de retenção e sedimentos no canal; estrutura do barranco do rio; escavação sobre o barranco; aparência do substrato de pedra; leito do rio; características da vegetação aquática e detritos. Durante a amostragem, posicionamos no centro de cada transecto um aparelho sensorial Data Logger Hobo para registrar a temperatura do ar (°C) à cada cinco minutos (Tabela 2). 47
Tabela 2 . Resumo das características microclimáticas, estado de conservação dos riachos do Cerrado e estimativa da proporção de entrada de luz nos riachos preservados.
Abertura de dossel Estado de (%) Temperatura do ar Riachos conservação IIH (°C) Bacaba P1 Preservado 30±0,896 Bacaba P2 Preservado 31±0,977 Buriti Preservado 0,96 27,069 ± 83,640 27±0,000 Chupador Preservado 0,96 32,402 ± 88,909 26±1,012 Duílio Preservado 0,96 23,338 ± 80,596 29±3,537 Sucuri Preservado 0,81 20,145 ± 75,161 24±3,135 Buritizinho Alterado 0,38 0 41±2,043 Caveira NX Alterado 0,3 0 31±1,555 Esperança Alterado 0,47 0 34±0,798 Murtinho Alterado 0,57 0 36±4,438
Medidas morfométricas de Odonata
Medimos e pesamos 10 indivíduos de cada espécie de Odonata de todos os riachos, quando possível. Medimos com um paquímetro (Mutitoyo®) o comprimento e largura do tórax, e o comprimento do corpo dos insetos, tratados neste trabalho como tamanho corporal. Pesamos as libélulas em uma balança analítica (Mettler AE 100) 30 dias após o procedimento de fixação em acetona e secagem por evaporação. Utilizamos estas medidas morfométricas como variáveis preditoras e as relacionamos com as variáveis ambientais coletadas em campo (abertura do dossel e integridade de hábitat do hábitat), para avaliar se o tamanho corporal pode ser utilizado como um bom preditor de distribuição das espécies de Odonata.
Análises estatísticas
Em todas as análises nós utilizamos as espécies como réplicas. Para testar a primeira hipótese de que espécies menores de Zygoptera apresentam menor variação entre a temperatura torácica e a temperatura do ar, utilizamos as análises das respostas da diferença entre temperatura interna torácica das libélulas e a temperatura do ar (T Ar –
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TInt. ); e da diferença entre a temperatura externa e interna do tórax (T Ext TInt. ) como variáveis respostas. E as medidas morfométricas das mesmas como variáveis preditoras, por meio de modelos de regressão linear simples (Zar 1999). Esperávamos uma relação negativa entre as duas diferenças (T Ar – TInt. e TExt TInt. ) e suas respectivas medidas morfométricas. Corroborando nossa hipótese de que os indivíduos menores tivessem a temperatura corporal mais próxima à temperatura do ar do que os indivíduos maiores desse mesmo grupo, devido suas restrições ecofisiológicas.
Para testar a segunda hipótese de que espécies de maior tamanho corporal da ordem Odonata apresentam maior probabilidade de ocorrer em áreas com maior incidência solar, primeiro realizamos uma regressão linear simples entre abundância de Odonata e abertura do dossel dos riachos. Em seguida realizamos outra regressão linear utilizando os coeficientes angulares (Inclinação da reta) da primeira análise como variável resposta, e o peso e a largura do tórax como variável preditora. Desta forma, esperávamos uma relação positiva entre o aumento da inclinação da reta com o aumento do peso e da largura do tórax dos indivíduos, corroborando nossa hipótese de que as espécies maiores de Odonata estivessem aumentando mais o tamanho de suas populações em áreas com maior luminosidade.
Estimamos a riqueza de espécies de Anisoptera e Zygoptera separadamente, para cada riacho, aplicando o procedimento jackknife de primeira ordem (Colwell & Coddington 1994). Realizamos a diferença entre riqueza estimada de Odonata nos riachos alterados e preservados por um teste T. Avaliamos também, a relação entre riqueza estimada e o índice de integridade dos riachos, para Anisoptera e Zygoptera através de uma regressão linear.
Para testar a terceira hipótese de que espécies de menor tamanho corporal serão as mais afetadas pelo processo de conversão das matas em pastagem, primeiro realizamos uma regressão linear simples entre abundância de Odonata e o Índice de Integridade dos riachos. Realizamos também uma regressão logística, entre índice de integridade de hábitat dos riachos e a dicotomia presença/ausência das espécies. Em seguida realizamos outra regressão linear utilizando os coeficientes angulares (Inclinação da reta) da primeira análise, e os coeficientes dos modelos logísticos (Inclinação da reta) como variáveis respostas, e o comprimento corporal das espécies de
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Odonata como variável preditora. Assim, esperávamos uma relação negativa entre a diminuição da inclinação da reta de ambas as análises com comprimento corporal das espécies, corroborando nossa hipótese de que os indivíduos menores da Ordem Odonata são mais abundantes em ambientes íntegros.
RESULTADOS
Descrição geral da comunidade
Coletamos um total de 1065 espécimes de libélulas, distribuídos em seis famílias de Zygoptera (n=736) Calopterygidae (n=85), Coenagrionidae (n=611), Dicteriadidae (n=1), Perilestidae (n=3), Polythoridae (n=2) e Protoneuridae (n=34). Já Anisoptera foi representada apenas pela família Libellulidae (n=329). Nos ambientes alterados coletamos 746 indivíduos de seis famílias: Calopterygidae (n=29), Coenagrionidae (n=387), Dicteriadidae (n=1), Perilestidae (n=3), Protoneuridae (n=26), e Libellulidae (n=300). Nos ambientes preservados foram coletados 319 indivíduos de cinco famílias Calopterygidae (n=56), Coenagrionidae (n=224), Polythoridae (n=2), Protoneuridae (n=8) e Libellulidae (n=29) (Tabela 3).
Tabela 3. Abundância das espécies de Odonata coletados nos riachos alterados e preservados. Espécies Alterado Preservado A ISOPTERA Libellulidae Diastatops intensa Montgomery, 1940 1 0 Diastatops obscura (Fabricius, 1775) 47 1 Dythemis multipunctata Kirby, 1894 1 2 Elasmothemis cannacrioides (Calvert, 1906) 5 0 Erythrodiplax amazonica Sjöstedt, 1918 0 2 Erythrodiplax basalis (Kirby, 1897) 79 0 Erythrodiplax fusca (Rambur, 1842) 79 0 Erythrodiplax juliana (Ris, 1911) 2 17 Erythrodiplax latimaculata Ris, 1911 3 0 Erythrodiplax ochracea (Burmeister, 1839) 1 0 Erythrodiplax paraguayensis (Förster, 1904) 2 0 Gynothemis pumila karsch, 1890 0 1 Macrothemis hemichlora (Burmeister, 1839) 1 0 Micrathyria atra (Martin, 1897) 1 2 Micrathyria hesperis Ris, 1911 1 0
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Tabela 3 Continuação... Espécies Alterado Preservado Micrathyria pirassunungae Santos, 1953 0 1 Micrathyria spuria Selys, 1900 8 0 Oligoclada abbreviata (Rambur,1842) 4 0 Oligoclada walkeri Geijskes, 1931 1 0 Oligoclada xanthopleura Borror, 1931 8 0 Orthemis discolor (Burmeister, 1839) 3 0 Perithemis electra Ris, 1930 1 0 Perithemis lais (Perty, 1834) 42 0 Perithemis mooma Kirby, 1889 5 0 Perithemis thais Kirby, 1889 3 1 Planiplax phoenicura Ris, 1912 2 0 Uracis siemensi Kirby, 1897 0 2 ZYGOPTERA Calopterygidae Hetaerina curvicauda Garrison, 1990 2 0 Hetaerina laesa Hagen in Selys, 1853 0 3 Hetaerina rosea Selys, 1853 27 5 Hetaerina westfalli Rácenis, 1968 0 15 Mnesarete guttifera (Selys,1873) 0 33 Coenagrionidae Acanthagrion abunae Leonard, 1977 0 1 Acanthagrion apicale Selys, 1876 0 3 Acanthagrion ascendens Calvert, 1909 11 0 Acanthagrion chacoense Calvert, 1909 1 0 Acanthagrion gracile (Rambur, 1842) 107 0 Acanthagrion minutum Leonard, 1977 9 0 Acanthagrion temporale Selys, 1876 1 0 Acanthagrion truncatum Selys,1876 110 1 Argia chapadae Calvert,1909 0 1 Argia hasemani Calvert,1909 0 1 Argia lilacina Selys, 1865 24 7 Argia mollis Hagen in Selys, 1865 0 41 Argia reclusa Selys,1865 13 21 Argia smithiana Calvert,1909 2 27 Argia subapicalis Calvert,1909 0 4 Argia tinctipennis Selys,1867 2 105 Cyanallagma ferenigrum De Marmels, 2003 12 0 Ischnura capreolus (Hagen,1861) 22 0 Ischnura fluviatilis Selys,1867 2 0 Homeoura nepos (Selys,1876) 8 0 Gênero novo 3 0 Oxyagrion chapadense Costa, 1978 6 6
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Tabela 3 Continuação... Espécies Alterado Preservado Oxyagrion fernandoi Costa, 1988 8 0 Oxyagrion sulmatogrossense Costa, Souza & Santos, 2000 0 1 Telebasis coccinea (Selys,1876) 1 0 Telebasis gigantea Daigle, 2000 0 3 Tigriagrion aurantinigrum Calvert, 1909 44 2 Tuberculobasis inversa (Selys,1876) 1 0 Dicteriadidae Heliocharis amazona Selys, 1853 1 0 Perilestidae Perilestes solutus Williamsom & Williamsom, 1924 3 0 Polythoridae Chalcopteryx rutilans (Rambur, 1842) 0 2 Protoneuridae Epipleoneura metallica Rácenes, 1955 3 0 eoneura sylvatica Hagen in Selys, 1886 23 3 Protoneura tenuis Selys, 1860 0 5
Dependência entre temperatura corporal e peso de Zygoptera
A diferença entre a temperatura do ambiente e a temperatura interna mostra uma relação negativa com o comprimento do tórax, tanto para os indivíduos que coletamos em ambientes com incidência luminosa direta em seus corpos (Fig 2A, r²=0,543; p=0,001), quanto na sombra (Fig 3A, r² = 0,373; p=0,045). Observamos a mesma relação utilizando o peso corporal como variável resposta, para os indivíduos diretamente expostos à luz (Fig 2B, r²=0,415; p=0,007). Entretanto não significativo na sombra (Fig 3B, r²=0,318; p=0,070).
A diferença entre a temperatura externa e interna do tórax, dos indivíduos que coletamos em ambientes com incidência solar, está negativamente relacionada com o comprimento do tórax dos mesmos (Fig 2C, r²=0,340; p=0,017), e não está relacionada com o peso (Fig 2D, r²=0,172; p=0,109). Ao passo que, para os indivíduos que coletamos em poleiros sombreados, não existe relação entre a diferença da temperatura da superfície e interna do tórax, com o comprimento do tórax (Fig 3C, r²=0,024; p=0,646) e o peso (Fig 3D, r²=0,030; p=0,608).
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Considerando as estimativas geradas pelos modelos lineares apresentados na Figura 2, a temperatura interna do tórax dos indivíduos coletados em poleiros com incidência solar foi aproximadamente 3°C menor do que a temperatura do ambiente, e cerca de 0,5°C acima da temperatura da superfície externa do tórax, para espécies menores ( ≈ 3,7 mm comprimento do tórax ou ≈0,003g de peso). Os indivíduos maiores (≈ 7,0 mm comprimento do tórax ou ≈0,025g de peso) apresentaram em média 5 °C acima da temperatura do ambiente, e em média 1°C acima da temperatura externa do tórax. Esses resultados sugerem que os indivíduos menores possuem temperatura interna mais próxima do ambiente, do que os indivíduos maiores.
Usando o mesmo procedimento na Figura 3 observamos que a temperatura interna do tórax dos indivíduos coletados em poleiros sombreados, apresentaram em média 4°C abaixo da temperatura do ambiente, e 0,5°C acima da temperatura externa do tórax para espécies menores. Já os indivíduos maiores apresentaram em média 2°C acima da temperatura do ar, ao passo que não apresentam diferença entre a temperatura interna e externa do tórax.
A B
6 2 6 r = 0,543; p = 0,001 r 2 = 0,415; p = 0,007
P. tenuis P. tenuis 4 A. ascendens 4 A. gracile A. ascendens A. lilacina A. lilacina A. gracile O. sulmatogrossense O. sulmatogrossense 2 C) 2 (°C) A. apicale A. chapadae A. apicale A. chapadae H. Westfalli INT.(° A. reclusa H. Westfalli INT A. reclusa A. smithiana H. rosea H. rosea 0 O. chapadense A. smithiana 0 O. chapadense Temp. Temp. AR AR M. guttifera 2 M. guttifera 2 Temp. Temp. A. tinctipennis A. tinctipennis A. mollis A. mollis 4 4
H. laesa H. laesa 6 6 3,5 4,0 4,5 5,5 5.5 6,0 6,5 7,0 7,5 0,002 0,004 0,006 0,008 0,010 0,012 0,014 0,016 0,018 0,020 0,022 0,024 Peso (g) Comprimento do tórax (mm)
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C D
1,2 1,2 2 r2 = 0,340; p = 0,017 r = 0,172; p = 0,109 1,0 P. tenuis A. lilacina 1,0 P. tenuisA. lilacina 0,8 A. gracile 0,8 A. gracile
0,4 A. reclusa H. Westfalli 0,4 A. reclusa H. Westfalli A. apicale A. apicale 0,2 O. sulmatogrossense O. sulmatogrossense
.(°C) 0,2 .(°C) INT INT 0,0 0,0 0,2 0,2
Temp. H. laesa H. laesa
O. chapadense . Temp. O. chapadense EX. 0,6 A. ascendens EX 0,6 A. ascendens A. smithiana 0,8 A. tinctipennis 0,8 A. smithiana A. tinctipennis Temp. 1,0 Temp. 1,0 A. chapadae A. chapadae 1,2 A. mollis H. rosea 1,2 A. mollis H. rosea 1,4 1,4 1,6 M. guttifera 1,6 M. guttifera 1,8 1,8 3,5 4,0 4,5 5,0 5,5 6,0 6,5 7,0 0,002 0,004 0,006 0,008 0,010 0,012 0,014 0,016 0,018 0,020 0,022 0,024 Comprimento do tórax (mm) Peso (g)
Figura 2 . Efeito do tamanho (comprimento do tórax e peso de Zygoptera) sobre diferença entre temperatura ambiente e temperatura interna do tórax (A e B, respectivamente), bem como sobre a diferença entre a temperatura corporal externa e interna (C e D, respectivamente) em espécies de Zygoptera, nos poleiros com incidência solar.
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A B
6 r2 = 0,373; p = 0,045 6 r2 = 0,318; p = 0,070 A. ascendens A. ascendens A. apicale A. apicale P. tenuis P. tenuis 4 A. gracile T. gigantea H. rosea 4 A. gracile T. gigantea H. rosea
2 H. Westfalli 2 H. Westfalli .(°C) .(°C) IN IN
0 0 M. guttifera . Temp. . Temp. A. abunae A. abunae O. chapadense M. guttifera O. chapadense AR AR 2 2 Temp. Temp.
H. laesa H. laesa 4 4
6 6 3,0 3,5 4,0 4,5 5,0 5,5 6,0 6,5 7,0 7,5 0,000 0,002 0,004 0,006 0,008 0,010 0,012 0,014 0,016 0,018 0,020 0,022 0,024 0,026 Comprimento do tórax (mm) Peso (g)
C D
2,5 2 2,5 r = 0,024; p = 0,646 r2 = 0,030; p = 0,608 2,0 T. gigantea 2,0 T. gigantea
1,5 1,5
1,0 1,0 .(°C) .(°C) IN IN 0,5 A. gracile 0,5 A. gracile P. tenuis P. tenuis M. guttifera H. Westfalli M. guttifera H. Westfalli A. ascendens A. ascendens . Temp. . Temp. 0,0 0,0
EX H. laesa EX H. laesa H. rosea H. rosea 0,5 A. apicale 0,5 A. apicale Temp. Temp. 1,0 1,0
A. abunae A. abunae 1,5 O. chapadense 1,5 O. chapadense
2,0 2,0 3,0 3,5 4,0 4,5 5,0 5,5 6,0 6,5 7,0 7,5 0,000 0,002 0,004 0,006 0,008 0,010 0,012 0,014 0,016 0,018 0,020 0,022 0,024 0,026 Peso (g) Comprimento do tórax (mm)
Figura 3. Efeito do tamanho (comprimento do tórax e peso de libélulas) sobre diferença entre temperatura ambiente e temperatura interna do tórax (A e B, respectivamente), bem como sobre a diferença entre a temperatura corporal externa e interna (C e D, respectivamente) em espécies de Zygoptera em áreas sombreadas.
Abertura de dossel e tamanho corporal de Odonata
Algumas espécies de Odonata como: Erythrodiplax juliana , Argia smithiana, Argia tinctipennis e Protoneura tenuis aumentaram sua abundância em relação a proporção de entrada de luz dentro dos riachos (Tabela 3). Possivelmente essas espécies necessitam de fontes externas de calor para aquecerem seus corpos e realizarem suas atividades. 55
Tabela 4. Coeficientes angulares (Inclinação da reta) dos modelos lineares, entre a abundância das espécies de Odonata e abertura de dossel.
Espécie Coeficiente de Valor de p Inclinação da reta determinação (r²) Erythrodiplax amazonica 0,000 8,440 0,000 Diastatops obscura 0,001 0,584 0,000 Erythrodiplax juliana 0,068 <0,001 0,009 Gynothemis pumila 0,000 0,994 3,751 Micrathyria pirassunungae 0,003 0,437 0,000 Perithemis thais 0,002 0,526 0,000 Uracis siemensi 0,000 0,954 3,971 Acanthagrion abunae 0,000 0,744 0,000 Acanthagrion apicale 0,001 0,728 0,000 Acanthagrion truncatum 0,003 0,372 0,000 Argia chapadae 0,003 0,440 0,000 Argia hasemani 0,007 0,202 0,001 Argia lilacina 0,000 0,961 6,341 Argia mollis 0,000 0,916 0,000 Argia reclusa 0,002 0,513 0,002 Argia smithiana 0,093 <0,001 0,018 Argia subapicalis 0,000 0,845 0,000 Argia tinctipennis 0,052 <0,001 0,021 Chalcopteryx rutilans 0,000 0,995 4,461 Hetaerina laesa 0,011 0,100 0,001 Hetaerina rosea 0,010 0,123 0,002 Hetaerina westfalli 0,015 0,060 0,004 Mnesarete guttifera 0,004 0,326 0,003 eoneura sylvatica 0,002 0,452 0,001 Oxyagrion chapadense 0,001 0,655 0,001 Oxyagrion sulmatogrossense 0,000 0,846 9,521 Protoneura tenuis 0,017 0,042 0,003 Telebasis gigantea 0,000 0,828 0,000 Tigriagriagrion aurantinigrum 0,001 0,697 0,000
Não existe efeito do peso e da largura dos tórax das libélulas na Inclinação da reta, ou seja, a relação entre abertura de dossel e abundância das espécies de Odonata (Inclinação da reta) não aumentou com o peso (r²=0,009; p=0,838) e a largura do tórax dos indivíduos maiores da subordem Anisoptera (r²=0,249; p=0,208) (Fig 4A e B) que estavam presentes nos riachos.
56
Avaliamos a mesma relação para os Zygoptera, mas também não encontramos associações entre a Inclinação da reta com o peso e a largura do tórax dos mesmos (r²=0,017; p=0,555 e r²=0,019; p=0,533) (Fig 4C e D) respectivamente.
A B
0,010 0,010 r 2 = 0,294; p = 0,208 r2 = 0,009; p = 0,838
0,008 0,008
0,006 0,006
0,004 0,004
Inclinação da reta 0,002 Inclinação da reta 0,002
0,000 0,000
0,002 0,002 1,8 2,0 2,2 2,4 2,6 2,8 3,0 3,2 3,4 3,6 3,8 4,0 4,2 0,010 0,015 0,020 0,025 0,030 0,035 0,040 0,045 0,055 0.055 0,060 Largura do tórax (mm) de Anisoptera Peso (g) de Anisoptera
C D
10 10 r 2 = 0,017; p = 0,555 r 2 = 0,019; p = 0,533
8 8
6 6
4 4
Inclinação da reta 2 Inclinação da reta 2
0 0
2 -2 0,4 0,6 0,8 1,0 1,2 1,4 1,6 1,8 2,0 2,2 2,4 2,8 0,000 0,002 0,004 0,006 0,008 0,010 0,012 0,014 0,016 0,018 0,020 0,022 0,024 Largura do tórax (mm) de Zygoptera Peso (g) de Zygoptera
Figura 4. Efeito das medidas morfométricas das libélulas sobre a inclinação da reta. (Inclinação da reta expressa os efeitos da abertura de dossel na abundância das espécies de Anisoptera (A e B) e Zygoptera (C e D) obtidos através das análises de regressão linear, ver detalhes na Tabela 4).
Diferença na riqueza estimada de espécies de Odonata para os ambientes alterados e preservados
57
A subordem Anisoptera apresentou diferença na riqueza estimada entre os ambientes alterados e preservados e essa diferença não é explicada apenas pelo acaso (t=3,906, gl=6 e p=0,007). Os locais alterados apresentaram em média nove espécies a mais de Anisoptera, do que os ambientes preservados (Fig 5A). Isso sugere que esses indivíduos são beneficiados pela alteração das áreas naturais, em função de sua habilidade de termorregular. Já a riqueza estimada para os indivíduos da subordem Zygoptera não difere nos riachos alterados e preservados (t= 1,254; gl=6 e p=0,256) (Fig 5B).
A B
22 26 20 24 ) ) 18 22 16 20 jackknife jackknife 14 18 12 16 10 14 8 12 6 10 8 4 6 2 Riqueza estimada de Zygoptera (
Riqueza estimada de Anisoptera ( 4 0 2 2 Alterado Preservado Alterado Preservado
Figura 5. Efeito do estado de conservação sobre a riqueza estimada de Zygoptera (A) e Anisoptera (B) em riachos do Cerrado, Brasil. As barras representam o intervalo de confiança de 95%. Encontramos maior proporção (%) de Anisoptera em ambientes alterados (Fig 6). A riqueza estimada para esse grupo se mostrou maior no: Buritizinho e Esperança (16,8±35,162 riqueza estimada + intervalo de confiança e 16,7±34,953 respectivamente), seguido de Caveira NX (12,85±26,895) e Murtinho (9,9±20,720). Nos riachos preservados, observamos a maior riqueza estimada no Buriti e Duílio (7,85±16,430 e 7,8±16,325), seguido de Chupador e Sucuri (2,95±6,174 e 1,95±4,081).
Encontramos maior proporção (%) de Zygoptera em ambientes preservados. A riqueza estimada para esse grupo se mostrou maior no: Buriti (23,6±49,395), seguido de Chupador e Duílio (14,85±31,081 e 14,8±30,976) e Sucuri (10,85±22,709). Nos riachos
58
alterados, observamos a maior riqueza estimada no: Murtinho (15,85±33,174) seguido de Buritizinho e Caveira NX (14,9±31,186 e 6,95±14,546), e Esperança (9±18,837).
60 Riachos Alterados 50% 52% 50 ) 62% 40 Riachos Preservados 38% jackknife 30 23% 26%
20 14% 12% 10
0
10
Riqueza estimada de Anisoptera ( 20
30 Buriti Chupador Duílio Sucuri Buritizinho Caveira NX Esperança Murtinho
Figura 6. Riqueza estimada de Anisoptera, pelo procedimento jackknife em riachos preservados e alterados. As barras representam o intervalo de confiança de 95%. Acima das barras é apresentada a porcentagem de Anisoptera em cada local. Houve uma relação negativa entre a riqueza estimada de Anisoptera com o aumento da integridade do hábitat, mais uma vez, sugerindo que esses indivíduos são beneficiados pelo aumento da incidência solar dentro dos riachos, e isso não pode ser explicado simplesmente pelo acaso (r²=0,749; e p=0,011) (Fig 7A). Enquanto a subordem Zygoptera não se mostrou afetada pela integridade do hábitat (r²=0,062 e p=0,552) (Fig 7B).
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A B
20 26 r² = 0,749; p = 0,011 r² = 0,062; p = 0,552 ) ) 18 24
16 22 jackknife jackknife 14 20
12 18
10 16
8 14 12 6
Riqueza estimada de Zygoptera ( 10 Riqueza estimada de Anisoptera ( 4 8 2 0,2 0,3 0,4 0,5 0,6 0,7 0,8 0,9 1,0 0,2 0,3 0,4 0,5 0,6 0,7 0,8 0,9 1 Índice de Integridade do Hábitat (IIH) Índice de Integridade do Hábitat (IIH)
Figura 7. Relação entre a riqueza estimada de espécies de libélulas das subordens Anisoptera (A) e Zygoptera (B), e a integridade de hábitat dos riachos preservados e alterados.
Integridade dos riachos e abundância das espécies de Odonata
Diversas espécies responderam significativamente a integridade dos riachos, algumas espécies como Diastatops obscura, Erythrodiplax fusca , Erythrodiplax paraguayensis, Micrathyria spuria, Orthemis discolor, Perithemis mooma, Acanthagrion gracile, Acanthagrion truncatum e Tigriagrion aurantinigrum aumentaram sua abundância em ambientes alterados (relação negativa com a integridade dos riachos). Enquanto espécies como Argia tinctipennis e Mnesarete guttifera (relação positiva com a integridade) aumentaram sua abundância em ambientes preservados indicando sua relação com o meio físico, obtivemos esses resultados através de modelos lineares simples e estas diferenças não são explicadas simplesmente pelo acaso (Tabela 5).
Através de modelos logísticos, amostramos também outras espécies como: Erythrodiplax basalis, Erythrodiplax latimaculata, Oligoclada abbreviata, Michratyria spuria, Perithemis lais e Cyanallagma ferenigrum associadas com ambientes alterados .
60
Já espécies como : Erythrodiplax juliana, Argia mollis, Argia subapicalis, Hetaerina westfalli e Protoneura tenuis associadas a ambientes preservados (Tabela 5).
Tabela 5 . Valores das análises de Regressão Linear (3 primeiras colunas) e Valores das análises de Regressão Logística (3 últimas colunas). Entre abundância das espécies de Odonata e o índice de integridade de hábitat dos riachos. Coeficientes angulares das regressões lineares (Inclinação da reta) e coeficientes das regressões logísticas (Inclinação da reta).
Coef. De Inclinação da Qui Inclinação da determinação Valor de reta (Modelo quadrado Valor de reta (Modelo Espécies (r²) p Linear) (χ²) p Logístico) A ISOPTERA Diastatops intensa 0,184 0,287 0,546 1,828 0,176 8,792 Diastatops obscura 0,636 0,017 260,000 1,910 0,167 4,095 Dythemis multipunctata 0,062 0,552 0,666 0,059 0,807 0,771 Elasmothemis cannacrioides 0,023 0,715 0,979 0,191 0,661 1,832 Erythrodiplax amazonica 0,169 0,310 104,000 2,209 0,137 193,286 Erythrodiplax basalis 0,337 0,130 300,000 11,090 0,001 95,183 Erythrodiplax fusca 0,755 0,005 400,000 11,010 0,001 95,183 Erythrodiplax juliana 0,408 0,087 8,49 4,743 0,029 7,630 Erythrodiplax latimaculata 0,446 0,07 178,000 8,997 0,002 301,565 Erythrodiplax ochracea 0,023 0,715 195,000 0,191 0,661 1,832 Erythrodiplax paraguayensis 0,555 0,033 123,000 8,997 0,002 301,565 Gynothemis pumila 0,169 0,310 0,523 2,203 0,137 228,691 Macrothemis hemichlora 0,090 0,471 0,380 0,765 0,381 4,065 Micrathyria atra 0,044 0,619 0,389 0,357 0,550 1,714 Micrathyria hesperis 0,185 0,288 0,546 1,828 0,176 8,792 Micrathyria pirassunungae 0,169 0,310 0,523 2,209 0,137 193,286 Micrathyria spuria 0,482 0,055 4,81 8,997 0,002 301,565 Oligoclada abbreviata 0,411 0,087 2,460 4,249 0,039 11,371 Oligoclada walkeri 0,089 0,471 0,381 0,765 0,382 4,065 Oligoclada xanthopleura 0,228 0,231 366,000 1,709 0,191 4,673 Orthemis discolor 0,523 0,042 19,000 8,997 0,002 301,565 Perithemis electra 0,090 0,471 0,380 0,765 0,381 4,065 Perithemis lais 0,421 0,081 222,000 11,090 0,001 95,183 Perithemis mooma 0,502 0,048 302,000 8,997 0,002 301,565 Perithemis thais 0,025 0,703 0,617 0,059 0,807 0,077 Planiplax phoenicura 0,184 0,287 109,000 1,828 0,176 8,792 Uracis siemensi 0,196 0,310 104,000 2,209 0,137 193,286 ZYGOPTERA Acanthagrion abunae 0,169 0,311 0,523 2,209 0,137 193,286 61
Tabela 5 Continuação... Coef. De Inclinação da Qui Inclinação da determinação Valor de reta (Modelo quadrado Valor de reta (Modelo Espécies (r²) p Linear) (χ²) p Logístico) Acanthagrion apicale 0,233 0,224 1,292 1,978 0,160 5,580 Acanthagrion ascendens 0,089 0,471 4,181 0,765 0,381 4,065 Acanthagrion chacoense 0,184 0,287 0,546 1,828 0,176 8,792 Acanthagrion gracile 0,627 0,019 52,431 11,090 0,001 95,183 Acanthagrion minutum 0,184 0,287 4,914 1,828 0,176 8,792 Acanthagrion temporale 0,185 0,288 0,546 1,828 0,176 8,792 Acanthagrion truncatum 0,578 0,023 55,606 1,909 0,167 4,095 Argia chapadae 0,038 0,645 0,247 0,320 0,571 2,525 Argia hasemani 0,169 0,310 0,523 2,209 0,137 193,286 Argia lilacina 0,001 0,945 0,843 1,801 0,179 4,209 Argia mollis 0,414 0,085 19,536 11,090 0,001 129,065 Argia reclusa 0,164 0,319 6,439 2,455 0,117 4,982 Argia smithiana 0,203 0,262 12,837 3,397 0,065 5,913 Argia subapicalis 0,296 0,163 2,092 5,178 0,023 169,667 Argia tinctipennis 0,628 0,018 46,775 5,928 0,014 1,093 Chalcopteryx rutilans 0,169 0,311 1,046 2,209 0,137 228,691 Cyanallagma ferenigrum 0,391 0,097 5,096 5,928 0,014 10,930 Epipleoneura metallica 0,024 0,715 0,587 0,191 0,661 1,832 genero novo 0,185 0,288 1,638 1,828 0,176 8,792 Heliocharis amazona 0,023 0,715 0,195 0,191 0,661 1,832 Hetaerina curvicauda 0,023 0,715 0,391 0,191 0,661 1,832 Hetaerina laesa 0,233 0,224 1,292 1,978 0,159 5,580 Hetaerina rosea 0,079 0,498 6,856 0,261 0,609 1,619 Hetaerina westfalli 0,275 0,181 7,321 5,178 0,023 185,590 Homeoura nepos 0,184 0,287 4,368 1,828 0,176 8,792 Ischnura capreolus 0,184 0,287 10,373 1,828 0,176 8,792 Ischnura fluviatilis 0,185 0,288 1,092 1,828 0,176 8,792 Mnesarete guttifera 0,568 0,030 16,152 11,090 0,001 129,065 eoneura sylvatica 0,152 0,339 6,731 1,909 0,167 4,095 Oxyagrion chapadense 0,000 0,993 0,002 1,909 0,167 4,094 Oxyagrion fernandoi 0,185 0,287 4,368 1,828 0,176 8,792 Oxyagrion sulmatogrossense 0,169 0,311 0,523 2,209 0,137 193,286 Perilestes solutus 0,090 0,471 1,140 0,765 0,381 4,065 Protoneura tenuis 0,344 0,126 1,568 5,178 0,023 185,590 Telebasis coccinea 0,024 0,715 0,195 0,191 0,661 1,832 Telebasis gigantea 0,169 0,311 1,568 2,209 0,137 193,286 Tigriagrion aurantinigrum 0,782 0,003 19,428 1,978 0,160 5,580 Tuberculobasis inversa 0,024 0,715 0,196 0,191 0,661 1,832
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Integridade dos riachos e tamanho corporal de Odonata
Não existe efeito do comprimento do corpo dos indivíduos de Odonata na Inclinação da reta, ou seja, a relação entre integridade dos riachos e a abundância das espécies de libélulas (Inclinação da reta) não diminui com o aumento do corpo dos indivíduos presentes nos riachos, para as subordens analisadas separadamente: Anisoptera (r²=0,047; p=0,342) e Zygoptera (r²=0,069; p=0,137) (Fig 8 A e B respectivamente). Utilizando uma os coeficientes da regressão logística para as duas subordens Anisoptera (r²=0,000; p=0,992) e Zygoptera (r²=0,000; p=0,994) (Fig 8 C e D respectivamente), também não encontramos efeito do comprimento do corpo dos indivíduos de Odonata na relação entre a integridade dos ambientes e a abundância das espécies de libélulas (Inclinação da reta) presentes nos riachos.
A B
20 r 2 = 0,047; p = 0,342 60 r2 = 0,069; p = 0,137 10 40 0 20 10
0 20 Inclinação da reta
30 Inclinação da reta 20
40 40
50 15 20 25 30 35 40 45 50 55 60 20 25 30 35 40 45 50 55 Comprimento corporal (mm) de Anisoptera Comprimento do corpo (mm) de Zygoptera
63
C D
300 r2 = 0,000; p = 0,992 250 r2 = 0,000; p = 0,994 200 200
100 150
0 100
100 50
Inclinação da reta 0 200 Inclinação da reta 50 300 100 400 15 20 25 30 35 40 45 50 55 150 0 10 20 30 40 50 60 Comprimento corporal (mm) de Anisoptera Comprimento corporal (mm) de Zygoptera
Figura 8. Efeito do tamanho corporal de libélulas sobre a relação da abundância com a integridade de hábitat integridade. (A inclinação da reta expressa os efeitos do IIH na abundância das espécies de Odonata obtidos através das análises de: regressão linear simples e uma regressão logística, ver detalhes na Tabela 5).
DISCUSSÃO
Embora nossos resultados não mostraram uma relação clara entre a presença das espécies de maior tamanho corporal e abertura de dossel dos riachos, e também a presença das espécies de menor tamanho corporal com o aumento da integridade física dos riachos, nós demonstramos que existe uma variação na forma de aquecimento associada ao tamanho dentro de Zygoptera, compatível com a fisiologia dos heliotérmicos. Esse fenômeno já havia sido estudado para o grupo Anisoptera por May (1976) e pode ser demonstrado agora também para Zygoptera. Para as espécies menores desse grupo, no entanto, se aquecem através do processo de convecção, e como consequência ganham ou perdem calor rapidamente para o meio externo (Corbet 1962), dada sua alta razão superfície/volume e maior condutância.
Desta forma, nossos resultados corroboram o modelo de termorregulação proposto por May (1976), através de duas evidências: (i) a diminuição da diferença entre a temperatura ambiente e temperatura interna do tórax, bem como a diminuição da diferença entre a temperatura externa e interna do tórax com o aumento do corpo das 64
libélulas, quando esses indivíduos se encontram pousados em poleiros com manchas de sol. Essa diminuição pode ser uma resposta do comportamento heliotérmico, uma vez que espécies maiores conseguem manter a temperatura interna do tórax acima da temperatura do ar e da temperatura externa do tórax, quando estão expostas diretamente aos raios solares. Diferentemente das espécies menores que mesmo em poleiros ensolarados apresentaram a temperatura interna abaixo e mais próxima da temperatura do ar, suportando o argumento de que essas espécies são mais dependentes da temperatura do meio do que a incidência solar para aquecer seus corpos, e assim, mais sensíveis à variações termais aos diferentes períodos do dia. (ii ) Em poleiros sombreados os indivíduos maiores apresentaram a temperatura interna do tórax muito próxima à temperatura externa do tórax, esse resultado sugere que perdem calor para o meio quando não expostos a luz, mas não dissipam calor rapidamente, em função de uma quantidade de massa corporal maior, baixa condutância e razão superfície/volume (Corbet 1999). Enquanto os indivíduos menores aumentaram sua diferença entre a temperatura interna com a temperatura externa do tórax e do ambiente, evidenciando assim que na sombra onde temperatura do ar é menor essas espécies perdem calor mais rapidamente para o meio do que as espécies maiores. O aumento da temperatura interna é essencial para o aquecimento dos músculos do voo afetando diretamente sua eficiência (Heinrich 1993; Marden 1989; Samejima & Tsubaki 2009) e, consequentemente, as atividades de defesa de território e dispersão, desempenhada pelas espécies. Esses resultados caracterizam as habilidades termorregulatórias das espécies do grupo Zygoptera, entretanto sabemos que respostas semelhantes de espécies próximas, podem ser devido à autocorrelação filogenética. Uma vez que, neste estudo apresentamos dados obtidos diretamente do campo sem realizar qualquer análise de cunho filogenético.
Como essas diferenças não foram suficientes para estabelecer uma associação preditiva entre a presença de espécies maiores de Odonata e a abertura de dossel do ambiente é possível que o comportamento heliotérmico dentre os Zygoptera esteja associado apenas para alguns eventos pontuais de espécies como Argia smithiana, Argia tinctipennis e Protoneura tenuis que aumentaram sua abundância com o aumento da entrada de luz dentro dos riachos. Esses resultados corroboram as análises encontradas por Shelly (1982), em que Argia difficilis é encontrada em poleiros com incidência solar direta e mantém a temperatura interna cerca 4°C acima da temperatura do ambiente.
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Possivelmente por serem maiores, esses indivíduos necessitam ficar expostos a aos raios solares para aquecerem seus corpos e realizarem suas atividades. Estudos comportamentais prévios de outras espécies dentro do grupo Zygoptera como Hetaerina rosea e Mnesarete guttifera podem ajudar a avaliar essa possibilidade, ambas são libélulas tropicais e apresenta muita semelhança morfológica e ecológica, pois estão associadas a ambientes lóticos e são encontradas em poleiros com manchas de sol. Porém esta última é encontrada em áreas menos degradadas (Machado 1996; Lencioni 2005; Garrison 2006; De Marco & Peixoto 2004). Essa descrição é bastante similar com as características comportamentais dos organismos que termorregulam heliotermicamente.
É possível que essas restrições ecofisiológicas através do comportamento das espécies dentro da Ordem gerem limitações espaciais importantes para sua distribuição e utilização dos recursos. Dessa forma, esperamos que espécies menores iniciem suas atividades mais cedo e terminem igualmente mais cedo, explorando um nicho diferente das espécies heliotérmicas (De Marco & Resende 2002; Heinrich 1993). Isso já foi demonstrado para espécies como Ischnura elegans que diminui sua abundância nos horários mais quentes do dia (Hilfert Ruppell 1998). Por outro lado, espécies maiores de Anisoptera permanecem mais tempo em atividades de patrulha, defesa territorial e podem gastar mais tempo em atividades reprodutivas (De Marco et al. 2005). Assim, o tamanho corporal pode ser uma característica mais importante do que esperamos para as libélulas, pois além de aumentar suas chances de sobrevivência, sucesso de acasalamento, fitness , proporciona vantagens nas disputas territoriais (Sokolovska et al. 2000; Resende 2010), é capaz de gerar restrições termorregulatórias e comportamentais entre as espécies conformadoras e heliotérmicas. Provavelmente isso, minimiza a sobreposição espacial e temporal do nicho térmico, porque enquanto as espécies de maior tamanho corporal como Mnesarete guttifera e Hetaerina laesa pousam em poleiros altos pela manhã, os conformadores termais pousam na vegetação marginal próximo à lâmina d´agua (Obs. Pessoal), quando a incidência solar aumenta dentro dos riachos por volta de meio dia, os heliotérmicos buscam por manchas de sol mais próximas ao riacho (Obs. Pessoal).
Considerando que a seleção de microhábitat esteja associada à sua capacidade de termorregular, podemos predizer que as espécies que dependem da incidência solar
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diretamente em seus corpos, pode se beneficiar com a alteração das áreas naturais. Enquanto espécies que dependem inteiramente da temperatura do ambiente podem desaparecer no processo de conversão de áreas naturais em pastagem, bem como modificar sua fenologia, em consequência das alterações climáticas como apontado por (De Marco & Vital 2007; Hassall et al. 2007; Ferreira Peruquetti & De Marco 2002; Silva et al. 2010). O processo de retirada das matas ripárias tem se intensificado nos últimos anos e vem causando mudanças físicas nos riachos, aumentando a incidência luminosa e a temperatura, modificando os parâmetros físico químicos da água, a hidrologia, afetando o desenvolvimento dos imaturos de Odonata, o comportamento do adulto e possibilitando a invasão de espécies exóticas (Corbet 1999; McGeoch & Samways 1991; Samways 2006; Ferreira Peruquetti & De Marco 2002). Devido às exigências ecofisiológicas das libélulas ectotérmicas dependerem dos atributos do hábitat físico, estas se tornam particularmente sensíveis às consequências termais das modificações causadas na estrutura física do ambiente, especialmente a abertura do dossel das florestas (Pringle et al. 2003). Como esperado, a resposta das espécies de Odonata foram diferentes quanto à integridade do ambiente. Entretanto, estas respostas parecem estar mais associadas a fatores intrínsecos às diferenças entre Zygoptera e Anisoptera (Samways & Steytler 1996), do que ao tamanho corporal considerado isoladamente. Houve uma menor proporção de Zygoptera nos ambientes alterados, suportando o argumento de que a incidência solar é um fator limitante a essas espécies, fazendo com que esses indivíduos busquem por ambientes mais sombreados e menos alterados como mostrado para Heteragrion (Shelly 1982; Clark & Samways 1996; De Marco & Peixoto 2004). Já a presença de sombra constante reduz a abundância dos Anisoptera, pois são heliotérmicos e dependem da incidência solar direta para aquecerem seus corpos, como mostram (Remsburg et al. 2008; De Marco & Resende 2002; Samways 2006; May 1976; May 1977).
Ao final, uma análise dos padrões observados nessas comunidades permite apontar algumas espécies potencialmente como indicadoras ambientais: Diastatops obscura, Erythrodiplax fusca , Erythrodiplax basalis, Erythrodiplax latimaculata, Erythrodiplax paraguayensis, Oligoclada abbreviata, Micrathyria spuria, Orthemis discolor , Perithemis mooma, Perithemis lais, Acanthagrion gracile , Acanthagrion truncatum, Tigriagrion aurantinigrum e Cyanallagma ferenigrum, encontradas em
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riachos alterados. Em geral, o aumento da diversidade da família Coenagrionidae nesses riachos pode estar relacionado à oviposição endofítica das espécies deste grupo, na qual os ovos são postos dentro do tecido de macrófitas, estando menos expostos as alterações do ambiente (Fulan & Henry 2007). O aumento da entrada de luz causado pela perda de um dossel contínuo pode favorecer o aparecimento de plantas adequadas à oviposição na margem dos riachos e favorecer essas espécies. Essa hipótese ainda não foi completamente avaliada, mas parece ser uma possibilidade interessante para futuros estudos. Por outro lado, algumas espécies de Anisoptera se agregam nessas áreas em função da sua habilidade de termorregular como apontado por De Marco & Resende (2002), e de sua capacidade de colonizar novos ambientes (Angelibert & Giani 2003; Conrad et al. 1999). Além disso, a invasão de espécies do gênero Erythrodipax, Orthemis e Diastatops nos ambientes lóticos, suporta o argumento dessas espécies serem indicadoras de ambientes alterados, pois são gêneros de ambientes lênticos, que vem sendo registrados em diversos trabalhos em riachos (Ferreira Peruquetti & De Marco 2002). Para os riachos preservados podemos destacar também algumas espécies como indicadoras ambientais: Argia tinctipennis, Argia subapicalis, Argia mollis, Hetaerina westfalli, Mnesarete guttifera , Protoneura tenuis, e Erythrodiplax juliana . Para Corbet (1999) a seleção do hábitat é um processo afetado pela complexidade e heterogeneidade do ambiente, estando à dimensão que uma espécie requer em um hábitat diretamente ligada à mobilidade do estágio adulto. De fato, a heterogeneidade de habitat deve ser um fator muito importante para determinar o estabelecimento de espécies de Zygoptera nos ambientes preservados, como a variação de plantas aquáticas (flutuantes e submersas), pois servem de substrato para oviposição dos ovos, vegetação marginal, características hidrológicas e exposição ao sol. Como um exemplo, o aumento da abundância de Chalcopteryx rutilans em ambientes íntegros está relacionado à sua baixa capacidade de dispersão, da fuga no espaço das altas temperaturas ao longo do dia, bem como da necessidade de hábitats específicos com vegetação marginal e troncos para oviposição (Resende & De Marco 2010). Para algumas espécies de Oxyagrion e Telebasis , em que seus imaturos apresentam hábito escalador, são exemplos de gêneros que buscam locais mais protegidos de perturbação ambiental (Fulan & Henry 2007).
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Uma abordagem sintética como a aqui apresentada, ligando traços bionômicos como tamanho corporal, capacidade de termorregulação levando a uma associação preditiva das espécies a seus hábitats específicos, pode ser útil para predizer aspectos da distribuição geográfica e potencialidade de endemismos, que são aspectos essenciais utilizados em gestão de conservação (Clark & Samways 1996; Nóbrega & De Marco 2011; Simaika & Samways 2009). Além disso, as espécies de Zygoptera e Anisoptera podem ser utilizadas como indicadoras da integridade biótica dos riachos, pois com a maior proporção de Anisoptera encontrada nos ambientes alterados, esperamos um aumento em sua abundância com perda da vegetação ciliar. Enquanto os Zygoptera são vulneráveis as alterações do hábitat em função das suas restrições ecofisiológicas e dependência do hábitat físico para termorregular e ovipositar, além da baixa capacidade de dispersão de algumas espécies, sendo que a resposta individual deste grupo a luminosidade, pode estar relacionado a outros fatores fisiológicos não mensurados. Assim, as espécies bioindicadoras da Ordem Odonata devem ser selecionados provavelmente utilizando fatores adicionais além do tamanho corporal, respeitando suas características ecofisiológicas.
CO CLUSÃO
Encontramos fortes evidências de que algumas espécies maiores dentro do grupo Zygoptera são heliotérmicas, através da relação entre a temperatura torácica dos indivíduos e suas medidas morfométricas, o que suporta nossa hipótese de que as espécies menores são mais sensíveis às variações de temperatura do ambiente, porque dependem dela. Provavelmente essa característica parece estar associada a alguns eventos pontuais de espécies do gênero Argia e Protoneura , que demonstram bastante similaridade comportamental com os organismos que termorregulam heliotermicamente, suportando ainda mais o argumento da nossa primeira hipótese.
Esse padrão não foi suficiente para relacionar a presença das espécies de maior tamanho corporal e abertura de dossel do ambiente, o que não corrobora a nossa hipótese de que as espécies de maior tamanho corporal da ordem Odonata ocorrem em áreas com maior incidência luminosa. Entretanto encontramos várias espécies de Odonata como: Erythrodiplax juliana , Argia smithiana, Argia tinctipennis e
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Protoneura tenuis aumentando sua abundância em locais com maior proporção de entrada de luz. A presença das espécies menores em áreas mais abertas pode estar relacionada com outras características das espécies como oviposição endofítica, favorecendo alguns grupos de Zygoptera, e isso pode ter um efeito maior do que a termorregulação para essas espécies.
Esse padrão também não foi suficiente para relacionar a presença das espécies menores e a integridade de hábitat dos riachos, o que não corrobora nossa hipótese de que espécies de menor tamanho corporal seriam as mais afetadas pelo processo de conversão das matas ciliares em pastagem. Entretanto a integridade do ambiente teve grande influência na resposta das espécies do grupo Odonata, e estas respostas parecem estar mais associadas a fatores intrínsecos das comunidades de Zygoptera e Anisoptera, do que ao tamanho corporal considerado isoladamente. Como consequência algumas espécies de Odonata como: Diastatops obscura, Erythrodiplax basalis, Erythrodiplax fusca , Erythrodiplax latimaculata, Erythrodiplax paraguayensis, Micrathyria spuria Oligoclada abbreviata, Orthemis discolor , Perithemis mooma, Perithemis lais Acanthagrion gracile , Acanthagrion truncatum, Cyanallagma ferenigrum e Tigriagrion aurantinigrum, e aumentaram sua abundância em ambientes apenas alterados. Enquanto espécies como: Erythrodiplax juliana Argia tinctipennis, Argia mollis, Argia subapicalis, Hetaerina westfalli, Mnesarete guttifera e Protoneura tenuis aumentaram sua abundância em ambientes preservados indicando sua relação com o meio físico. Demonstramos uma associação preditiva entre a maior proporção de Anisoptera com perda da vegetação ciliar, e com as alterações ambientais correntes. Enquanto os Zygoptera apresentaram menor proporção nos riachos alterados, consequentemente podem ser mais vulneráveis as alterações do hábitat em função das suas restrições ecofisiológicas e dependência do hábitat físico para termorregular e ovipositar, do que os Anisoptera.
Desta forma ao considerarmos que a seleção de microhábitat esteja associada à sua capacidade de termorregular, esperamos que as espécies que dependem da incidência solar diretamente em seus corpos, podem ser encontradas em áreas alteradas. Enquanto espécies que dependem inteiramente da temperatura do ambiente como alguns Zygoptera podem desaparecer no processo de conversão de áreas naturais em pastagem.
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CO CLUSÕES GERAIS
Contribuímos para o conhecimento taxonômico da odonatofauna do município de Nova Xavantina, MT – Brasil, adicionando 13 registros novos para a região, dentre os quais , ressalta se a presença da espécie Telebasis gigantea que representa o primeiro registro para o Brasil, e a ocorrência de um novo gênero que já está sendo descrito. Apesar da diversidade encontrada, acreditamos que há uma fauna muito mais diversa para este estado, uma vez que ele apresenta uma imensa extensão territorial, alta diversidade de ambientes, e sua posição biogeográfica está em conectividade com vários outros biomas brasileiros.
Encontramos evidências de que algumas espécies maiores dentro do grupo Zygoptera são heliotérmicas, mas isso não foi suficiente para relacionar a presença das espécies maiores e a incidência luminosa dos riachos, nem as menores e a integridade física dos riachos. Entretanto, encontramos várias espécies de Odonata com abundância alta em locais com maior proporção de entrada de luz. Enquanto a integridade do ambiente teve grande influência na resposta das espécies do grupo Odonata, indicando sua relação com o meio físico. Assim, demonstramos que existe uma associação preditiva entre a maior proporção de Anisoptera em ambientes com perda da vegetação ciliar. Enquanto há uma menor proporção de Zygoptera nos riachos alterados, o que sugere que esses indivíduos podem ser mais vulneráveis as alterações do hábitat em função das suas restrições ecofisiológicas e dependência do hábitat físico para termorregular e ovipositar, do que os Anisoptera.
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A EXOS
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Anexo 1. Protocolo de integridade física Local: Data: / / Coordenadas: 1) Padrão de Uso da Terra além da zona de vegetação ribeirinha 1. Cultivos Agrícolas de ciclo curto 2. Pasto 3. Cultivos Agrícolas de ciclo longo 4. Capoeira 5. Floresta Contínua 2) Largura da Mata Ciliar 1. Vegetação arbustiva ciliar ausente 2. Mata ciliar ausente com alguma vegetação arbustiva 3. Mata ciliar bem definida de 1 a 5m de largura 4. Mata ciliar bem definida entre 5 e 30m de largura 5. Mata ciliar bem definida com mais de 30m 6. Continuidade da mata ciliar com a floresta adjacente 3) Estado de preservação da Mata Ciliar 1. Cicatrizes profundas com barrancos ao longo do seu comprimento 2. Quebra freqüente com algumas cicatrizes e barrancos 3. Quebra ocorrendo em intervalos maiores que 50m 4. Mata Ciliar intacta sem quebras de continuidade 4) Estado da Mata ciliar dentro de uma faixa de 10m 1. Vegetação constituída de grama e poucos arbustos 2. Mescla de grama com algumas árvores pioneiras e arbustos 3. Espécies pioneiras mescladas com árvores maduras 4. Mais de 90% da densidade é constituída de árvores não pioneiras ou nativas 5) Dispositivos de retenção 1. Canal livre com poucos dispositivos de retenção 2. Dispositivo de retenção solto movendo se com o fluxo 3. Rochas e/ou troncos presentes, mas preenchidas com sedimento 4. Canal com rochas e/ou troncos firmemente colocados no local 6) Sedimentos no canal 1. Canal divido em tranças ou rio canalizado 2. Barreira de sedimento e pedras, areia e silte comuns 3. Algumas barreiras de cascalho e pedra bruta e pouco silte 4. Pouco ou nenhum alargamento resultante de acúmulo de sedimento 7) Estrutura do barranco do rio 1. Barranco instável com solo e areia soltos, facilmente perturbável
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2. Barranco com solo livre e uma camada esparsa de grama e arbustos 3. Barranco firme, coberto por grama e arbustos. 4. Barranco estável de rochas e/ou solo firme, coberto de grama, arbustos e raízes 5. Ausência de barrancos 8) Escavação sob o barranco 1. Escavações severas ao longo do canal, com queda de barrancos 2. Escavações freqüentes 3. Escavações apenas nas curvas e constrições 4. Pouca ou nenhuma evidência, ou restrita a áreas de suporte de raízes 9) Leito do rio 1. Fundo uniforme de silte e areia livres, substrato de pedra ausente 2. Fundo de silte, cascalho e areia em locais estáveis 3. Fundo de pedra facilmente móvel, com pouco silte 4. Fundo de pedras de vários tamanhos, agrupadas, com interstício óbvio 10) Áreas de corredeiras e poções ou meandros 1. Meandros e áreas de corredeiras/poções ausentes ou rio canalizado 2. Longos poções separando curtas áreas de corredeiras, meandros ausentes 3. Espaçamento irregular 4. Distintas, ocorrendo em intervalos de 5 a 7 vezes a largura do rio 11) Vegetação Aquática 1. Algas emaranhadas no fundo, plantas vasculares dominam o canal 2. Emaranhados de algas, algumas plantas vasculares e poucos musgos 3. Algas dominantes nos poções, plantas vasculares semi aquáticas ou aquáticas ao longo da margem 4. Quando presente consiste de musgos e manchas de algas 12) Detritos 1. Sedimento fino anaeróbio, nenhum detrito bruto 2. Nenhuma folha ou madeira, matéria orgânica bruta e fina com sedimento 3. Pouca folha e madeira, detritos orgânicos finos, floculentos, sem sedimento 4. Principalmente folhas e material lenhoso com sedimento 5. Principalmente folhas e material lenhoso sem sedimento
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Anexo 2. ormas gerais das revistas científicas utilizadas para redação e submissão dos artigos que compõe a presente dissertação.
• Capítulo 1 : Capítulo formatado de acordo com as normas da revista Check List , cujas normas estão disponíveis no seguinte endereço eletrônico: http://www.checklist.org.br/guidelines • Capítulo 2 : Capítulo formatado de acordo com as normas da Revista eotropical Entomology , cuja normas estão disponíveis no seguinte endereço eletrônico:
http://www.scielo.br/revistas/ne/pinstruc.htm
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