Российская академия наук ВОПРОСЫ ИХТИОЛОГИИ Том 60 № 5 2020 Сентябрь–Октябрь Основан в 1953 г. Выходит 6 раз в год ISSN: 0042-8752

Журнал издается под руководством Отделения биологических наук РАН

Редакционная коллегия: Главный редактор Д.С. Павлов А.М. Орлов (ответственный секретарь), С.А. Евсеенко (заместитель главного редактора), М.В. Мина (заместитель главного редактора), М.И. Шатуновский (заместитель главного редактора), О.Н. Маслова (научный редактор)

Редакционный совет: П.-А. Амундсен (Норвегия), Д.А. Астахов, А.В. Балушкин, А.Е. Бобырев, Й. Вайценбок (Австрия), Ю.Ю. Дгебуадзе, А.В. Долгов, М. Докер (Канада), А.О. Касумян, Б. Коллетт (США), А.Н. Котляр, К.В. Кузищин, Е.В. Микодина, В.Н. Михеев, П. Моллер (США), А.Д. Мочек, Д.А. Павлов, Ю.С. Решетников, А.М. Токранов, В.П. Шунтов Зав. редакцией М.С. Чечёта E-mail: [email protected] Адрес редакции: 119071 Москва, Ленинский проспект, д. 33 Телефон: 495-958-12-60

Журнал “Вопросы ихтиологии” реферируется в Реферативном журнале ВИНИТИ, Russian Science Citation Index (Clarivate Analytics)

Москва ООО «ИКЦ «АКАДЕМКНИГА» Оригинал-макет подготовлен ООО «ИКЦ «АКАДЕМКНИГА»

© Российская академия наук, 2020 © Редколлегия журнала “Вопросы ихтиологии” (составитель), 2020 1 Подписано к печати 09.12.2020 г. Дата выхода в свет 10.02.2020 г. Формат 60 × 88 /8 Усл. печ. л. 15.16 Уч.-изд. л. 15.5 Тираж 23 экз. Зак. 2876 Бесплатно

Учредитель: Российская академия наук Свидетельство о регистрации средства массовой информации ПИ № ФС77-66712 от 28 июля 2016 г., выдано Федеральной службой по надзору в сфере связи, информационных технологий и массовых коммуникаций (Роскомнадзор)

Издатель: Российская академия наук, 119991 Москва, Ленинский пр., 14 Исполнитель по госконтракту № 4У-ЭА-037-19 ООО «ИКЦ «АКАДЕМКНИГА», 117342 Москва, ул. Бутлерова, д. 17Б, а/я 47 16+ Отпечатано в типографии «Book Jet» (ИП Коняхин А.В.), 390005, г. Рязань, ул. Пушкина, 18, тел. (4912) 466-151 СОДЕРЖАНИЕ

Том 60, Номер 5, 2020

Новый вид звездочётов (Uranoscopidae) из Арафурского моря А. М. Прокофьев 499

Описание нового вида пелагической бельдюги Melanostigma lazarevi sp. nova (Zoarcidae) из моря Дюрвиля (Южный океан) М. В. Орловская, А. В. Балушкин 507

Пересмотр родовой классификации “длиннотелых” опистопроктовых рыб (Opisthoproctidae) с описанием новых таксонов и новых находок А. М. Прокофьев 515

Форма и характеристики отолитов как морфологический подход к идентификации стад крымского усача Barbus tauricus (Cyprinidae) М. Оспиджак 544

Особенности пространственного распределения разных экологических групп ихтиопланктона в северной части Центрально-Восточной Атлантики А. Г. Архипов, Р. А. Пак 545

Предварительная оценка состояния запаса атлантической пеламиды Sarda sarda северо-восточной части Атлантического океана Н. Г. Петухова 552

Особенности раннего онтогенеза носатого (N1) гольца − эндемичной озёрно-речной формы Salvelinus malma complex (Salmonidae) Кроноцкого озера (Восточная Камчатка) М. Ю. Пичугин 562

Взаимоотношения хищник–жертва на примере судака Sander lucioperca и тюльки Clupeonella cultriventris Рыбинского водохранилища в условиях потепления климата М. Н. Иванова, А. Н. Свирская, М. И. Базаров 572

Влияние мелатонина на процессы экзотрофии у карпа Cyprinus carpio В. В. Кузьмина, Е. А. Куливацкая 584

КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ

O нахождении молоди бельдюговой рыбы Lycodapus dermatinus (Zoarcidae) в тихоокеанских водах Камчатки Д. Я. Саушкина, Ю. К. Курбанов 593

Находки микижи Parasalmo mykiss на юге Дальнего Востока: к вопросу об ареале вида в азиатской части Северной Пацифики А. Л. Антонов, К. В. Кузищин, И. В. Костомарова 597

О первой находке полосатощёкого носатого бычка Rhinogobius similis (Gobiidae) в российских водах Дальнего Востока и результатах его COI-генотипирования С. В. Шедько 603 Первая находка Zanclorhynchus chereshnevi (Congiopodidae) в акватории архипелага Крозе, Южный океан М. Ю. Жуков 607

Первая поимка рыбы-единорога Eumecichthys fiski (Lophotidae) в зоне Канарского апвеллинга с замечаниями по особенности географического распространения Е. И. Кукуев, О. Ю. Краснобородько, В. П. Павлов, В. С. Сухорукова 611

Об обнаружении нерестилища щитоносного ската Bathyraja parmifera в северо-западной части Японского моря В. В. Панченко, Д. В. Антоненко 617 ВОПРОСЫ ИХТИОЛОГИИ, 2020, том 60, № 5, с. 499–506

УДК 597.5

НОВЫЙ ВИД ЗВЕЗДОЧЁТОВ (URANOSCOPIDAE) ИЗ АРАФУРСКОГО МОРЯ © 2020 г. А. М. Прокофьев1, 2, * 1Институт проблем экологии и эволюции РАН – ИПЭЭ РАН, Москва, Россия 2Институт океанологии РАН – ИО РАН, Москва, Россия *E-mail: [email protected] Поступила в редакцию 31.01.2020 г. После доработки 14.02.2020 г. Принята к публикации 03.04.2020 г.

Описан Uranoscopus arafurensis sp. nov. из Арафурского моря. От всех видов рода он отличается ком- бинацией следующих признаков: чешуйный покров в предорсальной области хорошо развит вплоть до заднего края покровных костей крыши черепа; имеется выемка верхнезаднего края грудного плавника; на внутреннем крае supracleithrum два шипа; прелингвальный вырост короткий и широ- кий; окраска дорсальной поверхности тела однотонно-коричневая, грудной плавник коричневый, его нижняя половина пигментирована намного интенсивнее верхней. Приведено сравнение нового вида с другими видами рода. Указано на парафилию видов Uranoscopus, имеющих выемку верхнезад- него края грудного плавника.

Ключевые слова: Uranoscopus, новый вид, Индо-Австралийский архипелаг. DOI: 10.31857/S0042875220050094

Рыбы семейства Uranoscopidae представлены в 2013). В тексте использованы следующие сокраще- мировой фауне семью родами и 56 видами, из ко- ния: D, A, P, V, С – соответственно спинной, торых 26 видов принадлежит к роду Uranoscopus анальный, грудные, брюшные и хвостовой плав- Linnaeus, 1758 (Fricke et al., 2020). Виды этого рода ники; vert. – число позвонков (включая уро- населяют Восточную Атлантику (включая Среди- стиль); SL – стандартная длина; MNHN – Па- земное и Чёрное моря) и Индо-Вест-Пацифику рижский музей естественной истории, Франция. на восток до Океании, достигая максимального Для сравнения изучено 40 экз. U. affinis Cuvier, видового разнообразия в водах Индо-Австралий- 1829 SL 40–160 мм, 8 экз. U. chinensis Guichenot, ского архипелага. Систематика рода остается не- 1882 SL 97–180 мм, 5 экз. U. japonicus Houttuyn, достаточно разработанной, и, хотя бóльшая часть 1782 SL 140–220 мм и 35 экз. U. kishimotoi Fricke, видов была описана ещё в XIX в., находки новых 2018 SL 40–130 мм из вод Японии, Китая, Вьетна- для науки видов нередки и в настоящее время ма и Индонезии, хранящихся в коллекции Ин- (Randall, Arnold, 2012; Fricke, 2018). Статья посвя- ститута океанологии РАН (ИО РАН, Москва) и щена описанию ещё одного нового вида, по ком- Зоологического института РАН (ЗИН РАН, плексу признаков хорошо отличающегося от ра- Санкт-Петербург), и 2 экз. U. albesca Regan, 1915 нее известных. SL 52 и 92 мм (ЗИН № 41008, район Дакара). Дан- ные по U. bauchotae Brüss, 1987, U. brunneus Fricke, 2018, U. dollfusi Brüss, 1987 и U. kaianus Günther, МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА 1880 взяты из работ: Brüss, 1987; Kishimoto, 1984, Счётные и пластические признаки оценивали 2001; Fricke, 2018. согласно работе (Brüss, 1987) со следующими до- полнениями: максимальную ширину головы из- меряли на уровне противолежащих крайних то- РЕЗУЛЬТАТЫ чек её правого и левого боковых краёв, длину хво- Uranoscopus arafurensis Prokofiev, sp. nov. стового стебля – от заднего края основания последнего луча А до основания С. Морфологиче- (рис. 1–4) ская терминология (внешних структур) соответ- Материал. Голотип (рис. 1), MNHN № 2019– ствует принятой ранее (Brüss, 1987). Номенклатура 0258, SL 140 мм, 09°05′ ю. ш. 131°22′ в. д., глубина межмышечных косточек дана по работе (Vilasri, 316 м, 19.07.1967 г.

499 500 ПРОКОФЬЕВ

(а)

(б)

(в)

Рис. 1. Uranoscopus arafurensis sp. nov., голотип SL 140 мм, общий вид: а – сверху, б – сбоку, в – снизу.

Диагноз. Вид рода Uranoscopus с коротким и продольно вытянутой щели (рис. 2а, 2б). Преор- широким прелингвальным выростом, четырьмя битальных шипов три, средний из них значитель- преоперкулярными шипами и двумя шипами на но длиннее примерно равных и слабо выступаю- внутреннем крае supracleithrum, без развитых за- щих первого и третьего (рис. 2б). Париетальные тылочных лопастей, с выемкой на верхнезаднем бугорки и бугорки на frontalia кзади и кнутри от ор- крае Р, с 13 лучами А и 26 позвонками, с полно- бит едва обозначены, затылочные доли не выраже- стью очешуенной предорсальной областью, нор- ны, поверхность крыши черепа плоская. Нижняя мально развитой чешуёй между боковой линией и губа с 22 короткими простыми выростами; выро- основанием D, 51 косым рядом чешуй на боках те- сты верхней губы практически не выражены (око- ла, с однотонно-коричневой окраской дорсаль- ло 12 бугорковидных выступов) (рис. 2в). В челю- ной стороны тела и с хорошо различимой нево- стях сильные конические зубы, которые на denta- оружённым глазом коричневой пигментацией Р, lia несколько крупнее, чем на praemaxillaria. На нижняя половина которого окрашена намного praemaxillaria близ симфиза зубы в три ряда, далее интенсивнее верхней (рис. 2, 3). переходящих в два, а затем в один ряд. На dentalia Описание. D V + 13, A 13, P 18 (i + 15 + ii), зубы в два ряда. На сошнике и нёбных костях V i+ +4, C vii + I + 5 + 4 + I + vi; vert. 26 (11 + 15). мелкие многорядные конические зубы, на сош- Ширина головы в 1.2 раза больше её высоты. нике два разделённых, поперечно вытянутых зуб- Покровные кости головы не покрыты кожей, с ных пятна. Прелингвальный вырост короткий (в грубым бугорчато-ямчатым орнаментом. Ме- 1.2 раза короче глаза) и широкий (его ширина жглазничная ямка конической формы с закруг- вдвое больше длины), несколько расширяющий- лённой вершиной, немного не достигающей ли- ся дистально, на вершине усечённый (рис. 2г). нии, соединяющей задние края орбит (рис. 2а). Усиковидные придатки на нижней челюсти и на Передняя ноздря трубковидная, задняя – в виде глазном яблоке отсутствуют. Нижний край prae-

ВОПРОСЫ ИХТИОЛОГИИ том 60 № 5 2020 НОВЫЙ ВИД ЗВЕЗДОЧЁТОВ (URANOSCOPIDAE) 501

iorb N2 pror N1

iscliscl dscldscl HHSS

((a)a)

NN11 N2N2

mmxx propro1

propro2

propro 3 (б)(б) (в)(в)

iscliscl

ddsclscl HSHS

(д)(д)

(г)(г)

Рис. 2. Uranoscopus arafurensis sp. nov., голотип; детали строения: а – голова и предорсальная область, вид сверху; б – верхнебоковая поверхность рыла, в – выросты губ, г – прелингвальный вырост (→), д – шипы supracleithrum и cleithrum. N1, N2 – соответственно передняя и задняя ноздря; dscl – дистальный шип supracleithrum, iorb – межглаз- ничная ямка, iscl – шипы внутреннего края supracleithrum, HS – клейтральный шип, mx – наружный выступ головки maxillare, pro1–3 – преорбитальные шипы с первого по третий, pror – преорбитальный отдел lacrimale. Масштаб, мм: а, в – 10; б, д – 5; г – 4.

ВОПРОСЫ ИХТИОЛОГИИ том 60 № 5 2020 502 ПРОКОФЬЕВ

ddsclscl

HSHS ooscsc

ppctct (а)(а) (б)(б)

LL-DLL-D LLLL Dsftsft Dspnspn

((в)в)

Рис. 3. Uranoscopus arafurensis sp. nov., голотип; детали строения: а – кожная лопасть над основанием Р, б – форма и окраска Р, в – чешуя между боковой линией и основанием D. Dspn, Dsft – соответственно колючая и мягкая часть D, LL – туловищный канал боковой линии, LL-D – чешуя между боковой линией и основанием D, osc – косые ряды чешуй на боках тела, pct – кожная лопасть над основанием Р; ост. обозначения см. на рис. 2. Масштаб, мм: а – 5, б – 10, в – 6. operculum с четырьмя шипами, suboperculum с од- него края черепа. Между боковыми линиями со- ним направленным вниз шипом. Дорсальный седних сторон на уровне первого косого ряда че- край operculum прямой. Кожный край жаберной шуй расположено 26 чешуй, между задним краем крышки с мелкими выростами. Supracleithrum черепа и началом D – 21. В косом ряду между на- оканчивается острым шипом и несёт ещё два не- чалом D и боковой линией 12 чешуй, у начала больших шипа на внутреннем крае, из них задний мягкой части D боковая линия подходит близко к несколько крупнее (рис. 2а, 2д). Клейтральный дорсальному краю тела и далее идет параллельно шип длинный и острый (рис. 2д, 3а). Между клей- ему. Поры боковой линии открываются на корот- тральным шипом и верхним краем основания Р ких (до трёх чешуй длиной) вентральных ответв- имеется короткая мясистая кожная лопасть (рис. 3а). лениях (в начальной части канала – дорсальных и Базиптеригиальных шипов одна пара. вентральных), лучше развитых в переднем отделе боковой линии. Непосредственно у начала мяг- Спинные плавники снаружи разделены про- кой части D между боковой линией и основанием межутком, в 3.75 раза более коротким, чем длина D три ряда чешуй, далее назад быстро переходя- основания колючей части D (2.1 раза в диаметре щих в один (на отдельных коротких участках че- орбиты); последние два колючих луча скрыты в шуи вновь образуют два ряда). Чешуя между бо- коже. Грудной плавник, прижатый к телу, дости- ковой линией и основанием мягкой части D хоро- гает вертикали четвертого луча А. Верхнезадний шо развита, не врастает в кожу (рис. 3в). Грудь, край Р с отчётливой выемкой, его верхние три брюхо, основание Р и бока тела сразу позади ос- ветвистых луча одинаковой длины, шестой ветви- нования Р голые; между чешуйным покровом бо- стый луч самый короткий, девятый – самый ков тела и основанием А имеется очень узкий го- длинный (рис. 3б). Длина лучей V прогрессивно лый участок. увеличивается от первого луча к четвёртому, пя- тый луч немного короче четвёртого. Хвостовой Некоторые измерения, в % SL: длина, плавник усечённый. Тело покрыто циклоидной высота и максимальная ширина головы соответ- чешуей, образующей на боках 51 косой ряд. Пре- ственно 35.7, 18.6 и 22.1; максимальная высота те- дорсальная область полностью покрыта хорошо ла 18.6; длина и минимальная высота хвостового развитой, не врастающей чешуёй вплоть до зад- стебля соответственно 12.1 и 10.7; длина первого,

ВОПРОСЫ ИХТИОЛОГИИ том 60 № 5 2020 НОВЫЙ ВИД ЗВЕЗДОЧЁТОВ (URANOSCOPIDAE) 503

(а)(а)

(б)(б)

ppll1 plpl epnepn1616 epnepn3 pappap 9

hshs v1 1

Рис. 4. Uranoscopus arafurensis sp. nov., голотип, рентгенограмма: а – общий вид экземпляра SL 140 мм, латеральная про- екция; б – межмышечные косточки, вентральная проекция; epn3, epn16 – соответственно epineurale третьего и 16-го (последнее epn) позвонков, hs1 – первый гемапофиз, pap – парапофиз; pl1, pl9 – соответственно первое и последнее pleurale, v1 – тело первого позвонка. Масштаб: 6 мм.

шестого (наименьшего) и девятого (наибольше- пофизам. Парапофизов шесть пар, они короткие, го) ветвистых лучей грудного плавника соответ- лопастевидные. Самые задние эпиневралии при- ственно 21.4, 19.3 и 29.3, брюшного и хвостового крепляются к основаниям гемальных дуг. Плев- плавника – соответственно 18.9 и 22.9; длина ры- ралии с третьего по 11-й позвонок тонкие и сла- ла 7.1, горизонтальный диаметр орбиты 6.1; ши- бые, лежат свободно вентральнее эпиневралий рина межглазничного промежутка и промежутка примерно на середине длины последних (рис. 4б). между затылочными лопастями соответственно Первый дорсальный птеригиофор пластинчатый, 6.1 и 7.1; длина межглазничной ямки 7.5, преорби- расположен между третьим и четвёртым неурапо- тальная высота 5.4, ширина головы между верх- физами; каждый дорсальный птеригиофор распо- ними концами жаберных отверстий 17.9, длина ложен в своём интерневральном промежутке. Пер- клейтрального шипа 9.6; длина и максимальная вые три анальных птеригиофора расположены пе- ширина прелингвального выроста соответствен- ред первым гемапофизом, второй и третий – в но 5.0 и 2.5. промежутке между четвёртым и пятым анальными В % длины головы: высота и максимальная птеригиофорами, последующие анальные птери- ширина головы соответственно 52.0 и 62.0, длина гиофоры расположены каждый в своем интерге- рыла 20.0, горизонтальный диаметр орбиты 17.0, мальном промежутке (рис. 4а), последний аналь- ширина межглазничного промежутка и проме- ный птеригиофор редуцирован (stay). Шестой жутка между затылочными лопастями соответ- анальный птеригиофор лежит позади гемапофиза ственно 17.0 и 20.0, длина межглазничной ямки 14-го позвонка. Тела позвонков со второго по 21.0, преорбитальная высота 15.0, ширина головы четвертый укорочены (рис. 4б); презигапофизы между верхними концами жаберных отверстий позвонков развиты лучше постзигапофизов; зи- 50.0, длина клейтрального шипа 27.0, длина и гапофизы невральных дуг развиты лучше соот- максимальная ширина прелингвального выроста ветствующих им зигапофизов гемальных дуг. Ги- соответственно 14.0 и 7.0. пуралии слиты в две пластинки, разделённые ши- рокой диастемой; эпуралий три. Рентгенограмма (рис. 4). Невральный от- росток первого позвонка укорочен. Эпиневралии О к р а с к а фиксированной рыбы однотонно- развиты лучше плевралий. Эпиневралий 16 пар (с коричневая, светлеющая на брюшной поверхно- первого по 16-й позвонок), на первых двух позвон- сти туловища, где пигментация представлена раз- ках они прикрепляются к основанию невральных розненными меланофорами на белом фоне (рис. 1). дуг (на рентгенограмме в вентральной проекции Грудные плавники густо пигментированы корич- не видны), с третьего по пятый позвонок – к телам невыми меланофорами, значительно более разви- позвонков, а начиная с шестого позвонка – к пара- тыми в основаниях лучей и в нижней половине

ВОПРОСЫ ИХТИОЛОГИИ том 60 № 5 2020 504 ПРОКОФЬЕВ

плавника (начиная с 10-го ветвистого луча), где только тремя преоперкулярными шипами, и пигментация одинаково хорошо выражена и на лу- U. chinensis – прямым верхнезадним краем Р. чах, и на межлучевых перепонках, но более резкая С другой стороны, U. albesca, U. bauchotae, U. doll- у дистального края. В верхней половине Р мелано- fusi и U. arafurensis sp. nov. обладают заметным форы менее густые, на лучах выражены намного морфологическим сходством, что может отра- лучше, чем на межлучевой перепонке, из-за чего жать их родство, хотя признаков, однозначно невооружённому глазу плавник представляется свидетельствующих в пользу монофилии всех пе- двуцветным, с более интенсивно окрашенной кай- речисленных видов, пока не выявлено. Ещё один мой вдоль задненижнего края (рис. 3б). Колючая вид, имеющий выемку Р, U. brunneus, резко отли- часть D интенсивно чёрная, кроме белой передней чается от всех вышеперечисленных видов только поверхности и основания первого луча. Остальные 12 лучами А (против 13–14), гораздо бóльшим чис- плавники с мелкими разрозненными коричневы- лом косых рядов чешуй на теле (62 против 47–55) и ми меланофорами на лучах и иногда на перепон- шипов praeoperculum (8 против 4–6), наличием ках непосредственно у лучей; в остальном межлу- тёмного сетчатого рисунка на дорсальной поверх- чевые перепонки прозрачные. Передняя (трубко- ности тела и однотонно-тёмных Р (Kishimoto, видная) ноздря зачернена (рис. 2а, 2б). Кожные 2001; Fricke, 2018). Его родство с другими видами, участки между покровными костями головы с имеющими выемку Р, нуждается в обосновании. мелким, неразличимым невооружённым глазом U. arafurensis sp. nov. отличается от U. brunneus, по- меланофорным крапом. Ротожаберная полость мимо перечисленных выше признаков, также от- светлая; прелингвальный вырост светлый, его ди- сутствием затылочных долей, усечённым (против стальный край черноватый (рис. 2г). заострённого) задневерхним углом P, хорошо за- Э т и м о л о г и я. Вид назван по его типовому метными выростами нижней губы (трудноразли- местонахождению (Арафурское море). чимы у U. brunneus), меньшим числом шипов на внутреннем крае supracleithrum (два против пяти) и тем, что второй преорбитальный шип у него замет- ОБСУЖДЕНИЕ но длиннее первого и третьего (тогда как у U. brun- Новый вид характеризуется наличием шипов на neus длина этих шипов постепенно увеличивается supracleithrum и выемки верхнезаднего края Р. Фри- от первого к третьему, и третий значительно ке (Fricke, 2018) объединил пять видов с такими длиннее остальных) (Fricke, 2018). признаками (U. albesca Regan, 1915; U. bauchotae Новый вид хорошо отличается от U. albesca из Brüss, 1987; U. brunneus Fricke, 2018; U. dollfusi западноафриканских вод, U. bauchotae и U dollfusi Brüss, 1987 и U. kishimotoi Fricke, 2018) в монофи- (красноморские эндемики) полностью очешуен- летическую группу, которую он назвал “U. albesca ной (от заднего края черепа) предорсальной обла- species complex”. Я не могу согласиться с тем, что стью (рис. 2а), тогда как у сравниваемых видов эта группа в таком составе является естественной. передняя половина предорсальной области голая Наличие шипов на supracleithrum свойственно (рис. 5а). Чешуя между боковой линией и основа- большинству видов рода Uranoscopus, кроме U. cog- нием мягкой части D у нового вида нормально natus Cantor, 1849 и U. sulphureus Valenciennes, 1832 развита, тогда как у вышеперечисленных сравни- (Kishimoto, 2001). Наличие выемки Р, хотя и ви- ваемых видов она здесь отсутствует или врастает в доспецифично, но, вероятно, не релевантно в кожу. В отличие от нового вида у U. albesca хоро- филогенетическом отношении. Фрике (Fricke, шо развиты затылочные доли (рис. 5а) (у U. bau- 2018) пропустил ещё один вид, характеризую- chotae и U dollfusi они также слабо развиты: Brüss, щийся наличием выемки на верхнезаднем крае Р, 1987), отсутствует кожная лопасть над основани- а именно U. japonicus Houttuyn, 1782. Описанный ем Р (этот признак не изучен у красноморских им вид U. kishimotoi, по-видимому, близок не к видов), лучше развиты преорбитальные шипы, другим видам “комплекса albesca”, а к U. japoni- но слабее – супраклейтральные. По сравнению с cus, на что указывал еще Кишимото (Kishimoto, U. albesca у нового вида больше колючих лучей D 2001), и к U. chinensis Guichenot, 1882. Последний, (V против (III)IV), более прогонистое тело (его как и U. kishimotoi, имеет трубковидную заднюю максимальная высота составляет 18.6 против ноздрю, но не имеет выемки Р. От описываемого 25.0–28.6% SL) и более короткий клейтральный здесь вида все три перечисленных вида отличаются шип (3.7 раза в длине головы против 2.4–3.0 раза). наличием сетчатого или червевидного тёмного ри- Окраска исследованных мною экземпляров U. al- сунка на светлой дорсальной поверхности тела, хо- besca заметно выцвела, но, по-видимому, сходна с рошо развитыми затылочными долями и врастаю- таковой у нового вида; меланофорная пигмента- щей, трудноразличимой чешуёй в предорсальной ция Р у них заметно гуще в нижней половине области (только в задней её части) либо (как пра- плавника, где она покрывает и лучи, и перепонку, вило) её полным здесь отсутствием. Кроме того, тогда как в верхней – только лучи (т.е. окраска Р U. kishimotoi и U. chinensis отличаются трубковид- подобна таковой у нового вида). У U. dollfusi, со- ной задней ноздрёй, U. kishimotoi и U. japonicus – гласно первоописанию (Brüss, 1987), Р целиком

ВОПРОСЫ ИХТИОЛОГИИ том 60 № 5 2020 НОВЫЙ ВИД ЗВЕЗДОЧЁТОВ (URANOSCOPIDAE) 505

(а)(а) (б)(б) ((в)в)

OOLL

iisclscl iscliscl iscliscl

Рис. 5. Задняя часть крыши черепа и предорсальная область: а – Uranoscopus albesca, ЗИН № 41008; б, в – U. affinis (б – ЗИН № 36741, о. Хайнань (Санья), чешуя вросшая, доходит до заднего края черепа; в – ЗИН № 38217, Тонкинский за- лив, чешуйный покров не достигает заднего края черепа). OL – затылочные доли, ост. обозначения см. на рис. 2. Мас- штаб: 10 мм.

светло-коричневые, а у U. bauchotae – целиком внутреннем крае supracleithrum (рис. 5б, 5в); кож- светлые (от прозрачных до кремово-белых). Поми- ная лопасть над основанием Р отсутствует или за- мо этого у U. dollfusi и U. bauchotae нитевидные вы- чаточная (в виде слабого гребня). Голова у нового росты губ развиты гораздо лучше, чем у нового ви- вида более сжата с боков, чем у U. affinis (её мак- да, а колючая и мягкая часть D снаружи слабо симальная ширина 22.1 против 27–29% SL), и те- обособлены или соединены (Brüss, 1987), тогда как ло более прогонистое (максимальная высота 18.6 у нового вида они разделены на промежуток в по- против 21–26% SL). Окраска тела U. affinis похожа ловину диаметра орбиты. У нового вида больше на таковую у нового вида, но общий фон в целом колючих лучей D (V против IV), более прогони- светлее, в предорсальной области иногда (чаще у стое тело (его максимальная высота составляет молоди) прослеживается тонкий сетчатый рису- 18.6 против 22.0–28.2% SL), более короткая и сжатая с боков голова (длина и максимальная нок; плавники (кроме D) гораздо светлее, лучи Р ширина составляют 35.7 и 22.1 против 37.2–38.9 и покрыты разрозненными меланофорами, труд- 28.7–33.5% SL соответственно), большее рассто- норазличимыми невооружённым глазом (в верх- яние между затылочными долями черепа (7.1 про- ней половине плавника – только в основании, а в тив 4.1–5.3% SL), более короткие рыло (7.1 про- нижней – по всей длине), на С меланофоры тив 9.3–10.5% SL) и V (18.9 против 21.1–22.7% SL) обычно сильно сгущаются к дистальным концам по сравнению с U. dollfusi и U. bauchotae (Brüss, 1987). лучей (иногда только средних) так, что край плав- ника у фиксированных рыб выглядит чернова- Поскольку я считаю, что наличие выемки Р не тым. U. kaianus отличается от описываемого вида является филогенетически значимым признаком, помимо формы Р вросшей чешуёй в предорсаль- целесообразно сравнить новый вид и с видами ной области, заострённым или лентовидным пре- Uranoscopus, имеющими прямой верхнезадний лингвальным выростом, единственным шипом край Р. Среди них новый вид может быть сближен с индо-вест-пацифическими U. affinis Cuvier, 1829 на внутреннем крае supracleithrum, более корот- (U. tosae (Jordan et Hubbs, 1925) является его сино- ким клейтральным шипом (4.1–4.6 раза в длине нимом: Kishimoto, 2001. С. 3524) и U. kaianus Gün- головы) и окраской дорсальной поверхности го- ther, 1880, также имеющими чешую в предор- ловы и тела, несущей мелкие белые пятна или сальной области (у всех прочих видов она голая). (редко) тонкий сетчатый рисунок (Р коричневый) В отличие от нового вида у U. affinis чешуя в пре- (Kishimoto, 1984, 2001). Кроме того, Кишимото дорсальной области если и доходит до заднего (Kishimoto, 1984. Tabl. 1) указывает для синтипов края черепа, то врастает в кожу (рис. 5б, 5в); че- U. kaianus 10 ветвистых лучей С (против 9 у нового шуя между боковой линией и основанием мяг- вида). кой части D – вросшая или редуцированная; прелингвальный вырост лентовидный (варьирует В целом новый вид имеет наиболее развитый по длине); верхне- и нижнегубные выросты, по чешуйный покров в предорсальной области и под крайней мере при SL от 90 мм, развиты намного основанием D по сравнению со всеми другими лучше, чем у голотипа U. arafurensis sp. nov. SL видами рода и легко может быть отличён от всех 140 мм, нижнегубные – частично ветвящиеся; известных видов по комбинации иных призна- только один массивный треугольный шип на ков, приведённой в диагнозе.

ВОПРОСЫ ИХТИОЛОГИИ том 60 № 5 2020 506 ПРОКОФЬЕВ

ФИНАНСИРОВАНИЕ РАБОТЫ searcharchive.calacademy.org/research/ichthyology/cata- log/fishcatmain.asp. Version 01/2020). Изучение ихтиофауны Индо-Вест-Пацифики и сравнительный анализ выполнялись в рамках тем го- Kishimoto H. 1984. Redescription and lectotype designation сударственного задания № 0149–2018–0009 и 0109– of the stargazer, Uranoscopus kaianus Günther // Copeia. 2018–0076 соответственно; описание нового вида под- № 4. P. 1009−1011. держано Российским научным фондом, грант № 19– Kishimoto H. 2001. Uranoscopidae Stargazers / Eds. Car- 14–00026. penter K.E., Niem V. // FAO species identification guide for fishery purposes. The living marine resources of the Western Central Pacific. V. 6. Bony fishes. Part 4. (Labridae СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ to Latimeriidae), estuarine crocodiles, sea turtles, sea snakes and marine mammals. Rome: FAO. P. 3519−3531. Brüss R. 1987. Two new species of Uranoscopus Linnaeus, 1758, from the Red Sea: U. dollfusi n. sp. and U. bauchotae Randall J.E., Arnold R.J. 2012. Uranoscopus rosette, a new n. sp. // Bull. Mus. Natl. Hist. Natl. Ser. 4. V. 8. Sect. A. species of stargazer (Uranoscopidae: Trachinoidei) from № 4. P. 955–967 . the Red Sea // Aqua, Internat. J. Ichthyol. V. 18. № 4. Fricke R. 2018. Two new species of stargazers of the genus P. 209−218. Uranoscopus (Teleostei: Uranoscopidae) from the western Vilasri V. 2013. Comparative anatomy and phylogenetic sys- Pacific Ocean // Zootaxa. V. 4476. № 1. P. 157–167. tematics of the family Uranoscopidae (Actinopterygii: Per- Fricke R., Eschmeyer W.N ., van der Laan R. 2020. Catalog of ciformes) // Mem. Grad. Sci. Fish. Sci. Hokkaido Univ. Fishes: Genera, Species, References. Available (http://re- V. 55. № 1/2. P. 1−106.

ВОПРОСЫ ИХТИОЛОГИИ том 60 № 5 2020 ВОПРОСЫ ИХТИОЛОГИИ, 2020, том 60, № 5, с. 507–514

УДК 597.5 Zoarcidae

ОПИСАНИЕ НОВОГО ВИДА ПЕЛАГИЧЕСКОЙ БЕЛЬДЮГИ MELANOSTIGMA LAZAREVI SP. NOVA (ZOARCIDAE) ИЗ МОРЯ ДЮРВИЛЯ (ЮЖНЫЙ ОКЕАН) © 2020 г. М. В. Орловская1, *, А. В. Балушкин1 1Зоологический институт РАН − ЗИН РАН, Санкт-Петербург, Россия *E-mail: [email protected] Поступила в редакцию 17.03.2020 г. После доработки 20.03.2020 г. Принята к публикации 23.03.2020 г.

Описан новый вид Melanostigma lazarevi sp. n. из моря Дюрвиля (Южный океан). Новый вид отлича- ется от других видов меланостигм оригинальной комбинацией признаков в строении боковой ли- нии головы (разрыв супратемпоральной коммиссуры с потерей медиальных сегментов, отсутствием пор и наличием двух (вместо одного) сегментов в темпоральном канале), особенностями окраски, а также рядом счётных признаков осевого скелета.

Ключевые слова: новый вид Melanostigma lazarevi sp. n., пелагические бельдюги, таксономия, море Дюрвиля, Южный океан. DOI: 10.31857/S0042875220050033

Меланостигмы, или пелагические бельдюги, казало, что они относятся к новому виду пелаги- рода Melanostigma Günther обитают во всех океа- ческих бельдюг – Melanostigma lazarevi sp. nov., нах Земли, кроме Северного Ледовитого (McAl- описанию которого посвящена настоящая статья. lister, Ress, 1964; Bussing, 1965; McAllister et al., 1981; Anderson, 1986, 1988, 1990; Nakamura, 1986; Møller, Anderson, 2015; Балушкин, Моганова, МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА 2018; Балушкин, Орловская, 2019; Орловская, Ба- В сравнительных целях использованы типо- лушкин, 2019). В Южном океане они известны вые экземпляры следующих видов Melanostigma, главным образом из Кергеленской зоогеграфиче- хранящиеся в фондовой коллекции ЗИН РАН: ской подобласти (о-ва Принс-Эдуард и Крозе, M. inexpectatum Parin (№ 42640 − голотип), M. ja- острова и банки Кергеленского плато, о. Маккуо- ponicum Balushkin (BSKU 44840 − голотип); ри) и из Западноантарктической зоогеографиче- M. kharini Balushkin et Moganova (№ 56163−56164 – ской провинции Гляциальной подобласти Антарк- 3 экз., типовая серия); M. meteori Balushkin et Mo- тики (острова моря Скотия и север Антарктическо- ganova (№ 56303, 45933 и 45934 – 5 экз., типовая го п-ова). Что же касается Континентальной серия); M. olgae Balushkin et Moganova (№ 56159 и провинции Гляциальной подобласти Антарктики, 45931 – 7 экз., типовая серия); M. orientale Tomi- которая включает в себя все окраинные моря Ан- naga (рентгенограмма голотипа); M. thalassium Or- тарктиды, то здесь были известны лишь единич- lovskaya et Balushkin (№ 56395 – 5 экз., типовая се- ные находки меланостигм. Рыбы были обнаруже- рия); M. vitiazi Parin (№ 44000 − голотип). Более ны в морях Рисер-Ларсена (Anderson, 1988), Бел- подробно данные этикеток этих рыб даны в пред- линсгаузена (Балушкин и др., 2012) и Росса (Clark шествующих работах (Tominaga 1971; Парин, et al., 2010). 1977, 1979; Balushkin et al., 2011; Балушкин, Мога- При разборе некаталогизированных ихтиоло- нова, 2017, 2018; Балушкин, Орловская, 2019; Ба- гических коллекций ЗИН РАН нам удалось обна- лушкин, 2019; Орловская, Балушкин, 2019). ружить два десятка меланостигм, которые были Поскольку ранее меланостигмы из окраинных пойманы на одной научной станции в море Дюр- морей Антарктиды идентифицировались как виля (Восточная Антарктида) во время морской M. gelatinosum Günther, для сравнения привлече- экспедиции Тихоокеанского научно-исследова- ны также следующие экземпляры этого вида из тельского института рыбного хозяйства и океано- коллекции ЗИН РАН: № 48064 – 1 экз., Тихий графии (ТИНРО) на научно-промысловом судне океан, у побережья Чили, 42°24′ ю.ш. 74°45′ з.д., “Мыс Юноны” в 1981 г. Детальное изучение по- глубина 470−440 м, НПС “Академик Книпович”,

507 508 ОРЛОВСКАЯ, БАЛУШКИН

Рис. 1. Меланостигма Лазарева Melanostigma lazarevi Orlovskaya et Balushkin sp. n.: голотип ЗИН № 56419 − TL 130 мм, SL 122 мм, море Дюрвиля, 66°15′0″ ю.ш. 144°35′6″ в.д., глубина 370–400 м.

рейс 12, тр. 128, 26.02.1973 г., коллекторы В.Н. Еф- Дополнительный материал (не ременко, В.П. Природина; № 56512 – 4 экз., НПС включён в типовую серию из-за плохого состоя- “Академик Книпович”, Юго-Восточная Паци- ния рыб): ЗИН № 56515 − 10 экз., TL 123, 121, 121, фика, у западного побережья о-ва Чилоэ (Чили), 117, 115, 114, 112, 107, 102 и 101 мм, SL 115, 114, 116, 42°24′3″ ю.ш. 74°45′2″ в.д., глубина 470–440 м, 112, 111, 108, 108, 102, 96 и 97 мм пойманы вместе трал № 128 (40), 26.02.1973 г., коллекторы с голотипом. В.Н. Ефременко, В.П. Природина; № 56513 − Д и а г н о з. Супратемпоральная коммиссура 2 экз., НПС “Академик Книпович”, Юго-Восточ- прервана посередине между латеральными сег- ная Пацифика, у западного побережья о-ва Чилоэ ° ′ ″ ° ′ ″ ментами (сенсами), её медиальные сенсы отсут- (Чили), 40 12 4 ю.ш. 74 11 9 в.д., глубина 560–510 м, ствуют; нет поры в темпоральном канале; невро- трал № 169 (81), 05.03.1973 г., коллекторы масты боковой линии тела не различимы; жабер- В.Н. Ефременко, В.П. Природина. ных тычинок на 1-й жаберной дуге 27–31, из них При описании нового вида мы следовали схе- в наружном ряду 13–14, во внутреннем – 14–17; в ме, применявшейся в наших предыдущих публи- грудном плавнике 8–10 лучей; позвонков 87−90, кациях (Балушкин, Моганова, 2017, 2018; Балуш- из них туловищных 18−21, хвостовых 68−71; дли- кин, Орловская, 2019). Число лучей в хвостовом на верхней челюсти 4.1−6.3% SL; верхняя губа плавнике подсчитывали по снимкам, полученным срастается с рылом; передние туловищные по- на рентгенографической установке ПРДУ-02. Чис- звонки слабо ассиметричные, длина передней ча- ло лучей в спинном (D) и анальном (A) плавниках сти центра позвонков (от 5-го до 8-го) составляет у паратипов не подсчитывали из-за мелких разме- 71−85% длины его задней части; тело тёмное, но ров рыб и слабого выявления лучей при рентге- небольшой покрывающий его железистый слой новском облучении, а определяли по формулам: светлый, полупрозрачный. D = vert. – 5, A = vert. – 20, где vert. – общее число позвонков. Важно отметить, что ранние данные Основные счётные признаки (таб- литературы о числе лучей в D и A следует исполь- лица). D 87 (82−85), A 70 (67−70), P 9 (8−10), vert. зовать с осторожностью, учитывая, что иногда в 21 + 69 = 90 (18−21 + 68−71 = 87−90), C 10 (10), счёт включали половину хвостовых лучей (по- жаберных тычинок на 1-й жаберной дуге в наруж- дробнее о разных методиках подсчёта см.: Парин, ном ряду 0 + 14 = 14 (0–1 + 13–14 = 13–14), во 1977). Измерения позвонков выполняли по четы- внутреннем – 1 + 15 = 16 (0–1 + 13–16 = 14–17), рём передним туловищным позвонкам (с 5-го по до двух рядов мелких конических зубов у симфиза 8-й). Жаберные тычинки на 1-й жаберной дуге челюстей. (sp. br.) и лучи в грудном плавнике (Р) подсчиты- Тело низкое, сильно удлинённое и утончённое вали только с правой стороны тела. Рисунки вы- к концу, его максимальная высота располагается полнены первым автором. В описании первая на вертикали задней части головы и составляет цифра относится к голотипу, цифры в скобках – 9.5 (8.3−11.8)% SL. Хвостовой плавник утончён к к паратипам. концу. Кожа нежная полупрозрачная подвижная, с тонким развитым желеобразным слоем, без чешуи. Голова небольшая, содержится 7.4 (6.8−8.9) раза в РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ TL, рыльный подъём очень крутой. Рот конечный, Melanostigma lazarevi Orlovskaya et Balushkin sp. n. – разрез рта слегка косой. Задний край верхней че- меланостигма Лазарева люсти заходит снизу за вертикаль переднего края зрачка. Одна пара ноздрей с трубками, окрашен- (рис. 1) ными в чёрный цвет, их продольный диаметр при- Голотип: ЗИН № 56419 − TL 130 мм, SL мерно в два раза больше такового 1-й поры (pio1) 122 мм, НПС “Мыс Юноны”, море Дюрвиля, надглазничного канала боковой линии. 66°15′0″ ю.ш. 144°35′6″ в.д., глубина 370–400 м, Жаберное отверстие небольшое, расположено трал № 25, 13.02.1981 г., коллектор В.П. Чеблуков. выше верхнего края грудного плавника примерно П а р а т и п ы: ЗИН № 56420 − 9 экз., TL 103– на расстояние в 1.5 своего вертикального диамет- 129 мм, SL 99–113 мм пойманы вместе с голотипом. ра. Жаберных лучей 6. Жаберные тычинки одно-

ВОПРОСЫ ИХТИОЛОГИИ том 60 № 5 2020 ОПИСАНИЕ НОВОГО ВИДА ПЕЛАГИЧЕСКОЙ БЕЛЬДЮГИ 509 SL В % Паратипы № 56420 – 9 экз. Счётные признаки sp. sp. n. Melanostigma lazarevi Melanostigma 123456789 7.5 7.0 8.1 8.0 7.0 8.2 8.4 – 6.4 8.7 7.3 7.0 8.5 10.9 8.8 11.0 9.7 9.6 10.9 9.3 2.02.09.5 1.9 1.25.5 9.79.5 2.05.6 1.3 5.63.6 10.6 9.64.9 1.9 4.14.3 1.4 6.3 10.8 3.5 10.8 1.7 5.0 5.3 1.1 4.5 10.1 6.7 3.3 10.0 1.4 5.3 5.8 1.5 11.0 5.8 5.8 9.5 4.2 2.6 6.0 4.2 9.9 1.7 5.1 6.7 2.9 9.8 1.6 4.6 8.3 1.1 4.5 5.1 7.8 9.7 3.0 1.5 5.4 9.6 1.0 5.7 5.6 4.7 9.2 3.8 1.5 11.8 5.6 1.2 4.7 7.1 5.2 8.8 2.6 4.3 5.3 6.6 10.7 4.1 2.8 5.2 6.3 4.8 3.4 4.8 5.1 9 8 10 10 8 8 8 8 8 8 71.6 71.9 65.5 72.9 68.5 69.3 70.9 68.5 67.7 69.4 19.8 22.114.3 23.0 17.6 12.5 21.8 14.4 23.3 15.1 16.5 11.8 23.1 12.9 26.6 15.5 20.6 13.8 14.6 14.4 35.9 33.3 38.1 34.7 36.2 37.6 33.4 36.4 37.1 36.8 8770 (85) (70) (85) (70) (84) (69) (84) (69) (83) (68) (82) (67) (82) (67) (82) (67) (83) (68) № 56419 Голотип 2 + 4 = 10 2 + 4 = 10 2 + = 4 10 2 + 4 = 10 – 2 + 4 = 10 – – – – , мм 130.7 119.0 113.8 106.5 117.6 115.2 104.7 129.4 108 103.3 , мм 122.7 113.0 110.3 98.6 112 108.3 100.0 122.4 102.3 99.3 Признак aA h рA lBrA dBr H с ch lmx ao io o lP BrP wс TL SL D A P C Морфометрические признаки типовой серии

ВОПРОСЫ ИХТИОЛОГИИ том 60 № 5 2020 510 ОРЛОВСКАЯ, БАЛУШКИН – io число – рас- – общее – BrP vert. – длина рыла, ao − максимальная вы- − максимальная H коммиссуре; – антеанальное расстояние, антеанальное – aA CIO, CPM, CSO, CT, CST − CST CIO,CPM, CSO, CT, – длина грудного плавника, плавника, грудного – длина lP – длина верхней челюсти, lmx ряду; – то же во внутреннем – горизонтальный диаметр жаберного отверстия, отверстия, жаберного диаметр – горизонтальный sp. br. post. br. sp. ого отверстия до середины ануса, ануса, середины до отверстия ого dBr Индексы Паратипы № 56420 – 9 экз. – число лучей в спинном, анальном и грудном плавниках (в скобках − рассчитано по − рассчитано скобках (в плавниках и грудном анальном в спинном, лучей – число – высота головы через середину глаза, глаза, головы через середину – высота сh – число лучей в хвостовом плавнике (лучи на epurale + лучи на общей гипуральной пластин- гипуральной общей на + лучи epurale на (лучи плавнике хвостовом в лучей число – С D, А, Р – высота тела у начала анального плавника (включая спинной плавник), плавник), спинной (включая плавника анального у начала тела – высота h − расстояние от заднего края жаберн от − расстояние lBrA ), ), – длина и ширина головы, C wc – общее число позвонков), позвонков), число – общее , c vert. – стандартная – стандартная длина, – продольный диаметр орбиты; – продольный o SL 123456789 – 20, где vert. = A – 5, 0000000000 0000000000 7.4 8.4 7.21.4 7.1 1.8 8.9 8.2 1.6 6.8 1.2 7.7 1.8 7.2 1.8 7.2 1.1 1.7 1.8 1.4 3.05.4 3.22.03.3 4.8 2.7 1.8 2.8 4.5 3.1 1.7 2.5 6.1 2.9 1.4 3.0 4.8 2.8 1.3 2.3 4.6 3.1 1.2 2.7 6.3 2.9 1.6 3.0 4.6 2.8 1.4 3.4 4.0 2.8 1.3 3.0 5.0 1.6 2.8 5/55/51/1 5/5 5/5 1/1 5/5 5/4 1/1 5/5 5/5 1/1 4/5 4/5 1/1 5/5 5/5 1/1 5/5 5/5 1/1 5/5 5/5 1/1 5/5 5/5 1/1 5/5 5/5 1/1 11.3 10.9 9.6 10.8 11.1 10.9 10.8 11.6 12.0 9.7 14.214.7 15.1 15.1 12.8 12.1 13.5 10.0 15.1 11.9 12.9 9.7 12.5 10.8 - 11.0 16.6 9.6 12.0 11.2 – абсолютная длина, – абсолютная vert. № 56419 Голотип – число жаберных тычинок во внешнем (наружном) ряду 1-й жаберной дуги, дуги, жаберной 1-й ряду внешнем (наружном) во тычинок жаберных число – 21 + 69 = 9021 20 + 70 = 90 = 90 + 71 19 20 + 69 = 89 + 69 = 89 20 = 88+ 69 19 + 69 = 87 18 = + 68 87 19 + = 8768 19 + 69 = 88 19 TL = 0 + 14 = 140 + 14 = 13 = 16 0 + 13 1 + 15 = 14 1 + 13 = 17 1 + 16 = 14 1 + 13 = 16 0 + 16 = 13 0 + 13 = 16 0 + 16 = 14 0 + 14 = 14 1 + 13 = 14 0 + 14 = 17 1 + 16 = 14 0 + 14 = 16 1 + 15 = 14 0 + 14 = 16 1 + 15 = 14 0 + 14 = 16 1 + 15 = 16 1 + 15 . D sp.br. ant. sp.br. − постанальное расстояние (до конца лучей лучей расстояние (до конца − постанальное Признак sp.br. ant. sp.br. post. sp.br. CIO CPM CSО СT CST vert. TL/c TL/ch TL/aA TL/lBrA TL/h TL/lP c/lP c/o lBrA/c стояние от нижнего края жаберного отверстия до основания 1-го луча грудного плавника, плавника, грудного луча 1-го основания отверстия до жаберного края нижнего от стояние Окончание таблицы Примечание ке), сотателачасти на вертикали задней головы; рA сейсмосенсорных пор соответственно в подглазничном, предкрышечно-нижнечелюстном, надглазничном, височном каналах и надвисочной надвисочной и каналах височном надглазничном, предкрышечно-нижнечелюстном, подглазничном, в соответственно пор сейсмосенсорных + (туловищные хвостовые). позвонков число формулам: ширина межглазничного расстояния, расстояния, межглазничного ширина

ВОПРОСЫ ИХТИОЛОГИИ том 60 № 5 2020 ОПИСАНИЕ НОВОГО ВИДА ПЕЛАГИЧЕСКОЙ БЕЛЬДЮГИ 511

(а) (б)

Рис. 2. Жаберные тычинки внешнего (а) и внутреннего (б) рядов на нижней части 1-й жаберной дуги у паратипа Melanostigma lazarevi (ЗИН № 56420, TL 104.7 мм).

вершинные, очень длинные (длина наибольшей Сейсмосенсорная система голо- из них в наружном и внутреннем ряду составляет в ы состоит из парных супраорбитального (CSO), 10% длины нижней части жаберной дуги) (рис. 2). инфраорбитального (CIO), темпорального (CT) и преоперкуло-мандибулярного (CPM) каналов и Челюстные зубы конические, их размеры умень- непарной супратемпоральной коммиссуры шаются кзади; на praemaxillare до двух рядов у сим- (CST). Первые три канала соединяются между со- физа челюстей, далее в один ряд. Есть зубы на сош- бой позади глаза. Преоперкуло-мандибулярные нике и на нёбных костях, они мелкие, скрыты в каналы обособлены, не имеют связи ни между со- коже. У голотипа при взгляде снизу зубы на prae- бой, ни с темпоральными каналами; супраорби- maxillare не видны, три крупных нижнечелюст- тальные каналы не связаны друг с другом (коро- ных зуба наружного ряда с каждой стороны не нальная коммиссура отсутствует). Супратемпо- скрыты за губами и направлены вверх и слегка ральная коммиссура прервана посередине с вперёд. потерей медиальных сегментов. В CPM и в CIO по Рентгенограмма. Позвонков до 1-го пять (четыре–пять) пор с каждой стороны, в обо- птеригиофора D 5 (3–5), впереди 1-го хвостового их каналах поры относительно небольшие. Не позвонка 2 (1–2) птеригиофора, поддерживаю- имеет пор CT и CST. В CSO одна пора − первая на- щих первые лучи анального плавника. Позвонки зальная (pso1), расположенная впереди и немного амфицельные, с высокими невральными дугами, медиальнее ноздри. снабжёнными крупными сочленовными отрост- Структурные элементы каналов, изученные у ками (zygapophyses). Презигапофизы позвонка паратипов № 56420 (3-й и 6-й экз.) (рис. 3): в CSO налегают сверху на постзигапофизы предшеству- четыре сенса (SOI (=nasale), SOII, SOIII и SOIV); в ющего позвонка. Парапофизы видны обычно с 3- CIO девять сенсов, из них три в lacrimale (IOI−IOIII) го позвонка. Верхние и нижние рёбра (epipleuralia и шесть, соответствующих инфраорбитальным и pleuralia) начинаются с 3-го позвонка и закан- костям (infraorbitale 2−infraorbitale 6). В CT три чиваются не далее 9-го позвонка. сенса: CTI и CTII в pteroticum и CTIII (tabulare С уростилярным позвонком (pu1 + u1) слиты temporale), от места сочленения последних отхо- две гипуральные пластинки: эпаксиальная и ги- дит CST. В CPM пять сенсов (PM I−PMV), все на паксиальная, обе несут по 4 (4) луча хвостового нижней челюсти. В CST по одному сенсу (tabulare плавника. Epurale одно, слабо окостеневающее, parietale − STI) с каждой стороны головы, меди- кость нависает над задней частью предуростиляр- альные сенсы коммиссуры (tabularia supraoccipi- него позвонка (preurale 2). Epurale поддерживает tale − STII) отсутствуют. Tabulare parietale и tabu- два верхних луча С, которые в отличие от осталь- lare temporale не срастаются с костями черепа. ных лучей хвостового плавника значительно сме- Измерения, в % с: ширина головы 38.6 щены вперёд примерно до вертикали середины (38.8–52.1), высота головы 65.9 (60.4–80.3), дли- уростиля. Нет верхнего остистого отростка на на верхней челюсти 39.2 (32.6–44.1), длина рыла предуростилярном позвонке. 25.0 (18.9−27.7), ширина межглазничного рассто-

ВОПРОСЫ ИХТИОЛОГИИ том 60 № 5 2020 512 ОРЛОВСКАЯ, БАЛУШКИН

SOIII SOIV SOII STI

SOI

lOIX TIII TI TII lO pso1 lOI VIII lO II lO lOIII VII lOIV pio1 lOVI lOV

pio2 pio3 pio4 pio5

Рис. 3. Схема расположения сейсмосенсорных каналов верхней части головы у Melanostigma lazarevi (паратип № 56420 − TL 106.5 мм): pso1 и SOI−SOIV – первая пора и сенсы супраорбитального канала (CSO), pio1−pio5 и IOI−IOIX – первые 5 пор и сенсы инфраорбитального канала (CIO), TI−TIII – сенсы темпорального канала (CT), STI – латеральный сенс супратемпоральной коммисуры (CST).

яния 34.1 (31.4−42.1), продольный диаметр орби- Распространение, биология. Новый ты 30.1 (29.6−43.2). Измерения типовых экзем- вид известен только по типовой серии, пойман- пляров в % SL приведены в таблице. ной в мезобентали моря Дюрвиля на глубинах О к р а с к а. Сквозь полупрозрачный светло-се- 370–400 м. Как мы уже отмечали выше, в высоких рый с голубым отливом железистый слой ясно про- широтах Южного океана меланостигмы ловились свечивается широкая тёмная срединная часть туло- крайне редко. Так, в море Росса меланостигмы, вища. Рыло, верхняя и нижняя челюсти светло-ко- идентифицированные как Melanostigma sp., были ричневые. Трубочки ноздрей чёрные. Хвостовая впервые отмечены лишь в 2010 г. (Clark et al., часть тела с узкой тёмной каймой, охватывающей 2010), но не были упомянуты в двух предшеству- кончики лучей спинного, анального и хвостового ющих фаунистических обзорах рыб этой аквато- плавников. Хвостовой плавник светло-коричне- рии (Eastman, Hubold, 1999; Donnelly et al., 2004). вый. Грудные плавники светлые. Ротовая и жа- Поскольку единичные находки в морях Содруже- берная полости чёрные, включая дыхательные ства, Росса и Беллинсгаузена не были изучены с перепонки; жаберные лепестки белые, жаберные морфологической точки зрения, то у нас пока нет тычинки наружного и внутреннего ряда разделе- каких-либо серьёзных оснований предполагать их ны высокой кожной плёнкой коричневого цвета. принадлежность к новому виду. Перитонеум чёрный. Чёрное окаймление у ануса. Голотип M. lazarevi – самка, в яичнике кото- Э т и м о л о г и я. Вид назван именем прослав- рой насчитывается более полусотни икринок ленного российского мореплавателя Михаила жёлтого цвета диаметром 0.7−1.0 мм (рис. 4). Раз- Петровича Лазарева (1788−1851). Ему вместе с мер икры и тот факт, что яичник занимает не бо- другим знаменитым российским флотоводцем лее половины брюшной полости, указывают на Фаддеем Фаддеевичем Беллинсгаузеном III−IV стадию зрелости. У североатлантической (1778−1852) принадлежит честь открытия Ан- меланостигмы M. atlanticum, имеющей сходную аб- тарктического материка. Это случилось 200 лет солютную плодовитость (36−56 икринок), диаметр назад, 28 января (16 января по старому стилю) отложенной икры составляет уже 3.8−3.9 мм, а яич- 1820 года на широте 69°21′28′′ и долготе 2°14′50′′ во ник занимает всю брюшную полость (Silverberg время русской кругосветной военно-морской экс- et al., 1987). Раннее созревание при TL < 140 мм педиции 1819−1821 гг. позволяет нам отнести меланостигму Лазарева к

ВОПРОСЫ ИХТИОЛОГИИ том 60 № 5 2020 ОПИСАНИЕ НОВОГО ВИДА ПЕЛАГИЧЕСКОЙ БЕЛЬДЮГИ 513

Рис. 4. Вскрытая полость тела с гонадами у голотипа Melanostigma lazarevi; диаметр икринок 0.7−1.0 мм.

группе карликовых представителей рода, включа- с талассной меланостигмой M. thalassium из Юго- ющей в себя на сегодняшний день шесть видов: Восточной Атлантики. Внешне виды хорошо от- M. bathium Bussing, M. atlanticum, M. inexpectatum, личает окраска тела: у нового вида поверхност- M. orientale, M. pammelas Gilbert и M. thalassium. ный железистый слой туловища светлый, а у та- Сравнительные замечания. Новый лассной меланостигмы – тёмный и практически вид входит в группу малопозвонковых пелагиче- непрозрачный. Оба вида различаются общим ских бельдюг, у которых среднее число позвонков числом позвонков (87–90 у M. lazarevi против 90– < 90, и это число является обычно верхним преде- 92 у M. thalassium), причём различия статистиче- лом видовой изменчивости. К настоящему времени ски достоверны (p = 0.002): t-критерий Стьюден- группа включает следующие виды: M. bathium, та равен 3.87 при его критическом значении M. gelatinosum, M. lazarevi sp. n., M. meteori и M. pam- 2.145 (p < 0.05). Поскольку меланостигма Лазаре- melas. Поскольку для группы ранее был установ- ва обнаружена значительно южнее (66º ю.ш.), чем лен более высокий верхний порог вариации (vert. талассная меланостигма (33° ю.ш.), то такие раз- до 94.: Балушкин, Моганова, 2017), то при умень- личия в общем числе позвонков трудно объясни- шении этого порога из неё исключаются виды мы в свете закона Джордена. Можно лишь пред- M. olgae (vert. 90−93, в среднем 91.5) и M. vitiazi (у полагать, что знание температурных условий, при голотипа vert. 94). В группе малопозвонковых ви- которых проходит онтогенетическое развитие дов по отсутствию медиальных сегментов в супра- этих видов, поможет понять данный феномен. темпоральной коммиссуре новый вид хорошо отли- От всех изученных нами видов меланостигм чается от M. bathium, M. gelatinosum и M. meteori; по M. lazarevi отличается наличием двух (вместо од- отсутствию поры в темпоральном канале – от M. ge- ного) сегментов (сенсов TI и TII) в темпоральном latinosum и M. meteori; по отсутствию корональной канале. коммиссуры – от M. gelatinosum и M. pammelas. От M. gelatinosum новый вид отличается также бóль- шим общим числом позвонков (87–90 против БЛАГОДАРНОСТИ 82–85 у M. gelatinosum), а от M. pammelas – менее Авторы благодарны коллектору В.П. Чеблукову асимметричными передними туловищными по- (ТИНРО) за сбор материала, а также В.И. Шпаку и звонками (lva/lvp 71.0–85.0 против 60.0−67.0% у В.В. Жуку (ПГНИУ) за передачу и доставку из Влади- M. pammelas) (Балушкин, Моганова, 2017. Табл. 1). востока в Санкт-Петербург коллекции антарктических Общая форма тела, отсутствие медиальных рыб, собранной в экспедициях ТИНРО в 1980-е гг. Ав- сегментов в супратемпоральной коммиссуре и торы признательны С.А. Евсеенко (ИО РАН) за цен- поры в темпоральном канале сближает новый вид ные замечания при обсуждении рукописи статьи.

ВОПРОСЫ ИХТИОЛОГИИ том 60 № 5 2020 514 ОРЛОВСКАЯ, БАЛУШКИН

ФИНАНСИРОВАНИЕ РАБОТЫ thyes) из моря Банда // Вопр. ихтиологии. Т. 19. Вып. 1 Работа выполнена в рамках государственной темы (114). С. 167–170. № АААА-А19-119020790033-9. Anderson M.E. 1986. Family No. 94: Zoarcidae // Smith’s Sea fishes / Eds. Smith M.M., Heemstra P.C. Graham- stown: Macmillan S. Africa Publ. P. 343. СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ Anderson M.E. 1988. Studies on the Zoarcidae (Teleostei: Балушкин А.В. 2019. Описание нового вида пелагиче- Perciformes) of the southern hemisphere. I. The Antarctic and ской бельдюги Melanostigma japonicum sp. nova (Zoarci- subantarctiс regions // Antarct. Res. Ser. V. 47. P. 59–113. dae) от тихоокеанского побережья юга Японии с клю- Anderson M.E. 1990. Zoarcidae // Fishes of the Southern чом для определения видов рода из Тихого океана и Ocean / Eds. Gon O., Heemstra P.C. Grahamstown, S. Af- сопредельных акваторий Индийского и Южного океа- rica: J.L.B. Smith Inst. Ichthyol. P. 257−276. нов // Вопр. ихтиологии. Т. 59. № 3. С. 251–256. Balushkin A.V., Sheiko B.A., Fedorov V.V. 2011. Catalog of https://doi.org/10.1134/S0042875219030019 the archival collection of the Zoological Institute, Russian Балушкин А.В., Моганова М.В. 2017. Новый вид пелаги- Academy of Sciences: Class Osteichthyes (Bony fishes), ческой бельдюги рода Melanostigma (Zoarcidae) из за- Order Perciformes, Family Zoarcidae // J. Ichthyol. V. 51. падной Антарктики // Там же. Т. 57. № 2. С. 131–136. P. 950–1034. https://doi.org/10.7868/S0042875217020011 Bussing W.A. 1965. Studies of the midwater fishes of the Pe- Балушкин А.В., Моганова М.В. 2018. Melanostigma khari- ru−Chile Trench // Antarct. Res. Ser. V. 5. P. 219−222. ni sp. nov. (Zoarcidae) − новый вид пелагической бель- дюги с хребта Геракл (Антарктическо-Южнотихооке- Clark M.R., Dunn M.R., McMillan P.J. et al. 2010. Latitudi- анское поднятие) // Там же. Т. 58. № 2. С. 139–143. nal variation of demersal fish assemblages in the western https://doi.org/10.7868/S0042875218020029 Ross Sea // Antarct. Sci. V. 22. № 6. P. 782–792. https://doi.org/10.1017/S0954102010000441 Балушкин А.В., Орловская М.В. 2019. Melanostigma mete- ori sp.n. (Zoarcidae) – новый вид пелагической бельдю- Donnelly J., Torres J.J., Sutton T.T., Simoniello C. 2004. ги с банки Метеор (юго-восточная Атлантика) с заме- Fishes of the eastern Ross Sea, Antarctica // Polar Biol. V. чаниями о полимеризации боковых линий тела у бель- 27. P. 637–650. дюговых рыб // Там же. Т. 59. № 2. С. 127–136. Eastman J.T., Hubold G. 1999. The fish fauna of the Ross https://doi.org/10.1134/S0042875219020036 Sea, Antarctica // Antarct. Sci. V. 11. № 3. P. 293–304. Балушкин А.В., Шейко Б.А., Природина В.П. 2012. Ката- https://doi.org/10.1017/S0954102099000383 лог фондовой коллекции Зоологического института McAllister D.E., Ress E.J.S. 1964. A revision of the eelpout РАН. Класс костистые рыбы (Osteichthyes). Отряд genus Melanostigma with a new genus and with comments Окунеобразные (Рerciformes). Подотряд Zoarcoidei, се- on Maynea // Bull. Nat. Mus. Can. V. 199. P. 85–110. мейства: Bathymasteridae, Zoarcidae, Cryptacanthodi- McAllister D.E., Anderson M.E., Hunter J.G. 1981. Deep-wa- dae, Ptilichthyidae и Zaproridae. Подотряд Icosteoidei, ter eelpouts, Zoarcidae, from Arctic Canada and Alaska // семейство Icosteidae // Исследования фауны морей. Can. J. Fish. Aquat. Sci. V. 38. P. 821–839. Т. 71 (79). СПб.: Изд-во ЗИН РАН, 195 с. Møller P.R., Anderson M.E. 2015. 204 Family Zoarcidae // Орловская М.В., Балушкин А.В. 2019. Описание нового The fishes of New Zealand. V. 4. Systematic accounts / Eds. вида пелагической бельдюги Melanostigma thalassium sp. Roberts C.D. et al. Wellington: Papa Press. P. 1424–1432. nov. (Zoarcidae) с Китового хребта (юго-восточная Ат- лантика) и ключ для определения видов рода из Атлан- Nakamura I. 1986. Zoarcidae // Important fishes trawled тического океана // Вопр. ихтиологии. Т. 59. № 5. off Patagonia / Eds. Nakamura I. et al. Tokyo: Jpn. Mar. С. 499–506. Fish. Resour. Res. Center. P. 238–243. https://doi.org/10.1134/S004287521905014X Silverberg N., Edenborn H.M., Ouellet G., Béland P. 1987. Парин Н.В. 1977. Новый вид Melanostigma (Zoarcidae, Direct evidence of a mesopelagic fish, Melanostigma atlan- Osteichthyes) – M. inexpectatum из западной экватори- ticum (Zoarcidae) spawning within bottom sediments // альной части Тихого океана // Тр. ИО АН СССР. Environ. Biol. Fish. V. 20. № 3. P. 195–202. Т. 107. С. 63–68. Tominaga Y. 1971. Melanostigma orientale, a new species of Парин Н.В. 1979. Melanostigma (Bandichthys) vitiazi – но- zoarcid fish from Sagami Bay and Suruga Bay, Japan // Jpn. вая глубоководная рыба (Melanostigmatidae, Osteich- J. Ichthyol. V. 18. № 4. P. 151–156.

ВОПРОСЫ ИХТИОЛОГИИ том 60 № 5 2020 ВОПРОСЫ ИХТИОЛОГИИ, 2020, том 60, № 5, с. 515–543

УДК 597.5

ПЕРЕСМОТР РОДОВОЙ КЛАССИФИКАЦИИ “ДЛИННОТЕЛЫХ” ОПИСТОПРОКТОВЫХ РЫБ (OPISTHOPROCTIDAE) С ОПИСАНИЕМ НОВЫХ ТАКСОНОВ И НОВЫХ НАХОДОК © 2020 г. А. М. Прокофьев1, 2, * 1Институт проблем экологии и эволюции РАН – ИПЭЭ РАН, Москва, Россия 2Институт океанологии РАН – ИО РАН, Москва, Россия *E-mail: [email protected] Поступила в редакцию 20.02.2020 г. После доработки 27.02.2020 г. Принята к публикации 27.02.2020 г.

Ревизованы роды “длиннотелых” опистопроктид – Bathylychnops, Ioichthys, Dolichopteryx, Doli- chopteroides и впервые описываемый Duolentops gen. nov. (типовой вид – D. minuscula). Приведен об- зор диагностически значимых признаков и составлены новые диагнозы родов. Уточнены характе- ристики ряда видов (I. kashkini, D. minuscula, D. andriashevi, D. longipes, D. parini, D. pseudolongipes, D. trunovi и D. vityazi). D. pseudolongipes впервые обнаружен в западной части Тихого океана. Описан новый вид Dolichopteryx nigripes sp. nov. из южной части Тихого океана. Составлена новая таблица для опреде- ления родов и видов “длиннотелых” опистопроктид.

Ключевые слова: Opisthoproctidae, Bathylychnops, Dolichopteroides, Dolichopteryx, Ioichthys, новые таксо- ны, новые нахождения, диагностические признаки, строение глаз, ювенильная пигментация, не- отения, определительная таблица. DOI: 10.31857/S0042875220050100

Представители семейства Opisthoproctidae яв- форму между “длиннотелыми” и “короткотелы- ляются одними из наиболее гротескных совре- ми” опистопроктидами. Вместе с тем “длинноте- менных рыб и традиционно фигурируют в попу- лые” роды опистопроктид, вероятнее всего, пред- лярной литературе при описании причудливых ставляют собой монофилетическую группу, общей обитателей морских глубин. Действительно, облик чертой которой является тенденция к увеличению этих рыб, населяющих мезо- и отчасти батипелаги- числа позвонков, смещению в каудальном направ- аль от бореальных широт Атлантики и Пацифики лении вертикальных плавников и удлинению ту- до Субантарктики, весьма своеобразен. Они харак- ловища. теризуются исключительной специализацией ор- Несмотря на наличие недавней ревизии (Parin ганов зрения, варианты которой в пределах семей- et al., 2009), систематика “длиннотелых” описто- ства весьма разнообразны (Partridge et al., 2014), и проктид остается слабо разработанной, что объяс- глубокими редуктивными преобразованиями ске- няется редкостью этих рыб в коллекциях и их чрез- лета (Cohen, 1964). Роды опистопроктовых рыб вычайно слабой конституцией, из-за чего они можно с определенной долей условности разделить обычно попадают в руки исследователей сильно на две группы – “длиннотелые” и “короткоте- повреждёнными. Ряд видов рода Dolichopteryx оста- лые”, характеризующиеся соответственно 40–85 ются известными только по молоди, с другой сто- и 30–40 позвонками. К первой группе относятся роны, имеются виды, для которых, напротив, не роды Bathylychnops Cohen, 1958, Dolichopteryx Brauer, описаны ранние стадии развития. Ряд признаков, 1901, Dolichopteroides Parin et al., 2009 и Ioichthys Pa- используемых в родовой и видовой диагностике, rin, 2004; ко второй – Macropinna Chapman, 1939, подвержены онтогенетической изменчивости ли- Opisthoproctus Vaillant, 1888 (включая Monacoa Whit- бо присутствуют только на определённых онтоге- ley, 1943), Rhynchohyalus Barnard, 1925 и Winteria нетических стадиях, что сильно затрудняет иденти- Brauer, 1901. Условность такого разделения объяс- фикацию видов. Парин с соавторами (Parin et al., няется тем, что род Winteria, по-видимому, морфо- 2009) признали в составе четырёх родов “длинно- логически наиболее близок к общему предку всех телых” опистопроктид 16 валидных видов, поми- опистопроктовых рыб, а род Rhynchohyalus пред- мо которых ещё две формы были указаны ими в ставляет собой морфологически промежуточную открытой номенклатуре. За последние десять лет

515 516 ПРОКОФЬЕВ

мною были обнаружены в различных музейных гический музей Московского государственного собраниях несколько новых экземпляров из этой университета; MNHN – Национальный музей группы рыб, работа с которыми позволила выявить естественной истории, Париж (Франция). ряд неточностей в описаниях и/или интерпретаци- ях предыдущих авторов, а также ряд ошибок в определительной таблице в последней ревизии РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ группы Парина с соавторами (Parin et al., 2009), де- Обзор признаков, используемых для родовой лающих затруднительным определение видов. Как диагностики “длиннотелых” опистопроктид следствие, мною было предпринято переизучение всех доступных экземпляров по этой группе и име- Строение глаз (рис. 1). Глаза у всех опистопр- ющихся литературных данных, результаты которо- октовых рыб претерпевают существенные мор- го доложены в настоящей статье. фологические преобразования, вместе с други- ми структурными модификациями определяю- щие исключительно своеобразный облик этих МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА рыб. Для “длиннотелых” опистопроктид харак- Перечень и этикеточные данные изученных терны два типа строения глазного яблока – пузыре- экземпляров приведены в описательной части ра- видный (в англоязычной литературе “pouchlike” боты. Методика измерений и подсчётов стандарт- (Fukui, Kitagawa, 2006a, 2006b; Fukui et al., 2008)) ная (Hubbs, Lagler, 1958) со следующими допол- (рис. 1а–1в, 1и) и бокаловидный, или телескопи- нениями: горизонтальный диаметр глазного яб- ческий (рис. 1г–1з). Пузыревидные глаза свой- лока измеряли по крайним точкам переднего и ственны видам из родов Bathylychnops, Ioichthys и заднего краёв глазного яблока, горизонтальную Duolentops gen. nov., телескопические – Doli- длину костной орбиты – от заднего края латеро- chopteryx и Dolichopteroides. Указание на наличие этмоида до максимально отдаленного от него зад- пузыревидных (Fukui, Kitagawa, 2006b; Fukui него костного края орбиты. Подсчёт жаберных et al., 2008) или слабо телескопических, направ- тычинок проводили либо на полностью экстраги- ленных косо вверх (Parin et al., 2009) глаз у D. pa- рованных дугах, либо после подрезки окружающих rini, по-видимому, объясняется неточным их тканей, позволяющей полностью визуализировать изображением в первоописании этого вида (Ко- жаберную дугу. Для лучшей визуализации тычинок былянский, Федоров, 2001. С. 125, рисунок), так экстрагированные дуги подкрашивали ализарином как своего материала по этому виду перечислен- красным S. Номенклатура структур глаза взята из ные выше авторы не имели. Между тем в тексте опубликованной ранее работы (Pearcy et al., 1965) и первоописания чётко указано, что глаза у D. parini адаптирована к русскому языку; субсклеральными “телескопические” (Кобылянский, Федоров, 2001. линзами называются утолщения, сформированные С. 126), и их строение у исследованного мною эк- под роговицей глаза; “зеркальцем” (Wagner et al., земпляра этого вида ничем не отличается от тако- 2009) – отражательный слой из кристаллосодер- вого у других представителей рода Dolichopteryx жащих клеток в дне шаровидного тела. Использо- sensu novo (рис. 1г, 1ж). ваны следующие сокращения: SL – стандартная Глазное яблоко у всех видов “длиннотелых” длина; D, A, P, V, C – соответственно спинной, опистопроктовых рыб имеет выросты роговицы, анальный, грудные, брюшные и хвостовой плав- строение которых у представителей разных родов ники; r. br, sp. br – число жаберных лучей и жа- существенно отличается. Наиболее просто они берных тычинок в наружном ряду на первой ду- устроены у Ioichthys, глаз которого практически ге; p. c – число пилорических придатков, n – число лишён участков дополнительной склеротизации исследованных особей; б/№ – некаталогизирован- роговицы. Передний вырост роговицы у Ioichthys ные экземпляры; НИС, НПС – соответственно на- крупный, бобовидной формы, расположен у пе- учно-исследовательское и научно-промысловое реднего края хрусталика глаза и занимает около судна; РТАК – разноглубинный трал Айзекса– половины его вертикального диаметра. Его пе- Кидда, ХКС – хамсеросная коническая сеть, ст. – редний и верхний отделы прозрачные, а в задне- океанографическая станция; ИО РАН – Институт нижнем отделе расположен ретинальный дивер- океанологии РАН, Москва; ЗИН – Зоологический тикулум, окружённый пигментной оболочкой институт РАН, Санкт-Петербург; ЗММУ – Зооло- (рис. 1а). Отверстие зрачка обрамляет светлая, ве-

Рис. 1. Глазное яблоко Ioichthys kashkini, паратип SL 66.3 мм (а, б); Duolentops minuscula, экз. SL 30 мм (в); Dolichopteryx parini, экз. SL 170 мм (г, ж); D. andriashevi, паратип SL 41.4 мм (д, е); Dolichopteroides binocularis, экз. SL 55 мм (з); Bathy- lychnops exilis, экз. SL 420 мм (и) (а–д, з, и – латерально; е, ж – вентролатерально). Условные обозначения: ap – апер- тура шаровидного тела, проницаемая для света; apk – афокальная зона, c.g – шаровидное тело (передний вырост ро- говицы), cor – корнеальные линзы (“дополнительные” хрусталики); dsc, vsc – соответственно верхняя и нижняя суб- склеральные линзы; myo – срединная дорсальная миосепта, pce – задний вырост роговицы, rd – ретинальный дивертикулум, scl – склеротизированное стяжение роговицы, so – подглазничное скопление меланофоров, ta – белая (светящаяся?) ткань у нижнего края глаза. Масштаб, мм: а – 2; б, ж – 4; в, д–е, з – 1; г, и – 8.

ВОПРОСЫ ИХТИОЛОГИИ том 60 № 5 2020 ПЕРЕСМОТР РОДОВОЙ КЛАССИФИКАЦИИ “ДЛИННОТЕЛЫХ”… 517

c.gc.g aapkpk (а)(а) pcepce rdrd (е)(е)

rdrd (б)(б) ppcece ssclcl

((ж)ж) ssoo cc.g.g

rrdd (в)(в) sclscl dscdsc apap ppcece apkapk

cc.g.g rdrd tata vscvsc (з)(з)

((г)г)

myomyo

cc.g.g c.g?c.g?

tata (и)(и) ((д)д)

cc.g.g cc.g.g

rrdd ppcece corcor

ВОПРОСЫ ИХТИОЛОГИИ том 60 № 5 2020 518 ПРОКОФЬЕВ

роятно, несколько склеротизированная кайма ющих через прозрачную часть роговицы, на свето- (наиболее развитая вдоль заднего края переднего чувствительные клетки ретинального дивертикулу- выроста роговицы), нижнюю часть которой Парин ма. Вторичная линза, фокусирующая свет, у Doli- (2004. С. 438), по-видимому, называл “кожным ве- chopteryx отсутствует (Brauer, 1908; Pearcy et al., 1965; ком”. Задний вырост является простым утолщени- Frederiksen, 1973; Wagner et al., 2009). Под передним ем роговицы, он хорошо выражен у голотипа SL выростом располагается задний вырост рогови- 232 мм, но едва намечен у паратипа SL 66 мм. Хотя цы, у Dolichopteryx хорошо выраженный и пред- Парин (2004) указывает, что задний вырост круп- ставляющий бобовидное или овальное выпячива- нее переднего, это не так, поскольку он, по-види- ние роговицы, охваченное разрастанием пигмент- мому, не учитывал непигментированный отдел в ной оболочки глаза. Вентральное положение передней и верхней частях переднего выроста, заднего выроста относительно переднего объясня- вместе с которым длина этого выроста составляет ется телескопической формой глаз и их ориента- более двух третей вертикального диаметра хруста- цией вверх в естественном положении. Между лика глаза. передним и задним выростами образуется стяже- ние склеры, из-за чего они имеют форму “песоч- У gen. nov. строение переднего вы- Duolentops ных часов” (рис. 1е, 1ж). роста роговицы сходно с описанным выше для Ioichthys; ретинальный дивертикулум имеет вид В онтогенезе у Dolichopteryx наблюдается вертикально вытянутого тяжа вдоль переднего усложнение строения роговичных выростов и со- края хрусталика глаза с хорошо сформированным путствующих им образований. При SL 30–60 мм светлым линзовидным утолщением в нижней ча- шаровидное тело уже полностью сформировано, сти (рис. 1в), по-видимому, выполняющим функ- но нижний вырост роговицы ещё слабо развит; цию дополнительного хрусталика либо гомоло- склера между верхним и нижним выростами гичным “зеркальцу” Dolichopteryx. Ioichthys и Duo- утолщена и определяется по участку молочно-бе- lentops gen. nov. отличаются от всех прочих родов лого цвета с серебристым отливом в косом свете “длиннотелых” опистопроктид наличием в глазу (рис. 1е), но ещё не образует стяжения, которое афокального пространства перед передневерх- появляется у взрослых рыб SL 170 мм (рис. 1ж). У ним краем хрусталика (у Bathylychnops и родов с взрослых рыб ретинальный дивертикулум зани- телескопическими глазами оно не развито), наи- мает весь объём шаровидного тела. У всех иссле- более выражено оно у Ioichthys. Выросты рогови- дованных мальков шаровидное тело расположено цы у этих родов ещё не формируют обособленно- в передней половине боковой поверхности глаза, го шаровидного тела на глазном яблоке (“second- тогда как у крупного экземпляра D. parini – в зад- ary globe” – по терминологии Пирси с соавторами ней. Неясно, имеет ли место смещение шаровид- (Pearcy et al., 1965)). ного тела в каудальном направлении с ростом или это видоспецифические особенности. В нижней части глазного яблока под хрустали- ком у Duolentops gen. nov. имеется плотное, оваль- У D. anascopa и D. parini по нижнему краю глаза ное, чётко отграниченное светлое линзовидное развит овальный (D. anascopa) или полулунный субсклеральное утолщение, с глубоким вдавлени- (D. parini) участок молочно-белой несклеротизи- ем на наружной поверхности (рис. 1в). Оно изоб- рованной, поверхностно расположенной ткани ражено и на рисунках в первоописаниях обоих (рис. 1г, 1ж). Функциональное значение этого об- видов (Fukui, Kitagawa, 2006a, 2006b). Структурно разования не выяснено. сходное линзовидное образование имеется у ис- К сожалению, исследованный мною материал следованного мною экземпляра D. minuscula и в по Dolichopteroides характеризуется очень плохой верхнезадней части орбиты (при взгляде сбоку сохранностью глаз. У малька SL 55 мм оболочки оно частично прикрыто костями черепа) (рис. 1в). В глаза утрачены, на уровне середины хрусталика работах Фукуи и Китагавы (Fukui, Kitagawa, (на его нижней половине) с латеральной стороны 2006a, 2006b) такая структура не описана. Задний имеется маленькое шаровидное образование вырост роговицы у Duolentops gen. nov. не развит. (рис. 1з). Из двух взрослых рыб остатки левого У Dolichopteryx передний вырост роговицы глаза сохранились у экземпляра с Китового хреб- тонкий, у молоди абсолютно прозрачный, в его та: хрусталик выдавлен, какие-либо склеротизи- нижнезадней части расположен ретинальный ди- рованные образования на оболочках глаза не вертикулум, вместе они образуют обособленное определяются, наличие и характер роговичных шаровидное тело, смещённое на латеральную по- выростов определить не представляется возмож- верхность хрусталика глаза. Участок передней ным. Парин с соавторами (Parin et al., 2009) ука- стенки шаровидного тела прозрачный, а в дне ди- зывают для Dolichopteroides наличие дополнитель- вертикулума наблюдается светлое утолщение ного хрусталика. (рис. 1д). По данным Вагнера и др. (Wagner et al., Наиболее сложное строение имеют глаза Bathy- 2009), эта структура, названная ими “зеркальцем”, lychnops, которые характеризуются максимальным обеспечивает отражение световых лучей, проника- развитием линзовидных склеротизированных об-

ВОПРОСЫ ИХТИОЛОГИИ том 60 № 5 2020 ПЕРЕСМОТР РОДОВОЙ КЛАССИФИКАЦИИ “ДЛИННОТЕЛЫХ”… 519

разований, не имеющим аналогов среди других стрируют однонаправленную специализацию и позвоночных животных (рис. 1и). Глаз взрослого прогрессирующее усложнение различных структур Bathylychnops имеет крупное, хорошо обособлен- глаза. Шаровидное тело наиболее сложно устроено ное шаровидное тело, расположенное антеровен- у Bathylychnops, однако глазное яблоко у этого рода тральнее хрусталика глаза и полностью покрытое сохраняет примитивное пузыревидное строение. пигментной оболочкой, в передненижней части Пирси с соавторами (Pearcy et al., 1965) рассматри- которой имеется прозрачное “окно”, пропускаю- вают специализации в строении глаз Bathylychnops в щее свет. Позади этого “окна” на латеральной по- качестве независимой от других опистопроктид верхности шаровидного тела у его нижнего края на специализации к стереоскопическому зрению. По середине длины последнего расположено крупное их предположению, у Dolichopteryx стереоскопия шаровидное корнеальное склеротизированное об- обеспечивается телескопическими, направленны- разование, представляющее собой дополнитель- ми вверх глазами, в то время как шаровидное тело у ный хрусталик (Pearcy et al., 1965). У заднего края этого рода устроено более примитивно и лишено шаровидного тела роговица образует ещё одно, дополнительных склеротизаций. Как показали примерно в полтора раза более крупное линзовид- Брауэр (Brauer, 1908) и Вагнер с соавторами (Wag- ное образование (корнеальную линзу), а у заднего ner et al., 2009), свет, проникающий в шаровидное края хрусталика глаза – третье, соизмеримое со тело у Dolichopteryx, попадает не прямо на сетчат- вторым, но более вытянутое по вертикальной оси. ку, а отражается от “зеркальца”, т.е. наблюдается Второе линзовидное образование соединено с уникальная для позвоночных ситуация, когда третьим утолщённой склеральной перемычкой, изображение получается не путем рефракции, а от его передневерхнего и передненижнего углов путем отражения. По аналогии с двураздельными также отходят тяжи склеротизированной ткани, глазами некоторых пелагических ракообразных, охватывающие сзади шаровидное тело; ещё один предполагается, что бокаловидное глазное ябло- тяж проходит дорсальнее второй корнеальной ко Dolichopteryx обеспечивает преимущественно линзы от склеротизированной перемычки между визуализацию объектов солнечными лучами, второй и третьей линзами к переднему краю глаз- проникающими в мезофотическую зону, тогда ного яблока. Третья корнеальная линза образует как шаровидное тело ответственно за визуализа- склеральные утолщения у своего переднего края цию биолюминесцирующих источников (Land, и у верхнего конца. Вместе эти склеральные утол- 2000; Wagner et al., 2009). В таком случае различ- щения соединяют корнеальные линзы наподобие ное строение глаз у Bathylychnops и Dolichopteryx скелета, возможно, принимающего участие в ак- связано не с достижением одной и той же функ- комодации корнеальных линз. ции разными путями, как предполагали Пирси с Межвидовой изменчивости в строении глаз у соавторами (Pearcy et al., 1965), а с разнонаправ- Bathylychnops не выявлено. Хотя более мелкие эк- ленными специализациями зрения у разных ро- земпляры B. brachyrhynchus, имеющиеся в моем дов. Отсутствие сведений о микроскопическом распоряжении, имеют менее развитые склероти- строении структур глаза у Duolentops gen. nov. не зированные образования, чем очень крупный эк- позволяет высказаться о возможных функцио- земпляр B. exilis, это, по-видимому, отражает он- нальных специализациях зрения у данного рода, тогенетическую изменчивость. Я не располагаю однако развитие у него субсклеральных линз, мальковыми экземплярами представителей этого очевидно, также обеспечивает расширение поля рода, но, по литературным данным (Pearcy et al., зрения при сохранении пузыревидных глаз. Суб- 1965; Badcock, 1988), у молоди Bathylychnops кор- склеральные линзы у Duolentops gen. nov. развиты неальные линзы ещё не развиты. Коэн (Cohen, гораздо лучше слабо обособленного шаровидного 1958) отмечает, что все три корнеальные линзы тела, что кардинальным образом отличает этот развиты у рыб крупнее SL 112 мм, но у двух экзем- род от Bathylychnops. пляров SL 107 и 110 мм, изученных Пирси с соав- Озубление сошника. Зубы на сошнике имеются торами (Pearcy et al., 1965), второе и третье обра- у всех опистопроктовых рыб, за исключением зования ещё не были сформированы. Ioichthys; утрата их у последнего рассматривается Формирование роговичных выростов и преоб- в качестве специализации этого рода (Парин, разование переднего из них в шаровидное тело, 2004). У Bathylychnops зубы на сошнике располо- заключающее ретинальный дивертикулум, кото- жены в один ряд, а не в несколько рядов, как у рый содержит фоторецепторные клетки, является остальных родов. Таким образом, имеет место общей специализацией “длиннотелых” описто- следующая эволюционная тенденция в развитии проктид. Из наименее специализированного пла- этого признака: (Dolichopteryx + Dolichopteroides + на строения, наблюдаемого у Ioichthys, могут быть + Duolentops gen. nov.) → Bathylychnops → Ioichthys. выведены все остальные варианты преобразова- Строение жаберных тычинок (рис. 2, 3). Жа- ния указанных структур, наблюдаемые у других берные тычинки имеются на всех дугах, но в диа- родов. В то же время нельзя сказать, что варианты гностических целях используется только первая строения, характерные для разных родов, демон- дуга. Тычинки последующих дуг у разных видов

ВОПРОСЫ ИХТИОЛОГИИ том 60 № 5 2020 520 ПРОКОФЬЕВ

характеризуются в общем теми же чертами, что и стистых рыб, вперед (рис. 3а). Кнутри и несколько тычинки первой дуги, но на каждой последующей выше тычинок этого ряда сидят ещё две крупные дуге они становятся всё более мелкими, их число тычинки (рис. 3б, 3в), располагающиеся позади це- уменьшается, а черты морфологической специа- ратобранхиального ряда и ориентированные па- лизации сглаживаются. Ранее было показано, что раллельно поверхности ceratobranchiale-1: одна из число тычинок наружного ряда является важным них прикрепляется к месту сочленения epi- и cera- видовым признаком (Parin et al., 2009), однако на tobranchiale, а вторая – к epibranchiale-1 чуть выше различия в морфологии тычинок до сих пор не об- этого сочленения. Тычинки внутреннего ряда у ращали должного внимания. У представителей всех Duolentops gen. nov., толстые и пальцевидные по родов “длиннотелых” опистопроктид жаберные форме (рис. 3б), остаются сравнительно хорошо тычинки расположены в два ряда на каждой дуге; развитыми. тычинки в наружном ряду всегда развиты лучше, Различия в строении жаберных тычинок у раз- чем во внутреннем. Наружный и внутренний ряды ных родов и/или разных онтогенетических ста- тычинок широко разобщены; передняя поверх- дий, очевидно, отражают различия в питании ность жаберной дуги, располагающаяся между ни- и/или особенностях манипуляций с пищевыми ми, очень широкая; основания тычинок соединены объектами. Слабая мускулатура, маленький рот и плотным тяжом соединительной ткани; скелетные очень слабые челюсти дают основания предпола- элементы жаберной дуги покрыты толстым, легко гать питание мелкими ракообразными и кишеч- отделяющимся эпителием (вероятно, с развитым нополостными – в пищевом тракте B. exilis и Dol- студенистым слоем под ним). Жаберные тычинки ichopteryx spp. отмечались копеподы, эвфаузииды очень слабо или совсем не оссифицированные и сифонофоры (Cohen, 1964; Fitch, Lavenberg, даже у самых крупных рыб. У изученных мною 1968; Stein, Bond, 1985). Уже высказывалось пред- мальков Ioichthys и Dolichopteryx жаберные тычин- положение о том, что частицы раздавливаемых ки наружного ряда уплощенные, но довольно уз- языком пищевых объектов либо отдельные мел- кие и удлинённые (ресницевидные), расставлен- кие животные задерживаются тычинками и далее ные (рис. 2а, 2в); у взрослых представителей этих направляются в круменальный орган, который родов тычинки становятся короткими и широки- образован эпибранхиальными скелетными эле- ми (язычковидными) и соприкасаются краями ментами четвертой и пятой жаберных дуг и раз- (рис. 2д). Тычинки внутреннего ряда редуциро- росшимися мягкими тканями, продуцирующими ванные (у Ioichthys – в меньшей степени), ресни- большое количество слизи. Роль круменального цевидные или сосочковидные (рис. 2б, 2г, 2е), бо- органа (или одна из ролей) заключается в форми- лее или менее расставленные. У взрослых Bathy- ровании плотного пищевого комка, который ры- lychnops (мальки в этом отношении не изучены) ба затем проглатывает (Greenwood, Rosen, 1971; жаберные тычинки наружного ряда остаются рес- Stein, Bond, 1985). Возможно, роль тонких и удли- ницевидными, они уже и длиннее, чем у мальков нённых тычинок сводится главным образом к вышеуказанных родов; тычинки внутреннего ряда удержанию достаточно крупных пищевых ча- также развиты лучше, в обоих рядах противолежа- стиц, тогда как широкие и тесно сближенные ты- щие тычинки изогнуты так, что формируют как бы чинки, будучи покрытыми при жизни слоем сли- стенки канала, дно которого образовано передней зи, способствуют удержанию и перемещению к поверхностью жаберной дуги (рис. 2ж, 2з). Напро- круменальному органу очень мелких объектов. тив, у Dolichopteroides наблюдается максимальная Функциональное значение своеобразной моди- степень укороченности и расширенности жабер- фикации тычинок наружного ряда первой дуги у ных тычинок, формирующаяся уже на ранних Duolentops gen. nov. не вполне понятно, но, воз- стадиях онтогенеза (рис. 2и, 2к). Тычинки внут- можно, также связано с транспортом пищевых реннего ряда у Dolichopteroides редуцированы в объектов к круменальному органу. наибольшей степени по сравнению с другими ро- Число позвонков (миомеров). По числу позвон- дами. Покровная ткань внутренней поверхности ков роды “длиннотелых” опистопроктид распре- epi- и ceratobranchiale-1 у взрослых особей D. bin- деляются на три группы: многопозвонковые ocularis образует верхнюю и нижнюю килевидные (Bathylychnops), относительно малопозвонковые складки (рис. 2л, 2м), у представителей других ро- (Dolichopteryx, Duolentops gen. nov.) и с промежу- дов не обнаруженные. Совершенно уникальная точным числом позвонков (Dolichopteroides, Ioich- специализация в строении жаберных тычинок thys). У видов Bathylychnops число позвонков ва- наблюдается у Duolentops gen. nov.: тычинки на- рьирует от 67 до 85 и является видоспецифичным. ружного ряда у этого рода резко гипертрофирова- У Dolichopteroides число позвонков составляет 58– ны и подразделены на два ряда. Наружный ряд 60, а у Ioichthys 53–58. У видов Dolichopteryx число образован 14 длинными толстыми слабо упло- позвонков колеблется в пределах 41–48, у Duolen- щёнными тычинками (последняя очень мала), tops gen. nov. – 40–46 (Parin et al., 2009). Увеличе- расположенными на cerato- и hypobranchiale-1 и ние числа позвонков находится в прямой корреля- направленными, как и у большинства других ко- ции со степенью удлинённости тела. Многопо-

ВОПРОСЫ ИХТИОЛОГИИ том 60 № 5 2020 ПЕРЕСМОТР РОДОВОЙ КЛАССИФИКАЦИИ “ДЛИННОТЕЛЫХ”… 521

(а)(а)

(д)(д) (и)(и) ((б)б) ((к)к)

((е)е)

pdpd ((в)в)

pv (л)(л) (ж)(ж)

ppdd

((г)г) (з)(з) pv (м)(м)

Рис. 2. Строение жаберных тычинок наружного (а, в, д, ж, и, к) и внутреннего (б, г, е, з, л, м) ряда первой жаберной дуги Ioichthys kashkini, паратип SL 66.3 мм (а, б); Dolichopteryx vityazi, экз. SL 57.5 мм (в, г); D. parini, экз. SL 170 мм (д, е); Bathylychnops brachyrhynchus, экз. SL 308 мм (ж, з); Dolichopteroides binocularis, экз. SL 55 (и), 233 (к, л), 210 (м) мм; pd, pv – соответственно верхняя и нижняя килевидные складки. Масштаб, мм: а, б – 1.5; в, г, и – 1; д, е, к–м – 2.5; ж, з – 3.

звонковость (более 67), безусловно, следует считать Длина Р. Лучи плавников у коллекционных эк- продвинутым состоянием. У батилаговых и микро- земпляров, как правило, обломаны, поэтому дан- стомовых рыб число позвонков варьирует в преде- ный признак может быть оценён лишь у отдель- лах от 35 до 52, у аргентиновых их число несколько ных особей. У Bathylychnops и, по-видимому, у выше: 48–67 (43 у карликового монотипного под- Ioichthys лучи и Р, и V сравнительно короткие; у рода Prosoarchus) (Cohen, 1964; Kawaguchi, Butler, Duolentops gen. nov. и у большинства видов Doli- 1984; Кобылянский, 1990, 2006; Hatooka, 2002). chopteryx (кроме D. anascopa и D. parini) V заметно “Короткотелые” роды опистопроктид имеют 30– длиннее Р, последние не заходят за основание V. 40 позвонков (больше всего их у Rhynchohyalus, У D. anascopa и D. parini лучи Р и V примерно оди- наиболее сходного с Dolichopteryx по форме тела), наковой длины, концы заходят за вертикаль на- у морфологически наименее модифицированно- Р го рода Winteria их 33–36 (Haedrich, Craddock, чала D. Наконец, у Dolichopteroides лучи Р значи- 1968; Aizawa, 2002). Если опистопроктовые ведут тельно удлинены, намного длиннее лучей V, при своё происхождение от каких-то малоспециализи- заметно большей, чем у Dolichopteryx, удлинённо- рованных малопозвонковых микростомовых рыб сти туловищного отдела заходят за основание А (вроде Nansenia), то можно предположить следую- или даже за основание С (Roule, Angel, 1930; Bee- щую эволюционную тенденцию: Winteria → Rhyn- be, 1933; Трунов, 1997). По пропорциям парных chohyalus → (Dolichopteryx + Duolentops gen. nov.) → плавников Dolichopteroides резко выделяется сре- → Ioichthys → Dolichopteroides → Bathylychnops. ди прочих родов опистопроктид.

ВОПРОСЫ ИХТИОЛОГИИ том 60 № 5 2020 522 ПРОКОФЬЕВ

статье – у одного из паратипов D. andriashevi оно достигает 79.4% SL (Parin et al., 2009. P. 844). По моим наблюдениям и данным, опубликованным разными авторами (Cohen, 1964; Трунов, 1997; Fukui, Kitagawa, 2006a, 2006b; Fukui et al., 2008; Parin et al., 2009; Stewart, 2015; Mizusawa et al., 2015), никаких различий между Dolichopteroides и (а) Dolichopteryx по относительной величине анте- дорсального расстояния (соответственно 78–82 и 70–82% SL) на уровне рода нет. Однако эти роды различаются взаиморасположением оснований D, A и V (у Dolichopteroides основания V и А хотя бы частично расположены под основанием D, чего никогда не наблюдается у Dolichopteryx (только основание А может частично быть под основани- ем D)). Кроме того, каудальное смещение D и V у Dolichopteroides коррелирует со значительно бóль- шим, чем у любых видов Dolichopteryx, удлинением тела и увеличением числа позвонков (по этим при- знакам Dolichopteroides уступает только видам рода Bathylychnops). Поэтому эта особенность вполне (б) обоснованно может считаться независимо возни- кающей специализацией рода Dolichopteroides. Число краевых лучей С. У Ioichthys число крае- вых лучей С (5 или 6) меньше наблюдаемого у других представителей “длиннотелых” описто- проктид (7–14, менее 9 лучей отмечено только у Bathylychnops chilensis: Parin et al., 2009). Неотения. Размеры половозрелых рыб у боль- шинства родов “длиннотелых” опистопроктид, по-видимому, превышают 100 мм, хотя такие ры- (в) бы ловятся очень редко. Взрослые особи Doli- chopteryx и Dolichopteroides достигают длины более 200 мм, Ioichthys – 232–253 мм, Bathylychnops – до 580 мм SL. Напротив, максимальные известные размеры видов Duolentops gen. nov. не превышают 66.2 мм SL, рыбы SL около 50 мм имеют зрелую Рис. 3. Первая жаберная дуга Duolentops minuscula, экз. икру (Fukui, Kitagawa, 2006a, 2006b). Внешний SL 30 мм (а – снаружи; б, в – изнутри); (c) – тычинки, облик видов Duolentops gen. nov. сходен с таковым расположенные между наружным и внутренним ряда- у особей Dolichopteryx постларвальных мальковых ми. Масштаб, мм: а, б – 1 (линейка общая); в – 0.5. стадий, также у них сохраняется мальковая мела- нофорная пигментация (оба вида) и могут иметь- ся перитонеальные пятна (D. minuscula). Очевид- Положение D и V. Парин с соавторами (Parin но, что виды Duolentops gen. nov. представляют со- et al., 2009) выделили род Dolichopteroides на осно- бой неотенические формы. вании сильно смещённых кзади V и большего ан- тедорсального расстояния (более 75 против 70% Пигментация (рис. 1б, 4–7). До сих пор ис- SL или менее). Валидность этого рода на основа- пользованию особенностей пигментации для це- нии данных признаков впоследствии оспарива- лей систематики опистопроктовых рыб уделя- лась (Stewart, 2015). Действительно, с учётом за- лось недостаточно внимания. Для “длинноте- метной изменчивости взаиморасположения D и V лых” опистопроктид характерны существенные у видов рода Dolichopteryx (начало V расположено различия в пигментации ювенильных и взрос- у разных видов на расстоянии 3–9 миомеров от лых форм. По моим наблюдениям, особенности вертикали начала D) отличие Dolichopteroides от ювенильной пигментации специфичны для каж- Dolichopteryx по этому признаку не кажется зна- дого рода и часто могут быть использованы и для чительным. Кроме того, различия по величине видовой диагностики. антедорсального расстояния, приводимые Пари- Наименее специализированный по строению ным с соавторами (Parin et al., 2009), несостоя- глаз род Ioichthys обладает, по-видимому, и юве- тельны уже исходя из описаний видов в данной нильной пигментацией, наиболее близкой к тако-

ВОПРОСЫ ИХТИОЛОГИИ том 60 № 5 2020 ПЕРЕСМОТР РОДОВОЙ КЛАССИФИКАЦИИ “ДЛИННОТЕЛЫХ”… 523

(а)(а) (д)(д) aann ((к)к)

aann ((е)е)

(б)(б) ((л)л)

anan (ж)(ж)

(м)(м)

(з)(з) (в)(в)

anan

((н)н)

(г)(г) ((и)и)

Рис. 4. Особенности пигментации Ioichthys kashkini, паратип SL 66.3 мм (а, б); Dolichopteryx andriashevi, паратипы SL 41.4 (в, г, е, и) и 52.4 (д) мм; D. vityazi, экз. SL 51 (ж, м, н) и 31 (к, л) мм; D. trunovi, голотип SL ~80 мм (з): а – вентральная поверхность рыла; б, д–ж – задняя половина тела латерально; в, г – подглазничное скопление меланофоров (b) в ко- сом свете (показан серебристый отлив участка эпидермиса под глазом) (в) и в прямом свете (г); з – пигментное пятно в передней части желудка (b), и – пигментация жаберных дуг; к–н – параректальная пигментация (к, м – вид сбоку; л, н – вид снизу); an – анус. Масштаб, мм: а – 10, б – 5; в, г, и, к, л – 1; д–ж – 4, з – 2; м, н – 1.5.

вой у предполагаемого предка группы. У малька вана крупными, густо расположенными мелано- I. kashkini SL 66.3 мм (рис. 1б, 4а) меланофорная форами, имеются парные перитонеальные пятна пигментация на голове распределена практически между Р и анусом. повсеместно, исключая участок в области подвеска Имеющиеся описания ювенильных стадий в промежутке между передним краем орбиты и зад- Bathylychnops (Badcock, 1988; Parin et al., 2009) ним краем нижней челюсти (но её распределение в (собственным материалом я не располагаю) ука- заглазничной части головы недостаточно выясне- зывают на большое сходство в пигментации маль- но из-за плохой сохранности здесь кожных по- ков у этого рода и Ioichthys, за исключением при- кровов: рис. 1б). На туловище меланофоры вна- сутствия у Bathylychnops непарного дорсального чале группируются по краям миомеров, а к середи- ряда пигментных пятен, располагающихся по не его длины переходят на их поверхность, образуя средней линии (Badcock, 1988. Fig. 1). Наличие широкую продольную полосу, на хвостовом стебле дорсального ряда пятен, не отмеченных ни у ка- охватывающую всю его площадь (рис. 4б). Вен- ких других опистопроктид, по-видимому, пред- тральная поверхность тела сплошь пигментиро- ставляет аутапоморфию Bathylychnops. У мальков

ВОПРОСЫ ИХТИОЛОГИИ том 60 № 5 2020 524 ПРОКОФЬЕВ

Bathylychnops имеются парные перитонеальные но-брюшной линии (Beebe, 1932; Stein, Bond, пятна, а пигментация миомеров и миосепт, судя 1985). Однако никаких бесспорных морфологи- по рисунку Бэдкока (Badcock, 1988. Fig. 2), сходна ческих доказательств наличия светящегося орга- с таковой у Ioichthys (распределение меланофоров на или хотя бы присутствия бактерий в тяже по на голове у мальков Bathylychnops в литературе не средне-вентральной линии до сих пор представ- описано и не изображено). лено не было (Stein, Bond, 1985). У голотипа D. an- У мальков Dolichopteryx меланофорная пиг- driashevi “на нижней поверхности брюха под ко- ментация на голове образует небольшие чётко от- жей имеется крупное пятно молочно-белого цве- граниченные участки (на дорсальной поверхно- та неправильной Г-образной формы” (Parin et al., сти рыла, у верхней и нижней челюстей, на вен- 2009. P. 844. Fig. 5c), трактуемое как светящийся тральной поверхности головы и под глазом). Её орган, однако у других особей этого вида оно не общая площадь гораздо меньше площади непиг- найдено. Тем не менее, основания предполагать ментированных участков. Следует отметить за- возможность биолюминесценции особей хотя бы платковидное скопление меланофоров в подглаз- на отдельных онтогенетических стадиях всё же ничной области, которое имеется, по-видимому, имеются. У всех изученных мною мальков Doli- у молоди всех “длиннотелых” опистопроктид chopteryx SL 30–68.5 мм вокруг терминального от- (неизвестно для Bathylychnops, но есть у Ioichthys) дела кишки сразу перед анусом имеется парная и, возможно, функционально связано с адапта- складка брюшины белесой окраски с выражен- циями зрения, так как только в этой области го- ным серебристым отливом и густой меланофор- ловы эпидермис имеет выраженный блестящий ной пигментацией, представленной очень мелки- серебристый отлив (рис. 4в, 4г). Пигментация ту- ми черточковидными меланофорами. У одних ловища у мальков Dolichopteryx (рис. 4д–4ж, 6и) рыб хроматоциты, по-видимому, зафиксированы имеет свои специфические особенности. Дор- более или менее расправленными, за счёт чего сальных пигментных пятен у мальков этого рода меланофорная пигментация выглядит сплошной нет и, по-видимому, совершенно отсутствует (рис. 4к, 4л); у других они сократились, и мелано- пигментация дорсальной срединной миосепты, форы выглядят очень мелкими и разрозненными расположенной между затылком и основанием D (рис. 4м, 4н), но чётко оформлено пигментное (но во взрослом состоянии она имеет тёмную пятно у верхнезаднего конца складки (рис. 4м). пигментацию у D. parini (рис. 1г), молодь которо- Кишка в области этой складки явственно утолще- го не известна). На хвостовом стебле у основания на. У малька D. pseudolongipes SL 100 мм перитоне- С имеется более или менее оформленное базика- ум интенсивно-чёрный, но его параректальный удальное скопление меланофоров, от которого участок молочно-белого цвета, без меланорфор- вперёд выше и ниже срединно-боковой линии от- ной пигментации (рис. 7б). С большой долей ве- ходят дорсальная и вентральная пигментные по- роятности данная структура у молоди Dolichopter- лосы, состоящие из одного или нескольких рядов yx может быть связана с биолюминесценцией. У точечных меланофоров и/или оконтуренных ме- Duolentops gen. nov. и малька Ioichthys парарек- ланофорной пигментацией интенсивно-серебри- тально расположены скопления меланофоров, но стых пятнышек. Протяжённость и степень разви- молочно-белой окраски брюшины не наблюдает- тия дорсальной и вентральной пигментных полос ся (у мальков Bathylychnops этот признак не изу- подвержены межвидовой изменчивости, иногда чен). У взрослых рыб никаких следов этой струк- дорсальная полоса очень слабо выражена, но на туры не обнаружено. хвостовом стебле имеется всегда. Наличие пятен Сохранность имеющегося у меня малька Doli- серебристого пигмента в составе этих полос, ве- chopteroides не позволяет установить у него какие- роятно, является аутапоморфией, но эти пятна либо особенности пигментации за исключением выражены не у всех видов рода (рис. 7г). Мелано- отсутствия меланофоров на жаберных дужках и форная пигментация вентральной поверхности дорсальной срединной миосепте. Мальки D. bin- туловища развита у разных видов по-разному, пе- ocularis были описаны ранее (Roule, Angel, 1930; ритонеальные пятна у разных видов имеются или Beebe, 1933): у них имеется хорошо развитая поло- отсутствуют, также могут иметься пигментные са меланофоров ниже срединно-боковой линии, пятна на желудке и/или кишечнике (рис. 4з), чис- протягивающаяся от хвостового стебля почти до ло и расположение которых видоспецифично. основания Р, и короткая полоса выше этой линии, Также диагностично наличие или отсутствие ме- вперёд лишь едва заходящая за конец основания D. ланофорной пигментации на жаберных дугах У малька SL 58 мм, изображенного Рулем и Энже- (рис. 4и, 6б, 6з). лом (Roule, Angel, 1930. Pl. IV, fig. 94), вентральная В литературе нередко встречаются указания на поверхность имеет густую точечную меланофор- наличие у Dolichopteryx светящихся органов на ную пигментацию, но обособленных перитоне- брюхе. Ранее за них нередко принимали перито- альных пятен нет. Однако они показаны на ри- неальные пятна (Parr, 1937) или инфракариналь- сунке Биба (Beebe, 1933. Fig. 16) и описаны для D. ные мыщцы и окружающие ткани вдоль средин- binocularis Парром (Parr, 1937. P. 34), который

ВОПРОСЫ ИХТИОЛОГИИ том 60 № 5 2020 ПЕРЕСМОТР РОДОВОЙ КЛАССИФИКАЦИИ “ДЛИННОТЕЛЫХ”… 525

(а)

(б)

(в)

(г)

Рис. 5. Пигментация каудального отдела тела Duolentops minuscula, экз. SL 30 мм (а) ((c) – положение жирового плав- ника, прижатого к боковой поверхности тела и плохо различимого на фотографии) и строение пилорических придат- ков: б – Dolichopteryx parini, экз. SL 170 мм; в – Duolentops minuscula, экз. SL 30 мм; г – D. trunovi, голотип SL ~80 мм. Масштаб, мм: а – 1.5, б – 5; в, г – 1.

ВОПРОСЫ ИХТИОЛОГИИ том 60 № 5 2020 526 ПРОКОФЬЕВ

приводит их как “five glandular luminous bodies in У двух исследованных мною особей Doli- midventral series in advance of ventral fins” (пять же- chopteroides с Китового хребта и из Индийского лезистых светящихся телец в срединно-брюшном океана кожа полностью утрачена, но у экземпля- ряду перед V). Возможно, такие разночтения обу- ра из Индийского океана сохранились её неболь- словлены присутствием в составе Dolichopteroides шие обрывки у оснований D и А (кожа чёрная). У более чем одного вида. В любом случае особенно- обоих экземпляров в задней половине хвостового сти пигментации D. binocularis полностью укла- стебля присутствует разлитая точечная подкож- дываются в пределы варьирования, известные ная меланофорная пигментация, подразделённая для видов Dolichopteryx. на дорсальную и вентральную (выше и ниже мио- коммы), а более крупные и разрозненные под- Во взрослом состоянии представители всех кожные меланофоры – в основаниях вертикаль- вышеперечисленных родов имеют, по-видимому, ных плавников (в области их птеригиофоров). На тёмную окраску. У коллекционных экземпляров голове резко выделяется чёрная окраска вершины кожные покровы, как правило, сорваны, и сохра- рыла (вокруг рта). Ротожаберная полость чёрная, няются только обрывки эпидермиса, имеющего точечная меланофорная пигментация имеется на тёмную окраску (Stein, Bond, 1985), или остатки жаберных дугах в основаниях жаберных тычинок. темноокрашенных чешуйных карманов (Кобы- Две мои рыбы резко различаются между собой лянский, Федоров, 2001). У взрослых Ioichthys вся пигментацией дорсальной срединной миосепты, голова и чешуйные карманы чёрные, брюшная которая не окрашена у экземпляра с Китового поверхность с серебристым отливом (Парин, хребта, но сплошь пигментирована у рыбы из Ин- 2004). У изученных мною экземпляров B. brachy- дийского океана. Кроме того, у рыбы с Китового rhynchus из вод Западной Африки и с хребта Наска хребта лучи всех плавников не окрашены, а у ры- наблюдаются некоторые различия в пигмента- бы из Индийского океана лучи V затемнены. Эти ции, возможно, связанные с тем, что экземпляр с различия в пигментации, возможно, свидетель- хребта Наска имеет более крупные размеры (308 ствуют в поддержку предположения о сборной против 192 мм). У рыб из вод Западной Африки природе вида D. binocularis в его нынешнем пони- вся голова в сплошном меланофорном крапе, от- мании (Parin et al., 2009). дельные меланофоры более крупные и разроз- ненные на боковой и вентральной поверхности К сожалению, я располагаю единственным эк- головы; кожа туловища с разлитой меланофор- земпляром взрослого Dolichopteryx, принадлежа- ной пигментацией, представленной множествен- щим к виду D. parini, который, по-видимому, су- ными очень мелкими буроватыми меланофора- щественно отличается по окраске от других видов ми. У экземпляра с хребта Наска вся дорсальная рода. Для него характерна чёрная окраска парных поверхность головы и боковые стороны рыла плавников. По аналогии с ситуацией, наблюдае- сплошь в разлитой буроватой пигментации, на мой в других группах мезопелагических рыб, сле- вентральной поверхности меланофорной пиг- дует ожидать, что пигментация плавников фор- ментации нет, но в абдоминальной области со- мируется уже на ранних постларвальных стадиях храняется разлитая подкожная меланофорная и сохраняется у взрослых рыб. Среди других ви- пигментация; кожа на туловище сорвана. Дор- дов Dolichopteryx чёрная окраска V отмечена еще сальная срединная миосепта у экземпляра с хреб- только для D. pseudolongipes и D. nigripes sp. nov. та Наска с рассеянным меланофорным крапом, (известных только по молоди), у всех прочих ви- тогда как у рыб из вод Западной Африки мелано- дов рода все плавники не окрашены. Имеющиеся форная пигментация сливается в сплошную тём- в литературе описания (Beebe, 1933; Parr, 1937; но-бурую окраску. Лучи всех плавников у рыбы с Cohen, 1964; Fukui, Kitagawa, 2006a, 2006b; Fukui хребта Наска не пигментированы, тогда как у эк- et al., 2008; Parin et al., 2009; Mizusawa et al., 2015), земпляра из вод Западной Африки точечные ме- по-видимому, относятся только к мальковым ста- ланофоры есть на лучах всех плавников (неясно диям. Хотя Коэн (Cohen, 1964. Р. 58) указывает, для Р, лучи которых обломаны до основания). что наибольший из имеющихся в его распоряже- Крупный экземпляр B. exilis полностью лишён нии экземпляров D. longipes “между 85 и 95 мм SL” кожи, на голове сплошная темная пигментация имел “хорошо развитую” икру, приводимое им развита только на дорсальной поверхности рыла описание пигментации D. longipes соответствует и вокруг глаз; лучи всех плавников не окрашены; ювенильным особям этого вида. Поэтому оценить срединная дорсальная миосепта не пигментиро- пределы внутри- и межвидовой изменчивости в вана. Общей чертой всех исследованных мною пигментации взрослых Dolichopteryx в настоящее особей Bathylychnops является сплошная чёрная время не представляется возможным. Нельзя ис- окраска ротожаберной полости и сплошная тём- ключать, что такие черты D. parini, как сплошь пиг- ная пигментация передней поверхности жабер- ментированная дорсальная срединная миосепта, ных дуг (остальная часть жаберных дуг не пиг- светлая ротовая полость и относительно слабая ментирована). пигментация жаберной полости (испод жаберной

ВОПРОСЫ ИХТИОЛОГИИ том 60 № 5 2020 ПЕРЕСМОТР РОДОВОЙ КЛАССИФИКАЦИИ “ДЛИННОТЕЛЫХ”… 527

крышки с тёмной меланофорной пигментацией), отлива, но нет обособленных или сливающихся в являются видовой особенностью. полоску пятнышек серебристого пигмента. Пе- У всех представителей “длиннотелых” описто- ритонеальные пятна имеются (D. minuscula) или проктид перитонеум во взрослом состоянии ин- отсутствуют (D. rostrata), дорсальный ряд пятен и тенсивно-чёрный и просвечивает через стенку пигментация дорсальной срединной миосепты брюшной полости по средне-вентральной линии. отсутствуют. Пятновидное скопление меланофо- Наружная поверхность перитонеума имеет выра- ров под глазом у Duolentops gen. nov. в отличие от женный радужно-серебристый отлив. Вдоль сред- Dolichopteryx более или менее протягивается впе- невентральной линии под кожей от истмуса до А рёд от вертикали переднего края орбиты. Это мо- протягиваются тонкие парные тяжи молочно-бе- жет быть диагностичной особенностью, но нужно лого цвета (при жизни заключенные в прозрачный заметить, что у D. minuscula степень выраженности студенистый чехол (Stein, Bond, 1985), который у этого скопления подвержена заметной индивиду- изученных мною рыб растворился), представляю- альной изменчивости. Ранее наличие “полосы под щие собой инфракаринальные мышцы (рис. 5б). глазом” как черты сходства с видами Duolentops gen. Штейн и Бонд (Stein, Bond, 1985) не исключают nov. постулировалось для D. parini (Fukui, Kitagawa, способности этих структур к биолюминесценции. 2006a, 2006b; Parin et al., 2009), однако у Duolentops gen. nov. эта полоса представляет собой особен- Отдельно следует остановиться на особенностях ность ювенильной пигментации, утрачиваемой пигментации представителей рода Duolentops gen. во взрослом состоянии (ювенильные экземпляры nov., известных по экземплярам 28.0–66.2 мм SL не известны). У взрослых особей (Fukui, Kitagawa, 2006a, 2006b; Parin et al., 2009). D. parini D. parini на боковых сторонах рыла действительно развита Эти рыбы половозрелы при SL около 5–6 см (Fukui, разлитая буроватая меланофорная пигментация Kitagawa, 2006a, 2006b), но наименьшие экземпля- (такая же, как и на дорсальной поверхности ры- ры, указанные в работе Парина с соавторами (Parin ла), но она не гомологична подглазничному скоп- et al., 2009), возможно, ещё не достигли половой лению меланофоров у ювенильных особей зрелости (состояние гонад исследованного мною Doli- chopteryx и Duolentops gen. nov. экземпляра D. minuscula SL 30 мм не было установ- лено из-за его плохой сохранности и риска разру- Характеризуя различия в ювенильной пигмен- шения). Однако пигментация экземпляра Duolen- тации “длиннотелых” опистопроктид с филоге- tops rostrata SL 35.8 мм при всей схематичности нетических позиций, можно предположить, что рисунка (Parin et al., 2009. Fig. 3) соответствует пигментация Ioichthys наиболее близка к таковой пигментации голотипа этого вида SL 66.2 мм у предполагаемой предковой формы, и из неё мо- (Fukui, Kitagawa, 2006a. Fig. 1). В отличие от всех гут быть выведены все остальные варианты. У прочих родов, пигментация видов Duolentops gen. Bathylychnops как апоморфия формируется дор- nov. во взрослом состоянии сохраняет ювенильные сальный ряд пигментных пятен, очевидно, путем черты, что обусловлено неотенической природой концентрации рассеянной меланофорной пигмен- этих видов. Общий характер пигментации головы и тации срединной дорсальной миосепты, наблюдае- туловища Duolentops gen. nov. во многом сходен с та- мой у Ioichthys. Напротив, у Dolichopteryx, Duolentops ковым у особей Dolichopteryx постларвальных ста- gen. nov. и, вероятно, Dolichopteroides такая пигмен- дий развития, однако на хвостовом стебле вместо тация утрачивается, но взамен более или менее рас- базикаудального скопления пигмента с отходящи- сеянной меланофорной пигментации миомеров ми от него дорсальной и вентральной пигментными формируются дорсальная и вентральная пигмент- полосами, которые состоят из точечных меланофо- ные полосы, в состав которых (по крайней мере, у ров и пятнышек серебристой ткани, окаймлённых Dolichopteryx) помимо собственно меланофоров меланофорной пигментацией, наблюдается разли- входят пятнышки ярко-серебристого пигмента, тая меланофорная пигментация, занимающая всю наличие которых, вероятно, является апоморфи- или бóльшую часть площади хвостового стебля и ей. Положение Duolentops gen. nov. на основании сочетающаяся с выраженным серебристым отли- особенностей пигментации не вполне понятно. вом отдельных участков эпидермиса (вместо мел- Специфические черты пигментации этого рода ких, чётко отграниченных блестящих пятнышек) можно рассматривать как морфологически про- (рис. 5а). Далее вперёд почти до основания Р про- межуточное состояние между наблюдаемым у тягиваются дорсальная и вентральная пигмент- мальков Ioichthys и Dolichopteryx. Однако нельзя ные полосы (в работе Парина с соавторами (Parin исключать, что пигментация Duolentops gen. nov. et al., 2009. Fig. 3) для D. rostrata SL 35.8 мм пока- соответствует промежуточному состоянию между зана только вентральная полоса), помимо кото- ювенильной и взрослой пигментацией Doli- рых на туловище могут иметься отдельные звёзд- chopteryx. Подобные рыбы в моём материале от- чатые меланофоры. У изученного мною экзем- сутствуют, а в литературе специально не описа- пляра D. minuscula SL 30 мм эти полосы состоят из ны. Поэтому в качестве аутапоморфной черты в отдельных точечных меланофоров, а эпидермис пигментации Duolentops gen. nov. в настоящее вре- по ходу этих полос имеет участки серебристого мя можно предполагать лишь лучшее развитие у

ВОПРОСЫ ИХТИОЛОГИИ том 60 № 5 2020 528 ПРОКОФЬЕВ

видов этого рода подглазничного скопления ме- ряда тычинок первой жаберной дуги (рис. 3). Doli- ланофоров, более или менее заходящего на боко- chopteroides близок к Dolichopteryx, отличаясь от вую поверхность рыла. Однако филогенетическая представителей последнего рода бóльшим удлине- релевантность этого признака, учитывая его меж- нием туловищного отдела, сближенным положе- и внутривидовую изменчивость, очевидно, очень нием оснований D, V и А и сильно удлинёнными Р. невысока. Более детальное изучение морфологии “длинноте- лых” опистопроктид, включая остеологию и мио- Во взрослом состоянии пигментация всех пред- логию, в настоящее время невозможное из-за огра- ставителей “длиннотелых” опистопроктид (исклю- ниченности и недостаточной сохранности до- чая неотенический род gen. nov.) сходная, Duolentops ступного мне материала, вероятно, позволит диагностическое значение (по-видимому, только существенно скорректировать высказанные здесь на видовом уровне) могут иметь различия в пигмен- предположения. тации ротожаберной полости, плавников и, воз- можно, срединной дорсальной миосепты и жабер- ных дуг. Таксономические описания Пилорические придатки у опистопроктовых рыб числом 3–6, короткие и толстые. У большин- Ioichthys Parin, 2004 ства таксонов они примерно одинаковой величи- Типовой вид – Ioichthys kashkini Parin, ны, расположены в ряд и ориентированы в одном 2004. направлении (рис. 5б). Исключение представляет Duolentops gen. nov., имеющий разноразмерные Д и а г н о з. Рыбы с умеренно удлинённым те- придатки (рис. 5в), и D. trunovi, у которого один из лом, позвонков 53–58. Глаза пузыревидные, с вы- придатков направлен в противоположную сторо- раженной афокальной зоной перед хрусталиком ну (рис. 5г). Вероятно, эти отклонения от общего (рис. 1а); роговица с двумя выростами бобовид- плана строения следует считать апоморфиями ной формы (задний едва намечен у молоди), без данных таксонов. участков склеротизации. Сошник без зубов. Жа- берные тычинки в два ряда на epi- и ceratobranchi- Подытоживая сказанное, можно отметить, что ale первой дуги; в наружном ряду удлинённые у по проанализированным признакам наиболее гене- молоди и короткие у взрослых рыб, не гипертро- рализованным родом представляется Ioichthys, наи- фированы; во внутреннем ряду хорошо развиты. более близкий к предполагаемой предковой форме V прикрепляются впереди вертикали начала D; по строению глаз и признакам ювенильной пиг- антедорсальное расстояние составляет 70.9– ментации. Однако этот род уже демонстрирует не- 72.5% SL; начало А расположено позади вертикали которые черты специализации относительно дру- конца D. Краевых лучей С 5–6. Малёк SL 66.3 мм с гих родов “длиннотелых” опистопроктид (утрата перитонеальными, но без дорсальных пигмент- сошникового озубления, редукция числа краевых ных пятен, с рассеянной меланофорной пигмен- лучей С, некоторое удлинение тела). Bathylychnops, тацией сначала вдоль границ миомеров, а в зад- по-видимому, представляет собой рано обособив- ней половине тела – по всей поверхности; у шуюся независимую линию развития, характери- взрослых рыб кожа и перитонеум чёрные. Макси- зующуюся максимальным удлинением тела, на- мальная известная SL ~ 253 мм. личием у ювенильных стадий дорсальных пиг- Состав и распространение. В составе ментных пятен и исключительным развитием рода описан единственный вид из тропической зо- дополнительных структур глаза при сохранении ны Индийского океана (Парин, 2004). К этому же примитивного пузыревидного строения глазного роду должен быть отнесён малёк из вод Калифор- яблока. Нельзя исключить возможность сестрин- нии, указанный Мозером (Moser, 1996) как ских отношений Ioichthys и Bathylychnops. Другую B. brachyrhynchus (Parin et al., 2009), и два взрослых линию развития представляет Dolichopteryx, харак- экземпляра, пойманных в водах Перу и описан- теризующийся сравнительно небольшим числом ных как Opisthoproctidae gen. et sp. indet. (Shinoha- позвонков, специфической ювенильной пигмента- ra, 2009). Бóльшее число позвонков у восточноти- цией, которая включает участки ярко-серебристой хоокеанских рыб по сравнению с экземплярами ткани, телескопическими глазами и хорошо разви- типовой серии (56–58 против 53–55) тым шаровидным телом, но лишённый корнеаль- I. kashkini позволяет предполагать, что они принадлежат к ных склеротизаций. Неотенический Duolentops gen. отдельному виду. nov. по признакам пигментации более сходен с мо- лодью Dolichopteryx, чем с любым другим родом, но более примитивен по строению глазного яблока Ioichthys kashkini Parin, 2004 (пузыревидное) и шаровидного тела (слабо обособ- лено); уникальными чертами данного рода является Ioichthys kashkini: Парин, 2004. С. 438. Рисунок развитие субсклеральных линзовидных структур (первоописание); Parin et al., 2009. P. 841. Fig. 2 (рис. 1в) и специфическое строение наружного (дополнение к описанию паратипа).

ВОПРОСЫ ИХТИОЛОГИИ том 60 № 5 2020 ПЕРЕСМОТР РОДОВОЙ КЛАССИФИКАЦИИ “ДЛИННОТЕЛЫХ”… 529

М а т е р и а л. ИО РАН № 2565, паратип SL 66.3 чи всех плавников не пигментированы. Дорсаль- мм, 12°00′ с.ш. 64°58′ в.д., НИС “Витязь”, рейс 40, ная срединная миосепта между затылком и D по- буй С, ХКС-180, 4075–0 м, проба № 133, 24.03.1967 крыта меланофорами, сливающимися по её верх- г. Голотип этого вида (ЗИН № 53071, взрослый нему краю в продольную полоску; по направлению экз. SL 232 мм) был кратко обследован мною в к позвоночнику пигментация миосепты становит- 2005 г. во время передачи его в ЗИН РАН по ся равномерно буроватой. просьбе Н.В. Парина. О п и с а н и е. Вид достаточно подробно оха- рактеризован в первоописании, поэтому здесь Bathylychnops Cohen, 1958 приводится только описание пигментации маль- Типовой вид – Bathylychnops exilis Cohen, ка SL 66.3 мм, для которого ранее было указано 1958. лишь наличие и число перитонеальных пятен Д и а г н о з. Рыбы с сильно удлинённым те- (Parin et al., 2009). лом; позвонков 67–85. Глаза пузыревидные; пе- Верхняя и верхнебоковые стороны рыла ис- редний вырост роговицы образует крупное пещрены разноразмерными разреженными мела- обособленное шаровидное тело со сферическим нофорами, сгущающимися перед орбитой; поверх- дополнительным хрусталиком; в нижней и задней ность frontalia между и позади орбит также покрыта частях глазного яблока позади шаровидного тела многочисленными, но разрозненными меланофо- имеются ещё две корнеальные линзы (не развиты рами; менингеальная пигментация представлена у молоди) (рис. 1и). Хрусталик эксцентриче- редкими разноразмерными меланофорами. Верх- ский (глаз полутелескопический); афокальное няя челюсть густо пигментирована сливающимися пространство отсутствует. Сошник с одним ря- в сплошную полоску коричневатыми меланофора- дом зубов. Жаберные тычинки тонкие, реснице- ми. Под глазом расположено обширное скопление видные, в два ряда на epi- и ceratobranchiale пер- довольно крупных разрозненных меланофоров, вой дуги, в наружном ряду не гипертрофирова- переходящее на нижнюю поверхность головы ны, во внутреннем – хорошо развиты. V (рис. 1б, 4а); эпидермис под глазом с выраженным прикрепляются впереди вертикали начала D; серебристым отливом; боковая сторона рыла меж- антедорсальное расстояние составляет 72.4– ду задним краем нижней челюсти и вертикалью пе- 76.6(80.2)% SL; начало А расположено позади реднего края орбиты, по-видимому, без мелано- вертикали конца D. Краевых лучей С 7–12. По- форной пигментации. В заглазничной части го- стларвальная пигментация представлена непар- ловы меланофорная пигментация прослеживает- ным срединным дорсальным рядом пигментных ся, но из-за того, что кожа здесь большей частью пятен и парными перитонеальными пятнами сорвана, её распределение не выяснено (есть то- вдоль средневентральной линии; параллельные чечные меланофоры вдоль заднего края орбиты). пигментные полосы на боках тела, состоящие из Имеются редкие точечные меланофоры на жа- меланофоров и пятнышек серебристой ткани, от- берных дужках в основании жаберных лепестков. сутствуют (Cohen, 1960; Badcock, 1988; Parin et al., Нижняя поверхность головы в густой меланофор- 2009); взрослые рыбы с однотонно-тёмной пигмен- ной пигментации, наиболее развитой в гулярной тацией кожных покровов, перитонеум чёрный; SL области, очень мелкой у симфизного края нижней до 580 мм (Парин и др., 1995). челюсти (рис. 4а), сильно разреженной на бранхио- стегальной мембране. Вентральная поверхность Состав и распространение. Три тела от истмуса до начала А в сплошной густой ме- вида – помимо типового, B. brachyrhynchus (Parr, ланофорной пигментации, отдельные меланофоры 1937) и B. chilensis Parin, Belyanina et Evseenko, здесь большей частью крупные, никогда не слива- 2009. B. exilis известен из переходных вод север- ющиеся. В промежутке между основаниями Р и V ной части Тихого океана (Stein, Bond, 1985; Fujii, расположены три пары тёмных перитонеальных 1985; Парин и др., 1995; Aizawa, 2002), указания на пятен, еще одна пара имеется непосредственно нахождение этого вида в Атлантике (Harrisson, 1967; между основаниями V и две пары – в промежутке Aizawa, 2002; Parin et al., 2009) относятся к B. brachy- между V и А. На боках тела имеются отдельные rhynchus (Badcock, 1988). Последний, по-видимо- меланофоры, группирующиеся по ходу границ му, имеет широкотропический ареал во всех оке- между миомерами и вдоль срединной миокоммы. анах (Badcock, 1988; Parin et al., 2009). B. chilensis известен только из юго-восточной части Тихого К середине туловища (перед началом V) они ста- ° ° новятся более многочисленными и переходят на океана под 33 –34 ю.ш. (Parin et al., 2009). поверхность миомеров, образуя срединную про- З а м е ч а н и я. Парин с соавторами (Parin дольную полосу, а на хвостовом стебле сплошь et al., 2009) приводят в качестве отличий B. chilen- покрывают его поверхность (рис. 4б). Имеется sis от B. exilis число лучей D и A (соответственно вертикальная полоска из разрозненных мелано- 12–13 и 11–12 против 14–16 и 13–14). У изученно- форов по ходу cleithrum. В основаниях Р, D и А го мною экземпляра B. exilis D 13, A 12. По данным развиты скопления буроватых меланофоров; лу- Штейна и Бонда (Stein, Bond, 1985), число лучей D и

ВОПРОСЫ ИХТИОЛОГИИ том 60 № 5 2020 530 ПРОКОФЬЕВ

А у B. exilis составляет соответственно 13–16 (в терный признак рода – наличие линзовидного среднем 14, n = 16) и 10–14 (в среднем 12, n = 15). субсклерального утолщения под хрусталиком Таким образом, оснований для различения видов глаза. по числу лучей в вертикальных плавниках нет. Состав и распространение. Кроме Материал. B. exilis, 1 экз. SL 420 мм, типового вида из Индо-Вест-Пацифики к новому 47°09′ с.ш. 153°52′ в.д., глубина 420–460 м, НПС роду следует отнести атлантический вид Doli- “Млечный путь”, трал № 61, 17.03.1990 г. B. brachy- chopteryx rostrata Fukui et Kitagawa, 2006. Я не имел rhynchus, 1 экз., SL 308 мм, хребет Наска, НПС возможности непосредственно изучить экзем- “Профессор Месяцев”, рейс 13, трал 94, 10.11.1983 пляры данного вида, однако такие его признаки, г., сборщик А.Н. Котляр; 2 экз., SL 192 мм (длина отмеченные в тексте первоописания и/или отоб- головы 40 мм) и отчленённая голова длиной 33 мм, ражённые на оригинальном рисунке (Fukui, Западная Африка, НИС “Профессор Водяниц- Kitagawa, 2006b. Fig. 1), как пузыревидные глаза с кий”, рейс 5, трал № 11. линзовидной структурой под хрусталиком, карли- ковые размеры голотипа, имеющего зрелые икрин- ки (SL 66.2 мм), и характерная пигментация хвосто- Duolentops Prokofiev, gen. nov. вой части тела, позволяют отнести этот вид к опи- сываемому роду. Типовой вид – Dolichopteryx minuscula Fukui et Kitagawa, 2006. Д и а г н о з. Рыбы с относительно коротким Duolentops minuscula (Fukui et Kitagawa, 2006) телом и высоким хвостовым стеблем; позвонков Dolichopteryx minuscula: Fukui, Kitagawa, 2006a. 40–46. Глаза пузыревидные; передний вырост ро- P. 114. Figs. 1–3 (первоописание). говицы бобовидной формы, вытянут вдоль пе- Dolichopteryx sp. cf. longipes: Прокофьев, 2014. реднего края хрусталика и расширен вентрально, С. 379. со светлым (склеротизированным?) утолщением ° ′ в нижней части; перед хрусталиком имеется афо- Материал. 1 экз. SL 30 мм, 23 34 с.ш. ° ′ кальная зона (рис. 1в); задний вырост роговицы не 128 35 в.д., НИС “Витязь”, рейс 57, ст. 7175, развит. В нижней части глазного яблока под хру- РТАК № 11, проба 21, горизонт лова 500 м, длина сталиком имеется крупное линзовидное образова- троса 1600 м, время лова 22.00–23.05, 08.02.1975 г. ние, макроскопически отграниченное от оболочек Описание. D 10, A 8, P 12, V 9, C x + 10 + 9 + x; глаза (рис. 1в). Сошник с несколькими рядами зу- r. br 2, sp. br 0 + 14 (1 + 1 + 0) (две верхние тычинки бов. Жаберные тычинки на первой дуге утолщён- смещены медиально и образуют дополнительный ные, пальцевидные, в наружном ряду сильно ги- ряд кнутри от наружного ряда цератобранхиаль- пертрофированы; две верхние тычинки наружного ных тычинок (рис. 3)), тычинок во внутреннем ряда прикреплены медиальнее линии, соединяю- ряду на первой дуге 4 + 1 + 11 = 26; миомеров око- щей основания последующих тычинок на cerato- ло 45; p. c 3, из них средний придаток значительно branchiale-1, и наклонены вниз параллельно про- меньше краевых (рис. 5в). Концы Р и V облома- дольной оси ceratobranchiale-1, лежа позади наруж- ны. Между вертикалями начал V и D 9 миомеров. ного ряда цератобранхиальных тычинок (рис. 3). Начало А расположено позади конца D. Жировой Тычинки внутреннего ряда хорошо развиты. V при- плавник имеется, расположен над концом А. крепляются заметно впереди вертикали начала D; Некоторые измерения, в % SL: длина антедорсальное расстояние составляет 72.3–83.2% головы 27.1, максимальная и минимальная высо- SL; начало А расположено позади вертикали конца та тела соответственно 11.9 и 10.2, длина хвосто- D, реже на одной вертикали. Длина хвостового вого стебля 10.2; антедорсальное, антевентраль- стебля равна его высоте. Краевых лучей С 9–11. ное и антеанальное расстояния соответственно Хвостовой стебель с разлитой меланофорной пиг- 74.6, 59.3 и 84.75; длина рыла 11.2, горизонталь- ментацией и рефлектирующими участками се- ный диаметр глазного яблока 3.7, длина линзо- ребристой ткани; точечные ряды меланофоров видного образования под хрусталиком 2.5, гори- протягиваются вперед выше и ниже миокоммы; зонтальная длина костной орбиты 5.9, длина участок меланофорной пигментации под глазом в нижней челюсти 5.9. большей или меньшей степени продолжается П и г м е н т а ц и я. Ранее экземпляр был под- вперед по боковым сторонам рыла; перитонеаль- крашен ализариновым красным S, из-за чего по- ные пятна имеются или отсутствуют. Карликовые верхностная пигментация в настоящее время пло- неотенические формы, максимальная известная хо различима, однако сохраняются следы продоль- SL 66.2 мм. ных тёмных полос на дорсальной и боковой Этимология. Название рода образовано от поверхностях рыла. Дорсальная поверхность вер- латинских слов “duo” (двойной), “lens” (чечеви- шины рыла с единичными субдермальными мела- ца, в современной морфологической терминоло- нофорами. Непосредственно под глазом имеется гии – хрусталик) и “ops” (глаз) и отражает харак- продольный ряд довольно крупных субдермальных

ВОПРОСЫ ИХТИОЛОГИИ том 60 № 5 2020 ПЕРЕСМОТР РОДОВОЙ КЛАССИФИКАЦИИ “ДЛИННОТЕЛЫХ”… 531

меланофоров, подлегающих под поверхностной Описанный экземпляр является четвёртым пигментацией, ниже которого располагается ряд нахождением этого редкого вида, ранее известно- таких же меланофоров, протягивающийся вперед го только по трём экземплярам типовой серии до квадратно-нижнечелюстного сочленения; ещё (Fukui, Kitagawa, 2006a; Parin et al., 2009), пойман- один короткий ряд субдермальных меланофоров ным в тихоокеанских водах Японии между 29° и расположен перед лучами бранхиостегальной пе- 39° с.ш. и 143°–150° в.д. и в Индийском океане к репонки. Эпидермис под орбитой имеет интен- югу от о. Св. Маврикия. Место лова моего экзем- сивный серебристо-радужный отлив. Менинге- пляра, происходящего из вод между о-вами Рюкю альная пигментация представлена разрозненными и Филиппинами, лежит в пределах предполагае- довольно крупными меланофорами. Жаберные мого ареала вида. дуги не пигментированы. В основаниях парных и вертикальных плавников единичные точечные ме- ланофоры. Хвостовой стебель несёт разлитую по- Dolichopteroides Parin, Belyanina et Evseenko, 2009 верхностную буроватую пигментацию и отдельные разрозненные точечные меланофоры; эпидермис Типовой вид – Dolichopteryx binocularis на боках тела в области оснований вертикальных Beebe, 1932. плавников и на хвостовом стебле с выраженным серебристым отливом (рис. 5а), далее вперед ниже Д и а г н о з. Рыбы с заметно удлинённым телом; миокоммы и до основания Р тянется продольная позвонков 58–60. Глаза бокаловидные, телескопи- серебристая полоска, окаймлённая буроватыми ческие; указывается наличие дополнительного меланофорами. Вентральная поверхность в раз- хрусталика (Parin et al., 2009), другие корнеальные розненных точечных меланофорах, с четырьмя склеротизации, по-видимому, отсутствуют. Сош- полосковидными перитонеальными пятнами в ник с многорядными зубами. Жаберные тычинки промежутке между основаниями Р и V и с пятым короткие, уплощённые, язычковидные на всех воз- пятном, расположенным по обеим сторонам от растных стадиях; в два ряда на epi- и ceratobranchi- ануса. Срединная дорсальная миосепта между за- ale первой дуги, в наружном ряду не гипертрофиро- тылком и D и лучи всех плавников не пигменти- ваны, во внутреннем сильно редуцированы. Лучи рованы. Р сильно удлинены, заходят за конец основания З а м е ч а н и я. Ранее описанный экземпляр А. D, V и A сильно смещены каудально, антедор- упоминался мною (Прокофьев, 2014) как форма сальное расстояние составляет 78.2–82.0% SL; V комплекса “D. longipes” на основании сходных прикрепляются близ вертикали начала D или поза- значений меристических признаков и предпола- ди неё; начало А расположено под серединой–зад- гавшегося отсутствия у данного экземпляра жи- ней третью основания D. Краевых лучей С 11–13. рового плавника, хотя были отмечены нетеле- Постларвальная пигментация представлена дву- скопические глаза и необычная формула жабер- мя пигментными полосами, протягивающимися ных тычинок в наружном ряду на первой дуге, вперед от основания С выше и ниже миокоммы, исключающие отождествление данного экзем- из них верхняя полоса очень короткая, нижняя – пляра с D. longipes. Однако в действительности протяжённая, имеются перитонеальные пятна; жировой плавник у этого экземпляра имеется, взрослые рыбы, по-видимому, однотонно-тём- но он примят и подсох к верхнему краю хвосто- ной окраски, перитонеум чёрный. Максимальная вого стебля, из-за чего обнаруживается с трудом известная SL 266 мм (Stewart, 2015). (рис. 5а). По всем доступным для сравнения признакам описанный экземпляр полностью со- Состав и распространение. Моноти- ответствует первоописанию D. minuscula, за ис- пический род с циркумглобальным широкотро- ключением строения первой жаберной дуги. В пическим ареалом; Парин с соавторами (Parin первоописании (Fukui, Kitagawa, 2006a) для этого et al., 2009) не исключают сборной природы един- вида указано 5–6 + 1 + 10–11 тычинок в наруж- ственного известного вида. ном ряду на первой дуге и не упомянуто о каком- либо своеобразии в их строении. Поскольку дру- М а т е р и а л. ИО РАН б/№ – 1 экз. SL 233 мм, гие признаки, характеризующие D. minuscula, так- Китовый хребет, 36°21′ ю.ш. 07°38′ з.д., глубина же достаточно своеобразны, а существование в 1150–1200 м, НПС “Эврика”, трал № 17, 14.10.1975 г., том же районе ещё одного вида, отличающегося сборщик И.А. Трунова; 1 экз. SL 210 мм, 01°12′ с.ш. только строением первой жаберной дуги, пред- 56°28′ в.д., НИС “Рифт”, ст. 27, донный трал, глу- ставляется несерьёзным, я полагаю, что вероят- бина места 800–810 м, горизонт лова – дно, время нее всего Фукуи и Китагава (Fukui, Kitagawa, лова 07.25–07.57, проба № 40, 06.03.1983 г.; ЗММУ 2006a, 2006b) ошибочно указали в качестве на- № 22700 – 1 экз. SL 55 мм (центральная Восточ- ружных тычинки внутреннего ряда, число кото- ная Атлантика, 00°35′ с.ш. 07°02′ в.д., глубина 340– рых у изученного мною экземпляра соответствует 350 м, НПС “Фиолент”, рейс ФАО-1, трал № 11, приводимому цитируемыми авторами. 05.01.1976 г.

ВОПРОСЫ ИХТИОЛОГИИ том 60 № 5 2020 532 ПРОКОФЬЕВ

Dolichopteryx Brauer, 1901 зади него) и наличием участка молочно-белой ткани у нижнего края глаза. Необходимы более Типовой вид – Brau- Dolichopteryx anascopa детальные морфологические исследования для er, 1901. выяснения родственных отношений указанных Д и а г н о з. Рыбы с умеренно удлинённым те- видов и степени их таксономической обособлен- лом; позвонков 41–48. Глаза бокаловидные, теле- ности от других представителей рода. скопические; передний вырост роговицы образует хорошо обособленное шаровидное тело без допол- нительного хрусталика, задний вырост располо- Dolichopteryx andriashevi жен под передним; дополнительных корнеальных Parin, Belyanina et Evseenko, 2009 линз нет (рис. 1г–1ж). Сошник с многорядными (рис. 6а) зубами. Жаберные тычинки уплощённые, у моло- ди удлинённые и более расставленные, у взрослых Dolichopteryx andriashevi: Parin et al., 2009. P. 843. рыб короткие, язычковидные, в два ряда на epi- и Fig. 5 (первоописание). ceratobranchiale первой дуги, в наружном ряду не ги- Dolichopteryx cf. longipes № 2: Parin et al., 2009. пертрофированы (рис. 2в–2е). V прикрепляются P. 845. Fig. 6. впереди вертикали начала D (на 3–9 миомеров); ан- М а т е р и а л. Помимо пяти оригинальных эк- тедорсальное расстояние составляет 70.6–82.1% земпляров, перечисленных в работе Парина с со- SL (обычно 72–77%); начало А расположено под авторами (Parin et al., 2009. P. 843, 845), изучен концом D или позади него. Краевых лучей С 9–14. 1экз. SL 37 мм, 01°07′ с.ш. 187°00 в.д., НИС “Ви- Постларвальная пигментация представлена двумя тязь”, рейс 26, ст. 3798, глубина места 5620–5600 м, пигментными полосами, протягивающимися ХКС-160, 1000–0 м (угол 65°, трос 2100 м), время вперёд от основания С выше и ниже миокоммы лова 08.50–11.10, проба № 86, 30.11.1957 г. (рис. 4д–4ж); перитонеальные пятна имеются или В первоописании Парин с соавторами (Parin отсутствуют, могут присутствовать участки пиг- et al., 2009. P. 843) формально обозначили только ментации на желудке и/или кишечнике; дорсаль- голотип (ЗММУ № 22214 SL 56.5 мм, ст. 4490). ные пигментные пятна отсутствуют. Взрослые ры- Статус трёх других рыб из сборов НИС “Витязь” бы с тёмно-пигментированными чешуйными кар- (ст. 3721, SL 52.4 мм; ст. 4490, SL 41.4 мм; ст. 5040, манами, перитонеум чёрный, также может быть SL 68.5 мм) в первоописании прямо не указан. пигментирована срединная дорсальная миосепта Диагноз нового вида был составлен по всем 4 экз., между затылком и D. Максимальная известная SL таким образом, их всех следует включать в типо- 217 мм (D. parini: Mecklenburg et al., 2002). вую серию, что в устном сообщении подтвердил Состав и распространение. В соста- один из авторов вида (С.А. Евсеенко). Экземпляр ве рода описано восемь видов, один из которых SL 39.5 мм со ст. 3835, описанный в работе Пари- известен из Атлантического океана (D. longipes на с соавторами (Parin et al., 2009. P. 845) как D. cf. (Vaillant, 1888)), два – из Индо-Вест-Пацифики longipes № 2, не является типовым. (D. anascopa Brauer, 1901 и D. vityazi Parin, Belyani- Описание. D 10–12, A 8–10, P 12–13, V 9, na et Evseenko, 2009) и четыре – только из Тихого C x–xii + 10 + 9 + x–xii; r. br 2, sp. br 5–10 + 14–18 = океана (D. andriashevi Parin, Belyanina et Evseenko, = 20–25; позвонков (миомеров) 45–47; p. c 5–6 (рас- 2009, D. nigripes Prokofiev, sp. nov., D. parini Koby- положены в ряд). Глаза телескопические, направ- liansky et Fedorov, 2001; D. pseudolongipes Fukui, лены вертикально вверх (рис. 6б). Р явственно ко- Kitagawa et Parin, 2008); D. trunovi Parin, 2005, по- роче V, у мальков SL ~ 50 мм концы лучей P лишь видимому, имеет циркумглобальный ареал в уме- едва заходят за первую пару перитонеальных пятен ренно-высоких водах Южного полушария (между в промежутке Р–V; концы лучей V достигают или 41° и 53° ю.ш.) (Парин, 2005); по меньшей мере почти достигают основания С. Между вертикалями ещё один неописанный вид известен из зоны Ка- начал V и D три–четыре миомера. Начало А распо- лифорнийского течения в Восточной Пацифике ложено под концом D. Жирового плавника нет. (Moser, 1996; Parin et al., 2009). Все виды известны Некоторые измерения, в % SL: длина по единичным находкам, в связи с чем границы головы 24.8–29.6, максимальная и минимальная их ареалов не могут быть установлены. Большин- высота тела соответственно 7.6–10.3 и 6.1–7.1, ство видов (кроме D. parini и D. trunovi) связано с длина хвостового стебля (9.5)12.0–13.1; антедор- тропическими и субтропическими водами; ареал сальное, антевентральное и антеанальное рассто- D. parini, по-видимому, приурочен к переходной яния соответственно 73.6–79.4, 66.3–69.5 и 78.1– зоне северотихоокеанских вод. 84.5; длина рыла 10.6–14.5, горизонтальный диа- Замечания. D. anascopa и D. parini заметно метр глазного яблока 3.3–3.9, горизонтальная отличаются от других видов рода сильно удлинён- длина костной орбиты 6.3–7.6(9.5), длина ниж- ными Р, заходящими за начало D, более передним ней челюсти 5.1–6.7(7.7). положением А (под серединой основания D, тогда П и г м е н т а ц и я. По верхнему краю рыла от как у других видов – под его концом или чаще по- вершины к орбитам, немного не доходя до по-

ВОПРОСЫ ИХТИОЛОГИИ том 60 № 5 2020 ПЕРЕСМОТР РОДОВОЙ КЛАССИФИКАЦИИ “ДЛИННОТЕЛЫХ”… 533

m.p D

(а)

A V (е)

(ж)

(б)

(в)

(з) (г) D

(д)

VA (и)

Рис. 6. Dolichopteryx andriashevi, паратип SL 41.4 мм (а, б); D. longipes, голотип SL 46 мм (в); D. nigripes sp. nov., голотип SL 120 мм (г–е) и D. vityazi, голотип SL 61 мм (ж) и экз. SL 51 мм (з, и): а, в, г, ж – общий вид, латерально; б, з – ори- ентация глаз; д – рентгенограмма; е, и – пигментация плавников и боков тела в его задней половине, вид сбоку; (c) – положение перитонеальных пятен в промежутке P–V; D, A, V – соответственно спинной, анальный и брюшной плав- ники; m.p – остатки перитонеальных пятен. Масштаб, мм: б, з – 1; е – 14, и – 3.5.

следних, протягивается широкая продольная ражена. Жаберные дуги пигментированы интен- полоса, состоящая из мелких коричневатых ме- сивно-чёрными меланофорами (рис. 4и). Основа- ланофоров. У симфизного конца нижней челю- ние Р густо испещрено коричневатыми меланофо- сти с каждой стороны полосковидное скопление рами. Пятновидные скопления меланофоров меланофоров. Имеется продольный ряд (шири- имеются в основании V. Основания D и А в мелких ной в один меланофор) меланофоров от квадрат- немногочисленных разрозненных меланофорах. но-нижнечелюстного сочленения к узкому за- От базикаудального скопления меланофоров и платковидному скоплению меланофоров непо- участков серебристой ткани вперёд отходят пиг- средственно под глазом и короткая полоска из ментные полосы выше и ниже миокоммы. Ниж- более крупных меланофоров перед лучами бран- няя пигментная полоса, состоящая из черточко- хиостегальной перепонки. Эпидермис под орбитой видных, оконтуренных меланофорами пятнышек имеет интенсивный серебристо-радужный отлив серебристой ткани, более крупных на хвостовом (рис. 4в). Менингеальная пигментация слабо вы- стебле, которые кпереди от V сливаются в сплош-

ВОПРОСЫ ИХТИОЛОГИИ том 60 № 5 2020 534 ПРОКОФЬЕВ

ную серебристую полоску с подлежащими под рим c промежутком между вертикалями начал V и ней меланофорами, расположенными в ряд, до- D. Жирового плавника нет. ходит вперёд до основания Р. Верхняя латераль- Некоторые измерения, в % SL: длина ная пигментная полоса состоит только из точеч- головы 30.4, длина рыла 15.2, максимальная и ми- ных меланофоров; у части рыб она очень корот- нимальная высота тела соответственно 9.8 и 6.0; кая, состоит всего из нескольких меланофоров, антедорсальное, антеанальное и антевентральное не заходящих кпереди от дополнительных лучей расстояния соответственно 71.7, 80.4 и 63.0. С (рис. 4д). У экземпляров со ст. 3721 и 3798 верх- няя полоса выражена намного лучше и достигает П и г м е н т а ц и я сильно выцвела, но в осно- кпереди вертикали начала V (рис. 4е). Имеется вании С вполне различимо поперечное базика- три хорошо выраженных поперечно вытянутых удальное скопление меланофоров, от которого парных перитонеальных пятна в промежутке вперед отходят параллельные друг другу продоль- между основаниями Р и V и ещё одно менее рез- ные пигментные полосы (выше и ниже миоком- кое, округлое парное перитонеальное пятно меж- мы). Верхняя пигментная полоса выражена значи- ду основаниями Р (рис. 6а); брюшная поверх- тельно слабее нижней, исчезает под основанием D; ность несёт крупные, редко расположенные ме- нижняя протягивается вперёд почти до начала ту- ланофоры, более многочисленные кпереди от ловища. На брюхе в промежутке между основания- третьего перитонеального пятна. Кишка перед ми Р и V три крупных поперечных перитонеальных анусом охвачена двумя белесыми складками брю- пятна, первое из них расположено на уровне пи- шины, несущими густую меланофорную пигмен- лорических придатков, между основаниями Р тацию (рис. 4к–4н); у голотипа участок молочно- пятна нет. Лучи всех плавников и остатки пере- белой ткани неправильной Г-образной формы понки между ними не пигментированы. На голо- имеется также перед основаниями V. Дорсальная ве и жаберных дугах пигментации не выявлено. срединная миосепта между затылком и D и лучи З а м е ч а н и я. Я согласен с мнением (Parin всех плавников не пигментированы. et al., 2009), что ареал D. longipes должен быть З а м е ч а н и я. Описанного Париным с соав- ограничен Атлантическим океаном, однако из торами (Parin et al., 2009) в открытой номенклату- приводимых этими авторами отличий между ат- ре D. cf. longipes № 2, якобы отличающегося от ат- лантическими и индо-тихоокеанскими рыбами в лантического D. longipes бóльшим, а от D. andriashe- числе лучей D и sp. br (в обоих случаях меньшее у vi – меньшим числом жаберных тычинок атлантических рыб) и относительному положе- (соответственно 20 против около 18 и 23–25), сле- нию D и А реальным является только последнее. По дует рассматривать в составе D. andriashevi. Раз- данным Коэна (Cohen, 1964), у атлантических ница в числе жаберных тычинок, подсчитанных D. longipes 10–11 (в среднем 11, n = 6) лучей; таким Париным и др. для этого экземпляра (в настоя- образом, их число у D. longipes и D. andriashevi пе- щее время обе первые жаберные дуги у него утра- рекрывается (соответственно 9–11 и 10–12), а чены), и для типовой серии D. andriashevi вполне различия по средним значениям (каковые можно укладывается в пределы изменчивости, установ- было бы предполагать, исходя из материала, ис- ленные у близких видов (D. longipes, D. vityazi). следованного Париным с соавторами и мною) Экземпляр со ст. 3835 обладает всеми характер- сомнительны. Число жаберных тычинок на пер- ными признаками D. andriashevi (четыре перито- вой дуге у голотипа D. longipes (22) существенно неальных пятна в промежутке P–V; имеется мела- больше приводимого для этого вида Париным и нофорная пигментация на жаберных дугах; нача- др. (18); таким образом, этот признак у сравнива- ло А расположено под концом D) и без сомнения емых видов также широко перекрывается (18–22 может быть отождествлён с данным видом. против 20–25 у D. andriashevi). Тем не менее D. longipes хорошо отличается от D. andriashevi меньшим числом перитонеальных пятен в проме- Dolichopteryx longipes (Vaillant, 1888) жутке Р–V (три против четырёх, нет пятна между основаниями Р), отсутствием меланофорной (рис. 6в) пигментации жаберных дуг и более задним поло- жением А (заметно позади конца D, а не под его М а т е р и а л. MNHN № 1887-0136, голотип концом, как у D. andriashevi). SL 46 мм, Марокко, 29°01′59″ с.ш. 12°28′59″ в. д., 1163 м, НИС “Талисман”, ст. 47, 1883 г. Описание. D ~ 9, A ?, P ~ 13–14, V ~ 9; мио- Dolichopteryx nigripes Prokofiev, sp. nov. меров ~ 48; r. br 2, sp. br 6 + 16 = 22; p. c. 6. Глаза те- (рис. 6г–6е) лескопические, направлены вертикально вверх. Между вертикалями начал V и D три миомера. Dolichopteryx longipes (non Vaillant): Wagner et al., Начало А расположено позади конца D, промежу- 2009. P. 109, 113. Fig. 1 (24°00′ ю.ш., 175°30′ з.д., ток между вертикалями конца и начала А соизме- 600–800 м).

ВОПРОСЫ ИХТИОЛОГИИ том 60 № 5 2020 ПЕРЕСМОТР РОДОВОЙ КЛАССИФИКАЦИИ “ДЛИННОТЕЛЫХ”… 535

М а т е р и а л. MNHN № 2000-0446, голотип второе и третье расположены на равном расстоя- SL 120 мм, Новая Каледония, 25°40′59″ ю.ш. нии друг от друга и соответственно от первого 167°10′59″ в.д., 1030–1320 м, 15.11.1996 г. пятна и от начала основания V; нет пятна между Диагноз. Вид рода Dolichopteryx без жирово- основаниями Р. В промежутке между началами V го плавника, с тремя перитонеальными пятнами в и А перитонеальных пятен, по-видимому, нет. промежутке между основаниями Р и V, началом А, Перепонка между лучами V с третьего по седьмой расположенным перед концом D, с чёрной пиг- интенсивно-чёрная (кроме самого основания); в ментацией V. основании лучей V имеется плотное скопление тёмного меланофорного крапа (рис. 6е). Осталь- Описание. D 11, A 8, P 12, V 10, C xiv + 10 + 9 + ные плавники не окрашены (при увеличении на + x; миомеров ~ 45, позвонков (по рентгенограмме) средних лучах Р прослеживается плохо заметный 45 (рис. 6д); r. br 2, sp. br ~ 7 + ~ 16(18) = ~ 23(25) (жа- меланофорный крап). берные дужки голотипа сильно повреждены ни- тью для крепления коллекционного номера, про- Э т и м о л о г и я. Видовой эпитет образован от пущенной через них, из-за чего несколько самых латинских слов “niger” (чёрный) и “pes” (нога) и верхних и самых нижних тычинок могли быть не- отражает характерный признак вида (чёрную пиг- доучтены). Глаза телескопические, направлены ментацию V); несклоняемое существительное. вверх. Стенка брюшной полости вырвана, из-за С р а в н е н и е. Новый вид, несомненно, бли- чего положение начала V у голотипа точно уста- зок к D. longipes и D. andriashevi, но хорошо отли- новить нельзя, но, по-видимому, они прикрепля- чается от обоих видов чёрной окраской V. Поми- лись немного впереди вертикали начала D; внут- мо этого от атлантического D. longipes он хорошо ренние органы большей частью утрачены. У эк- отличается более передним положением начала А земпляра, изображенного Вагером с соавторами (немного впереди вертикали конца D против за- (Wagner et al., 2009. Fig. 1A), основание V на три метно позади неё) и, возможно, несколько мень- миомера впереди начала D. Начало А расположе- шим числом позвонков (миомеров) (45 против но под задней третью основания D. Жирового 46–48), а от D. andriashevi – тремя (против четы- плавника нет. Судя по экземпляру Вагнера с со- рёх) перитонеальными пятнами в промежутке Р– авторами (Wagner et al., 2009. Fig. 1A), Р короче V, V, отсутствием меланофорной пигментации жа- не заходят своими концами за вторую пару пери- берных дуг и, возможно, очень слабым развитием тонеальных пятен; концы V незначительно захо- меланофорной пигментации на рыле и под гла- дят за основание С. зом. От всех остальных видов рода новый вид мо- жет быть легко отличён по отсутствию жирового Некоторые измерения, в % SL: длина плавника и комбинации других признаков (ко- головы 29.2, максимальная и минимальная высо- роткие и светлые Р, чёрные V, sp. br порядка 23– та тела соответственно 10.0 и 7.1, длина хвостового 25, есть перитонеальные пятна при SL до 120 мм). стебля 11.7, антедорсальное и антеанальное рассто- яния соответственно 77.5 и 81.2; длина рыла 12.5, горизонтальный диаметр глазного яблока 3.9, го- Dolichopteryx vityazi Parin, ризонтальная длина костной орбиты 6.7, длина Belyanina et Evseenko, 2009 нижней челюсти 8.2. (рис. 6ж) П и г м е н т а ц и я. Вершина рыла, челюсти и нижняя поверхность головы не пигментированы; М а т е р и а л. ЗММУ № 22215, голотип SL 61 мм, под глазом имеется несколько редких мелких ме- 07°35′ с.ш. 162°01′ в.д., 1000–0 м. Нетиповой мате- ланофоров, эпидермис здесь с выраженным се- риал (описывается впервые): 4 экз. SL 31–57.5 мм, ребристым отливом; пигментация менингеаль- Аравийское море, 09°06′ с.ш., 64°00′ в.д., НИС ных оболочек разлитая, буроватая, с отдельными “Петр Лебедев”, рейс 7, проба 7–25, трал Айзек- более крупными точечными меланофорами. В ос- са–Кидда, горизонт лова 232–252 м, время лова новании С широкое поперечное базикаудальное 12.36–13.36, 09.04.1969 г.; 1 экз. SL 50 мм, 09°18′ с.ш. пятно, в верхней части образующее лишь корот- 63°37′ в.д., НИС “Петр Лебедев”, рейс 7, проба 7– кий выступ кпереди, а в нижней протягивающее- 33, трал Айзекса–Кидда, горизонт лова 280–330 м, ся в виде полоски из точечных меланофоров и время лова 11.55–12.55, 10.04.1969 г. пятнышек серебристой ткани вперед, по мень- Описание. D 11–12, A 9–11, P 13–15, V 9–10, шей мере, до уровня начала V (рис. 6е). Вентраль- C ix–x + 10 + 9 + ix–x; r. br 2, sp. br 5–10 + 17–20 = ная стенка брюшной полости сохранилась в про- = 23–28; позвонков (миомеров) 44–48; p. c 6. Гла- межутке между основаниями P и V в виде ленты за телескопические, направлены вверх и немного ткани, на ней видны остатки трёх перитонеаль- вперед (рис. 6з). Р, по-видимому, много короче V, ных пятен (рис. 6е). У экземпляра, изображенного концы лучей P незначительно заходят за первую Вагером с соавторами (Wagner et al., 2009. Fig. 1A), пару перитонеальных пятен в промежутке Р–V; три перитонеальных пятна, из которых первое в концы лучей V у всех исследованных рыб обломаны, 1.4 раза ближе ко второму, чем к основанию Р, достигают по меньшей мере конца основания А.

ВОПРОСЫ ИХТИОЛОГИИ том 60 № 5 2020 536 ПРОКОФЬЕВ

Между вертикалями начал V и D три миомера. в них гораздо лучше выражена, чем в мелких Начало А расположено под концом D или позади округлых пятнышках верхней полосы (рис. 4ж, него. Жировой плавник имеется, расположен по- 6и). Кпереди от третьего перитонеального пятна зади вертикали конца А. пятнышки нижней полосы сливаются в сплош- Некоторые измерения, в % SL: длина ную линию, в верхней полосе они обособлены до головы 30.6–32.3, максимальная и минимальная её переднего окончания (у supracleithrum). Име- высота тела соответственно 8.7–9.9 и 5.8–7.4, ется три хорошо выраженных перитонеальных длина хвостового стебля 13.9–16.1; антедорсаль- ное, антевентральное и антеанальное расстояния пятна в промежутке между основаниями Р и V; соответственно 72.6–76.5, 69.4–72.6 и 79.7–82.7; между основаниями Р у более крупных рыб пятна длина рыла 12.9–14.5, горизонтальный диаметр нет. У наименьшего из исследованных экземпля- глазного яблока 3.2–4.3, горизонтальная длина ров между основаниями Р имеются разрозненные костной орбиты 8.1–8.8, длина нижней челюсти довольно крупные точечные меланофоры, с обеих 7.8–8.7. сторон сливающиеся в верхнебоковом направле- П и г м е н т а ц и я. Дорсальная поверхность нии в небольшие пятнышки. Участок кишки перед рыла с овальным пятном мелких коричневатых анусом охвачен листками молочно-белой ткани со меланофоров, назад не заходящих за вертикаль струйчатой структурой и очень мелкой меланофор- нижнечелюстного сустава. В области верхней че- ной пигментацией (но у наименьшего экземпляра люсти и по оральному краю нижней челюсти по- заметно более густой) и небольшим чёрным пиг- лоска полностью или частично сливающихся мела- нофоров. Под глазом расположено небольшое за- ментным пятном близ верхнезаднего края (рис. 4к– платковидное скопление крупных субдермальных 4н). Мелкие меланофоры присутствуют в основа- меланофоров; эпидермис над ними имеет интен- ниях лучей V, лучи остальных плавников совер- сивный серебристо-радужный отлив. У более круп- шенно непигментированы (рис. 6и). Дорсальная ных рыб близ квадратно-нижнечелюстного со- срединная миосепта между затылком и D не пиг- членения присутствует лишь ряд из нескольких ментирована. очень мелких меланофоров; нижний край задне- го отростка quadratum и symplecticum оконтурен З а м е ч а н и я. Вид был ранее известен только узкой прерывистой полоской тёмного пигмента, по голотипу, пойманному в Тихом океане к во- но короткий ряд из более крупных меланофоров стоку от Каролинских о-вов. Новый материал перед лучами бранхиостегальной перепонки хоро- происходит из Аравийского моря, из чего следует, шо развит. У наименьшего из исследованных эк- что этот вид широко распространён в тропиче- земпляров имеется короткая полоска из мелких то- ской Индо-Вест-Пацифике. Хотя индоокеанский чечных меланофоров перед нижнечелюстным су- материал демонстрирует заметную изменчивость ставом, далее назад продолжающаяся по нижнему краю подвеска рядом сначала очень мелких, но по- по ряду морфологических признаков, он вполне степенно увеличивающихся в каудальном направ- соответствует диагнозу данного вида (Parin et al., лении меланофоров, соединяющихся с рядом ме- 2009). Следует отметить постоянство различия в ланофоров перед бранхиостегальными лучами. ориентации глаз в изученном материале по D. vi- Менингеальная пигментация у более крупных рыб tyazi и D. andriashevi. У первого вида они ориенти- сплошная, при виде сверху образует тёмный контур рованы вверх, но умеренно наклонены вперёд вокруг мозга, но у наименьшего экземпляра мела- (рис. 2з), тогда как у второго направлены строго нофоры здесь частично не слиты. Жаберные дуги вверх (рис. 2б). Известно, что глаза опистопрокто- не пигментированы. В основании Р имеется лишь ° небольшое коричневатое пятнышко поверхност- вых рыб могут разворачиваться на 90 из положения ной пигментации; в основании V хорошо развито “вверх” в положение “вперед” (Robison, Reisenbi- пятновидное скопление разноразмерных мелано- chler, 2008). Однако у фиксированных рыб они все- форов. Основания D и А в мелких немногочис- гда занимают строго определённое положение, что ленных разрозненных меланофорах и с разлитым свидетельствует о возможном существовании пози- буроватым пигментом. От базикаудального скоп- ции “по умолчанию”, к которой глаза приводятся в ления меланофоров и участков серебристой тка- том числе после гибели рыбы. Возможно, что раз- ни выше и ниже миокоммы вперёд до жаберного личия в позиции «по умолчанию» имеют некоторое отверстия отходят пигментные полосы, состоя- таксономическое значение – из обследованных щие из пятнышек серебристой ткани, оконтурен- ных буроватыми меланофорами. Верхняя и ниж- мною 6 экз. D. andriashevi и 6 экз. D. vityazi только у няя пигментные полосы одинаковой длины, но 1 экз. D. vityazi SL 51 мм наблюдались различия в пятнышки в нижней полосе (в каудальной поло- степени наклона правого и левого глаза, тогда как вине) заметно крупнее, чем в верхней полосе, у всех остальных рыб их ориентация была совер- сильно вытянуты продольно, и серебристая ткань шенно одинакова (как показано на рис. 2б и 2з).

ВОПРОСЫ ИХТИОЛОГИИ том 60 № 5 2020 ПЕРЕСМОТР РОДОВОЙ КЛАССИФИКАЦИИ “ДЛИННОТЕЛЫХ”… 537

(а)

(б)

(в)

(г)

Рис. 7. Dolichopteryx pseudolongipes, экз. SL 100 мм: а, б – общий вид (а – латерально, б – вентрально, (c) – параректаль- ный участок брюшины); в – рентгенограмма; г – пигментация каудальной половины тела, (c) – положение основания жирового плавника. Масштаб: 5 мм.

Dolichopteryx pseudolongipes Описание. D ~ 10, A 8, P 15, V 11, C xii + 10 + Fukui, Kitagawa et Parin, 2008 + 9 + x; миомеров ~ 42–44, позвонков (по рентге- нограмме) 43 (рис. 7в); r. br 2, sp. br 10 + 25 = 35. (рис. 7) Глаза телескопические, направлены вверх. Меж- ду началами оснований V и D три позвонка. Нача- М а т е р и а л. MNHN № 1970-0038 – 1 экз. SL 100 мм, 00°07′ с.ш. 152°40′ в.д., 510 м, НИС “Ко- ло А расположено под задней третью D. По дор- риолис”, 01.03.1969 г., ИО РАН б/№ – 2 экз. SL 85 сальному краю тела от затылка до начала D и меж- и 111.5 мм, 00°17′ с.ш. 89°29´ з.д. (у Галапагос- ду концом D и основанием С протягивается узкая ских о-вов), 500−0 м, НИС “Академик Курча- непигментированная кожная складка (у исследо- тов”, рейс 4, ст. 313. Экземпляры из коллекции ИО ванного экземпляра местами повреждённая). Жи- РАН в настоящее время полностью высохли (их ровой плавник (повреждён) расположен в толще краткое описание см.: Parin et al., 2009. P. 845). этой складки, примерно в 1.5 и в 2.0 раза ближе к Описание составлено по экз. MNHN № 1970- первому дополнительному лучу C, чем к концу А и 0038. D соответственно (рис. 7г).

ВОПРОСЫ ИХТИОЛОГИИ том 60 № 5 2020 538 ПРОКОФЬЕВ

Некоторые измерения, в % SL: длина эндемизм, известны случаи, когда виды, считав- головы 34.0, максимальная и минимальная высо- шиеся восточно-тихоокеанскими эндемиками, та тела соответственно 9.0 и 5.5, длина хвостового впоследствии были обнаружены и в западно-ти- стебля 15.0; антедорсальное, антевентральное и хоокеанских водах (Prokofiev, Pietsch, 2019). Ни- антеанальное расстояния соответственно 71.0, каких значимых различий между новокаледон- 68.0 и 78.0; длина рыла 15.5, горизонтальная дли- ским и восточно-тихоокеанскими экземплярами на костной орбиты и глазного яблока соответ- не найдено. Новокаледонский экземпляр имеет ственно 8.3 и 7.0, длина нижней челюсти 6.1. немногим большее число жаберных тычинок (35 против 31–33), однако разница лежит в пределах П и г м е н т а ц и я. Верхняя поверхность рыла внутривидовой изменчивости у других видов рода. с рассеянной коричневатой меланофорной пиг- Вместе с тем нужно отметить отличия между эк- ментацией, верхняя челюсть черноватая. Под гла- земплярами типовой серии из вод Калифорнии и зом имеется сильно рассеянное скопление редких рыбами от Новой Каледонии и Галапагосских о- точечных меланофоров. Узкая полоска мелано- вов по пигментации . Фукуи с соавторами форов протягивается по нижнему краю подвеска V (Fukui et al., 2008. P. 269) описывают как от квадратно-нижнечелюстного сустава. Яркая V “blackish, except proximally at approximately one- тёмная метка имеется перед основанием жабер- fourth length of longest ray” (черноватые, кроме ных лучей. Менингеальные оболочки тёмно-пиг- проксимальной части примерно на четветь длины ментированные. Рассеянное скопление точечных наибольшего луча). Однако, судя по фотографии меланофоров имеется в основании . Лучи плав- Р голотипа (Fukui et al., 2008. Fig. 2a), у него имеется ников не пигментированы, за исключением , в V тёмная пигментация в основании примерно на основаниях лучей которых развит густой мелано- V 1/6 его длины, далее проксимальная половина форный крап, переходящий и на кожу близ осно- V светлая, дистальная половина чёрная (неясно, ваний лучей. Дистальнее него лучи и межлучевая V целиком или только по наружному лучу или не- перепонка не окрашены. Основание с плот- V D скольким лучам). Это отличается от ситуации, ным скоплением довольно крупных меланофо- наблюдаемой у новокаледонского экземпляра и у ров, в основании – редкие точечные меланофо- А рыб от Галапагосских о-вов, у которых имеется ры. От основания вперёд до уровня промежутка С скопление изолированных точечных меланофо- – протягиваются две продольные пигментные D V ров в основании лучей , а в остальном эти плав- полосы, состоящие из точечных меланофоров V ники целиком светлые. Грей (Grey, 1952), описав- (рис. 7г). В задней половине хвостового стебля они шая экземпляр также от Галапагосов, тоже указы- очень широкие, достигают максимальной шири- вает хроматофорный крап лишь в проксимальной ны близ основания , где почти сливаются друг с С части лучей . Возможно, имеются морфологиче- другом; кпереди от вертикали основания жирового V ские различия между рыбами из Калифорнийского плавника меланофоры становятся гораздо более переходного района и из экваториальных вод Тихо- редкими и малочисленными, под основанием D го океана, однако насколько они значимы, не ясно. они образуют всего один продольный ряд. Верхняя Пигментные полосы, характерная форма которых и нижняя пигментные полосы одинаково развиты, отличает от всех других видов рода не содержат пятнышек ярко-серебристой ткани. D. pseudolongipes (не выяснено для , молодь которого не из- Перитонеум интенсивно-чёрный, просвечивает D. parini вестна), одинаково развиты у изученных мною через вентральную стенку брюшной полости; уча- новокаледонских и галапагосских рыб и, судя по сток, охватывающий ректальный конец кишки, первоописанию, у рыб типовой серии. молочно-белого цвета с отдельными точечными меланофорами (рис. 7б); перитонеальных пятен и меланофорной пигментации на вентральной по- Dolichopteryx parini Kobyliansky et Fedorov, 2001 верхности брюшной стенки нет. Материал. ИО РАН б/№, 1 экз. SL ~ 170 мм, Развитие и распределение меланофорной пиг- океанская сторона Курил, 47°09′ с.ш. 153°52′ в.д., ментации у высохших рыб из сборов НИС “Ака- глубина 420–460 м, НПС “Млечный путь”, трал демик Курчатов” соответствует описанному вы- № 61, время лова 06.00–07.00, 17.03.1990 г. ше для новокаледонского экземпляра. Описание. D 10, A 10, P 14, V 11, C x + 10 + 9 + З а м е ч а н и я. Данный вид ранее был известен +ix; r. br 2, sp. br 8 + 23 = 31 (рис. 2д); позвонков только из вод Восточной Пацифики (от Калифор- (миомеров) 46; p. c 5, расположены в ряд, направ- нии и Галапагосских о-вов) (Grey, 1952; Fitch, лены вершинами назад (рис. 5б). Во внутреннем Lavenberg, 1968, Fukui et al., 2008; Parin et al., 2009). ряду на первой жаберной дуге 11 + 13 тычинок Его нахождение в водах Новой Каледонии не- (рис. 2е); есть щель за четвёртой жаберной дугой. сколько неожиданно и существенно меняет Ложножабра хорошо развита, состоит из 18 эле- представления об ареале вида. Однако, хотя для ментов. Глаза телескопические, направлены вер- восточно-тихоокеанской мезобатипелагической тикально вверх. Концы Р достигают конца осно- ихтиофауны в целом характерен выраженный вания А, концы V заходят за основание С. Восемь

ВОПРОСЫ ИХТИОЛОГИИ том 60 № 5 2020 ПЕРЕСМОТР РОДОВОЙ КЛАССИФИКАЦИИ “ДЛИННОТЕЛЫХ”… 539

миомеров в промежутке между вертикалями на- SL (Fukui et al., 2008); длина Р и V у экземпляра, чал V и D. Начало А расположено под серединой изученного Грей (Grey, 1952), составляет соответ- основания D, жировой плавник прикрепляется ственно 15.1 и 18.3% SL. Это существенно меньше сразу за концом основания А. наблюдаемого у D. parini (соответственно 38.0– 46.4 и 37.5–42.3% ). Поскольку существует ещё Некоторые измерения, в % : длина SL SL один длинноплавничный вид рода ( ), головы 30.1, максимальная и минимальная высо- D. anascopa известный только по молоди, имеются основания та тела соответственно 12.1 и 6.6, длина хвостово- полагать, что длина парных плавников (прежде го стебля 13.3; антедорсальное, антевентральное и всего , поскольку удлинены и у молоди других антеанальное расстояния соответственно 76.5, Р V видов (Roule, Angel, 1930; Cohen, 1964)) у 63.3 и 81.3; преадипозная длина 89.2, длина рыла Doli- не связана с ростом. Наконец, у 12.65, горизонтальная длина костной орбиты и chopteryx V D. pa- занимают более переднее положение, чем у глазного яблока соответственно 9.0 и 6.0, длина rini (на восемь позвонков впереди нижней челюсти ~ 6.0. D. pseudolongipes начала D против всего трёх у сравниваемого ви- П и г м е н т а ц и я. Верхняя и боковая поверх- да). С учётом вышесказанного я рассматриваю ности рыла с разлитой буроватой пигментацией, оба вида в качестве валидных. имеющий вид широких продольных полос; харак- терные для ювенильных стадий скопления мела- нофоров под глазом и на вентральной стороне го- Dolichopteryx trunovi Parin, 2005 ловы отсутствуют. Следы чёрных чешуйных кар- М а т е р и а л. ЗИН № 36600, голотип SL ~ манов сохранились на брюхе и местами на боках 80 мм, 53°01′ ю.ш. 109°30′ з.д., НИС “Обь”, орудие тела; кроме них, кожа светлая; срединная дорсаль- лова – РДТ (4200 м ваера), 28.04.1958 г., сборщики ная миосепта целиком чёрная. Обрывки кожи в за- А.П. Андрияшев, Ю.Е. Пермитин. глазничной части головы с разлитой меланофор- ной пигментацией. Лучи D тёмные, А и С – свет- Описание. D 11, A 10, P 14, V 9, C x + 10 + 9 + лые; лучи парных плавников тёмные до чёрных (их +ix; r. br 2, sp. br 4 + 11 = 15 (короткие и широкие, окраска, вероятно, несколько выцвела). Жировой уплощённые, почти треугольной формы: рис. 8а), плавник в базальной половине буроватый, ди- тычинок во внутреннем ряду на первой дуге 3 + 7 стально – светлый. Ротовая полость светлая, испод (такой же длины, как во внутреннем, но несколь- жаберной крышки с тёмной меланофорной пиг- ко более узкие: рис. 8б), на второй дуге в наруж- ментацией. Точечные меланофоры имеются на ном и внутреннем ряду – соответственно 5 + 8 и жаберных тычинках и на передней поверхности 3 + 6; миомеров 48; p. c 4 (три передних располо- дуг близ оснований тычинок. Перитонеум чёрный, жены в поперечном ряду, последний придаток на наружной поверхности с радужным отливом, направлен назад параллельно продольной оси просвечивает через брюшную стенку. желудка: рис. 5г). Голова раздавлена, глаза утра- чены; лучи всех плавников дистально обломаны. З а м е ч а н и я. Изученный экземпляр пойман Между вертикалями начал V и D 9 миомеров. На- в пределах известного ареала вида и в целом хоро- чало А расположено позади конца D. Жировой шо согласуется с первоописанием, за исключени- плавник имеется, его основание расположено по- ем заметно большего числа sp. br (31 против 26– зади вертикали конца А. 28). Нельзя, впрочем, исключить, что несколько самых нижних тычинок не были учтены Кобы- Некоторые измерения, в % SL: длина лянским и Федоровым (2001), так как их точный головы ~25, максимальная и минимальная высо- подсчёт требует подрезки жаберной перепонки и та тела соответственно 8.75 и 5.6, длина хвостово- отводящей гиогиоидной мышцы, о выполнении го стебля 11.25; антедорсальное, антевентральное которой в цитируемой работе не упоминается. У и антеанальное расстояния соответственно 72.5, экземпляра из вод Японии (Mizusawa, Fukui, 58.75 и 85.0; длина рыла 11.25, горизонтальная 2009) sp. br 29 (7 + 22). В любом случае их число у длина костной орбиты ~5.9, длина нижней челю- изученного экземпляра нивелирует хиатус по сти 8.1. данному признаку между D. parini и D. pseudolon- Пигментация. Экземпляр лишён кожи и gipes. Учитывая, что первый вид известен только по полностью депигментирован. На голове сохрани- половозрелым рыбам, а второй – только по молоди, лись следы полоски коричневатого пигмента целесообразно обсудить вопрос о возможной кон- вдоль верхней челюсти, небольшое скопление специфичности этих видов. Для D. parini характер- мелких меланофоров в области quadratum над ны сильно удлинённые и тёмно-пигментирован- нижнечелюстным суставом и узкая полоска пиг- ные парные плавники, тогда как у D. pseudolon- мента по нижнему краю подвеска. Менингеаль- gipes, по крайней мере Р, целиком светлые. У всех ная пигментация очень слабая, из нескольких исследованных мною особей последнего вида сравнительно крупных меланофоров по бокам от концы Р и V обломаны. Длина Р (c правой сторо- полушарий мозга. С правой стороны хвостового ны) у голотипа составляет 10.3%, а длина V – 22% стебля кожа сохранилась, но пигментация сильно

ВОПРОСЫ ИХТИОЛОГИИ том 60 № 5 2020 540 ПРОКОФЬЕВ

(а)(а)

6 1* 7 2* 8 11 3* 9 10 4* 5 3 4 2 1

((б)б)

Рис. 8. Первая жаберная дуга Dolichopteryx trunovi, голотип SL ~80 мм (а – снаружи, б – изнутри); 1*–4*, 1–11 – соот- ветственно эпибранхиальные и цератобранхиальные тычинки наружного ряда. Масштаб: 1.5 мм.

выцвела, хотя прослеживаются единичные мел- менее не вызывает сомнений, что в наружном ря- кие пятнышки горизонтальных полос выше и ни- ду на ceratobranchiale-1 тычинок в действительно- же миокоммы. В основаниях V сохранились пят- сти больше (11, а не 7) (рис. 8а). Это несколько новидные скопления меланофоров. Единичные больше значений, указываемых Труновым (1997) очень мелкие меланофоры имеются на кишке и для южноатлантических рыб (4 + 7–8 = 11–12). желудке; на боковых сторонах желудка на уровне Кроме того, голотип из юго-восточной части Ти- 12-го туловищного миомера имеется небольшое хого океана отличается от южноатлантических рыхлое пятновидное скопление, состоящее из бо- рыб более смещённым назад А (его начало распо- лее крупных меланофоров (рис. 4з). Нижняя ложено позади конца D, а не на одной с ним вер- часть брюшной стенки утрачена и о наличии/от- тикали). Таксономическая значимость этих раз- сутствии перитонеальных пятен судить сложно. личий, скорее всего, несущественна; изменчи- Перитонеум в крупных густых буроватых пят- вость по последнему признаку отмечена мною у нышках, сливающихся паравертебрально. Дор- D. vityazi. сальная срединная миосепта между затылком и D не пигментирована. Dolichopteryx sp. indet. (prope anascopa Brauer, 1901) З а м е ч а н и я. В первоописании (Парин, 2005. С. 140) для голотипа было указано 4 + 7 = 11 Материал. ИО РАН б/№, 1 экз. SL ~ 90+ мм жаберных тычинок (где именно, не было сказано, (сильно повреждён, фрагментирован), 07°26′ с.ш. но, согласно методике изучения, принятой для 87°16′ в.д., 427 м, НИС “Петр Лебедев”, рейс 7, рода, их подсчёт должен был вестись в наружном проба 7–14, трал Айзекса–Кидда, время лова ряду на первой дуге). Жаберные дуги голотипа 13.25–14.25, 23.03.1969 г. сильно повреждены, эпидермис на ceratobranchi- О п и с а н и е. Длина головы ~ 27 мм. Рыло на ale первой дуги частично отстал от кости, тем не всём протяжении высокое. Продольная длина

ВОПРОСЫ ИХТИОЛОГИИ том 60 № 5 2020 ПЕРЕСМОТР РОДОВОЙ КЛАССИФИКАЦИИ “ДЛИННОТЕЛЫХ”… 541

костной орбиты в 1.4 раза короче рыла, длина ко- 8(7) Рыло длинное, 19.6–25.4% SL, перитоне- торого 2.5 раза содержится в длине головы. Зубы альные пятна отсутствуют, позвонков (миомеров) на сошнике многорядные, на нижней челюсти 40–42, Северная Атлантика ……………… D. rostrata отсутствуют. Sp. br 10 + 20 = 30, уплощённые и не- 9(10) Глаза пузыревидные, с хорошо обособлен- много удлинённые. Жаберные лепестки очень ным шаровидным телом, содержащим дополни- тонкие, длинные. Верхняя челюсть и оральный тельный хрусталик; у рыб SL > 112 мм имеются две край нижней челюсти черноватые. Под орбитой корнеальные линзы позади шаровидного тела, по- имеется очень маленькое скопление меланофоров. звонков 67–85, зубы на сошнике однорядные, Менингеальные оболочки с разлитой буроватой мальки имеют продольный ряд пятен по дорсально- пигментацией. Хорда по всей длине пигментиро- му краю тела … (Bathylychnops) ……………….……... 11 вана сливающимися в продольную полосу бурова- тыми хроматофорами. Сохранился обрывок киш- 10(9) Глаза телескопические, с хорошо обособ- ки, в начальной части которого имеется пятновид- ленным шаровидным телом, но без дополни- ное скопление буроватых меланофоров. На кишке тельного хрусталика (есть у Dolichopteroides (?): остались обрывки чёрной пленчатой ткани, веро- Parin et al., 2009) и без корнеальных линз близ ятно, остатки перитонеума. нижнего и нижнезаднего края глаза; позвонков 41–60, озубление сошника многорядное, нет дор- З а м е ч а н и я. Этот экземпляр имеет исклю- сальных пигментных пятен у молоди …………… 15 чительно плохую сохранность и его уверенное определение невозможно, так как большинство 11(12) Позвонков 65–73 …… B. brachyrhynchus признаков у него утрачено. Тем не менее он отли- 12(11) Позвонков 77–85 …………………………. 13 чается от всех изученных мною представителей ро- 13(14) V прикрепляются далеко впереди верти- да необычно тонкими и длинными жаберными ле- кали начала D, жировой плавник расположен над пестками. Короткое и высокое рыло, число жабер- концом А, Юго-Восточная Пацифика … B. chilensis ных тычинок и скопление меланофоров на сохранившемся участке кишки позволяют предпо- 14(13) V и D начинаются близ одной вертика- лагать принадлежность данного экземпляра к D. ли, жировой плавник расположен над перед- anascopa, однако для полной убеждённости в та- ней третью или серединой А, Северная Паци- ком определении перечисленных признаков не- фика ………………….………………………...... B. exilis достаточно. 15(16) Позвонков 58–60; и основание V, и основание A хотя бы частично располагаются под основанием D; Р значительно длиннее V Таблица для определения родов и видов ………………….…..…...... Dolichopteroides binocularis “длиннотелых” опистопроктид 16(15) Позвонков 41–48, основание V всегда 1(2) Глаза пузыревидные, без обособленного ша- расположено заметно впереди вертикали начала ровидного тела и дополнительного хрусталика; D, Р значительно короче V или примерно одина- афокальная зона имеется (рис. 1а–1в)…………….... 3 ковой длины с ними … (Dolichopteryx) …...... 17 2(1) Глаза телескопические (рис. 1г–з), а если 17(18) Жировой плавник имеется, перитоне- пузыревидные, то с крупным шаровидным телом, альных пятен у молоди нет (кроме D. vityazi; не из- содержащим дополнительный хрусталик (рис. 1и); вестно для D. parini)……...... 19 афокальной зоны нет …….……...... 9 18(17) Жировой плавник отсутствует, перито- 3(6) Позвонков 53–58, субсклеральное линзо- неальные пятна у молоди имеются …….…………. 27 видное уплотнение под хрусталиком отсутству- 19(20) Р и V сильно удлинённые, начало А ет, сошник без зубов, краевых лучей С 5–6; SL до расположено на вертикали середины длины ос- 253 мм … (Ioichthys) …………...... 4 нования D, у нижнего края глаза имеется уча- 4(5) Позвонков 53–55; Индийский океан сток молочно-белой (не склеротизированной) ...... I. kashkini ткани………………………...... 21 5(4) Позвонков 56–58; Восточная Пацифи- 20(19) Р много короче V, начало А расположено ка…………………………..……………...... Ioichthys sp. перед концом основания D или позади него, нет спе- 6(3) Позвонков 40–46, имеется чётко отграни- цифической ткани у нижнего края глаза …………... 23 ченное субсклеральное линзовидное уплотнение 21(22) Позвонков (миомеров) 41–44, V 12; P, V под хрусталиком (рис. 1в), передний край сошника и D не пигментированы; крупный овальный уча- с многорядными зубами, краевых лучей С 9–11, не- сток белой ткани у нижнего края глаза; тропиче- отенические формы, максимальная известная ская Индо-Вест-Пацифика ...... D. anascopa SL 66.2 мм … (Duolentops gen. nov.) …….…………… 7 22(21) Позвонков (миомеров) 46–47, V 10–11; 7(8) Рыло короткое, 11.2–17.4% SL, перитоне- P, V и D пигментированы; узкий полулунный уча- альные пятна имеются, позвонков (миомеров) сток белой ткани у нижнего края глаза; переход- 45–46, Индо-Вест-Пацифика ……….. D. minuscula ная зона Северной Пацифики …...... D. parini

ВОПРОСЫ ИХТИОЛОГИИ том 60 № 5 2020 542 ПРОКОФЬЕВ

23(24) Перитонеальные пятна у молоди имеют- ных Курильских островов // Там же. Т. 35. № 6. ся [sp. br 23–28; тропическая Индо-Вест-Паци- С. 732−739. фика] ….…………...... D. vityazi Прокофьев А.М. 2014. Новые и редкие виды глубоко- 24(23) Перитонеальных пятен у молоди нет...... 25 водных пелагических рыб из семейств Opisthoprocti- dae, Melanostomiidae, Oneirodidae и Linophrynidae // 25(26) sp. br 31–35, Калифорнийский переходный Там же. Т. 54. № 4. С. 379–386. район и экваториальная часть Тихого океана от Но- https://doi.org/10.7868/S0042875214040092 вой Каледонии до о-вов Галапагос...D. pseudolongipes Трунов И.А. 1997. Виды семейства Opisthoproctidae из 26(25) sp. br 11–15, воды Южного полушария южных вод Атлантического океана // Там же. Т. 37. между 41° и 53° ю.ш. ………………...... D. trunovi № 6. С. 847−851. 27(28) Четыре перитонеальных пятна в проме- Aizawa M. 2002. 88. Opisthoproctidae barreleyes // Fishes жутке P–V, жаберные дуги с точечной мелано- of Japan with pictorial keys to the species. V. 1 / Ed. Nakabo T. форной пигментацией (рис. 4и) [V не окрашены; Tokyo: Tokai Univ. Press. P. 287–288. начало A под концом D] …………..…. D. andriashevi Badcock J. 1988. Evidence for the assignment of Doli- chopteryx brachyrhinchus Parr to the genus Bathylychnops 28(27) Три перитонеальных пятна в промежутке Cohen (Pisces, Opisthoproctidae) // J. Fish. Biol. V. 32. P–V, жаберные дуги не пигментированы ………... 29 № 3. P. 423−432. 29(30) Начало А немного впереди вертикали Beebe W. 1932. Nineteen new species and four post-larval конца D, перепонка между третьим–седьмым лу- deep-sea fish // Zoologica (N.Y.). V. 13. № 4. P. 47−107. чами V интенсивно-чёрная (кроме самого осно- Beebe W. 1933. Deep-sea fishes of the Bermuda oceano- вания), тропическая южная часть Тихого океа- graphic expeditions. № 3. Family Argentinoidei // Ibid. на …...... D. nigripes sp. nov. V. 16. № 3. P. 59−70. 30(29) Начало А позади вертикали конца D, V не Brauer A. 1908. Die Tiefsee-Fische. II. Anatomischer Teil // пигментированы, Атлантический океан … D. longipes Wissenschaftliche Ergebnisse der Deutschen Tiefsee-Expe- dition auf dem Dampfer “Valdivia” 1898–1899. Bd. 15. Je- na: Verlag von Gustav Fischer, 266 S., Taf. XIX–XLIV. ФИНАНСИРОВАНИЕ РАБОТЫ Cohen D.M. 1958. Bathylychnops exilis, a new genus and Изучение океанической ихтиофауны и сравнитель- species of argentinid fish from the North Pacific // Stanford ный морфологический анализ выполнялись в рамках Ichthyol. Bull. V. 7. № 3. P. 47−52. тем государственного задания № 0149–2018–0009 и Cohen D.M. 1960. New records of the opisthoproctid genus 0109–2018–0076 соответственно; изучение онтогене- Bathylychnops, with a notice of neoteny in the related genus тической изменчивости и диагностической значимо- Dolichopteryx // Copeia. 1960. № 2. P. 147–149. сти ювенильных признаков поддержано Российским Cohen D.M. 1964. Suborder Argentinoidea // Fishes of the научным фондом, грант № 19–14–00026. western North Atlantic. Pt. 4 (Mem. Sears Found. Mar Res. № 1) / Ed. Bigelow H.B. New Haven: Yale Univ. P. 1–70. Fitch J.E., Lavenberg R.J. 1968. Deep-water teleostean fish- СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ es of California // California Natural History Guides № 25. Кобылянский С.Г. 1990. Таксономический статус мик- Berkeley: Univ. Calif. Press, 155 p. ростомовых рыб и некоторые вопросы классификации Frederiksen R.D. 1973. On the retinal diverticula in the tu- подотряда Argentinoidei (Salmoniformes, Teleostei) // bular-eyed opisthoproctid deep-sea fishes Macropinna mi- Тр. ИО АН СССР. Т. 125. С. 148–177. crostoma and Dolichopteryx longipes // Vidensk. Meddr. Кобылянский С.Г. 2006. Bathylagus niger sp. nova (Bath- Dansk Naturh. Foren. V. 136. P. 233–244. ylagidae, Salmoniformes) – новый вид батилага из суб- Fujii E. 1985. Family Opisthoproctidae // The fishes of the полярных вод Южного океана // Вопр. ихтиологии. Japanese Archipelago / Eds. Masuda H. et al. Tokyo: Tokai Т. 46. № 4. С. 437–441. Univ. Press. V. 1. P. 41−42. V. 2. Pl. 46. Кобылянский С.Г., Федоров В.В. 2001. Новый вид рода Fukui A., Kitagawa Y. 2006a. Dolichopteryx minuscula, a Dolichopteryx – D. parini (Opisthoproctidae) из мезопела- new species of spookfish (Argentinoidei: Opisthoproctidae) гиали Охотского и Берингова морей // Там же. Т. 41. from the Indo-West Pacific // Ichthyol. Res. V. 53. № 2. № 1. С. 125−128. P. 113–120. Парин Н.В. 2004. Новая мезопелагическая рыба Ioich- Fukui A., Kitagawa Y. 2006b. Dolichopteryx rostrata, a new thys kashkini, gen. et sp. nova (Opisthoproctidae) из севе- species of spookfish (Argentinoidea: Opisthoproctidae) ро-западной части Индийского океана // Там же. from the eastern North Atlantic Ocean // Ibid. V. 53. № 1. Т. 44. № 4. С. 437−440. P. 7–12. Парин Н.В. 2005. Dolichopteryx trunovi sp. nova – замеща- Fukui A., Kitagawa Y., Parin N.V. 2008. Dolichopteryx ющее название для D. anascopa (nec Brauer, 1901) Trunov, pseudolongipes, a new species of spookfish (Argentinoidei: 1997 (Opisthoproctidae, Argentinoidea) // Там же. Т. 45. Opisthoproctidae) from the eastern Pacific Ocean // Ibid. № 1. С. 139−140. V. 55. № 3. P. 267–273. Парин Н.В., Федоров В.В., Бородулина О.Д., Беккер В.Э. Greenwood P.H., Rosen D.E. 1971. Notes on the structure 1995. Мезопелагические и эпипелагические рыбы, and relationships of the alepocephaloid fishes // Amer. впервые обнаруженные в тихоокеанских водах у Юж- Mus. Novit. № 2473. 141 p.

ВОПРОСЫ ИХТИОЛОГИИ том 60 № 5 2020 ПЕРЕСМОТР РОДОВОЙ КЛАССИФИКАЦИИ “ДЛИННОТЕЛЫХ”… 543

Grey M. 1952. First record of the deepsea fish, Dolichopteryx (fam. Opisthoproctidae) // J. Ichthyol. V. 49. № 10. longipes from the Pacific, with notes on Ophthalmopelton P. 839–851. macropus // Copeia. № 2. P. 87−90. Parr A.E. 1937. Concluding report on fishes. Fishes of the Haedrich R.L., Craddock J.E. 1968. Distribution and biology Third Oceanographic Expedition of the “Pawnee” // Bull. of the opisthoproctid fish Winteria telescopa Brauer, 1901 // Bingham Oceanogr. Coll. Peabody Mus. Nat. Hist. Yale Breviora. № 294. 11 p. Univ. V. 3. Art. 7. P. 1–79. Harrisson C.M.H. 1967. On methods for sampling mesope- Partridge J.C., Douglas R.H., Marshall N.J. et al. 2014. Re- lagic fishes // Symp. Zool. Soc. Lond. V. 19. P. 71–126. flecting optics in the diverticular eye of a deep-sea barreleye Hatooka K. 2002. 86. Argentinidae argentines // Fishes of fish (Rhynchohyalus natalensis) // Proc. Roy. Soc. B: Biol. Japan with pictorial keys to the species. V. 1 / Ed. Nakabo Sci. V. 281. P. 1–9. T. Tokyo: Tokai Univ. Press. P. 283. https://doi.org/10.1098/rspb.2013.3223 Hubbs C.L., Lagler K.F. 1958. Fishes of the Great Lakes re- Pearcy W.G., Meyer S.L., Munk O. 1965. A “four-eyed” fish gion // Cranbrook Inst. Sci. Bull. № 26. 213 p. from the deep sea: Bathylychnops exilis Cohen, 1958 // Na- Kawaguchi K., Butler J.L. 1984. Fishes of the genus Nanse- ture. V. 207. № 5003. P. 1260–1262. nia (Microstomatidae) with descriptions of seven new spe- Prokofiev A.M., Pietsch T.W. 2019. First record of the cera- cies // Contr. Sci. Los Angeles Co. Mus. № 352. 22 p. tioid anglerfish species Gigantactis microdontis (Teleostei: Land M.F. 2000. On the functions of double eyes in midwa- Lophiiformes: Gigantactinidae) in the western Pacific ter animals // Phil. Trans. R. Soc. Ser. B. V. 355. № 1401. Ocean // Zootaxa. V. 4664. № 3. P. 441–444. P. 1147–1150. Robison B.H., Reisenbichler K.R. 2008. Macropinna mi- Mecklenburg C.W., Mecklenburg T.A., Thorsteinson L.K. crostoma and the paradox of its tubular eyes // Copeia. № 4. 2002. Fishes of Alaska. Maryland, Bethesda: Amer. Fish. P. 780–784. Sci., 1037 p. Roule L., Angel F. 1930. Larves et alevines de poisons prov- Mizusawa N., Fukui A. 2009. First Japanese record of a enant des croisières du Prince Albert I de Monaco // Result spook-fish, Dolichopteryx parini (Argentinoidei: Opistho- Camp. Sci. Prince Albert I. V. 79. P. 1−148. proctidae), from off the Pacific coast of Aomori Prefecture // Shinohara G. 2009. Opisthoproctidae gen. et sp. indet // Jpn. J. Ichthyol. V. 56. № 2. P. 149–152. Deep-sea fishes of Peru. Libro de Peces de Aguas Profundas Mizusawa N., Takami M., Fukui A. 2015. Redescription of del Perú / Eds. Nakaya K. et al. Tokyo: Jpn. Deep Sea the spookfish Dolichopteryx anascopa Brauer, 1901 (Argen- Trawlers Ass. P. 95. tinoidei: Opisthoproctidae) // Ichthyol. Res. V. 62. № 2. Stein D.L., Bond C.E. 1985. Observations on the morpholo- P. 236–239. gy, ecology, and behaviour of Bathylychnops exilis Cohen // J. Moser H.G. 1996. Opisthoproctidae: spookfishes // The Fish. Biol. V. 27. № 3. P. 215–228. early stages of fishes in the California Current region. Cal- Stewart A.L. 2015. Family Opisthoproctidae spookfishes // COFI Atlas 33. Lawrence, Kansas: Allen Press. P. 216–223. The Fishes of New Zealand. V. 1 / Eds. Roberts C.D. et al. Parin N.V., Belyanina T.N., Evseenko S.A. 2009. Materials to Wellington: Te Papa Press. P. 326–331. the revision of the genus Dolichopteryx and closely related Wagner H.-J., Douglas R.H., Frank T.M. et al. 2009. A novel taxa (Ioichthys, Bathylychnops) with the separation of a new vertebrate eye using both refractive and reflective optics // genus Dolichopteroides and description of three new species Curr. Biol. V. 19. № 2. P. 108–114.

ВОПРОСЫ ИХТИОЛОГИИ том 60 № 5 2020 ВОПРОСЫ ИХТИОЛОГИИ, 2020, том 60, № 5, с. 544

УДК 597.08

ФОРМА И ХАРАКТЕРИСТИКИ ОТОЛИТОВ КАК МОРФОЛОГИЧЕСКИЙ ПОДХОД К ИДЕНТИФИКАЦИИ СТАД КРЫМСКОГО УСАЧА BARBUS TAURICUS (CYPRINIDAE)1 © 2020 г. М. Оспиджак* Университет Ондокуз-Майис, Самсун, Турция *Е-mail: [email protected] Поступила в редакцию 01.04.2020 г. После доработки 13.04.2020 г. Принята к публикации 14.04.2020 г.

Исследование направлено на дискриминацию стад крымского усача с использованием индексов формы и морфометрии отолитов. Выборки B. tauricus взяты из нескольких внутренних водоёмов черноморского бассейна (ручьи Акчай, Энгиз, Терме, Карадере и Дегирменагзы), в качестве аут- группы использованы особи Luciobarbus sp. из реки Сакарья. У рыб извлекали отолиты из утрикулу- са и лагены, отмечая принадлежность к левой или правой стороне тела. Ширину, длину, периметр и площадь отолитов определяли с помощью программы анализа изображения. Для оценки зависи- мости между измерениями отолита и общей длиной тела применяли степенную модель. Для анализа формы отолитов использовали следующие индексы: фактор формы, циркулярность, округлость, прямоугольность, соотношение сторон и эллиптичность. Для устранения влияния размера на изме- рения отолитов использована стандартизированная модель. Для выявления различий в форме ото- литов проведён дискриминантный анализ. Дискриминантный анализ, выполненный для индексов формы отолитов и их параметров хорошо объясняет внутривидовую изменчивость между разными локальностями. Согласно дискриминантному анализу общая доля правильной классификации стад B. tauricus составила 75.3%. Результаты данного исследования представляют первые исчерпываю- щие сведения о форме отолитов и зависимости между их параметрами и общей длиной тела крым- ского усача.

Ключевые слова: Barbus tauricus, идентификация стад, индексы формы, морфометрия отолитов, Чер- номорский бассейн. DOI: 10.31857/S0042875220050045

1 Полностью статья опубликована в английской версии журнала.

544 ВОПРОСЫ ИХТИОЛОГИИ, 2020, том 60, № 5, с. 545–551

УДК 597.08.591.524.12

ОСОБЕННОСТИ ПРОСТРАНСТВЕННОГО РАСПРЕДЕЛЕНИЯ РАЗНЫХ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ГРУПП ИХТИОПЛАНКТОНА В СЕВЕРНОЙ ЧАСТИ ЦЕНТРАЛЬНО-ВОСТОЧНОЙ АТЛАНТИКИ © 2020 г. А. Г. Архипов1, *, Р. А. Пак1 1Атлантический филиал Всероссийского научно-исследовательского института рыбного хозяйства и океанографии − АтлантНИРО, Калининград, Россия *E-mail: [email protected] Поступила в редакцию 15.08.2019 г. После доработки 14.10.2019 г. Принята к публикации 30.10.2019 г.

С использованием многомерных методов анализа данных рассмотрено распределение рыб ранних стадий развития в слое воды 0−100 м (0−дно) в северной части Центрально-Восточной Атлантики (северная и южная части Марокко и Мавритания). Для анализа распределения разных экологиче- ских групп рыб на ранних стадиях развития можно использовать данные по численности икринок и личинок рыб, для которых наблюдаются определённые закономерности в локализации. В рас- сматриваемых районах часто выделяются две самостоятельные экологические группы: мезопелаги- ческая (удалённая от побережья) – представители семейств Myctophidae, Gonostomatidae и нерити- ческая (прибрежная) – Clupeidae, Sparidae. Использованная методика анализа материала позволяет объективно оценить сходство и различие видовой структуры и особенности распределения массо- вых рыб на ранних стадиях онтогенеза.

Ключевые слова: ихтиопланктон, икринки, личинки, экологические группы, многомерные методы анализа, северная и южная части Марокко, Мавритания. DOI: 10.31857/S0042875220040013

Воды, прилегающие к северной части Цен- (зонам вергенции), происходящим в этом районе, трально-Восточной Атлантики (ЦВА), в поверх- и сравнительно постоянны (Архипов, 2006, 2015а). ностном слое (до 150−200 м) формируются, как Массовыми представителями ихтиоцена ЦВА яв- правило, субтропической и тропической водны- ляются такие промысловые виды, как европей- ми массами. Атлантическое побережье Марокко ская сардина Sardina pilchardus, европейская ста- (32°−21° с.ш.) омывается водами Канарского те- врида Trachurus trachurus, западноафриканская чения, которое следует в юго-западном направле- ставрида T. trecae, восточная скумбрия Scomber co- нии. Прибрежные воды Мавритании (21°−16° с.ш.) lias, круглая сардинелла Sardinella aurita. Распро- находятся под воздействием северной ветви Меж- странёнными являются и некоторые другие про- пассатного (Экваториального) противотечения, ко- мысловые виды рыб (плоская сардинелла Sardi- торое идёт в северном направлении. На участках, nella maderensis, европейский анчоус Engraulis расположенных у выступающих мысов, образуют- encrasicolus, каранкс Caranx rhonchus, пеламида ся квазистационарные круговороты. На шельфе Sarda sarda и другие), однако повышение их чис- бóльшую часть года наблюдаются апвеллинги ленности наблюдается не каждый год и не на всей (Доманевский, 1998; Берников и др., 2002). рассматриваемой акватории. Разные виды мор- На этой акватории происходит интенсивный ских карасей (Sparidae), миктофид (Myctophidae) нерест и нагул молоди стайных неритических и и гоностоматид (Gonostomatidae) также часто мезопелагических рыб. В верхнем 100-метровом встречаются в ихтиофауне практически круглый слое над шельфом отмечается более 170 видов пе- год (Калинина, 1981; Доманевский, 1998; Берни- лагических икринок и личинок рыб (Blache et al., ков и др., 2002; Архипов, 2006, 2015а). 1970; Калинина, 1981; Доманевский, 1998; Берни- В результате многолетних исследований полу- ков и др., 2002; Архипов, 2015а). Места наиболь- чены данные по качественному и количественно- ших скоплений ихтиопланктона у берегов севе- му составу и пространственному распределению ро-западного побережья Африки привязаны к ихтиопланктона в разные сезоны, установлены динамическим процессам поверхностных вод районы и периоды нереста массовых видов рыб в

545 546 АРХИПОВ, ПАК

с.ш. (а)

35° 200

34°

33° м. Кантен с.ш. (в) 32° 21° 200 м. Кап-Блан ° 31 м. Гир

30° 20° 29° м. Дра

28° м. Юби СЕВЕРНОЕ МАРОККО м. Тимирис ° ° ° ° ° ° ° ° 14 13 12 11 10 9 8 7 з.д. 19° с.ш. (б) 28°

18° 27° МАВРИТАНИЯ

м. Бохадор ° 26 17°

25°

16° 18° 17° 16° 15° з.д. 24° м. Дахла

23°

ЮЖНОЕ МАРОККО 22°

21° м. Кап-Блан

200 18° 17° 16° 15° 14° з.д.

Рис. 1. Сетки станций в районах исследований: а – северная часть Марокко, б – южная часть Марокко, в – Маврита- ния; (d) – станции, () − изобаты.

ВОПРОСЫ ИХТИОЛОГИИ том 60 № 5 2020 ОСОБЕННОСТИ ПРОСТРАНСТВЕННОГО РАСПРЕДЕЛЕНИЯ 547

0

20

40

60 Сходство, % Сходство,

80

100 47 87 46 30 63 48 49 36 44 211 179 Глубина, м 102 100

Рис. 2. Дендрограмма кластерного анализа распределения ихтиопланктона разных экологических групп в прибреж- ных водах северной части Марокко, ноябрь 2007 г.; здесь и на рис. 3–7: (.) – прибрежное сообщество (Myctophidae, Gonostomatidae), ( ) – океаническое сообщество (Clupeidae, Sparidae), (- - -) - показатель индекса сходства в экологических группах, цифрами обозначена глубина в районе станции.

северной части ЦВА (Калинина, 1981; Седлецкая, (увеличение 8 × 2−4) определяли качественный 1983; Rodriguez et al., 2001; Nellen, Ruseler, 2004; (Калинина, 1981; Mater, Çoker, 2002) и количе- Архипов, 2006, 2015а). Исследования изменений ственный состав икринок и личинок рыб. численности массовых рыб на ранних стадиях их развития являются важными составляющими ра- Для статистического анализа полученных дан- циональной эксплуатации водных биоресурсов, ных выбраны непараметрический метод Краскала и основанной на прогнозировании величины буду- процедура многомерного шкалирования с исполь- щих поколений с различной заблаговременно- зованием коэффициента сходства Брея−Кертиса. стью (Ahlstrom, Moser, 1976; Дехник и др., 1985; Метод визуализации данных в виде дендрограмм и Архипов, 2006, 2015б). диаграмм рекомендован в экологических иссле- дованиях и интегрирован в пакете программ Цель работы – проанализировать особенности PRIMER®6 (Clarke, Warwick, 2001; Clarke, Gorley, распределения разных экологических групп их- 2006). Так как решения отнесения пограничных тиопланктона северной ЦВА, используя стати- объектов к тому или иному кластеру могут быть до стические методы многомерного анализа данных. некоторой степени произвольными даже в ситуа- ции, когда объекты хорошо дифференцированы МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА на группы, кластерный анализ рекомендуют ис- пользовать совместно с многомерным шкалирова- Материалы по распределению ихтиопланкто- нием. Согласованность результатов двух этих ме- на в слое воды 0−100 м (0−дно) получены в ходе тодов показывает их адекватность. Многомерное комплексных съёмок в ноябре 2007 г. в северной шкалирование позволяет изобразить совокуп- части Марокко (19 станций), в ноябре−декабре ность объектов в виде набора точек в простран- 2012 г. в Мавритании (26 станций) и в октяб- стве небольшой размерности и более или менее ре−ноябре 2018 г. в южной части Марокко (33 стан- адекватно отражает исходное взаимоотношение ции). Планктонные станции на акваториях съё- между ними. В результате объекты, которым в мок располагались над глубинами от 20 до 1000 м исходной матрице соответствуют меньшие меры (рис. 1). Пробы отбирали планктоносборщиком сходств, находятся дальше друг от друга, а объек- “Бонго-20” с площадью входного отверстия 0.03 м2, ты, которым соответствуют большие меры газом с ячеёй 417−333 мкм. Ступенчато-косой лов сходств, – ближе. Для проведения кластерного выполняли на горизонтах 100, 50, 35, 25, 10 и 0 м анализа стандартизированных и трансформиро- по 1.5−3.0 мин на каждом горизонте при скорости ванных данных применён иерархический метод с судна 2−3 узла (Smith, Richardson, 1977; Методи- использованием группового осреднения. В ходе ческие указания …, 1983). В ходе камеральной об- анализа выделяли группы ихтиопланктона, при- работки под бинокулярным микроскопом МБС-10 уроченные к определённым глубинам. Такой ана-

ВОПРОСЫ ИХТИОЛОГИИ том 60 № 5 2020 548 АРХИПОВ, ПАК

ния икры и личинок. Эти пятна часто наблюда- 100 ются на периферии вихревых образований. Одна- 211 ко выноса икринок за пределы синоптических 36 вихревых образований, как правило, не происхо- дит ввиду короткого периода эмбрионального развития (1.5−2.0 сут). Дрейфовые миграции бо- 30 46 лее характерны для личиночного и малькового 63 87 48 этапов развития рыб (Калинина, 1981; Седлецкая, 44 1983; Архипов, Седлецкая, 2000; Rodriguez et al., 2001; Nellen, Ruseler, 2004; Архипов, 2006, 2015а). 48 В рассматриваемых районах можно выделить 179 102 две экологические группы ихтиопланктона: мезо- 47 пелагическую (океаническое сообщество) – пред- ставители семейств Myctophidae, Gonostomatidae и неритическую (прибрежное сообщество) – Clupei- Рис. 3. Диаграмма распределения ихтиопланктона dae, Sparidae. Подобные группировки выявлены и разных экологических групп в прибрежных водах се- для мезозоопланктона: неритическая, биотопиче- верной части Марокко, ноябрь 2007 г. ски ассоциированная с водами прибрежного ап- веллинга; и дальненеритическая, удалённая от берегов и связанная с водами Канарского течения лиз даёт возможность наглядно представить полу- (Лидванов, 2014; Лидванов и др., 2018). ченные результаты и выявить скрытые признаки и свойства пространственного распределения планк- В северной части Марокко в конце осени на- тонных объектов (Clarke, Warwick, 2001; Clarke, чинается нерест субтропических видов рыб, в их- Gorley, 2006; Лидванов, 2014; Дмитриева, 2017). тиопланктоне преобладают икринки и личинки европейской сардины (Clupeidae). Нерест разных видов миктофид, гоностоматид и спаровых с раз- РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ ной интенсивностью продолжается бóльшую часть года. В ноябре 2007 г. в рассматриваемом районе Динамическая структура вод в неритической личинки сельдевых и спаровых видов рыб распре- зоне северной части ЦВА влияет на расположе- делялись на шельфе над глубинами <100 м; икрин- ние нерестовых скоплений, пути переноса икри- ки и личинки светящихся анчоусов (Myctophidae) нок и личинок и местонахождение молоди стай- и гоностоматид − в удалённых районах континен- ных пелагических рыб. Наличие синоптических тального шельфа и над свалом глубин (рис. 2, 3). вихрей разного знака в зоне прибрежных апвел- Индекс сходства в экологических группах соста- лингов обусловливает “пятнистость” распределе- вил 65%. Ранее были описаны подобные законо-

20

40

60 Сходство, % Сходство, 80

100 41 37 57 27 46 48 25 65 32 28 30 60 45 35 63 56 212 135 163 609 Глубина, м 1123

Рис. 4. Дендрограмма кластерного анализа распределения ихтиопланктона разных экологических групп в прибреж- ных водах южной части Марокко, октябрь−ноябрь 2018 г.

ВОПРОСЫ ИХТИОЛОГИИ том 60 № 5 2020 ОСОБЕННОСТИ ПРОСТРАНСТВЕННОГО РАСПРЕДЕЛЕНИЯ 549

икринки и личинки миктофид и гоностоматид 163 встречались в небольшом количестве в конце 46 континентального шельфа и над свалом глубин 609 48 57 65 25 (рис. 4, 5). Индекс сходства в экологических груп- 27 56 30 пах ихтиопланктона составил 63%. Близкие зако- 60 номерности в распределении мезозоопланктона и 1123 45 рыб ранних стадий развития для южной части 32 212 28 Марокко отмечены и в другие годы (Архипов и др., 2015; Лидванов и др., 2018; Пак и др., 2018).

63 35 В районе Мавритании проанализировано рас- 135 пределение ихтиопланктона по данным ноябрь- 37 ско-декабрьского рейса 2012 г. Полученные ре- зультаты представлены на рисунках 6−7. В конце осени−начале зимы в Мавритании практически 41 заканчивается нерест у тропических видов рыб (круглой и плоской сардинелл) и начинается у субтропических (в основном у европейской сар- Рис. 5. Диаграмма распределения ихтиопланктона разных экологических групп в прибрежных водах дины). Наблюдается нерест разных видов спаро- южной части Марокко, октябрь−ноябрь 2018 г. вых, миктофид и гоностоматид. В ноябре−декаб- ре 2012 г. икринки и личинки сельдевых и спаро- вых видов рыб распределялись на шельфе, как мерности в распределении разных групп ихтио- правило, над глубинами <100 м; икринки и ли- планктона и мезозоопланктона северной части чинки миктофид и гоностоматид встречались в Марокко для других периодов (Лидванов и др., небольшом количестве у границ континенталь- 2018; Пак и др., 2018). ного шельфа и над свалом глубин (рис. 6, 7). Ин- В южной части Марокко осенью заканчивает- декс сходства в экологических группах ихтио- ся нерест у тропических видов рыб (в основном – планктона составил 33%. сардинелл) и начинается у субтропических (в их- Из представленных данных и материалов преды- тиопланктоне преобладают европейские сардины дущих публикаций (Архипов и др., 2015; Пак и др., ранних стадий развития). Продолжается нерест 2018) следует, что икринки и личинки Myctophi- разных видов спаровых, миктофид и гоностома- dae, Gonostomatidae и некоторых других семейств тид. В октябре−ноябре 2018 г. икринки и личинки в основном встречаются в океанической части сельдевых и спаровых видов рыб распределялись съёмки на глубоководных станциях; икринки и на шельфе, как правило, над глубинами <100 м; личинки ранних стадий развития Clupeidae, Spari-

0

20

40

60 Сходство, % Сходство,

80

100 27 42 70 26 20 69 28 25 97 30 29 214 105 792 488 920 540 Глубина, м

Рис. 6. Дендрограмма кластерного анализа распределения ихтиопланктона разных экологических групп в прибреж- ных водах Мавритании, ноябрь−декабрь 2012 г.

ВОПРОСЫ ИХТИОЛОГИИ том 60 № 5 2020 550 АРХИПОВ, ПАК

3. В северной части ЦВА (северная и южная 28 69 части Марокко и Мавритания) часто можно выде- 214 488 105 30 лить две экологические группы ихтиопланктона: 29 мезопелагическую (удалённую от побережья) – 920 97 Myctophidae, Gonostomatidae и неритическую (при- 540 25 брежную) – Clupeidae, Sparidae. 792 БЛАГОДАРНОСТИ Авторы выражают свою благодарность К.А. Под- горному (АтлантНИРО) за консультации при стати- 42 27 70 стической обработке материалов по ихтиопланктону в 2620 рассматриваемых районах исследований.

Рис. 7. Диаграмма распределения ихтиопланктона разных экологических групп в ноябре−декабре 2012 г. СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ в прибрежных водах Мавритании, ноябрь−декабрь 2012 г. Архипов А.Г. 2006. Динамика численности и особенно- сти распределения ихтиопланктонных сообществ се- верной части центрально-восточной Атлантики и мо- dae и других семейств – в прибрежной части. В рей Средиземноморского бассейна. Калининград: средней части континентального шельфа (над глу- Изд-во АтлантНИРО, 232 с. бинами 100−200 м) присутствуют икринки и ли- Архипов А.Г. 2015а. Динамика численности икринок и чинки неритического и мезопелагического ком- личинок массовых видов рыб северной части цен- трально-восточной Атлантики // Вопр. ихтиологии. плексов. Подтверждено представление о том, что Т. 55. № 2. С. 173−179. мезопелагические виды рыб (миктофовые, гоно- https://doi.org/10.7868/S0042875215020010 стомовые) чаще нерестятся на удалении от бере- Архипов А.Г. 2015б. Применение результатов изучения гов, неретические (сельдевые и спаровые) – ближе раннего онтогенеза морских промысловых рыб в ры- к побережью. Результаты многомерного анализа бохозяйственной деятельности // Тр. ВНИРО. Т. 156. наглядно показали, что в районах исследований, С. 14−35. как правило, можно выделить две экологические Архипов А.Г., Седлецкая В.А. 2000. Межгодовые и се- группы ихтиопланктона: мезопелагическую (уда- зонные изменения численности и распределения их- лённую от побережья) – Myctophidae, Gonostoma- тиопланктона у атлантического побережья Африки от tidae и неритическую (прибрежную) – Clupeidae, мыса Спартель до мыса Кап-Блан // Сб. науч. тр. Ат- Sparidae. лантНИРО. Гидробиологические исследования в бас- сейне Атлантического океана. Т. 2. Морская гидробио- логия. С. 48−65. ВЫВОДЫ Архипов А.Г., Лидванов В.В., Пак Р.А. 2015. Особенно- сти пространственного распределения разных таксо- 1. Использование многомерных методов ана- номических групп ихтиопланктона южной части Ма- лиза данных по численности разных экологиче- рокко // Тез. докл. II Междунар. конф. “Актуальные ских групп ихтиопланктона позволяет объектив- проблемы планктонологии”. Калининград: Изд-во но оценить сходство и различие видовой структу- КГТУ. С. 34−35. ры массовых рыб на ранних стадиях развития, Берников Р.Г., Доманевский Л.Н., Кудерский С.К., Яко- наблюдающиеся в разные периоды исследова- влев В.Н. 2002. Центрально-восточная Атлантика // Промыслово-океанологические исследования в Ат- ний, типизировать структурные состояния и на лантическом океане и южной части Тихого океана Т. 1 / этой основе оценить их сезонные и межгодовые Под ред. Яковлева В.Н. Калининград: Изд-во Атлант- перестройки. НИРО. С. 146−195. 2. Для анализа распределения различных эко- Дехник Т.В., Серебряков В.П., Соин С.Г. 1985. Значение логических групп ихтиопланктона можно ис- ранних стадий развития в формировании численности поколений // Теория формирования численности и ра- пользовать данные по численности икринок, так ционального использования стад промысловых рыб. М.: как выноса икры в процессе онтогенеза за пределы Наука. С. 56−72. синоптических вихревых образований, как прави- Дмитриева О.А. 2017. Исследование закономерностей ло, не происходит ввиду короткого эмбрионально- пространственно-временных изменений структурных го периода. Дрейфовые миграции более характер- и количественных показателей фитопланктона в раз- ны для личиночной и мальковой фаз развития личных районах Балтийского моря: Автореф. дис. … рыб, но и для этих этапов наблюдаются определён- канд. биол. наук. М.: ВНИРО, 24 с. ные закономерности в распределении. Можно Доманевский Л.Н. 1998. Рыбы и рыболовство в нерити- также рассматривать распределение икринок и ли- ческой зоне центрально-восточной Атлантики. Кали- чинок совместно. нинград: Изд-во АтлантНИРО, 195 с.

ВОПРОСЫ ИХТИОЛОГИИ том 60 № 5 2020 ОСОБЕННОСТИ ПРОСТРАНСТВЕННОГО РАСПРЕДЕЛЕНИЯ 551

Калинина Э.М. 1981. Ихтиопланктон района Канарско- Blache J., Cadenat J., Stauch A. 1970. Faune tropicale // го течения. Киев: Наук. думка, 116 с. XVIII Cles de determination des poissons de mer signales Лидванов В.В. 2014. Мезозоопланктон в районе Канар- dans l’Atlantique oriental. Paris: ORSTOM, 479 p. ского апвеллинга: Автореф. дис. … канд. биол. наук. Clarke K.R., Gorley R.N. 2006. PRIMER version 6: user СПб.: ЗИН РАН, 26 с. manual tutorial. Plymounth: PRIMER-E Ltd., 190 p. Лидванов В.В., Грабко О.Г., Кукуев Е.И., Королькова Т.Г. 2018. Структура мезозоопланктонных сообществ при- Clarke K.R., Warwick R.M. 2001. Change in marine com- брежных вод Марокко // Океанология. Т. 58. № 2. munities: an approach to statistical analysis and interpreta- С. 230–245. tion. Plymouth: PRIMER-E Ltd., 175 p. https://doi.org/10.7868/S0030157418020077 Mater S., Çoker T. 2002. Turkiye denizleri ihtiyoplankton Методические указания по сбору проб зоо- и ихтио- atlasi. Izmir: Ege Univ. Basimevi, 211 p. планктона планктоносборщиком “Бонго” и их обра- ботке. 1983. Калининград: Изд-во АтлантНИРО, 36 с. Nellen W., Ruseler S. 2004. Composition, horizontal and vertical distribution of ichthyoplankton in the Great Meteor Пак Р.А., Архипов А.Г., Лидванов В.В. 2018. Простран- Seamount area in September 1998 // Arch. Fish. Mar. Res. ственное распределение различных экологических групп V. 51. № 1−3. P. 132−164. ихтиопланктона в северной и южной частях Марокко // Изв. КГТУ. № 51. С. 25−34. Rodriguez J.M., Barton E.D., Eve L., Hernandez-Leon S. Седлецкая В.А. 1983. Ихтиопланктон Атлантического 2001. Mesozooplankton and ichtyoplankton distribution океана у северо-западных берегов Африки // Вопр. их- around Gran Canaria, an oceanic island in the NE Atlantic // тиологии. Т. 23. Вып. 5. С. 862−865. Deep-Sea Res. Pt. I. V. 48. P. 2161−2183. Ahlstrom E.N., Moser H.G. 1976. Eggs and larvae of fishes Smith P.E., Richardson S.L. 1977. Standard techniques for and their roles in systematic investigations and in fisheries // pelagic fish egg and larvae surveys // FAO Tech. Pap. Rev. Trav. Inst. Peches Mar. V. 40. № 3−4. P. 379−398. № 175. Rome: FAO, 95 p.

ВОПРОСЫ ИХТИОЛОГИИ том 60 № 5 2020 ВОПРОСЫ ИХТИОЛОГИИ, 2020, том 60, № 5, с. 552–561

УДК 597.587.2.574.34

ПРЕДВАРИТЕЛЬНАЯ ОЦЕНКА СОСТОЯНИЯ ЗАПАСА АТЛАНТИЧЕСКОЙ ПЕЛАМИДЫ SARDA SARDA СЕВЕРО-ВОСТОЧНОЙ ЧАСТИ АТЛАНТИЧЕСКОГО ОКЕАНА © 2020 г. Н. Г. Петухова* Всероссийский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии − ВНИРО, Москва, Россия *E-mail: [email protected] Поступила в редакцию 10.02.2020 г. После доработки 10.03.2020 г. Принята к публикации 24.03.2020 г.

На основе отечественных промыслово-биологических данных предпринята попытка оценить со- стояние запаса атлантической пеламиды Sarda sarda северо-восточной части Атлантического океа- на с применением метода оценки коэффициента нерестового потенциала (Length based spawning po- tential ratio – LBSPR). Рассчитаны значения параметров уравнения Берталанфи для атлантической пеламиды: теоретическая предельная длина особи равна 75.6 см, коэффициент роста – 0.41. Значе- ния длины, при которой доля половозрелых особей в уловах составила 50 и 95%, равны соответ- ственно 44.7 и 57.0 см. Полученная оценка коэффициента нерестового потенциала (0.28) меньше биологического целевого ориентира (0.40) и формально свидетельствует о состоянии перелова за- паса.

Ключевые слова: атлантическая пеламида Sarda sarda, параметры жизненного цикла, оценка запасов, прилов, LBSPR, SPR. DOI: 10.31857/S0042875220050070

В мировых уловах атлантическая пеламида ке состояния запасов вследствие неполноты дан- Sarda sarda составляет наибольшую долю среди ных официальной промысловой статистики и не- остальных представителей малых тунцов1 (рис. 1). достаточности биологических исследований. В Вид является объектом промышленного и кустар- связи с большими пропусками данных о промыс- ного промысла прибрежных государств (Булатов ловых усилиях в базе данных ИККАТ доступное и др., 2019). Отечественный специализированный информационное обеспечение атлантической пе- промысел атлантической пеламиды не ведётся, хо- ламиды северо-восточной части Атлантического тя этот вид встречается в качестве прилова при тра- океана не позволяет использовать традиционные ловом лове мелких пелагических видов рыб (за- модели динамики численности для оценки состоя- падноафриканской ставриды Trachurus trecae, ния её запасов. скумбрии Scomber colias, круглой сардинеллы Sar- Рабочая группа ИККАТ по малым тунцам за- dinella aurita и др.) в основном в водах Марокко, нимается сбором и обобщением оценок парамет- Мавритании и Сенегала (Нестеров и др., 2017). ров их жизненного цикла, полученных по резуль- Прилов пеламиды Россией колебался от 16 т в татам исследований стран-участниц Комиссии, 2004 г. до 2293 т в 2011 г. (рис. 2). для перехода к оценке запасов отдельных их ви- В настоящее время ИККАТ не регламентирует дов. В связи с тем, что атлантическая пеламида промысел атлантической пеламиды, как и других входит в перечень приоритетных видов для даль- представителей группы “малые тунцы”, но не ис- нейших исследований Рабочей группы (Report …, ключает возможность регулирования эксплуата- 2019), в последние годы были предприняты по- ции запасов странами-участницами Комиссии в пытки оценить состояние её запасов немодельны- зоне их юрисдикции. Причиной этому являются ми методами (Data Limited Methods – DLM) (Baib- определённые сложности, возникающие при оцен- bat et al., 2015, 2019; Pons et al., 2019). Цель работы − оценить состояние запаса атлан- 1 Согласно классификации Международной комиссии по тической пеламиды северо-восточной части Атлан- сохранению атлантических тунцов (ИККАТ), атлантиче- ская пеламида включена в группу “малые тунцы”, несмот- тического океана на основе данных, собранных при ря на то что таксономически этот вид не относится к тун- проведении ресурсных исследований Атланти- цам (ICCAT, 2019). ческого филиала ВНИРО (АтлантНИРО) вдоль

552 ПРЕДВАРИТЕЛЬНАЯ ОЦЕНКА СОСТОЯНИЯ ЗАПАСА 553

90 1 80

70

60

50

40 6

Вылов, тыс. т 2 30

20

10 3 5 4 0 2000 2002 2004 2006 2008 2010 2012 2014 2016 2018 Год

Рис. 1. Динамика мировых уловов малых тунцов в 2000−2018 гг., по данным ICCAT (International Comission for the Con- servation of Atlantic Tunas: www.iccat.int/en/accesingdb.html. Version 11/2019): 1 − атлантическая пеламида Sarda sarda, 2 − пятнистый тунец Euthynnus alletteratus, 3– макрелевый тунец Auxis thazard, 4 − королевская макрель Scomberomorus cavalla, 5 – золотистая макрель Coryphaena hippurus, 6 – прочие виды (чернопёрый тунец Thunnus atlanticus, скумбрие- видный тунец Auxis rochei, одноцветный бонито Orcynopsis unicolor, колючая пеламида Acanthocybium solandri и макрели: бразильская Scomberomorus brasiliensis, западноафриканская S. tritor, испанская пятнистая S. maculatus, западноатлан- тическая королевская S. regalis).

2.5

2.0

1.5

1.0 Вылов, тыс. т

0.5

0 2000 2002 2004 2006 2008 2010 2012 2014 2016 2018 Год

Рис. 2. Динамика отечественных приловов атлантической пеламиды Sarda sarda в 2000−2018 гг.

западного побережья Африки, где этот вид МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА встречался в прилове. Результаты данного ис- следования планируется представить на рас- Материалами для настоящей работы послужи- смотрение Рабочей группе ИККАТ по малым ли предоставленные автору данные АтлантНИРО, тунцам. полученные в ходе ресурсных исследований в

ВОПРОСЫ ИХТИОЛОГИИ том 60 № 5 2020 554 ПЕТУХОВА

2010−2018 г.; они включают дату и район вылова, (Cayré et al., 1993; Baibbat et al., 2016). Итоговая размерный состав и стадию половой зрелости оценка коэффициента получена путём осреднения особей. Всего за этот период было выловлено результирующих значений. 5634 экз. атлантической пеламиды. У всех рыб Краткое описание метода оценки запаса. Ана- измерена общая длина (TL), из них у 1923 экз. лиз состояния запаса атлантической пеламиды вы- определена также длина по Смитту (FL). В практи- полнен с помощью метода оценки коэффициента ке исследований ИККАТ принято использовать нерестового потенциала (Length based spawning po- данные длины по Смитту. По результатам регрес- tential ratio − LBSPR). Метод относится к III уров- сионного анализа в Statistica 8.0: FL = 0.931 TL. В ню информационного обеспечения расчётов, по- настоящей работе во всех расчётах использована скольку в данном подходе используется только длина по Смитту. биологическая информация (Бабаян и др., 2018). Параметры линейного роста уравнения Берта- В области оценки запасов дефицит необходи- ланфи (Bertalanffy, 1964) для атлантической пела- мых знаний об объекте исследования частично миды получены с использованием пакета Trop- восполняется различными гипотезами, которые FishR ver. 1.6.1 (Mildenberger et al., 2017) в про- не только упрощают, но и в какой-то степени граммной среде R. Данный пакет позволяет идеализируют запас (Бабаян, 2015). Методология применить анализ распределения значений дли- LBSPR не является исключением, поэтому в ос- ны (Electronic length frequency analysis − ELEFAN) нове его использования также лежит ряд допуще- исследуемого объекта (Pauly, Gaschuetz, 1979; ний: (Hordyk et al., 2015b): 1) селективность ору- Pauly, 1987) для оценки теоретической предель- дий лова описывается асимптотической кривой; ной длины особи (L∞) и коэффициента роста (k). 2) рост гидробионтов описывается уравнением Преимуществом метода является возможность Берталанфи; 3) кривая роста одинакова для обоих оценить эти параметры при отсутствии данных по полов; 4) длина особей в возрасте t имеет нор- возрасту, что характерно для многих запасов ма- мальное распределение; 5) коэффициент есте- лых тунцов, в том числе и для атлантической пе- ственной смертности остаётся неизменным для ламиды. всех возрастных и размерных классов; 6) попол- Входными данными для процедуры ELEFAN нение является постоянной величиной; 7) темп послужила информация о длине выловленных роста является одинаковым для всех поколений и особей в мае, августе, ноябре 2017 г., а также в ав- не меняется со временем. густе и ноябре 2018 г. Условиями использования Данный подход позволяет получить ориентиро- ELEFAN помимо прочих являются: 1) объём вы- вочную оценку состояния запаса на основе анализа борки, полученной за 1 мес., не менее 50 рыб; 2) размерного состава уловов и оценки коэффициента равный период между выловами исследуемых осо- нерестового потенциала (Spawning potential ratio – бей. Для соблюдения этих условий в последующем SPR). В международной практике оценки запасов с анализе были использованы выборки, численность бедным информационным обеспечением SPR ис- которых составила >50 экз., а также были заим- пользуется в качестве биологического ориентира ствованы данные, полученные в феврале 2015 г. и и отражает изменение общей потенциальной про- в феврале и мае 2016 г. дуктивности популяции, связанное с промысло- Огива созревания атлантической пеламиды вым изъятием гидробионтов. Значение коэффици- построена на предположении о логистической за- ента, равное 40% (или 0.4), используется как аль- висимости с помощью обобщённой линейной тернатива целевого ориентира BMSY (величины модели, реализованной в пакете FSA ver. 0.8.24 биомассы запаса, соответствующей максимально- (Ogle, 2013; Ogle et al., 2018). Входная информация му устойчивому улову) в случаях, когда информа- для построения кривой включала дату вылова, ция о величине запаса недоступна (Mace, Sissen- длину, а также стадию и состояние половой зре- wine, 1993; Brooks et al., 2010). Стратегия промысла, лости рыб (“зрелый” или “не зрелый” в соответ- нацеленная на уровень промысловой смертности, ствии с Методическим пособием АтлантНИРО соответствующий SPR 40%, считается эффектив- (Алексеев, Алексеева, 1996)) для каждой особи. ной даже для запасов с очень низкой устойчиво- Мгновенный коэффициент естественной смерт- стью к внешним воздействиям (Clark, 2002). ности (M) атлантической пеламиды рассчитан не- При SPR < 40% запасы сохраняют способность сколькими методами (Рихтер, Ефанов, 1977; Hoe- восполнять свою численность под влиянием про- nig, 1983; Jensen, 1996; Then et al., 2015). Посколь- мысла, хотя скорость восстановления может су- ку оценки возраста рыб отсутствуют, значение щественно снижаться. Значения SPR могут также предельного возраста атлантической пеламиды служить граничными ориентирами. Например, северо-восточной части Атлантического океана, при SPR = 20% запас сохраняет свою численность используемое в некоторых методах определения на текущем уровне с минимальными возможно- мгновенного коэффициента естественной смерт- стями для её восстановления. При SPR < 20% в ности, заимствовано из опубликованных данных последующие годы эксплуатации ожидается сни-

ВОПРОСЫ ИХТИОЛОГИИ том 60 № 5 2020 ПРЕДВАРИТЕЛЬНАЯ ОЦЕНКА СОСТОЯНИЯ ЗАПАСА 555

жение пополнения запаса, а при SPR = 10% нере- (Dardignac, 1962; Rey et al., 1986; Hansen, 1989; стовый потенциал считается подорванным. В этой Cayré et al., 1993; Santamaria et al., 1998; Zaboukas, ситуации численность запаса может быстро сокра- Megalofonou, 2007; Ateş et al., 2008; Valeiras et al., титься и, если своевременно не предпринять меры 2008; Cengiz, 2013, Yankova, 2015; Baibbat et al., по управлению промыслом, ситуация может при- 2016; Kotsiri et al., 2018). Несмотря на то что в силу вести к исчезновению эксплуатируемой единицы биологических особенностей пеламиды оценить её запаса (Prince et al., 2019). возраст достаточно сложно, в некоторых работах всё же приводится размерно-возрастной ключ, Величина нерестового потенциала естествен- благодаря которому оценки параметров уравнения ным образом зависит от минимального размера Берталанфи могут считаться более реалистичны- вылавливаемых рыб. Если большинство особей ми. Результаты перечисленных работ дают основа- вылавливается до достижения половой зрелости, ние полагать, что рост атлантической пеламиды се- то SPR будет стремиться к нулю. Напротив, при веро-восточной части Атлантического океана так- крайне слабом промысловом прессе рыбы будут же может быть описан уравнением Берталанфи. дорастать приблизительно до теоретического пре- По данным Сениной (1986), двухлетки пела- дельного размера (L∞). В этом случае SPR будет миды в исследуемом районе в 1980-е гг. достигали стремиться к 100%, так как этому значению соот- FL 32−41 см, а трёхлетки – 53−57 см; кроме того ветствует состояние неэксплуатируемых запасов. отмечено, что в уловах встречались особи FL 80 см. Метод LBSPR позволяет на основе информации о В последнее десятилетие максимальная зареги- размерном составе уловов и длине, при которой стрированная в уловах АтлантНИРО длина пела- происходит половое созревание рыб, рассчитать миды составила 72.5 см. Отсутствие более круп- значение SPR и соотношение промысловой и есте- ных особей в уловах можно объяснить либо их ственной смертности (F/M) (Prince et al., 2019). Ре- способностью избегать попадание в тралы, либо зультаты сопоставления теоретического равновес- изменением темпа роста пеламиды как следствие ного размерного распределения с реально наблю- адаптации к промысловой нагрузке или каким- даемым позволяют получить оценку соотношения либо факторам природного происхождения. Ве- F/M и параметров кривой селективности. роятно, в силу этих причин ориентировочные оценки длины возрастных классов, полученные в Величина SPR рассчитывается как (Hordyk et al., настоящем исследовании, немного ниже полу- 2015a): ченных в 1980-е гг. (рис. 3). ( [( )+ ]) − Mk FM 1 b ()1 LLtt Параметры уравнения Берталанфи, получен- SPR=  , ные с помощью ELEFAN, составили: L = 75.6 см, ()− Mk b ∞  1 LLtt k = 0.41. Следует отметить, что рассчитанные зна- где t – нормированное значение возраста (tm ≤ t ≤ 1); чения параметров роста пеламиды не противоре- чат литературным данным и достаточно хорошо tm – стандартизированное значение возраста, со- ответствующее длине, при которой особи дости- вписываются в диапазоны значений, установлен-  ные ранее в разных частях её ареала (табл. 1). Веро- гают половой зрелости; Lt – относительная длина ятно, небольшие различия в оценках параметров  = особи в возрасте t ();LLLtt∞ L∞ – теоретиче- роста пеламиды между разными районами могут ская предельная длина особи; k – коэффициент быть вызваны различиями условий окружающей роста из уравнения Берталанфи; M – мгновенный среды (температура и солёность воды, кормовая коэффициент естественной смертности; F – база и др.), селективности орудий лова, числа мгновенный коэффициент промысловой смерт- особей в исследуемых выборках, методах оценки ности; b – показатель степени в зависимости дли- параметров и ряда других факторов. на−масса (W = aFLb). Длина, при которой созревают 50% особей Алгоритм метода LBSPR реализован в пакетах (Lm50), составила 44.7 (доверительный интервал – DLMTools и LBSPR в программной среде R. Так- 44.4−45.0) см; при которой созревают 95% особей же применить описанную методологию можно в (Lm95) – 57.0 (56.3−57.6) см. Полученные оценки интерактивных приложениях LBSPR и Simulation являются общими для обоих полов (рис. 4). Tool на онлайн платформе The Barefoot Ecologist’s Найденные значения параметров роста ис- Toolbox (Prince et al., 2015b), с помощью которых пользованы при расчёте мгновенного коэффици- выполнен анализ состояния запаса атлантиче- ента естественной смертности разными методами ской пеламиды в настоящей работе. (табл. 2). Итоговая оценка коэффициента являет- ся результатом осреднения полученных значений РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ и равна 0.695 год–1. Такая величина характерна для короткоцикловых видов, к которым относит- Оценка параметров жизненного цикла ся атлантическая пеламида (Бабаян, 1990). атлантической пеламиды Полученные оценки параметров жизненного В литературе имеется множество свидетельств цикла атлантической пеламиды, использованные того, что рост атлантической пеламиды достаточ- в анализе состояния запаса, в целом близки к зна- но хорошо описывается уравнением Берталанфи чениям аналогичных параметров, применяемых

ВОПРОСЫ ИХТИОЛОГИИ том 60 № 5 2020 556 ПЕТУХОВА

70 5 5 60 4 4 3 3 50 ), см 2 2 FL 40

30 Длина ( 1 1 20

10

0 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 2017 2018 Месяц, год

Рис. 3. Кривые роста (···) поколений атлантической пеламиды Sarda sarda, построенные в пакете TropFishR: (j) − вос- становленные частотности длины с положительными значениями, (h) – то же с отрицательными значениями, 1−5 – возраст, годы.

при оценке запаса этого вида странами-участни- периода не столь велика, чтобы можно было ожи- цами ИККАТ (табл. 3). дать значительных изменений параметров жиз- ненного цикла пеламиды. Оценка состояния запаса Анализ размерного состава пеламиды в разные годы рассматриваемого периода показал, что в В связи с тем что сведений о биологических и составе улова преобладают особи FL 30−60 см экологических особенностях атлантической пе- (рис. 5). Минимальная зарегистрированная дли- ламиды мало, а данные по таким показателям, на рыб за весь период исследования составила как возраст и численность рыб, и вовсе отсутству- 22.3 см, максимальная – 72.5 см. Ввиду того, что в ют, при проведении анализа принято, что коэффи- 2010 и 2012 гг. отмечено асимметричное, а в 2013 г. – циент естественной смертности, темп роста рыб и бимодальное распределение рыб по длине (что не величина пополнения запаса остаются неизмен- соответствует требованиям метода LBSPR), в даль- ными на протяжении всего периода исследования. нейшем анализе размерного состава использованы Кроме того, продолжительность рассматриваемого данные за 2014−2018 гг.

Таблица 1. Параметры уравнения Берталанфи атлантической пеламиды Sarda sarda из разных частей ареала –1 Район исследования L∞, см k, год Источник информации Чёрное море (воды Турции) 81.5 0.52 Nikolsky, 1957 Средиземное море и северо-восточная часть Атлантиче- 80.9 0.35 Rey et al., 1986 ского океана (воды Марокко) Ионическое море (воды Италии) 80.6 0.36 Santamaria et al., 1998 Чёрное море (воды Болгарии) 80.4 0.67 Yankova, 2015 Эгейское море и залив Патраикос 79.9 0.26 Kotsiri et al., 2018 Северо-восточная часть Атлантического океана (воды 73 0.31 Baibbat et al., 2016 Марокко) Северо-восточная часть Атлантического океана (воды 75.6 0.41 Настоящая работа Марокко и Мавритании)

Примечание. L∞ − теоретическая предельная длина, k − коэффициент роста.

ВОПРОСЫ ИХТИОЛОГИИ том 60 № 5 2020 ПРЕДВАРИТЕЛЬНАЯ ОЦЕНКА СОСТОЯНИЯ ЗАПАСА 557

1.0

0.5 Доля зрелых Доля особей

0 10 20 30 40 50 60 70 80 Длина (FL), см

Рис. 4. Огива созревания атлантической пеламиды Sarda sarda: (+) – данные (общие для обоих полов), сгруппирован- ные по размерным классам, цветная тональность точек сверху означает представительность данных о половозрелых особях, снизу – о неполовозрелых.

Для сравнения минимального размера вылов- ставленных в табл. 5 результатов тестирования ленных рыб с длиной, при которой они достигают следует, что оценки SPR находятся в прямой за- половой зрелости, были построены кривые селек- висимости от значений М, тем не менее все пять тивности орудий лова, в которые попадалась атлан- оценок SPR оказываются меньше целевого ори- тическая пеламида, а также рассчитаны значения ентира (0.4). Только при одном значении есте- длины, при которых доступными для орудий лова ственной смертности, рассчитанном по методу являются соответственно 50 и 95% облавливаемого Хёнига (Hoenig, 1983), оценка SPR близка к ори- скопления рыб. Как видно из рис. 6, огива созрева- ентиру 0.4. Однако при таком значении коэффи- ния пеламиды и кривые селективности не совпа- циента получено завышенное значение соотно- дают. Расположение кривых селективности левее шения M/k (2.119), не соответствующее биологи- кривой половозрелости свидетельствует о том, ческим особенностям исследуемого вида. что в большинстве случаев тралами изымались особи, не достигшие половой зрелости. Значения Отношение M/k характеризует возрастную/раз- коэффициентов нерестового потенциала, пара- мерную динамику биомассы отдельных поколений метров селективности орудий лова и соотноше- гидробионтов (Holt, 1958). Виды с низким значе- ния мгновенных коэффициентов промысловой и нием M/k (< 1) достигают максимальной длины те- естественной смертности представлены в табл. 4. ла в первые годы жизни, когда численность поко- ления всё ещё велика. Следовательно, пик биомас- Метод LBSPR чувствителен к задаваемым зна- сы наблюдается в раннем возрасте, после чего она чениям M, L∞ и k (Brooks et al., 2010; Hordyk et al., снижается под действием естественной смертно- 2015b). В силу методологических проблем оценки сти. Обратная ситуация свойственна видам с вы- коэффициента естественной смертности оказы- соким значением M/k (>2), для которых характе- ваются наименее надёжными. В этой связи метод рен непрерывный и относительно медленный LBSPR повторно был реализован при значениях рост в течение всего жизненного цикла. В этом М, определённых разными методами. Из пред- случае больший вклад в общую биомассу вносят

Таблица 2. Результаты расчёта мгновенного коэффициента естественной смертности атлантической пеламиды Sarda sarda с помощью разных методов № Формула Полученная оценка Авторы метода

1Mk=×−3exp 0.25[ ( ktmax ) 1] 0.787 Рихтер, Ефанов, 1977

2Mt=−×exp( 1.44 0.982 ln ( max )) 0.869 Hoenig, 1983 3Mk=×1.5 0.615 Jensen, 1996 0.73− 0.333 4MkL=××4.118 ∞ 0.509 Then et al., 2015 Среднее значение 0.695

Примечание. M – мгновенный коэффициент естественной смертности, tmax – максимальный возраст; ост. обозначения см. в табл. 1.

ВОПРОСЫ ИХТИОЛОГИИ том 60 № 5 2020 558 ПЕТУХОВА

Таблица 3. Параметры жизненного цикла атлантической пеламиды Sarda sarda, используемые для оценки её за- паса в северо-восточной части Атлантического океана Полученные оценки Источник Показатель настоящая работа данные литературы информации Максимальная длина (FL), см 72.5 80.0 Сенина, 1986 Теоретическая предельная длина (L∞), см 75.6 73.0 Baibbat et al., 2016 Коэффициент роста (k), год–1 0.41 0.31 Тот же Длина (FL, см), при которой созревают: – 50% особей (Lm50) 44.7 42.6 » – 95% особей (Lm95)57.0н.д. Максимальный возраст (tmax ), годы н.д. 5 Cayré et al., 1993 Мгновенный коэффициент естественной 0.695 0.430, 0.780, 1.110 Pons et al., 2019 смертности (M), год–1 Примечание. н.д. – нет данных.

старшие особи, а пик биомассы поколения дости- работе оценки получены для необлавливаемых гается в старших возрастах (Hordyk et al., 2015a). популяций. У атлантической пеламиды наиболее интенсив- Таким образом, финальная оценка SPR = 0.28, ный рост наблюдается в первые два года жизни, соответствующая M/k = 1.695, представляется после чего темп роста существенно замедляется наиболее правдоподобной. Имеющиеся в литера- (рис. 3). В этой связи значения M/k в диапазоне туре оценки SPR − 0.23 (Pons et al., 2019) и 0.34 1−2 представляются наиболее соответствующими (Baibbat et al., 2019), полученные на основе дан- биологическим особенностям пеламиды. Величи- на M/k (1.695), рассчитанная с использованием ных по другим орудиям вылова, отличаются не среднего значения M, хорошо согласуется со сред- намного. Все рассчитанные значения находятся ней оценкой (1.88), полученной в работе Принса ниже уровня целевого ориентира и формально с соавторами (Prince et al., 2015a) для видов, для ко- свидетельствуют о состоянии перелова запаса ат- торых характерна оценка M/k слегка выше сред- лантической пеламиды северо-восточной части ней (1.5). Необходимо отметить, что в указанной Атлантического океана.

300 (а) (б) (в) 200 100 0 300 (г) (д) (е) 200 100 0 Число рыб, экз. Число 300 (ж) (з) (и) 200 100 0 20 40 60 80 20 40 60 80 20 40 60 80 Длина (FL), см

Рис. 5. Размерный состав уловов атлантической пеламиды Sarda sarda в разные годы: а – 2010, б – 2011, в – 2012, г – 2013, д – 2014, е – 2015, ж – 2016, з – 2017, и – 2018.

ВОПРОСЫ ИХТИОЛОГИИ том 60 № 5 2020 ПРЕДВАРИТЕЛЬНАЯ ОЦЕНКА СОСТОЯНИЯ ЗАПАСА 559

1.00 2 ламида является приловным видом, и прямые меры регулирования к ней малоприменимы. В 1 связи с этим задача снижения промысловой на- 0.75 грузки должна решаться опосредованно, за счёт перераспределения промысловых усилий во вре- 4 мени и пространстве или изменения селектив- ных свойств орудий лова. 0.50

Доля 3 ЗАКЛЮЧЕНИЕ 0.25 В настоящей работе предпринята первая попыт- ка оценить состояние запаса пеламиды северо-во- 0 сточной части Атлантического океана на основе отечественных данных. Сходство полученных оце- 40 60 80 нок параметров жизненного цикла пеламиды и ко- Длина (FL), см эффициента нерестового потенциала с данными литературы свидетельствуют о достаточной пред- Рис. 6. Огива созревания атлантической пеламиды ставительности российских данных. Имеющаяся Sarda sarda (1) и кривые селективности разноглубин- первичная информация позволяет использовать ных тралов в 2014−2018 гг.: 2 – 2014; 3 – 2015, 2016, только методы оценки запаса, относящиеся к кате- 2017 (совпадают); 4 – 2018. гории немодельных (DLM). Применение подоб- ных методов неизбежно связано с введением неко- торых упрощающих предположений о популяци- Результаты имитационного моделирования онных свойствах анализируемого объекта. Весьма зависимости SPR, отношения нерестовой био- важно продолжать сбор биологических данных о массы к девственной и относительного улова от пеламиде в рамках ресурсных исследований, а так- промысловой нагрузки (F/M) свидетельствуют, же при промысле мелких пелагических видов рыб в что текущее значение SPR (0.28) не обеспечива- Атлантическом океане. Несмотря на то что опреде- ет получение максимального возможного выло- ление возраста малых тунцов, в том числе и атлан- ва (рис. 7). При этом промысловая нагрузка пре- тической пеламиды, трудновыполнимо, данные по вышает оптимальную, что формально указывает возрастному ключу упростили бы оценивание па- на перелов запаса (Hilborn, 2017). Из результатов раметров жизненного цикла исследуемого вида. анализа следует, что в целях максимизации вы- Это позволило бы расширить спектр применяемых лова текущее промысловое усилие должно быть в анализе методов и уточнить полученные в насто- сокращено примерно в два раза. Подобная мера ящей работе оценки. приведёт к росту нерестовой биомассы и, соот- Несмотря на дефицит исходной информации, ветственно, к росту коэффициента нерестового использованный в работе метод LBSPR позволяет потенциала, тем самым способствуя восстанов- сформировать общее представление о состоянии лению запаса. Возможная проблема, впрочем, запаса атлантической пеламиды при условии может заключаться в том, что атлантическая пе- правдоподобности исходных допущений метода.

Таблица 4. Индикаторы состояния запаса атлантической пеламиды Sarda sarda северо-восточной части Атлан- тического океана

Год SPR SL50, см SL95, см F/M ± ± ± ± 2014 0.15 0.045 42.08 2.48 53.02 3.62 3.39 1.21 0.25 42.39 52.52 2.16 ± ± ± ± 2015 0.34 0.125 38.34 3.68 47.18 6.41 0.96 0.49 0.27 42.47 52.52 2.04 ± ± ± ± 2016 0.42 0.070 45.57 2.09 56.33 3.21 1.12 0.37 0.28 42.95 53.06 2.02 ± ± ± ± 2017 0.17 0.025 40.37 0.92 48.58 1.48 2.46 0.40 0.28 43.18 53.27 2.10 ± ± ± ± 2018 0.31 0.055 48.74 1.94 60.72 2.75 2.56 0.69 0.28 43.68 53.94 2.14

Примечание. SPR – коэффициент нерестового потенциала; SL50, SL95 – длина тела, при которой доступными для орудий лова яв- ляются соответственно 50 и 95% рыб; F – мгновенный коэффициент промысловой смертности; ост. обозначения см. в табл. 1, 2. Над чертой – точечные оценки и их доверительный интервал (р > 0.95), под чертой − оценки, сглаженные с помощью филь- тра Калмана.

ВОПРОСЫ ИХТИОЛОГИИ том 60 № 5 2020 560 ПЕТУХОВА

Таблица 5. Оценки коэффициента нерестового потен- ды приведены в статье в качестве демонстрации циала атлантической пеламиды Sarda sarda северо- возможностей приложения LBSPR и его практиче- восточной части Атлантического океана, полученные ской значимости, так как в мировой практике на на основе разных значений мгновенного коэффици- основе оценок SPR принимаются решения по ента естественной смертности дальнейшей эксплуатации запасов. В силу того, что Метод расчёта MMM/k SPR* F/M* F пеламида вылавливается отечественными судами только в качестве прилова при промысле мелких 1 0.787 1.919 0.33 1.79 1.40 пелагических видов рыб, реальные возможности 2 0.869 2.119 0.38 1.53 1.32 сокращения промысловой нагрузки представляют- 3 0.615 1.500 0.24 2.54 1.56 ся весьма ограниченными. 4 0.509 1.241 0.18 3.26 1.65 Среднее значение 0.695 1.695 0.28 2.14 1.49 БЛАГОДАРНОСТИ Примечание. * Приведены сглаженные оценки за 2018 г.; обо- значения см. в табл. 1, 2, 4, нумерацию методов – в табл. 2. Автор выражает благодарность А.Е. Бобыреву (ИПЭЭ РАН, ВНИРО) за рекомендации и замечания при проведении работы и подготовке статьи, Нарушение тех или иных допущений может при- В.К. Бабаяну (ВНИРО) за консультации в области водить к смещённости итоговых оценок. Так, на- пример, по данным Хордика с соавторами (Hor- оценки запасов, А.А. Нестерову (АтлантНИРО) за ока- dyk et al., 2015b), LBSPR слегка занижает оценку занную помощь при изучении биологических особенно- SPR для популяций, облавливаемых тралами или стей атлантической пеламиды, а также сотрудникам Ат- жаберными сетями, кривая селективности кото- лантНИРО, собравшим и предоставившим данные. рых имеет куполообразную форму. Рассчитанное значение SPR (0.28) формально свидетельствует о перелове запаса и может быть немного занижен- СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ ным, так как в основе работы лежат данные, полу- Алексеев Ф.Е., Алексеева Е.И. 1996. Определение ста- ченные в ходе вылова атлантической пеламиды дий зрелости гонад и изучение половых циклов, пло- разноглубинными тралами. Однако это не меняет довитости, продукции икры и темпа полового созрева- вывода о состоянии перелова запаса. Полученные, ния у морских промысловых рыб. Калининград: Изд- хоть и предварительные, результаты являются пер- во АтлантНИРО, 75 с. вым этапом в анализе состояния исследуемого за- Бабаян В.К. 1990. Краткий словарь терминов долго- паса. По мере накопления необходимой информа- срочного прогнозирования (промысловые биопрогно- ции планируется применять другие, более объек- зы). М.: Изд-во ВНИРО, 48 с. Бабаян В.К. 2015. О некоторых особенностях матема- тивные, подходы к оценке его состояния. тического моделирования в сырьевых рыбохозяй- Следует отметить, что рекомендации по регули- ственных исследованиях // Вопр. рыболовства. Т. 16. рованию промысловой нагрузки на запас пелами- № 4. С 428−439. Бабаян В.К., Бобырев А.Е., Булгакова Т.И. и др. 2018. Методические рекомендации по оценке запасов прио- 1.00 ритетных видов водных биологических ресурсов. М.: Изд-во ВНИРО, 312 с. 3 Булатов О.А., Бандурин К.В., Нестеров А.А., Михайлов А.И. 2019. Промысел и состояние запасов тунцов в зоне 0.75 действия Комиссии ИККАТ // Вопр. рыболовства. Т. 20. № 4. С. 391−411. Нестеров А.А., Гулюгин С.Ю., Фёдоров А.П. 2017. Прилов 0.50 скумбриевых рыб (Scombridae) траулерами России в райо-

Доля не центрально-восточной Атлантики в 2012−2015 годах // 1 Тр. АтлантНИРО. Нов. серия. Т. 1. № 1. С. 137−153. Рихтер В.А., Ефанов В.Н. 1977. Об одном из подходов к 0.25 оценке естественной смертности рыбных популяций // Тр. АтлантНИРО. Вып. LXXIII. С. 77–85. 2 Сенина И.Н. 1986. К биологии атлантической пелами- 0 ды в районе центрально-восточной Атлантики // Тез. докл. Всесоюз. совещ. по проблемам тунцового про- 0 1 2 3 4 мысла. Калининград. С. 89−91. F/M Ateş C., Deval C.M., Bök T. 2008. Age and growth of Atlan- tic bonito (Sarda sarda Bloch, 1793) in the Sea of Marmara Рис. 7. Зависимость коэффициента нерестового по- and Black Sea, Turkey // J. Appl. Ichthyol. V. 24. № 5. тенциала (1), отношения нерестовой биомассы запа- P. 546–550. са к девственной (2) и относительного улова (3) от https://doi.org/10.1111/j.1439-0426.2008.01102.x промысловой нагрузки (F/M) на запас атлантической Baibbat S., Abid N., Palma C., Kell L. 2015. A length based пеламиды Sarda sarda северо-восточной части Атлан- assessment for Atlantic bonito (Sarda sarda) // Collect. Vol. тического океана. Sci. Pap. ICCAT. V. 72. № 8. P. 2208−2220.

ВОПРОСЫ ИХТИОЛОГИИ том 60 № 5 2020 ПРЕДВАРИТЕЛЬНАЯ ОЦЕНКА СОСТОЯНИЯ ЗАПАСА 561

Baibbat S., Malouli I., Abid N., Benazzouz B. 2016. Study of fisheries management // Can. Spec. Publ. Fish. Aquat. Sci. the reproduction of Atlantic bonito (Sarda sarda) in South № 120. P. 101–118. Atlantic Ocean of Morocco // AACL Bioflux. V. 9. № 5. Mildenberger T.K., Taylor M.H., Wolff M. 2017. TropFishR: P. 954–964. an R package for fisheries analysis with length-frequency Baibbat S., Pons M., Chattou E.M.A., Abid N., Bensbai J., data // Methods Ecol. Evol. V. 8. № 11. P. 1520−1527. Houssa R. 2019. A length-based assessment for Atlantic bonito https://doi.org/10.1111/20 41-210X.12791 (Sarda sarda) exploited in the Moroccan Atlantic coast // Col- Nikolsky G.W. 1957. Spezielle Fischkunde. Berlin: Deutscher lect. Vol. Sci. Pap. ICCAT. V. 76. № 7. P. 174−180. Verl. d. Wissenschaften. P. 45−51. Bertalanffy L. 1964. Basic concepts in quantitative biology Ogle D.H. 2013. FishR Vignette – Maturity Schedules. of metabolism // Helgoländer Wiss. Meeresunter. V. 9. (www.derekogle.com/fishR/examples/oldFishRVi- P. 5−37. gnettes/Maturity.pdf) https://doi.org/10.1007/BF01610024 Ogle D.H., Wheeler P., Dinno A. 2018. FSA: Fisheries Stock Brooks E.N., Powers J.E., Cortés E. 2010. Analytical refer- Analysis. R package version 0.8.22.9000. (www.github.com/ ence points for age-structured models: application to data- droglenc/FSA) poor fisheries // ICES J. Mar. Sci. V. 67. № 1. P. 165–175. Pauly D.A. 1987. Review of the ELEFAN system for analysis https://doi.org/10.1093/icesjms/fsp225 of length-frequency data in fish and aquatic invertebrates // Cayré P., Amon Kothias J.B., Diouf T., Stretta J.M. 1993. Bi- ICLARM Conf. Proc. № 13. P. 7−34. ology of tuna // Resources, fishing and biology of the tropical Pauly D., Gaschuetz G. 1979. A simple method for fitting os- tunas of the Eastern Central Atlantic / Eds. Fonteneau A., cillating length growth data, with a program for pocket cal- Marcille J. FAO Fish. Tech. Pap. № 292. Rome: FAO. culators // ICES. CM 1979/G:24. 26 p. P. 147−244. Pons M., Kell L., Rudd M.B. et al. 2019. Performance of Cengiz Ö. 2013. Some biological characteristics of Atlantic length-based data-limited methods in a multifleet context: bonito (Sarda sarda Bloch, 1793) from Gallipoli Peninsula application to small tunas, mackerels, and bonitos in the At- and Dardanelles (northeastern Mediterranean, Turkey) // lantic Ocean // ICES J. Mar. Sci. V. 76. № 4. P. 960−973. Turkish J. Zool. V. 37. P. 73−83. https://doi.org/10.1093/icesjms/fsz004 https://doi.org/10.3906/zoo-1204-10 Prince J., Hordyk A., Valencia S. R. et al. 2015a. Revisiting Clark W.G. 2002. F 35% revisited ten years later // N. Am. the concept of Beverton–Holt life-history invariants with J. Fish. Manag. V. 22. P. 251–257. the aim of informing data-poor fisheries assessment // Ibid. Dardignac J. 1962. La bonite du Maroc Atlantique (Sarda V. 72. № 1. P. 194– 203. sarda Bloch) // Rev. Trav. Inst. Pêches Marit. V. 26. № 4. https://doi.org/10.1093/icesjms/fsu011 P. 399–406. Prince J.D., Victor S., Kloulchad V., Hordyk A.R. 2015b. Hansen J.E. 1989. Length growth of the bonito (Pisces, Length based SPR assessment of eleven Indo-Pacific coral Scombridae, Sarda sarda) // Physis. V. 47. P. 13–19. reef fish populations in Palau // Fish. Res. V. 171. P. 42−58. Hilborn R. 2017. A Quick Explanation of “Overfished”, https://doi.org/10.1016/j.fishres.2015.06.008 “Fully fished” and “Overfishing”. (www.sustainablefisher- Prince J.D., Lalavanua W., Tamanitoakula J. et al. 2019. ies-uw.org/a-quick-explanation-of-overfished-fully- Spawning potential surveys reveal an urgent need for effective fished-and-overfishing/) management SPC // Fish. Newsletter. V. 158. P. 28−36. Hoenig J. 1983. Empirical use of longevity data to estimate Report of the 2019 ICCAT small tunas species group inter- mortality rates // Fish. Bull. № 81. P. 893–903. sessional meeting. 2019 // Collect. Vol. Sci. Pap. ICCAT. Holt S.J. 1958. The evaluation of fisheries resources by the V. 76. № 7. P. 1−80. dynamic analysis of stocks, and notes on the time factors in- Rey J.C., Alot E., Ramos A. 1986. Growth of the Atlantic bo- volved // ICNAF. Spec. Publ. № 1. P. 77– 95. nito (Sarda sarda Bloch, 1793) in the Atlantic and Mediterra- Hordyk A.R., Ono K., Sainsbury K.J. et al. 2015a. Some ex- nean area of the Strait of Gibraltar // Inv. Pesq. V. 50. № 2. plorations of the life history ratios to describe length com- P. 179−185. position, spawning-per-recruit, and the spawning potential Santamaria N., Sion L., Cacucci M., De Metrio G. 1998. Età ratio // ICES J. Mar. Sci. V. 72. № 1. P. 204−216. ed accrescimento di Sarda sarda (Bloch, 1973) (Pisces, https://doi.org/10.1093/icesjms/fst235 Scombridae) nello Ionio settentrionale // Biol. Mar. Medit. Hordyk A.R., Ono K., Valencia S.R. et al. 2015b. A novel V. 5. P. 721−725. length-based empirical estimation method of spawning po- Then A.Y., Hoenig J.M., Hal N.G., Hewit D.A. 2015. Evalu- tential ratio (SPR), and tests of its performance, for small- ating the predictive performance of empirical estimators of scale, data-poor fisheries // Ibid. V. 72. № 1. P. 217–231. natural mortality rate using information on over 200 fish https://doi.org/10.1093/icesjms/fsu004 species // ICES J. Mar. Sci. V. 72. № 1. P. 82–92. ICCAT. 2019. Report of the standing committee on re- https://doi.org/10.1093/icesjms/fsu136 search and statistics. Madrid: ICCAT, 454 p. Valeiras X., Macías D., Gómez M.J. et al. 2008. Age and Jensen A.L. 1996. Beverton and Holt life history invariants growth of Atlantic bonito (Sarda sarda) in western Mediter- result from optimal trade-off of reproduction and survival // ranean Sea // Collect. Vol. Sci. Pap. ICCAT. V. 62. № 5. Can. J. Fish. Aquat. Sci. V. 53. P. 820−822. P. 1649–1658. https://doi.org/10.1139/f95-233 Yankova M.H. 2015. Contribution to the knowledge of At- Kotsiri M., Batjakas I.E., Megalofonou P. 2018. Age, growth lantic bonito (Sarda sarda Bloch, 1793) from Bulgarian and otolith morphometry of Atlantic bonito (Sarda sarda Black Sea coast // Int. J. Fish. Aquat. Stud. V. 2. № 4. Block, 1793) from the eastern Mediterranean Sea // Acta P. 213−217. Adriatica. V. 59. № 1. P. 97−10. Zaboukas N., Megalofonou P. 2007. Age estimation of the https://doi.org/10.32582/aa.59.1.8 Atlantic bonito in the eastern Mediterranean Sea using dor- Mace P., Sissenwine M. 1993. How much spawning is sal spines and validation of the method // Sci. Mar. V. 71. enough? Risk evaluation and biological reference points for № 4. P. 691–698.

ВОПРОСЫ ИХТИОЛОГИИ том 60 № 5 2020 ВОПРОСЫ ИХТИОЛОГИИ, 2020, том 60, № 5, с. 562–571

УДК 597.553.2.591.5

ОСОБЕННОСТИ РАННЕГО ОНТОГЕНЕЗА НОСАТОГО (N1) ГОЛЬЦА − ЭНДЕМИЧНОЙ ОЗЁРНО-РЕЧНОЙ ФОРМЫ SALVELINUS MALMA COMPLEX (SALMONIDAE) КРОНОЦКОГО ОЗЕРА (ВОСТОЧНАЯ КАМЧАТКА) © 2020 г. М. Ю. Пичугин* Московский государственный университет, Москва, Россия *E-mail: [email protected] Поступила в редакцию 10.12.2019 г. После доработки 24.12.2019 г. Принята к публикации 30.12.2019 г.

Исследованы рост, последовательность закладки и особенности транзитивных состояний элемен- тов скелета (костей черепа и сериальных структур – зубов, жаберных тычинок, плавниковых лучей и птеригиофоров, тел позвонков, предорсалий, чешуй) у предличинок, личинок и мальков энде- мичной озёрно-речной формы северной мальмы Salvelinus malma сomplex оз. Кроноцкое – носатого гольца (N1), выращенных в лаборатории при постоянной температуре. Сравнительный анализ ран- него развития симпатрических носатого и белого гольцов Кроноцкого озера демонстрирует высо- кое сходство в темпе роста и развития молоди двух форм, различающихся длиной свободных эмбри- онов и окраской личинок.

Ключевые слова: носатый голец N1 Salvelinus malma сomplex, развитие, остеогенез, гетерохронии, предличинка, личинка, Кроноцкое озеро, Восточная Камчатка. DOI: 10.31857/S0042875220050082

Носатые гольцы – группа эндемичных морфо- морфо- и остеогенез личинок при постоянной логически своеобразных симпатрических озёрно- температуре. Первые результаты эксперимента речных форм северной мальмы Salvelinus malma показали, что личинки носатого (N1) гольца хоро- сomplex, обитающих в Кроноцком озере (Викто- шо отличаются по окраске и размерно-возраст- ровский, 1978; Сенчукова и др., 2012; Маркевич ным характеристикам от таковых симпатрических и др., 2014, 2017; Салтыкова, 2016; Бусарова и др., форм – длинноголового, белого и малоротого кро- 2017; Есин, Маркевич, 2017; Esin et al., 2018). ноцких гольцов (Pichugin, Markevich, 20151). Взрослые особи трёх форм носатых гольцов отли- Цель настоящей работы − описать особенно- чаются от проходной формы северной мальмы сти роста и остеогенеза носатого (N1) гольца от S. malma malma коротким рылом. У гольцов фор- вылупления до начала малькового периода и про- мы N1 нижняя челюсть в вентродорсальной проек- вести сравнение с их особенностями у других ции всегда закрывает нёбо целиком; гольцы формы форм кроноцких гольцов. N2 имеют узкое заострённое рыло, тонкую верх- нюю челюсть, укороченную нижнюю челюсть, ко- торая в вентродорсальной проекции не закрывает МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА часть нёба; гольцы формы N3 − укороченную ниж- Половые продукты получили от нескольких нюю челюсть с валиком по краю и также частично текучих самцов и самок на нерестилище в сред- открытое нёбо. Мальки длиной по Смитту (FL) нем течении р. Узон 11.09.2014 г. Икру осеменили 60−100 мм, пойманные непосредственно на нере- «сухим» способом и в течение 71 сут инкубирова- стилищах трёх морфотипов носатых гольцов, об- ли в мелкоячейном садке в ключевом притоке ладают всеми характерными морфологическими Кроноцкого озера при постоянной температуре чертами взрослых озёрно-речных особей и легко 3.5°С, затем в течение 2 сут транспортировали в узнаваемы. Промежуточные морфотипы носатых Москву в изотермическом контейнере с талым гольцов в озере не обнаружены (Маркевич и др., льдом. Последующую инкубацию проводили в 2017). На нерестилище носатого (N1) гольца в притоке Кроноцкого озера − р. Узон − в 2014 г. 1 В этой публикации носатый голец (N1) назван мелковод- впервые собрали живую икру и изучили рост, ным бентофагом (SB – shallow water benthivorous).

562 ОСОБЕННОСТИ РАННЕГО ОНТОГЕНЕЗА НОСАТОГО (N1) ГОЛЬЦА 563

отсутствие освещения при средней температуре имела тонкую оболочку, от которой эмбрионы 5.5°С, а подращивание молоди − при температуре освобождались легко. Около 60% эмбрионов при 5−7 (6)°С и естественном фотопериоде. Икру и вылуплении характеризовались аномально изогну- свободных эмбрионов после вылупления содер- той формой тела (рис. 1а), лежали на боку и могли жали в плавучих сетчатых садках в аквариумах совершать только слабые колебательные движения. объёмом 20 л с аэрацией, помещённых в холодиль- Эти особи имели незначительный соматический ную установку. Еженедельно заменяли 1/4−1/3 рост, но их скелет развивался по сходному с нор- объёма воды. Через 2 мес. после вылупления пред- мальными особями сценарию до истощения желт- личинок одного возраста пересадили в аквариумы ка, который расходовался медленнее, чем у послед- объёмом 10 и 20 л с плотностью 2.5−3.0 экз/л. Кор- них, после чего они погибали. Скорость роста нор- мили живыми личинками хирономид. Подращи- мальных предличинок была низкой (рис. 2). К вание с периодическим отбором проб продолжа- возрасту 24 сут они достигли FL 17.0−18.5 мм, ли в течение года. Кроме этого изучили особен- 42−54 сут − 18–20 мм, 84 сут – 20–21 мм. Начало ности и степень морфологического развития экзогенного питания отмечено в возрасте 110 сут. двух мальков, выращенных в данном экспери- Желток сохранялся более 145 сут. Воздух в плава- менте до возраста 635 и 699 сут. Температуру во- ды на нерестилище носатого гольца в р. Узон ре- тельном пузыре у всех особей появился через месяц гистрировали 06.09.2014−26.09.2015 г. при помо- после начала питания. Не перешедшие к экзоген- щи температурного самописца Star-oddi Starmon ному питанию особи достигли FL 19.8–22.5 мм, по- mini, помещённого в грунт на глубину гнезда (24 следние из них погибали в возрасте 158 сут. измерения в течение суток с точностью ±0.01°С). Первые окрашенные ализарином окостенения Скорость течения на нерестилище измеряли руч- выявлены у предличинок FL 18−20 мм в возрасте ным измерителем Idranaut mechanical flowmeter 52−54 сут (табл. 1). Это первый членик лучей хво- (model 2030). стового, спинного, грудных и частично анального Изготовление ализариновых препаратов и оцен- плавников, несколько пар жаберных лучей, зачат- ку степени дифференцировки костей черепа, осе- ки operculum, игловидных parasphenoideum, maxil- вого скелета и скелета плавников у молоди носатого lare, praemaxillare и dentale. Около челюстных ко- гольца проводили по ранее описанным методикам стей имелись зачатки не приросших к костным пла- (Вуколов, 2004; Пичугин, 2009, 2015). Изучены рост стинкам зубов, а также одна или две пары зубов на 51 экз. и развитие скелета 36 экз., выращенных в месте закладки glossohyale. К возрасту 84 сут длина эксперименте. Для сравнительного анализа ис- большинства особей превысила 20 мм, несколько пользовали ализариновые препараты дикой молоди увеличилось число окостеневших лучей в плавни- носатого (N1) гольца из притока Тундровый и вы- ках, появились зачаток anguloarticulare, костная ращенной в том же эксперименте молоди белого пластинка praemaxillare с двумя−тремя приросши- гольца (Пичугин, Маркевич, 2018). ми зубами, у dentale появились задняя вырезка и один−два приросших зуба. Самая крупная особь (FL 21 мм) имела слабые зачатки frontale и praeoper- РЕЗУЛЬТАТЫ culum. Перешедшие на плав личинки в возрасте Особенности размножения. Нерест носатого 145 сут отличались от предличинок возраста 84 сут (N1) гольца в 2014 г. проходил с I декады сентября только сформированной костной пластинкой glos- в среднем течении р. Узон при начальной при- sohyale с двумя−тремя парами приросших зубов и донной температуре ~3.5°С на спокойных участ- увеличенным числом зубов на челюстных костях. У ках русла с гравийным дном при скорости тече- двух особей имелись окрашенные ализарином пять ния 0.7−1.1 м/с в зонах даунвеллинга. Производи- лучей в брюшных плавниках. тели строили гнёзда диаметром 30−40 см (Есин, Ускорение роста и остеогенеза началось через Маркевич, 2017). Среднемесячная температура на 1.5−2.0 мес. после начала экзогенного питания. У нерестилище снижалась с 3.52°С в сентябре до особей в возрасте 155 сут увеличилось число око- 1.06°С в ноябре, а после ледостава с января по ап- стеневших лучей в плавниках и в лучах спинного рель варьировала в пределах 1.47–1.77°С. С мая по и анального плавников появился второй членик, август наблюдался постоянный постепенный а у особей FL 22.2−22.5 мм окостенели птеригио- рост температуры: V – 2.57, VI – 3.24, VII – 4.25, форы спинного и анального плавников (табл. 1). VIII – 4.40°С. В черепе всех особей сформировались зачатки Развитие молоди. Диаметр набухшей оплодо- frontale и praeoperculum, увеличилось число жа- творённой икры носатого гольца составил 4.8−5.3 берных лучей, повысилась степень дифферен- (5.03) мм. Окраска яиц жёлто-оранжевая. Длина цировки parasphenoideum, dentale, anguloarticu- свободных эмбрионов при вылуплении составила lare, увеличилось число приросших зубов на dentale 14.2−17.5 (15.9) мм (рис. 1). Вылупление было рас- (до 10–11), maxillare, praemaxillare и glossohyale. В тянуто с 24 декабря до 12 января (~20 сут). Икра нисходящей ветви жаберной дужки окостенело

ВОПРОСЫ ИХТИОЛОГИИ том 60 № 5 2020 564 ПИЧУГИН

(а)

(б)

(в)

(г)

(д)

Рис. 1. Окраска личинок и мальков носатого (N1) гольца Salvelinus malma сomplex, выращенных в экспериментальных условиях: а – возраст 39 сут, аномальная предличинка FL 16.0 мм; б – 90 сут, предличинка FL 18.5 мм; в – 110 сут, ли- чинка FL 20.2 мм; г – 216 сут, личинка FL 25.0 мм с осевым скелетом; д – 635 сут, малёк FL 51.0 мм.

ВОПРОСЫ ИХТИОЛОГИИ том 60 № 5 2020 ОСОБЕННОСТИ РАННЕГО ОНТОГЕНЕЗА НОСАТОГО (N1) ГОЛЬЦА 565

29

27

25

), мм 23 FL

21 Длина (

19

17

15 0 30 60 90 120 150 180 210 240 270 300 330 360 Возраст, сут

Рис. 2. Рост молоди носатого (N1) гольца Salvelinus malma сomplex в условиях постоянной температуры 6°С.

длинное ceratobranchiale и сформировались креплённые к костной пластинке. Число члени- три–шесть бугорковидных эпителиальных ты- ков в лучах всех плавников, кроме хвостового, не чинок, одна–две из них частично окостенели. В увеличилось. осевом скелете особей FL 21.7–22.5 мм появились верхние и часть нижних остистых отростков и за- Время появления первых зачатков чешуй за- чатки тел позвонков, первым заложилось тело по- фиксировать не удалось. Мальки FL 51 и 59 мм в следнего уростилярного позвонка. Через 10 сут возрасте 635 и 699 сут имели сформированную че- все особи достигли FL 22–24 мм, у них имелись шую на боках тела, но голые спинку и брюшко. зачатки сошника и супраэтмоида, заложились все Чешуи в рядах вдоль боковой линии малька FL жаберные лучи, все лучи в спинном, анальном и 59 мм имели три−пять склеритов. Эти особи по грудных плавниках, окостенели все птеригиофоры сравнению с годовиками имели более развитый спинного и анального плавников, в осевом скелете скелет плавников, замкнутые в кольцо тела по- личинок FL > 24.2 мм заложились тела всех позвон- звонков, окостеневшие предорсалии (отсутство- ков. В возрастном интервале 193−353 сут наблюда- вал сериальный элемент за первым остистым от- ли незначительное увеличение длины тела, заклад- ростком), замкнутые сейсмосенсорные каналы ку в жаберных дугах epibranchiale и у части самых dentale, anguloarticulare, frontale и praeoperculum крупных личинок hypobranchiale, увеличение (на (табл. 1). У них отсутствовали зубы на vomer, но пять−шесть) числа окостеневших жаберных тычи- имелись увеличенные зубы на dentale, glosso- нок, образование каудального отростка supraeth- hyale и praemaxillare. На профиле головы малька moideum и цельной пластинки vomer, дальнейшую хорошо видна укороченная нижняя челюсть с дифференцировку костей, несущих канал сей- удлинёнными зубами в передней части dentale смосенсорной системы, завершение закладки лу- (рис. 3а). На вентродорсальной проекции голо- чей в брюшных плавниках, увеличение (на один) вы малька (рис. 3б) видно, что нижняя челюсть числа члеников в лучах хвостового плавника. В не полностью смыкается с верхней, а верхняя че- целом рост и развитие личинок в течение этого люсть расширена в передней части за счёт соеди- возрастного интервала были очень медленными нительнотканных обкладок praemaxillare, опи- (рис. 2). Около сошника у части особей имелись санных у взрослых гольцов (N1) Маркевичем с лишь слабые зачатки одного−двух зубов, не при- соавторами (2017).

ВОПРОСЫ ИХТИОЛОГИИ том 60 № 5 2020 566 ПИЧУГИН

Таблица 1. Оценки роста и транзитивных фенетических состояний элементов скелета у особей разного возраста носатого (N1) гольца Salvelinus malma сomplex Кроноцкого озера (Восточная Камчатка) в экспериментальных условиях (6°С) Возраст, сут после вылупления (число особей, экз.) Признак 54 (4) 84 (5) 145 (8) 155 (4) 166 (4) 193 (5) 246 (4) 353 (2) 635 (1) 699 (1) FL, мм 18.0− 20.0 20.0− 21.0 20.0− 21.0 19.8− 22.5 22.8− 24.9 22.1− 24.0 24.0− 24.6 24.0− 26.5 51.0 59.0 18.9 20.4 20.3 21.6 23.7 23.0 24.4 25.3 P 37− 49− 58− 11− 12 12− 13 12 13 13− 14 13 13 4.7 6.8 6.6 11.8 12.5 13.5 D 79− 1110− 14 15 16 15− 16 16− 18 16− 17 15 16 8.0 12.2 15.7 17.0 16.5 A 03− 710− 410− 10− 12 12− 14 13 13− 14 12− 13 13 14 1.0 8.8 6.6 11.3 13.0 13.3 12.5 V 0005− 78− 89− 89− 99 99 2.0 7.5 8.8 8.7 Dn 11123− 3333 69 7.5 Pn 11112− 2222 69 1.3 An 11123− 3333 58 2.3 Vn 0001− 123− 23− 23− 3 69 0.4 2.5 2.7 2.7 Cn 23− 345623− 46− 56− 11 13 2.3 2.6 5.0 5.3 sp.br. 00002− 12− 23− 67− 67− 16 17 1.3 1.5 2.3 6.3 6.5 os.br. 00011123− 23− 33 2.3 2.5 r.br. 45− 45− 26− 910− 11− 13 10− 11 11− 12 11− 12 11 13 4.5 4.6 4.6 9.3 11.8 10.3 11.3 11.5 mx 12− 34− 914− 911− 11− 13 710− 12− 16 13− 14 16 16 1.8 3.7 11.0 9.8 11.5 8.3 13.7 13.5 pmx 1 34− 59− 59− 69− 57− 68− 811− 10 14 3.3 6.4 6.5 7.5 6.0 6.7 9.5 dent 33345556− 56− 66 5.3 5.5 ang 01122234− 34− 44 3.3 3.5 pop 001− 012− 3333 33 0.3 1.8 psph 1213− 334− 34− 44 55 1.4 3.5 3.3 v 00001− 12− 12− 12− 2 33 0.8 1.5 1.7 1.7

ВОПРОСЫ ИХТИОЛОГИИ том 60 № 5 2020 ОСОБЕННОСТИ РАННЕГО ОНТОГЕНЕЗА НОСАТОГО (N1) ГОЛЬЦА 567

Таблица 1. Окончание Возраст, сут после вылупления (число особей, экз.) Признак 54 (4) 84 (5) 145 (8) 155 (4) 166 (4) 193 (5) 246 (4) 353 (2) 635 (1) 699 (1) seth 00001112− 2 22 1.3 fr 03301− 01− 23− 34− 34− 44 0.3 0.2 2.8 3.5 3.3 gl 1157− 79− 912− 710− 910− 89− 811 5.6 8.0 10.5 8.7 9.3 8.5 vert.gd 00002− 23− 23− 33 44 1.3 2.5 2.7 pred 000000001617 Dpt 000010− 911− 911− 12− 13 12 13 13 6.3 10.3 10.3 12.3 Apt 00008− 810− 810− 910− 910− 11 11 3.3 9.3 9.3 9.7 9.5 Примечание. Над чертой – пределы варьирования показателя, под чертой – среднее значение. Обозначения признаков здесь и в табл. 2: FL − длина по Смитту; P, D, V, A – число заложившихся лучей соответственно в грудных, спинном, брюшных, анальном плавниках; Dn, Pn, Vn, An – максимальное число члеников в одном луче плавника; Cn − максимальное число чле- ников в луче верхней лопасти хвостового плавника; sp.br. – число окостеневших жаберных тычинок; os.br. – число окостенев- ших элементов на 1-й жаберной дуге; r.br. – число пар жаберных лучей; mx, pmx – maxillare и praemaxillare (n + 1 – пластинка с n приросших зубов); dent – dentale (3 – есть приросшие зубы, 4 – замкнулись отверстия вдоль нижнего края кости, 5 – есть стенки гиомандибулярного канала боковой линии, 6 – канал замкнут в трубку); ang – anguloarticulare (1 – зачаток, 2 – есть нижний отросток, 3 – есть верхний отросток, 4 – есть канал сейсмосенсорной системы боковой линии, замкнутый в трубку); pop – praeoperculum (0 – здесь и далее отсутствие костной закладки; 1 – зачаток без отверстий, 2 – есть отверстия сейсмосен- сорного канала боковой линии, 3 – есть парные стенки защиты канала); psph – parasphenoideum (1 – игловидный зачаток, 2 – есть тонкие боковые отростки, 3 – булавовидная форма боковых отростков, 4 – замкнулись задние отверстия, 5 – замкнулись пе- редние отверстия); v – vomer (1 – парный зачаток, 2 – единая пластинка, 3 – головка и рукоятка кости разделены); seth – su- praethmoideum (1 – есть головка кости, 2 – есть задний отросток); fr – frontale (1 – зачаток орбитального отдела, 2 – есть жёлоб сейсмосенсорного канала боковой линии с отверстиями, 3 – есть боковые выступы защиты канала, 4 – канал заключён в трубку); gl – glossohyale (1 – парная закладка, 2 – единая пластинка, >2 – n + 1 – пластинка с n приросших зубов); vert.gd – степень дифференцировки осевого скелета (1 – есть 1-й зачаток тела позвонка, 2 – есть закладки тел позвонков в передней части туловища, 3 – закладка всех тел позвонков, 4 – замыкание всех закладок тел позвонков в кольца); pred – predorsalia (об- щее число костей); Dpt, Apt – число окостеневших птеригиофоров спинного и анального плавников.

Окраска. Пигментация предличинок мелани- Сравнительный анализ развития выращенных в ном начинается примерно через 1 мес. после вы- эксперименте и диких личинок носатого (N1) гольца. лупления. В возрасте 90 сут у предличинок сфор- Для сравнения использовали личинок FL 24−28 мм мировалась почти однотонная окраска боков тела (табл. 2). Личинки, выращенные в эксперименте, с равномерно рассеянными зёрнами меланина и имели возраст 166−353 сут и отличались от диких слабой чёрной окантовкой передней части спин- более продвинутым развитием элементов скелета. ного плавника (рис. 1б). Плавниковая кайма рав- Достоверные (по tst) различия выявлены по уров- номерно покрыта мелкими зёрнами жёлто-оран- ню дифференцировки parasphenoideum, dentale, жевого пигмента. К возрасту 110 сут несколько frontale, praeoperculum, числу зубов на glossohyale, крупных чёрных пятен сформировались в перед- maxillare, praemaxillare, числу закладок жаберных ней половине туловища (рис. 1в) (Пичугин, Мар- лучей и степени развития брюшных плавников. кевич, 2015). Добавочные чёрные пятна появля- Однако нельзя исключить, что ранняя молодь лись на боках тела в течение соматического роста носатого гольца (N1), взятая с другого нерести- и закладки осевого скелета (рис. 1г). Центры этих лища (ручья Тундровый) с иной динамикой тем- добавочных пятен располагались чуть выше бо- пературы по сравнению с наблюдаемой на нере- ковой линии, и при дальнейшем росте особей стилище в р. Узон, несколько отличается по тем- часть из них примыкала к более тёмноокрашен- пу остеогенеза. Чешуя у диких N1 закладывается ной спинке мальков и не пересекала боковую ли- при FL 46−50 мм. Дикий малёк FL 52 мм имел не- нию (рис. 1д). сколько рядов чешуй выше и ниже боковой линии.

ВОПРОСЫ ИХТИОЛОГИИ том 60 № 5 2020 568 ПИЧУГИН

(а)

6

2 5

1 3

4 (б) 3 1 2 4 2 1 3

Рис. 3. Профиль (а) и вентродорсальная проекция (б) головы малька (FL 59 мм, возраст 699 сут) носатого (N1) гольца Salvelinus malma сomplex и расположение челюстных костей черепа: 1 – dentale, 2 – praemaxillare, 3 – maxillare, 4 – жа- берные лучи, 5 – praeoperculum, 6 – operculum.

Сравнительный анализ развития выращенной в 2018). Характерной особенностью носатого (N1) одинаковых условиях молоди носатого (N1) и белого и малоротого гольцов явились очень медленный гольцов Кроноцкого озера. Носатый голец (N1) от- рост и поздняя кальцификация скелета, которые личается от белого меньшими диаметром икры сформировались и генетически закрепились у бе- (4.8–5.3 (5.03) против 5.3–6.0 (5.64) мм) и длиной лого гольца вследствие длительного пребывания свободных эмбрионов (14.2–17.5 (14.7) против при низкой температуре его нерестилищ (Пичугин, 18.2–20.3 (19.57) мм), динамикой изменения Маркевич, 2018) и выявлены у всех трёх форм при окраски личинок, поздними сроками появления относительно высокой температуре эксперимента. воздуха в плавательном пузыре, закладки сошни- Ранее была отмечена высокая изменчивость темпа ка и жаберных тычинок, но более ранней заклад- роста и остеогенеза у личинок белого гольца в экс- кой осевого скелета и чешуй, которые формиру- перименте и сделано предположение о различных ются при меньшей FL (табл. 2, 3). В черепе белого жизненных стратегиях развивающихся личинок, гольца не выявлены задержки развития нижней остающихся на нерестилище или скатывающихся челюсти, выраженные у носатого гольца. Личин- (сносимых) по течению. Вероятно, из последних и ки носатого гольца сходны с таковыми белого выделились носатые и малоротый гольцы. В описы- (Пичугин, Маркевич, 2018) по низкому темпу ро- ваемом эксперименте у малька носатого гольца об- ста и поздней кальцификации костей скелета. наружена гетерохронная задержка роста dentale и articulare и короткая нижняя челюсть (рис. 3а), ко- торая является отличительной особенностью взрос- ОБСУЖДЕНИЕ лых носатых гольцов N2 и N3. Такая же задержка По результатам сравнительного анализа мор- была описана и у мальков малоротого гольца (Пи- фо- и остеогенеза носатого (N1), белого и малоро- чугин, 2019). Во взрослом состоянии у носатого того гольцов Кроноцкого озера и проходной фор- гольца (N1) укорочение нижней челюсти сохраня- мы северной мальмы сделан вывод о наибольшей ется, а у малоротого челюсти выравниваются (Есин, близости характеристик носатого (N1) и малорото- Маркевич, 2017. С. 97, 102). Т.е. траектории разви- го гольцов к таковым белого гольца, а не мальмы тия носатых и малоротого гольцов в личиночный (Пичугин, 2015, 2018, 2019; Пичугин, Маркевич, и мальковый периоды весьма сходны, с той раз-

ВОПРОСЫ ИХТИОЛОГИИ том 60 № 5 2020 ОСОБЕННОСТИ РАННЕГО ОНТОГЕНЕЗА НОСАТОГО (N1) ГОЛЬЦА 569

Таблица 2. Оценки (M ± m) транзитивных фенетиче- ницей, что у малоротого гольца происходит также ских состояний элементов скелета у эксперименталь- задержка роста этмоидного отдела черепа и изме- ных и диких особей носатого (N1) и эксперименталь- нение положения супраэтмоида и предчелюстных ных особей белого гольца Salvelinus malma сomplex костей (Пичугин, 2019). Кроме этого, носатый (N1) Кроноцкого озера (Восточная Камчатка) и малоротый гольцы отличаются от белого меньши- Носатый (N1) голец Белый голец ми диаметром зрелой икры (соответственно 4.8−5.3 Признак (5.03) и 4.1–5.3 (4.80) против 5.3–6.0 (5.64) мм) и эксперимент дикие эксперимент длиной свободных эмбрионов (14.2−17.5 (15.9) и (12 экз.) (7 экз.) (16 экз.) 11.8−16.5 (14.7) против 18.2–20.3 (19.57) мм). Носа- тый (N1) голец занимает по этим признакам про- FL, мм 24.9 ± 0.3 25.5 ± 0.3 25.0 ± 0.2 межуточное положение между белым и малоро- P 12.8 ± 0.3 13.6 ± 0.2 13.9 ± 0.1 тым гольцами. Вопрос о генетической составляю- D 16.0 ± 0.3 16.0 ± 0.2 15.7 ± 0.2 щей и скорости микроэволюции популяционных характеристик диаметра икры и размеров свобод- A 13.2 ± 0.2 13.4 ± 0.3 12.6 ± 0.2 ного эмбриона, которые у каждой обособленной V 9.0 8.4 ± 0.4 9.0 формы гольцов Salvelinus устойчиво повторяются Dn 2.8 ± 0.2 3.0 ± 0.3 3.3 ± 0.1 на протяжении многих поколений и являются её характеристикой, практически не исследован. Из- Pn 2.1 ± 0.2 1.6 ± 0.2 2.1 ± 0.1 вестно, что диаметр икры и длина свободного эм- An 2.9 ± 0.1 3.0 ± 0.3 3.1 ± 0.2 бриона у гольцов в значительной степени опреде- ляют скорость роста и развития в личиночный пе- Vn 2.5 ± 0.2* 1.7 ± 0.2 2.3 ± 0.1 риод (Valdimarsson et al., 2002). Cn 5.2 ± 0.2 4.9 ± 0.3 5.1 ± 0.1 При оценке дифференциации кроноцких голь- Cn1 4.5 ± 0.2 4.8 ± 0.3 4.6 ± 0.2 цов по аллельной изменчивости десяти микроса- Cn2 5.5 ± 0.2 5.5 ± 0.5 5.5 ± 0.2 теллитных локусов ядерной ДНК носатые (N1) гольцы также оказались ближе к белому гольцу, sp.br. 4.6 ± 0.7 5.7 ± 0.5 4.3 ± 0.5 чем малоротый голец, для которого подтверждена os.br. 1.7 ± 0.2 1.1 ± 0.1 1.3 ± 0.2 репродуктивная изоляция (Есин и др., 2018). Оче- видно, что при сходной “скорости специализации” r.br. 11.5 ± 0.2* 10.4 ± 0.4 11.8 ± 0.1 носатого и малоротого гольцов форма, нерестую- mx 12.6 ± 0.5* 8.7 ± 0.5 13.6 ± 0.6 щая в одном притоке и в близкие сроки с белым pmx 7.7 ± 0.1* 4.4 ± 0.4 9.0 ± 0.4 гольцом, позже достигнет репродуктивной изоля- ции, чем озёрная, глубоководная, сместившая сро- dent 5.1 ± 0.5* 4.1 ± 0.1 4.8 ± 0.1 ки нереста. Подобно белому и малоротому голь- art 2.6 ± 0.2 2.0 ± 0.2 2.1 ± 0.1 цам, носатый (N1) голец, инкубированный и выра- щиваемый экспериментально, характеризовался pop 2.8 ± 0.1* 1.6 ± 0.2 1.9 ± 0.1 высокой изменчивостью темпа роста и развития в psph 4.1 ± 0.1* 3.2 ± 0.2 3.1 ± 0.1 личиночный период, но отличался от них высокой v 1.9 ± 0.1 2.1 ± 0.3 1.8 ± 0.1 долей уродливых изогнутых эмбрионов, которые развивались, но не смогли перейти к активному th.v 0.4 ± 0.2 1.3 ± 0.5 0 плаванию и внешнему питанию и погибли. Можно seth 1.0 ± 0.2 0.9 ± 0.1 0.6 ± 0.2 предположить, что носатый (N1) голец при специ- fr 3.3 ± 0.2* 2.6 ± 0.2 2.4 ± 0.2 ализации приобрёл очень узкий температурный оптимум развития (1−2°С), отклонения от которо- gl 9.8 ± 0.5* 7.7 ± 0.6 7.1 ± 0.3 го и привели к аномалиям свободных эмбрионов. vert.gd 2.8 ± 0.1 2.4 ± 0.2 2.1 ± 0.1 Ранняя закладка осевого скелета и чешуй у носа- того (N1) гольца по сравнению с белым демон- N vert. 62.3 ± 3.9 49.4 ± 8.1 49.2 ± 5.0 стрирует регулируемую частную гетерохронию pred 0.8 ± 0.8 0 0 остеогенеза при более высокой температуре нере- PterD 11.3 ± 0.3 11.9 ± 0.3 11.5 ± 0.2 стилищ и его раннюю готовность к выходу в озёр- ную литораль. PterA 9.3 ± 0.2 9.1 ± 0.5 9.3 ± 0.1 Примечание. Cn1, Cn2 − максимальное число члеников в луче центральной части и нижней лопасти хвостового плавника, БЛАГОДАРНОСТИ th.v – число зачатков зубов на сошнике, N vert. – число тел позвонков; M ± m – среднее значение и его ошибка; *отли- Автор признателен Г.Н. Маркевичу, Е.В. Есину чия от диких особей носатого (N1) гольца достоверны по (Кроноцкий государственный биосферный заповед- критерию Стьюдента при р < 0.05. ник) и Л.А. Анисимовой (ВНИРО) за сбор и доставку

ВОПРОСЫ ИХТИОЛОГИИ том 60 № 5 2020 570 ПИЧУГИН

Таблица 3. Возраст и длина (FL) выращенных при одинаковых условиях особей носатого (N1) и белого гольцов Salvelinus malma complex Кроноцкого озера при наступлении сходных онтогенетических стадий и закладке неко- торых окостенений Носатый (N1) голец Белый голец Стадия (данные автора) (Пичугин, Маркевич, 2018) Возраст, сут FL, мм Возраст, сут FL, мм Вылупление 0 14.2−17.5 0 18.2−20.3 Появление воздуха в плавательном пузыре 130−135 20.3−22.0 62−64 25.0−26.0 80−90 24.0−25.0 Начало этапа смешанного питания 110 19.9.−20.2 62−64 25.0−26.0 80−90 24.0−25.0 Закладка: – первых жаберных тычинок 155 19.8−22.5 121 24.5−25.0 – всех тел позвонков 166 24.2−24.9 206 29.5 216 25.0 360 28.0–31.0 – сошника 155 21.7−22.5 121 24.5−25.0 – супраэтмоида 166 22.8−23.0 206 29.5 – чешуи >353 ? 490 46.0−47.0 Примечание. Полужирным шрифтом выделены самые быстрорастущие особи, “?” – данные отсутствуют.

в МГУ живой икры носатого (N1) гольца и предостав- ной ДНК // Матер. XIХ Междунар. науч. конф. “Со- ление гидрологических данных нерестилища этой хранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих формы в притоке Узон; Т.И. Шпиленку и Д.М. Пани- морей”. Петропавловск-Камчатский: Камчатпресс. чевой (Кроноцкий государственный биосферный за- С. 287−291. поведник) за техническую поддержку при организа- Маркевич Г.Н., Анисимова Л.А., Салтыкова Е.А. и др. ции работ на территории Кроноцкого заповедника; 2014. Разнообразие и особенности биологии эндемич- А.Н. Строганову (МГУ) за предоставленное холодиль- ных форм гольца Salvelinus malma из бассейна оз. Кро- ное оборудование; С.С. Алексееву (ИБР РАН) за об- ноцкое // Матер. XV Междунар. науч. конф. “Сохра- нение биоразнообразия Камчатки и прилегающих мо- суждение рукописи. рей”. Петропавловск–Камчатский: Камчатпресс. С. 325−330. ФИНАНСИРОВАНИЕ РАБОТЫ Маркевич Г.Н., Есин Е.В., Бусарова О.Ю. и др. 2017. Раз- нообразие носатых гольцов Salvelinus malma (Salmoni- Работа проведена при поддержке Российского dae) Кроноцкого озера (Камчатка) // Вопр. ихтиоло- фонда фундаментальных исследований, проект № 18- гии. Т. 57. № 5. С. 521−533. 04-00092. https://doi.org/10.7868/S0042875217050125 Пичугин М.Ю. 2009. Развитие элементов скелета в эм- брионально-личиночный период у карликовой и мел- СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ кой симпатрических форм Salvelinus alpinus complex из Бусарова О.Ю., Маркевич Г.Н., Кнудсен Р., Есин Е.В. оз. Даватчан (Забайкалье) // Там же. Т. 49. № 6. 2017. Трофическая дифференциация носатого гольца С. 763−780. Salvelinus schmidti Viktorovsky, 1978 озера Кроноцкое Пичугин М.Ю. 2015. Особенности роста и развития ске- (Камчатка) // Биология моря. Т. 43. № 1. С. 47−53. лета ранней молоди северной мальмы Salvelinus malma malma из рек западной Камчатки в связи с температур- Викторовский Р.М. 1978. Механизмы видообразования ным режимом нерестилищ // Там же. Т. 55. № 4. у гольцов. М.: Наука, 110 с. С. 435–452. Вуколов Э.А. 2004. Основы статистического анализа. https://doi.org/10.7868/S0042875215040128 М.: Форум, 464 с. Пичугин М. Ю. 2018. Особенности морфогенеза черепа Есин Е.В., Маркевич Г.Н. 2017. Гольцы рода Salvelinus у гольцов симпатрических форм Salvelinus malma com- азиатской части северной Пацифики: происхождение, plex Кроноцкого озера // Матер. XIХ Междунар. науч. эволюция, современное разнообразие. Петропав- конф. “Сохранение биоразнообразия Камчатки и при- ловск-Камчатский: Камчатпресс, 188 с. легающих морей”. Петропавловск-Камчатский: Кам- Есин Е.В., Бочарова Е.С., Маркевич Г.Н. 2018. Генетиче- чатпресс. С. 328−331. ская дифференциация гольцов озера Кроноцкого (Во- Пичугин М. Ю. 2019. Особенности раннего онтогенеза сточная Камчатка) по изменчивости микросателлит- эндемичной озёрной формы Salvelinus malma complex

ВОПРОСЫ ИХТИОЛОГИИ том 60 № 5 2020 ОСОБЕННОСТИ РАННЕГО ОНТОГЕНЕЗА НОСАТОГО (N1) ГОЛЬЦА 571

(Salmonidae) – малоротого гольца Кроноцкого озера Сенчукова А.Л., Павлов С.Д., Мельникова М.Н., Мюге Н.С. (восточная Камчатка) // Вопр. ихтиологии. Т. 59. № 6. 2012. Генетическая дифференциация гольцов (род С. 681–692. Salvelinus) из озера Кроноцкое на основе анализа ми- https://doi.org/10.1134/S0042875219040155 тохондриальной ДНК // Вопр. ихтиологии. Т. 52. № 4. Пичугин М.Ю., Маркевич Г.Н. 2015. Исследование ран- С. 489−499. них стадий онтогенеза симпатрических форм гольцов Esin E.V., Markevich G.N., Pichugin M.Yu. 2018. Juvenile Salvelinus Кроноцкого озера, выращенных в экспери- divergence in adaptive traits among seven sympatric fish менте // Матер. XVI Междунар. науч. конф. “Сохранение eco-morfs arises before moving to different lacustrine habi- биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей”. Пет- tats // J. Evol. Biol. V. 31. № 7. P. 1018−1034. ропавловск-Камчатский: Камчатпресс. С. 328−331. https://doi.org/10.1111/jeb.13283 Пичугин М.Ю., Маркевич Г.Н. 2018. Особенности ран- Pichugin M.Yu., Markevich G.N. 2015. Some features of него онтогенеза белого гольца Salvelinus malma complex morphology diversification of Dolly Varden morphs from (Salmonidae) Кроноцкого озера (восточная Камчатка) // Lake Kronotskoe in early development // Abstr. 8-th Int. Вопр. ихтиологии. Т. 58. № 5. С. 589–598. Charr symp. P. 113. https://doi.org/10.1134/S0042875218050193 Valdimarsson S.K., Skulason S., Snorrason S.S. 2002. The Салтыкова Е.А. 2016. Морфологическое разнообразие relationship between egg size and the rate of early develop- и дивергенция гольцов рода Salvelinus озера Кроноц- ment in Arctic charr, Salvelinus alpines // Environ. Biol. кое (восточная Камчатка): Автореф. дис. … канд. биол. Fish. 65. C. 463–468. наук. М.: МГУ, 25 с. https://doi.org/10.1023/A:1021107712866

ВОПРОСЫ ИХТИОЛОГИИ том 60 № 5 2020 ВОПРОСЫ ИХТИОЛОГИИ, 2020, том 60, № 5, с. 572–583

УДК 597.583.1.591.53

ВЗАИМООТНОШЕНИЯ ХИЩНИК–ЖЕРТВА НА ПРИМЕРЕ СУДАКА SANDER LUCIOPERCA И ТЮЛЬКИ CLUPEONELLA CULTRIVENTRIS РЫБИНСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩА В УСЛОВИЯХ ПОТЕПЛЕНИЯ КЛИМАТА © 2020 г. М. Н. Иванова1, А. Н. Свирская1, *, М. И. Базаров1 1Институт биологии внутренних вод РАН − ИБВВ РАН, Борок, Ярославская область, Россия *E-mail: [email protected] Поступила в редакцию 01.08.2019 г. После доработки 06.11.2019 г. Принята к публикации 08.11.2019 г.

Исследован состав пищи судака Sander lucioperca в Рыбинском водохранилище в период потепления климата в регионе и значительных колебаний уловов южного вселенца – тюльки Clupeonella cul- triventris. В период относительно низкой численности тюльки (2007−2014 гг.) по сравнению со сле- дующим после её массовой вспышки численности годом (2016) доля этого вида в пище судака была в два раза меньше (28.3 против 60.7% числа съеденных жертв). В 2007−2016 гг. тюлька занимала пер- вое место в рационе судака: её доля в его рационе на русловых и пойменных участках водоёма со- ставляла соответственно 39.5 и 33.9%. В 2010-е гг. период интенсивного нагула судака длился до де- кабря включительно. По сравнению с периодом климатической нормы у младших возрастных групп судака (3+−6+) изменились сроки и места нагула: они нагуливаются на биотопах открытой и закрытой литорали, питаясь молодью плотвы Rutilus rutilus. Основным кормовым объектом особей старше 6+ остаётся тюлька − обитатель русловых зон речных плёсов.

Ключевые слова: судак Sander lucioperca, тюлька Clupeonella cultriventris, спектр питания, размерно- возрастной состав, потепление климата, русловые и пойменные участки, Рыбинское водохранилище. DOI: 10.31857/S0042875220040074

Потепление климата в XXI в. становится важ- летнего зоопланктона и сформировался мощный ным фактором, влияющим в целом на экосистему пик его обилия во второй половине лета. Это по- Рыбинского водохранилища и на отдельные её служило важным фактором для успешной нату- звенья (Рыбы …, 2015; Лазарева и др., 2018). Так, рализации нового планктофага − тюльки Clupeo- за 30-летний период (1976−2005) средняя темпе- nella cultriventris (Лазарева, Соколова, 2016). ратура поверхностного слоя воды в водоёме воз- Черноморско-каспийская тюлька появилась в росла на 3.1°С, при максимальный скорости по- Рыбинском водохранилище в конце 1990-х гг. Пер- вышения в июле − 0.7−1.2°С/10 лет (Литвинов, вые две фазы её натурализации (проникновение и Рощупко, 2010). В 2000-е гг. средняя продолжи- начало воспроизводства) прошли в течение шести тельность вегетационного периода увеличилась лет (Кияшко, Слынько, 2012). Третья фаза натура- на 20 сут (с 193 до 213) за счёт более позднего на- лизация вселенца длилась три года (2000−2002); в ступления ледостава (конец ноября) (Литвинов течение этого периода наблюдался интенсивный и др., 2012). На изменение климата среагировали рост его численности, в результате чего он стал все звенья экологических цепей водоёма и, преж- доминирующим видом пелагиали (Рыбы …, 2015). де всего, первичное − фитопланктон (Девяткин В эти годы тюлька стала одним из основных объ- и др., 2012; Литвинов и др., 2012, 2014; Минеева ектов питания всех хищных рыб в водоёме и, и др., 2016; Сахарова, Корнева, 2018). В зоопланк- прежде всего, пелагического хищника − судака тонном сообществе в 2004−2010 гг. зарегистриро- Sander lucioperca (Степанов, Кияшко, 2008). Она вано увеличение в 1.5−3.0 раза численности всех составляла 61% общего числа рыб-жертв судака, копепод, большинства крупных кладоцер, а так- при этом значение двух традиционных местных же сдвиг структуры сообщества в сторону увели- видов (окуня Perca fluviatilis и ерша Gymnocephalus чения доли крупных организмов (Лазарева, Соко- cernuus) в его пище уменьшилось (Герасимов лова, 2016). Вследствие потепления увеличилась и др., 2013; Иванова, Свирская, 2014). После 2003 г. продолжительность периода массового развития популяция вселенца перешла в IV фазу развития,

572 ВЗАИМООТНОШЕНИЯ ХИЩНИК–ЖЕРТВА 573

когда динамика её численности приобрела колеба- по форме и величине глоточных зубов (для Cy- тельный характер. Межгодовые флуктуации чис- prinidae) и предкрышечных костей (для Percidae) ленности были значительными: средние уловы по таблицам Ковалева (1958). Всего исследовано тюльки в 2007 г., например, отличались от таковых содержимое желудков 505 судаков. Значение от- в 2004 г. в 5.4 раза, в 2012 и 2015 гг. − в 12 раз. Но и в дельных видов рыб в питании хищника оценива- этот период тюлька по-прежнему сохраняла ста- ли в процентах общего числа съеденных жертв. тус доминирующего вида, её доля в уловах состав- Отлов тюльки проводили во время тралово- ляла 34−78% (Герасимов и др., 2009, 2018; Кияш- акустической съёмки на тех же станциях, что и ко и др., 2012). отлов судака. Численность тюльки в водоёме оце- Цель работы − изучить питание судака Рыбин- нивали с помощью показателя улова на усилие ского водохранилища в разных биотопах его обита- исследовательского трала (экз/10 мин траления). ния в условиях изменяющейся численности все- Данные по уловам тюльки, собранные на 15 стан- ленца и продолжающегося потепления климата. дартных станциях, расположенных по всей аква- тории водоёма, суммировали и подсчитывали среднее значение показателя для водоёма в каж- МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА дый год наблюдений. Плотность рыб (экз/м2) на Материал собран в 2007−2016 гг. в Рыбинском отдельных станциях рассчитывали как по трало- водохранилище на трёх русловых участках (Цен- вым уловам, так и по данным, полученным с эхо- тральный, Шекснинский и Моложский плёсы) и лота EY-500 с помощью программы Echoview 5.0 в пойменном участке Волжского плёса. Цен- методом эхоинтеграции. тральный плёс представляет собой затопленное междуречье рек Шексна, Молога и Волга; Шекс- РЕЗУЛЬТАТЫ нинский плёс расположен в северо-западной ча- сти водохранилища в бывшей долине р. Шексна, Динамика уловов тюльки (рис. 1). Вселившись в Моложский − в северо-восточной его части вдоль Рыбинское водохранилище, вид достиг высокой русла р. Молога; Волжский − в южной части во- численности к 2002 г. (за 10 мин траления вылавли- дохранилища. Русловые участки этих плёсов име- вали в среднем 757 экз.). В течение последующих ют глубину от 11 до 23−30 м; пойменный участок 12 лет (2003−2014) наблюдали значительные коле- Волжского плёса − до 9 м (Рыбинское водохрани- бания уловов вселенца от 46 до 544 экз/10 мин тра- лище …, 1972). ления. В 2015 г. была отмечена мощная вспышка На русловых участках водоёма судаков отлав- численности тюльки в водоёме (1229 экз/10 мин ливали донным (горизонтальное раскрытие 18 м, траления), а на следующий год − её резкий спад (в вертикальное – 2 м, ячея в кутке 22 мм) и разно- 7.4 раза). глубинным (соответственно 17.3 и 1.8 м, 4 мм) Скопления тюльки обычно имеют шаровид- тралом на глубине 10−14 м во время ежегодных ную форму, занимают наиболее продуктивные осенних рейсов. Параллельно с тралением прово- биотопы пелагиали, концентрируясь на горизон- дили гидроакустическую съёмку с целью опреде- те 4−8 м (Рыбы …, 2015). На эхограмме, сделан- ления обилия рыб на биотопе по методике, разра- ной в августе 2015 г. (рис. 2), отчётливо видны ботанной Юдановым с соавторами (1984). Гори- скопления тюльки, различающиеся по объёму зонт лова определяли по данным эхолота. Всего (7.67, 27.25, 4.17 м3) и плотности (соответственно на русловых участках выловлено 247 судаков (в 75.83, 19.52, 28.51 экз/м2). Они находятся на рас- Центральном плёсе 79 экз., в Шекснинском − 82, в стоянии 5−10 м друг от друга. Рядом со скоплени- Моложском – 86). На пойменном участке Волж- ями тюльки часто фиксировали эхоотметки круп- ского плёса, находящемся на расстоянии 500 м от ных рыб. В годы с низкой численностью вселенца затопленного русла Волги, судаков отлавливали его скопления были расположены на большем ежегодно в марте–мае и сентябре–декабре сетями расстоянии друг от друга. (ячея 40−80 мм), выставляемыми на глубине Размерный и возрастной состав судака. На рус- 5−10 м. Всего на пойме было выловлено 258 су- ловых участках водоёма встречались судаки даков. SL 185−750 мм; основу улова (51.3%) составляли У всех рыб измеряли стандартную длину (SL) и особи SL 300−499 мм (рис. 3а). Кривая распреде- массу, определяли пол, стадию зрелости половых ления рыб по длине тела сильно вытянута вправо продуктов, возраст (Правдин, 1966); извлекали же- за счёт наличия крупных особей: SL 450−599 мм лудочно-кишечный тракт и замораживали. Каме- (23.4%) и ≥600 мм (6.5%). Доля мелких рыб (SL < ральную обработку содержимого желудка хищни- < 300 мм) составляла 18.8%. Размерный ряд суда- ка проводили по методике Фортунатовой и Попо- ков, выловленных на пойме, был менее широким − вой (1973). В пищевом комке подсчитывали число SL 167−600 мм – с модальным классом SL 350− и видовой состав заглоченных рыб, их длину. Вид 399 мм (33.3%). На долю рыб SL 400−449 мм при- и размеры переваренных рыб-жертв определяли ходилось 16.7%, SL 300−349 мм − 24.3%. Более

ВОПРОСЫ ИХТИОЛОГИИ том 60 № 5 2020 574 ИВАНОВА и др.

1400

1200

1000

800

600

400 Улов, экз/10 мин траления экз/10 Улов, 200

0 1998 1999 2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007 2008 2009 2010 2011 2012 2013 2015 2016 Год

Рис. 1. Динамика уловов тюльки Clupeonella cultriventris в Рыбинском водохранилище в 1998−2016 гг.

5 2

2 1 1 1 1 2 10 1 Глубина, м Глубина, 1

15 0 10 20 30 Расстояние, м

Рис. 2. Эхограмма распределения тюльки Clupeonella cultriventris в Рыбинском водохранилище в августе 2015 г.: 1 − эхо- отметки крупных рыб, 2 − скопления тюльки.

крупные хищники (SL ≥ 450 мм) составляли в встречались судаки в возрасте 1+−10+. Кривая их уловах всего 7.6%, а мелкие (SL < 300 мм) – 18.1%. распределения была одновершинной с модаль- Возрастной состав судака на сравниваемых ным классом 4+ (32.5%). По численности здесь биотопах тоже различался (рис. 3б). На русловых доминировали особи в возрасте 5+−7+ (44%), бо- участках отмечены особи в возрасте 1+−13+. лее старые рыбы составляли 3.1%, а возрастные Кривая их распределения имеет два модальных группы 1+−3+ − 20.4% улова. класса − 4+ (25.5%) и 8+ (17.4%). Возрастные груп- Таким образом, в выборке из русла присут- пы 1+−3+ составляли 15.2% улова, 5+−7+ − 31.9%, ствовали более крупные по размерам и старшие 8+−11+ – 26.2%, 12+−13+ – 1.2%. На пойме по возрасту рыбы, чем в выборке из поймы.

ВОПРОСЫ ИХТИОЛОГИИ том 60 № 5 2020 ВЗАИМООТНОШЕНИЯ ХИЩНИК–ЖЕРТВА 575

40 (а) 35 30 25 20 15 10 5 0 150– 200– 250– 300– 350– 400– 450– 500– 550– 600– 650– 700– 199 249 299 349 399 449 499 549 599 649 699 749 Длина (SL), мм 40 (б) Доля рыб, % Доля 35 30 25 20 15 10 5 0 1+ 2+ 3+ 4+ 5+ 6+ 7+ 8+ 9+ 10+11+ 12+ 13+ Возраст, лет

Рис. 3. Размерный (а) и возрастной (б) состав судака Sander lucioperca на русловых (−d−) и пойменных (−s−) участках Рыбинского водохранилища в 2007−2016 гг. Число исследованных рыб: русло − 247 экз., пойма − 258 экз.

Питание судака. Спектр питания судака Ры- вида местной фауны – ёрш и окунь. В Шекснин- бинского водохранилища в 2007−2016 гг. включал ском плёсе тюлька входила в число основных 15 видов рыб: тюлька, окунь, ёрш, плотва Rutilus кормовых объектов питания судака только в 2008, rutilus, синец Abramis ballerus, лещ A. brama, густе- 2009 и 2016 гг. (рис. 4б). В 2011−2012 гг. потребле- ра Blicca bjoerkna, чехонь Pelecus cultratus, карась ние вселенца резко сократилось, несмотря на то, Carassius auratus, уклейка Alburnus alburnus, мо- что самые высокие уловы тюльки в этом районе лодь судака, бёрш Sander volgensis, щука Esox lu- были зарегистрированы именно в 2011 г. На рус- cius, щиповка Cobitis taenia, ряпушка Coregonus al- ловых участках Шексны хищники интенсивно bula. откармливались местными видами: окунем, ер- шом и синцом, а лещ и плотва были второстепен- На русловых участках водохранилища видовой ными объектами питания. В Моложском плёсе состав пищи судака заметно различался. Так, в (рис. 4в) тюлька вообще не встречалась в желуд- Центральном плёсе (рис. 4а) тюлька оставалась ках судака (2008−2009 гг.) или была второстепен- его постоянным и основным кормовым объектом ным объектом откорма (2011−2012 гг.). Состав (30−52% общего числа жертв) во все годы наблю- его пищи характеризовался почти ежегодной дений1, несмотря на значительные колебания её сменой основных кормовых объектов: в 2008 г. численности в уловах пелагического трала. За- доминировал окунь (63%), в 2009 г. – ёрш (75%), метную роль в питании судака имели также два в 2011−2012 гг. – плотва (40−48%), в 2016 г. – ёрш (32%) и тюлька (29%). 1 По техническим причинам у нас отсутствуют данные по составу пищи судака в 2015 г. − во время массовой вспыш- Из приведённых на рис. 4 данных видно, что в ки численности тюльки в водоёме. отдельные годы численность тюльки в учётных

ВОПРОСЫ ИХТИОЛОГИИ том 60 № 5 2020 576 ИВАНОВА и др.

(а) 100 1400 90 1200 80 70 3 1000 60 800 50 600 40 2 30 1 400 20 200 10 0 0 2007 2008 2009 2010 2011 2012 2013 2015 2016 (13) (10) (23) (22) (11) (б) 100 1400 6 90 1200 80 70 1000 5 60 800 50 600 40 4

Доля пищи, % Доля 30 400 20 200 10 0 0 2007 2008 2009 2010 2011 2012 2013 2015 2016 (28) (10) (13) (18) (13) мин траления зкз./10 тюльки, Улов (в) 100 1400 8 90 7 1200 80 70 1000 60 800 50 40 600 30 400 20 200 10 0 0 2007 2008 2009 2010 2011 2012 2013 2015 2016 (21) (8) (15) (16) (26) Год (n, экз.)

Рис. 4. Состав пищи судака Sander lucioperca на русловых участках Рыбинского водохранилища, осень 2007−2016 гг.: а − Центральный плёс, б − Шекснинский плёс, в − Моложский плёс; 1 − тюлька Clupeonella cultriventris, 2 − окунь Perca fluviatilis, 3 − ёрш Gymnocephalus cernuus, 4 − плотва Rutilus rutilus, 5 − синец Abramis balerus, 6 − лещ A. brama, 7 – судак, 8 − прочие виды рыб; (− j −) − уловы тюльки; n − число исследованных рыб.

уловах малькового трала не совпадала с её долей в довой состав пищи судака вспышка численности рационе судака. Это свидетельствует о его изби- вселенца в 2015 г. продолжала оказывать влияние рательности по отношению к тюльке, поскольку и на следующий год, особенно в Моложском и она встречалась в желудках хищников в годы ми- Шекснинском плёсах. нимальных уловов и, наоборот, отсутствовала в На пойменном участке Волжского плёса спектр годы относительно высокой численности. На ви- питания судака более изменчивый и разнообраз-

ВОПРОСЫ ИХТИОЛОГИИ том 60 № 5 2020 ВЗАИМООТНОШЕНИЯ ХИЩНИК–ЖЕРТВА 577

9 (а) 100 8 90 3 5 80 6 70 60 4 50 40 1 30 2 20 10 0 2008 2012 2013 2014 2016 Весна Осень Весна Осень Весна Осень Весна Осень Весна Осень (10) (13) (11) (24) (11) (20) (52) (20) (11) (16) Год, сезон (n, экз.) Доля пищи, % Доля (б) 100 90 7 80 70 60 50 40 30 20 10 0 2007 (26) 2012 (8) 2014 (20) 2016 (16) Год (n, экз.)

Рис. 5. Состав пищи судака Sander lucioperca в Волжском плёсе Рыбинского водохранилища в весенний и осенний се- зоны (а) и в декабре (б) 2007−2016 гг.; 9 − густера Blicca bjoerkna; 1–8 – см. на рис. 4.

ный, чем в русловых зонах водохранилища. Соот- тивным нерестом фитофилов, спектр питания ношение видов жертв в рационе судака в значитель- хищников был более широким: лещ, окунь, плот- ной степени зависит от обилия сеголеток того или ва, синец (2013 г.). В маловодный 2014 г. отчётли- иного вида в водоёме. По данным Столбунова во прослеживалась сезонная смена рыб-жертв в (2016), в многоводные годы численность всей моло- рационе судака: весной он откармливался пре- ди и отдельных её видов в уловах в 1.5−2.0 раза вы- имущественно на стаях плотвы, а осенью – на ше, чем в маловодные; например, плотность рыб скоплениях тюльки, которая в это время прохо- в скоплениях в многоводном 2013 г. превышала дила по русловому участку Волжского плёса на таковую в маловодном 2014 г. в 1.9 раза (3.9 про- зимовку. Весной и осенью 2016 г. судак питался тив 2.1 экз/м2). В 2008 г. в связи с поздним нерестом только тюлькой. фитофилов (акватории большинства прибрежных Определённый интерес представляют наши нерестилищ оказались незалитыми из-за низкого данные по питанию судака в декабре (рис. 5б). В уровня воды в водоёме) наиболее многочисленны- 2007 г. пища была обнаружена в желудках 73% су- ми в стаях молоди были лещ и густера. Эти два вида даков, в 2012 г. − 75%, в 2014 г. − 100%, в 2016 г. − и доминировали в пище судака в тот год, составляя 92%. Среди жертв во все годы наблюдений доми- в сумме >82%. Кроме них в его желудках встре- нировала тюлька (67−89%), преимущественно её чался только окунь (рис. 5а). В многоводные го- 2-летки SL 60−80 мм; другие виды рыб имели вто- ды, которые характеризуются ранним и эффек- ростепенное значение. Осенью тюлька начинает

ВОПРОСЫ ИХТИОЛОГИИ том 60 № 5 2020 578 ИВАНОВА и др.

(а) 60

50

40

30

20

10

0 (б) Доля рыб, % Доля 60

50

40

30

20

10

0 200– 250– 300– 350– 400– 450– 500– 550– 249 299 349 399 449 499 549 599 Длина (SL), мм

Рис. 6. Размерный состав судака Sander lucioperca в Волжском плёсе Рыбинского водохранилища в многоводный 2013 (⎯) и маловодный 2014 (···) гг. : а – весна (соответственно 11 и 52 экз.), б – осень (20 и 20 экз.).

перемещаться к местам зимовки – в глубоковод- этом в одном желудке хищника встречалось по ные районы речных плёсов с наличием стокового пять–семь жертв. В сентябре–октябре основу их течения (Степанов, 2011). Во время перехода тюль- рациона составили лещ (41.8%), окунь (32.7%) и ки к местам зимовки, а также в декабре судак от- плотва (18.2%). Весной следующего 2014 г. хищ- кармливался на её скоплениях. Питались тюлькой ники этой размерной группы откармливались преимущественно крупные судаки (SL > 400 мм). преимущественно годовиками плотвы (81.5%). Размерный состав судака в годы разной водно- Размеры годовиков плотвы, в стаях которой судак сти. Весной многоводного 2013 г. (рис. 6а) на выбирал жертв, варьировали от 50 до 80 мм. В ос- биотопах поймы доминировали по численности новном хищники поедали рыб SL 60−70 мм (72.8%) крупные (>400 мм) и старшие (≥7+) особи (80.3%). Более мелкую (SL 50−60 мм) и крупную судака. Эту группу составляли уже отнерестив- плотву (SL 80−100 мм) судак захватывал в мень- шиеся самки (56%) и самцы (44%) с половыми шем количестве (соответственно 3.6 и 16.1%). продуктами VI−II стадии зрелости. Все они пита- Весной маловодного 2014 г. крупных судаков лись, но не очень активно. В их желудках находи- (SL > 400 мм, ≥ 7+) в литорали водоёма не было ли по одному (редко два) экземпляру плотвы (из-за низкого уровня воды). (33.2%), а также ерша, синца, карася и окуня (каж- Размеры жертв судака. На русловых участках дый вид по 16.7%). водоёма в желудках судака была обнаружена Молодые судаки (SL 300−400 мм, 4+−6+) в тюлька SL 20−100 мм (рис. 7а). Чаще всего они большом количестве (90%) встречались на биото- потребляли рыб SL 40−79 мм (89%), это взрослые пах поймы осенью 2013 г. (рис. 6б). Они начали особи возрастом 1+−2+. Мелкими (SL < 40 мм, интенсивно питаться молодью рыб в конце сен- масса 1−3 г) и крупными экземплярами (SL ≥ 80 мм, тября, когда сеголетки достигли SL ≥ 30 мм, при 6−10 г), достигшими предельного возраста 3+

ВОПРОСЫ ИХТИОЛОГИИ том 60 № 5 2020 ВЗАИМООТНОШЕНИЯ ХИЩНИК–ЖЕРТВА 579

вселенца в водохранилище (Осипов, Кияшко, ОБСУЖДЕНИЕ 2006; Кияшко и др., 2012), судаки питались край- Судак – пелагический хищник, обитающий в не редко. На пойменных участках водоёма хищ- открытой зоне озёр, рек и водохранилищ, подсте- ники потребляли тюльку 40−89 мм, домини- SL регающий и преследующий добычу (Фортунато- ровали среди них рыбы SL 60−79 мм (67.6%). Сле- ва, Попова, 1973; Попова, 1979). В Рыбинском во- дует подчеркнуть, что мелкие особи этого вида дохранилище в период климатической нормы (сеголетки < 50 мм) встречались в пище суда- SL (1960−1970 гг.) судак образовывал многочислен- ков ежегодно. ные скопления вдоль затопленных русел рек, в На русловых участках водоёма судак питался эстуарных участках речных плёсов с глубинами до окунем разных размерных групп (SL 30−110 мм) 14 м (Поддубный, 1971). Его основными кормо- и возраста (от сеголеток до взрослых рыб); с уве- выми объектами в те годы были молодь окуня и личением размеров жертвы её доля в пище хищ- ёрш, которыми питались особи всех размерных ника плавно уменьшалась (рис. 7б). Так, рыбы групп; важную роль в питании играли также плот- SL 40−49 мм составляли 23.5% общего числа ва и корюшка Osmerus eperlanus (северный вселе- съеденных окуней, SL 50−59 мм − 15.6%, нец). В 1960-е гг. на долю этих четырёх видов при- SL 80−89 мм − 10.9%. Более крупные окуни ходилось 92% общего числа съеденных рыб-жертв (SL 90−110 мм) встречались в пище хищника в (табл. 1). В этот период наблюдался рост численно- меньшем количестве (3.1−4.7%). На пойме су- сти данных видов рыб в водоёме (Рыбы …, 2015). дак питался в основном сеголетками окуня Местом откорма судаков была пелагиаль Цен- SL 50−59 мм (45.3%) и SL 60−69 мм (24.5%), а трального и всех речных плёсов. Наиболее интен- также его двухлетками SL 90−99 мм (17%). сивно питался хищник в летне-осенние месяцы Длина ерша в пище судака на русловых участ- (Иванова, 1966). ках варьировала в пределах 30−130 мм (рис. 7в). В годы наших наблюдений (2007−2016 гг.) пер- Чаше всего в желудках хищников встречались вое место в рационе судака Рыбинского водохра- особи SL 40−69 мм (68.9%). Размерный ряд ерша, нилища заняла тюлька (35.7%), которая стала до- изъятого из желудков судака, выловленного на минирующим видом в пелагических скоплениях пойменном участке, имеет сильно выраженную рыб с 2002 г. (Рыбы …, 2015). Увеличение её чис- правостороннюю асимметрию с модальным клас- ленности произошло на фоне заметного сниже- сом SL 40−59 мм (58.3%). Доля более крупных ер- ния обилия таких значимых для судака видов шей (SL ≥ 60 мм) в рационе хищника была в 5.4 раза жертв, как ёрш и молодь окуня (Герасимов и др., меньше, чем на русле (8.4 против 45.6%). 2018). И, как следствие, их доли в пище хищника Наиболее широкий размерный ряд у плотвы − сократились соответственно в три и два раза по SL 30−180 мм (рис. 7г). На русловых зонах обита- сравнению с годами климатической нормы (табл. 1). ния судак выбирал не только двухлеток плотвы Судак интенсивно откармливался тюлькой как на SL 80−89 мм (16.4%), но и более крупных особей русловых, так и на пойменных участках водоёма SL 120−149 мм (33.3%) в возрасте от 3+ и старше. (соответственно 39.5 и 33.9% общего числа А на пойменном участке от предпочитал (73.6%) жертв). Доля представителей местной фауны из- сеголеток и годовиков плотвы SL 47−99 мм, веду- менялась в зависимости от района его нагула: в щих стайный образ жизни. Модальный класс со- пелагиали судак в большей степени поедал окунё- ставляли особи SL 50−69 мм (42.3%), ими питался вых рыб (особенно ерша), а на пойме − плотву. судак в литорали водохранилища. Крупные жерт- Пелагиаль Центрального и эстуарии речных вы (SL ≥ 100 мм, возраст 2+ и 3+) встречались как плесов являются основным местом обитания и в русловой зоне, так и на пойме; они, как прави- нагула особей судака старшего возраста (Рыбы …, ло, находились в желудках хищников поодиночке 2015). Тюлька в составе пищи судака русловых (редко по 2 экз.). Большей частью крупные жерт- участков Центрального плёса встречалась еже- вы разных видов встречались в желудках судака годно и в большом количестве (30−52% общего весной (после нереста) или летом, когда актив- числа съеденных рыб). В то время как в Шекс- ность хищников понижена. нинском плёсе она входила в число основных Приведённые на рис. 7 данные показывают, кормовых объектов хищника лишь трижды (в что на обоих исследованных биотопах водохрани- 2008, 2009 и 2016 гг.), в Моложском − один раз (в лища судак предпочитает поедать относительно 2016 г.). В остальные годы вселенец становился мелкие кормовые объекты. Среди рыб-абориге- второстепенным объектом откорма судаков или нов жертвами хищника становились рыбы млад- же вообще не встречался в спектре их питания ших возрастных групп (наиболее многочислен- (рис. 4). Важную роль в рационе хищников в та- ная часть их популяций): среди окунёвых преоб- кие годы играли рыбы-аборигены: ёрш, окунь, ладали сеголетки, среди карповых – годовики. В плотва, синец и другие. скоплениях тюльки судаки поедали преимуще- Доля тюльки в составе пище судаков не всегда ственно взрослых особей. находилась в прямой корреляции с её численно-

ВОПРОСЫ ИХТИОЛОГИИ том 60 № 5 2020 580 ИВАНОВА и др.

(а) 40 35 30 25 20 15 10 5 0 50 (б) 45 40 35 30 25 20 15 10 5 0

Доля рыб, % Доля 40 (в) 35 30 25 20 15 10 5 0

30 (г) 25 20 15 10 5 0 20– 40– 60– 80– 100– 120– 140– 160– 29 30– 49 50– 69 70– 89 90– 109 110– 129 130– 149 150– 169 170– 39 59 79 99 119 139 159 179 SL, мм

Рис. 7. Размеры (SL) жертв судака Sander lucioperca на русловых (−d−) и пойменных (−s−) участках Рыбинского во- дохранилища: а − тюлька Clupeonella cultriventris, б − окунь Perca fluviatilis, в − ёрш Gymnocephalus cernuus, г − плотва Rutilus rutilus.

стью в уловах малькового трала. Вселенец, напри- По мнению Карабанова (2013. С. 132) в отдель- мер, встречался в желудках хищников и в годы ные годы в пелагиали Рыбинского водохранили- минимальных уловов, что свидетельствует о на- ща сохраняются зоны, на которых “могут нере- личии избирательности у судака по отношению к ститься тяготеющие к ним местные стада произ- тюльке. водителей”. Размножение даже незначительной

ВОПРОСЫ ИХТИОЛОГИИ том 60 № 5 2020 ВЗАИМООТНОШЕНИЯ ХИЩНИК–ЖЕРТВА 581

Таблица 1. Состав пищи судака Sander lucioperca Рыбинского водохранилища в разные периоды, % общего числа жертв Годы наблюдений 1960−1962 Компонент пищи 2007−2016 (потепление климата) (климатическая норма) Весь водоём Весь водоём Русло Пойма Тюлька − 35.7 39.5 33.9 Окунь 31.1 10.5 12.4 9.1 Ерш 28.0 13.3 24.7 5.0 Плотва 18.2 22.4 8.0 33.0 Корюшка 14.6 − − − Прочие виды рыб 8.1 18.1 15.4 19.0

части тюльки в отдельных точках пелагической (2008) летом 2003 г., когда резко сократилась чис- зоны способствует сохранению всей популяции, ленность вселенца в водоёме. Холодная зима а также объясняет появление инвазийного вида 2002−2003 гг. в сочетании с низким уровнем воды в пище судака в разных плёсах то в одном, то в привели к повсеместным заморам рыб, в том чис- другом году. Подтверждает это предположение ле и тюльки; только к осени восстановилась её ежегодное наличие мелких сеголеток тюльки (SL высокая доля в пище судака за счёт многочислен- 30−50 мм) в желудках судаков, выловленных в ного поколения 2003 г. рождения. Центральном плёсе. На долю этой возрастной Пойменные биотопы водохранилища, в кото- группы приходилось от 20 (2016 г.) до 100% общего рых размножаются фитофильные аборигенные количества тюльки, съеденной хищниками, что виды рыб, являются важным источником кормо- свидетельствует о регулярном размножении все- вой базы судака. Сеголетки этих видов нагулива- ленца в самом глубоководном участке водоёма. ются в районах нереста всё лето и отходят на глу- В спектре питания судака тюльку начали отме- бину с падением уровня воды (Столбунов, 2007, чать ещё в 1996−1999 гг., несмотря на её низкую 2016). Наиболее многочисленным видом в при- встречаемость в уловах (Герасимов и др., 2018). В брежных группировках молоди является плотва, 2000−2003 г., когда вселенец достиг первого пика составляющая в отдельные годы до 90% скопле- своей численности, он стал основным объектом ний (Столбунов, 2016). Особи младших возраст- питания не только судака (61% общего числа съе- ныхе групп судака (4+−6+, SL 300−400 мм) ин- денных рыб), но и других хищных рыб (Степанов, тенсивно питаются сеголетками фитофильных Кияшко, 2008). рыб в сентябре–октябре и годовиками плотвы ап- Тюльке как короткоцикловому раносозреваю- реле–мае. В результате биотопы открытой и за- щему виду рыб свойственны межгодовые флукту- крытой литорали стали местом откорма самой ации численности (Никольский, 1974; Рыбы …, многочисленной группы рыб (58−68%) в популя- 2015). Период наших наблюдений охватывает го- ции судака (рис. 3) как осенью, так и весной, не- ды как с относительно небольшими, так и с и зависимо от уровненного режима отдельных лет. очень высокими уловами тюльки в 2015 г. (рис. 1), Таким образом, интенсивный откорм судака при- что позволяет сопоставить соотношение отдель- брежной молодью (мелкими формами плотвы, ных видов жертв в пище судака в годы с разной окуня и других видов), не имеющими коммерче- численностью излюбленного кормового объекта ской ценности, включает этого хищника в потре- бителей прибрежного зоопланктона по цепочке: в водоёме (табл. 2). В период невысокой числен- → → ности тюльки (2007−2014 гг.) её доля в питании прибрежный зоопланктон молодь рыб судак судака уменьшилась одновременно с ершом, но (Гостев, Козловский, 1986). значительно увеличилась доля плотвы (30%), что Старшие возрастные группы судака (≥6 лет, свидетельствует об изменении мест нагула суда- SL > 400 мм) нагуливаются в пелагиали Цен- ка. На следующий год после самой мощной трального и речных плёсов, куда они возвраща- вспышки численности вселенца в Рыбинском во- ются после нереста. Наибольшая интенсивность дохранилище (в 2016 г.) в составе пищи судака до- откорма рыб этой группы наблюдается с сентября минирующая роль тюльки (60.7%) снова восста- по декабрь включительно, когда тюлька после новилась; второе место занимал ёрш. Ранее вре- окончания нагула поднимается в речные плёсы менную замену тюльки в рационе судака на (Степанов, 2011). Для сравнения: в 1960−1970-е гг. плотву и окуня отмечали Степанов и Кияшко (годы климатической нормы по: Литвинов, Ро-

ВОПРОСЫ ИХТИОЛОГИИ том 60 № 5 2020 582 ИВАНОВА и др.

Таблица 2. Состав пищи судака Sander lucioperca Рыбинского водохранилища в годы с разной численностью тюльки Clupeonella cultriventris, % общего числа жертв Годы наблюдений Компонент пищи 1996−1999 2000−2003 2007−2014 2016 Герасимов и др., 2018 Степанов, Кияшко, 2008 Наши данные Тюлька 9.0 60.9 28.3 60.7 Окунь 28.0 5.3 13.0 9.7 Ёрш 2.0 27.0 14.7 18.1 Плотва 18.0 2.3 29.7 6.5 Судак 38.0 – 1.6 1.3 Прочие виды 5.0 4.5 12.7 3.7

щупко, 2010) судак интенсивно питался в авгу- Герасимов Ю.В., Столбунов И.А., Павлов Д.Д. 2005. сте–сентябре, в октябре–ноябре с понижением Роль поведенческого полиморфизма в процессе внутри- температуры воды активность его питания замет- популяционной сегрегации экологических ниш у рыб // но ослабевала (Иванова, 1968). Например, в де- Матер. докл. Междунар. конф. “Поведение рыб”. М.: кабре 1960 г. из 127 выловленных особей питались Акварос. С. 104−109. 54 (42.5%), тогда как в декабре 2007−2016 гг. доля Герасимов Ю.В., Иванова М.Н., Стрельников А.С. питавшихся рыб была существенно выше – 2009. Динамика пелагических скоплений рыб и изме- нения в составе пищи окуневых на разных этапах 73−100%. Подобное явление было отмечено в эти формирования ихтиофауны Рыбинского водохрани- годы и для молоди рыб (Столбунов, 2016). Потеп- лища (1950−2008 гг.) // Матер. XXVIII Междунар. ление климата в регионе (Литвинов, Законнова, конф. “Биологические ресурсы Белого моря и внутрен- 2012; Законнова, Литвинов, 2016) привело к более них водоемов Европейского Севера”. Петрозаводск. поздним срокам наступления ледостава и соот- С. 142−145. ветственно к увеличению продолжительности ве- Герасимов Ю.В., Стрельников А.С., Иванова М.Н. 2013. гетационного периода. Удлинение вегетационно- Динамика структурных показателей популяции судака го периода в водохранилище способствует про- Рыбинского водохранилища за период 1954−2010 гг. // длению откорма старших особей в популяции Вопр. ихтиологии. Т. 53. № 1. С. 57−68. хищников на скоплениях вселенца даже в зимний https://doi.org/10.7868/S0042875213010050 месяц. Герасимов Ю.В., Иванова М.Н., Свирская А.Н. 2018. Многолетние изменения роли местных и инвазийных Таким образом, полученные данные свиде- видов рыб в питании хищных рыб Рыбинского водо- тельствуют о расхождении в сроках и местах от- хранилища // Там же. Т. 58. № 5. С. 507−522. корма разных размерно-возрастных групп судака в https://doi.org/10.1134/S0042875218040045 середине второго десятилетия XXI в., что позволя- Гостев С.Н., Козловский С.В. 1986. К вопросу о роли ет виду наиболее полно использовать кормовую тюльки в питании судака Куйбышевского водохрани- базу водоёма. Занимая различные пищевые ниши, лища // Биология внутр. вод. № 69. С. 33−36. отдельные группы судака используют “имеюще- Девяткин В.Г., Метелева Н.Ю., Вайновский П.А. 2012. О еся в водохранилище разнообразие местообита- роли фитопланктона в формировании кислородного ний, что способствует устойчивому функциони- режима в связи с климатическими вариациями // Во- рованию водных сообществ” (Герасимов и др., да: химия и экология. № 12 (54). С. 68−74. 2005. С. 108) в меняющихся условиях среды при Законнова А.В., Литвинов А.С. 2016. Многолетние из- продолжающемся потеплении климата в регионе. менения гидроклиматического режима Рыбинского водохранилища // Тр. ИБВВ РАН. Вып. 75 (78). С. 16−22. ФИНАНСИРОВАНИЕ РАБОТЫ https://doi.org/10.24411/0320-3557-2016-10016 Работа выполнена в рамках государственного зада- Иванова М.Н. 1966. Питание и пищевые взаимоотно- ния № АААА-А18-118012690102-9 и № АААА-А18- шения хищных рыб в Рыбинском, Горьковском и Куйбышевском водохранилищах: Автореф. дис. … 118012690222-4 при частичной поддержке темы Прези- канд. биол. наук. М.: ЛГПИ, 17 с. диума РАН № 0122-2018-0001. Иванова М.Н. 1968. О воздействии судака на популя- ции некоторых видов рыб // Тр. ИБВВ АН СССР. № 16 (19). С. 166−181. СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ Иванова М.Н., Свирская А.Н. 2014. Динамика питания Атлас пресноводных рыб России. 2002. Т. 2 / Под ре- хищных рыб Рыбинского водохранилища за период дакцией Решетникова Ю.С. М.: Наука, 253 с. 1949−2012 гг. // Матер. докл. II Всерос. конф. “Совре-

ВОПРОСЫ ИХТИОЛОГИИ том 60 № 5 2020 ВЗАИМООТНОШЕНИЯ ХИЩНИК–ЖЕРТВА 583

менное состояние биоресурсов внутренних водоемов”. Минеева Н.М., Корнева Л.Г., Соловьева В.В. 2016. Влия- Т. 1. М.: Полиграф-Плюс. С. 204−212. ние факторов среды на фотосинтетическую актив- Карабанов Д.П. 2013. Генетические адаптации черно- ность фитопланктона водохранилищ реки Волга // морско-каспийской тюльки Clupeonella cultriventris Биология внутр. вод. № 3. С. 47−56. (Nordmann, 1840) (Actinopterygii: Clupeidae). Воронеж: https://doi.org/10.7868/S0320965216030165 Науч. книга, 179 с. Никольский Г.В. 1974. Экология рыб. М.: Высш. шк., Кияшко В.И., Слынько Ю.В. 2012. Динамика структуры и 357 с. состояния популяций черноморско-каспийской тюльки Осипов В.В., Кияшко В.И. 2006. Особенности воспро- верхневолжских водохранилищ // Матер. докл. Всерос. изводства тюльки Clupionella cultriventris (Clupeiformes конф. “Бассейн Волги в XXI веке: структура и функцио- Clupeioidei)) при вселении в пресноводные водоемы // нирование экосистем водохранилищ”. Борок: Изд-во Вопр. ихтиологии. Т. 46. № 4. С 574−576. ИБВВ РАН. С. 117−119. Поддубный А.Г. 1971. Экологическая топография попу- Кияшко В.И., Карабанов Д.П., Яковлев В.Н., Слынько Ю.В. ляций рыб в водохранилищах. Л.: Наука, 312 с. 2012. Становление и развитие популяции черномор- Попова О.А. 1979. Питание и пищевые взаимоотноше- ско-каспийской тюльки Clupeonella cultriventris (Clupe- ния судака, окуня и ерша в водоемах разных широт // idae) в Рыбинском водохранилище // Вопр. ихтиоло- Изменчивость рыб пресноводных экосистем. М.: Нау- гии. Т. 52. № 5. С. 571−580. ка. С. 93−112. Ковалев И.Н. 1958. Справочные материалы по опреде- Правдин И.Ф. 1966. Руководство по изучению рыб. М.: лению веса и длины тела некоторых видов рыб Дельты Пищ. пром-сть, 376 с. Волги по нижнеглоточным и нижнечелюстным ко- Рыбинское водохранилище и его жизнь. 1972. Л.: Нау- стям // Тр. Астрахан. заповедника. Вып. 4. С. 237−267. ка, 364 с. Лазарева В.И., Соколова Е.А. 2016. Обеспеченность пи- Рыбы Рыбинского водохранилища: популяционная ди- щей планктофагов в Рыбинском водохранилище в намика и экология. 2015. Ярославль: Филигрань, 418 с. условиях потепления климата: динамика и продуктив- Сахарова Е.Г., Корнева Л.Г. 2018. Фитопланктон лито- ность зоопланктона // Тр. ИБВВ РАН. Вып. 74 (77). рали и пелагиали Рыбинского водохранилища в годы с С. 77−92. разными температурным и уровенным режимами // https://doi.org/10.24411/0320-3557-2016-10012 Биология внутр. вод. № 1. С. 11−18. Лазарева В.И., Степанова И.Э., Цветков А.И. и др. 2018. https://doi.org/10.7868/S0320965218010023 Кислородный режим водохранилищ Волги и Камы в Степанов М.В. 2011. Морфобиологическая характери- период потепления климата: последствия для зоо- стика черноморско-каспийской тюльки Clupionella cul- планктона и зообентоса // Там же. № 81 (84). С. 47−84. triventris (Nordman) в Рыбинском водохранилище: Авто- https://doi.org/10.24411/0320-3557-2018-10005 реф. дис. … канд. биол. наук. Борок: ИБВВ РАН, 23 с. Литвинов А.С., Законнова А.В. 2012. Термический ре- Степанов М.В., Кияшко В.И. 2008. Роль тюльки (Clupi- жим Рыбинского водохранилища при глобальном по- onella cultriventris Nordman) в питании хищных рыб Ры- теплении // Метеорология и гидрология. № 9. С. 91–96. бинского водохранилища // Биология внутр. вод. № 4. Литвинов А.С., Рощупко В.И. 2010. Многолетние изме- С. 86−89. нения гидрометеорологического режима Рыбинского Столбунов И.А. 2007. Особенности распределения мо- водохранилища // Там же. № 7. С. 75–84. лоди рыб в прибрежной зоне Рыбинского водохрани- Литвинов А.С., Пырина И.Л., Законнова А.В. и др. 2012. лища // Там же. № 4. С. 55−61. Изменение термического режима и продуктивности Столбунов И.А. 2016. Распределение, видовой состав и фитопланктона Рыбинского водохранилища в услови- численность молоди рыб в мелководной зоне Рыбинско- ях потепления климата // Матер. докл. Всерос. конф. го водохранилища в разные по уровненному режиму го- “Бассейн Волги в XXI веке: структура и функциони- ды // Вестн. АГТУ. Сер. Рыб. хоз-во. № 2. С. 64−69. рование экосистем водохранилищ”. Борок: Изд-во Фортунатова К.Р., Попова О.А. 1973. Питание и пище- ИБВВ РАН. С. 167−169. вые взаимоотношения хищных рыб в дельте Волги. Литвинов А.С., Пырина И.Л., Законнова А.В. и др. 2014. М.: Наука, 298 с. Термический режим и продуктивность фитопланктона Юданов К.И., Калихман И.Л., Теслер В.Д. 1984. Руко- Рыбинского водохранилища в условиях изменения кли- водство по проведению гидроакустических съемок. мата // Вода: химия и экология. № 12 (78). С. 108−112. М.: Изд-во ВНИРО, 124 с.

ВОПРОСЫ ИХТИОЛОГИИ том 60 № 5 2020 ВОПРОСЫ ИХТИОЛОГИИ, 2020, том 60, № 5, с. 584–592

УДК 597.554.3.591.132.577.15

ВЛИЯНИЕ МЕЛАТОНИНА НА ПРОЦЕССЫ ЭКЗОТРОФИИ У КАРПА CYPRINUS CARPIO © 2020 г. В. В. Кузьмина1, *, Е. А. Куливацкая1 1Институт биологии внутренних вод РАН – ИБВВ РАН, Борок, Ярославская область, Россия *E-mail: [email protected] Поступила в редакцию 06.08.2019 г. После доработки 19.08.2019 г. Принята к публикации 23.09.2019 г.

Впервые одновременно исследовано влияние мелатонина на начальное (питание) и центральное звено (пищеварение) экзотрофии у молоди карпа Cyprinus carpio. Изучено влияние внутрибрюшин- ных инъекций гормона в концентрации 100 и 200 нг/г массы тела на двигательную активность и по- требление пищи, а также на активность пищеварительных ферментов в слизистой оболочке кишеч- ника и химусе. Показано, что через 5 ч после введения гормона потребление пищи и активность пи- щеварительных ферментов в слизистой оболочке кишечника снижаются, тогда как двигательные реакции рыб и ферментативная активность химуса существенно не изменяются. Потребление пи- щи значительно (в 2.2 раза) сокращается в результате введения гормона в дозе 200 нг/г массы тела. Уровень казеинолитической и гемоглобинолитической активности пептидаз и амилолитическая активность слизистой оболочки кишечника при этой дозе также значительно снижаются − соответ- ственно на 27, 54 и 42% по сравнению с контролем. Введение мелатонина в дозе 100 нг/г вызывает незначительное снижение уровня ферментативной активности слизистой оболочки кишечника. Обсуждаются механизмы влияния мелатонина на процессы экзотрофии у рыб.

Ключевые слова: карп Cyprinus carpio, экзотрофия, пищевое поведение, пищеварение, пептидазы, слизистая оболочка кишечника, химус. DOI: 10.31857/S004287522004013X

Мелатонин играет центральную роль в реализа- цин, аррестин, циклический нуклеотид). Их элек- ции суточных и годовых физиологических ритмов трический ответ на световые раздражители также у рыб. Циркадианые ритмы мелатонина, форми- сходен (Falcón, 1999; Maitra et al., 2006; Falcón et al., руемые чередованием света и тьмы, важны для по- 2010). Однако молекулярные часы рыб отличаются требления пищи, пищеварения, развития, размно- от таковых млекопитающих бóльшим количеством жения, роста, двигательной активности, пигмен- генов криптохрома. Так, у данио Danio rerio клони- тации кожи и других функций у рыб (Zhdanova рованы семь генов криптохрома, составляющих et al., 2001; Maitra et al., 2006, 2015; Falcón et al., две группы: одни имеют высокое сходство с тако- 2010; Zhdanova, 2011; Acuña-Castroviejo et al., 2014; выми млекопитающих, другие имеют более высо- Gupta, 2016; Ngasainao, Lukram, 2016). Кроме то- кое сходство с генами дрозофилы Drosophila mela- го, мелатонин является эффективным антиокси- nogaster (Kobayashi et al., 2000). Кроме того, мела- дантом, иммунологическим и антистрессовым фак- тонин в значительных количествах синтезируется тором (Acuña-Castroviejo et al., 2014; Conde-Sieira энтерохромаффинными клетками желудочно- et al., 2014; Gupta, 2016; Jung et al., 2016; Mondal et al., кишечного тракта (Lepage et al., 2005; Maitra et al., 2017). 2015; Mukherjee, Maitra, 2015) и в меньшей степе- Секреция мелатонина осуществляется в эпи- ни − в других органах: печени, почках, клетках физе (шишковидной железе) в течение ночи, что крови, гонадах и жабрах рыб (Falcón et al., 2010; приводит к повышению его уровня в крови и Ngasainao, Lukram, 2016). При этом механизм спинномозговой жидкости по сравнению с днев- синтеза мелатонина в кишечнике и эпифизе раз- ным периодом. Также важное место в организа- личен даже у одного и того же вида. Секреция ме- ции циркадных ритмов рыб занимает сетчатка латонина в желудочно-кишечном тракте, по-ви- (Falcón et al., 2007, 2010). Фоторецепторы эпифи- димому, связана с частотой приёма пищи (Nga- за, будучи структурными аналогами колбочек sainao, Lukram, 2016). сетчатки, имеют сходный состав липидов и бел- Наиболее подробно изучено влияние мелато- ков каскада фототрансдукции (опсин, трансду- нина на процессы размножения, что связано с

584 ВЛИЯНИЕ МЕЛАТОНИНА НА ПРОЦЕССЫ ЭКЗОТРОФИИ 585

проблемами аквакультуры (Khan, Thomas, 1996; доза гормона (25 мг) практически не влияет на ак- Maitra et al., 2006, 2015; Sébert et al., 2008; Mylonas тивность протеазы, амилазы и липазы, но под et al., 2009; Falcón et al., 2010; Badruzzaman et al., влиянием его более высокой дозы (50 мг) актив- 2013; Servili et al., 2013; Alvarado et al., 2015; Aripin ность этих ферментов снижается соответственно et al., 2015; Gupta, 2016). При этом результаты, ка- на 13.4, 11.8 и 28.7% (Panchal et al., 2018). Семи- сающиеся влияния мелатонина на массу тела и дневная диета с добавлением разных концентра- скорость роста, у рыб разных видов довольно про- ций мелатонина (0.002, 0.01, 0.05%) снижает ак- тиворечивы (Falcón et al., 2010). тивность щелочной протеазы и амилазы в сред- В ряде исследований установлено, что приём нем отделе кишечника атлантического лосося мелатонина может вызвать снижение потребле- Salmo salar и кижуча Oncorhynchus kisutch (Mar- ния пищи (Falcón et al., 2010; Ngasainao, Lukram, dones et al., 2018). У радужной форели Oncorhyn- 2016). Однако экспериментальных данных, под- chus mykiss пероральное введение мелатонина тверждающих гипотезу о прямой роли питания и (0.2 г/кг) в течение 10 сут вызывает значительное его корреляции с системой желудочно-кишечно- повышение уровня мелатонина в плазме крови. го тракта рыб, немного. Так, при изучении влия- При этом активность амилазы снижается в случае ния мелатонина и его аналога 2-йодомелатонина низкой дозы (0.04 г/кг) и повышается в случае на потребление пищи золотой рыбкой Carassius высокой дозы (0.2 г/кг), активность протеаз воз- auratus была выявлена зависимость от фотоперио- растает также в случае более высокой дозы, а ак- да. Установлено, что интрацеребровентрикуляр- тивность липазы не изменяется даже при исполь- ное введение гормона и его аналога не влияет на зовании более высокой дозы гормона (Conde-Sie- потребление пищи рыбой, находящейся в услови- ira et al., 2014). У лаврака ритм питания (дневной ях свет : темнота (12 : 12), ни днём, ни ночью. Од- или ночной) значительно влияет на суточные нако внутрибрюшинные инъекции обоих индоло- паттерны пищеварительной функции (Del Pozo вых аминов значительно снижают потребление et al., 2012). пищи через 2, 5 и 8 ч после введения как в полдень, У молоди карпа Cyprinus carpio предшественник так и в полночь (Pinillos et al., 2001). У данио рас- мелатонина – серотонин (5-HT) − снижает двига- творённый в воде мелатонин также значительно тельную активность и потребление пищи в услови- снижает потребление пищи через 5 ч по сравне- ях световой депривации по сравнению с контроль- нию с контролем (Piccinetti et al., 2010a). У лавра- ными рыбами, которым вводили 5-HT в условиях ка Dicentrarchus labrax перорально введённый мела- переменной освещённости (Kuz’mina, 2018). У осо- тонин влияет не только на количество потребляе- бей карпа, содержавшихся в условиях длительной мой пищи, но и на селективность в отношении световой депривации (1 и 4 мес.), через 1 ч после макронутриентов, таких как белки, углеводы и жи- введения 5-НТ двигательная активность снижа- ры (Rubio et al., 2004). Кроме того, известно о вли- ется соответственно в 5.0 и 11.6 раза по сравнению янии внутрибрюшинных инъекций мелатонина на с контролем. Значительное снижение потребления потребление пищи и двигательную активность пищи через 1 мес. отмечено как в контроле, так и в рыб, различающихся по времени пищевой актив- эксперименте, через 4 мес. – только в условиях све- ности (“дневная” золотая рыбка и “ночной” линь товой депривации. На основании полученных дан- Tinca tinca). Показано, что мелатонин снижает ных предполагается, что эффекты 5-НТ частично потребление пищи у обоих видов, но его влияние опосредованы влиянием мелатонина (Кузьмина, на двигательную активность зависит от времени Гарина, 2019). введения (светлая или тёмная фаза) и характера Цель работы – изучение влияния мелатонина активности этих видов. Однократное его введе- на разные звенья экзотрофии: пищевое поведе- ние золотой рыбке снижает потребление пищи в ние и активность пищеварительных гидролаз зависимости от режима освещения на 16 и 52%, (пептидаз и гликозидаз) в кишечнике карпа. двигательную активность – на 55 и 100%. У линя однократное введение мелатонина снижает по- требление пищи как в светлую, так и в тёмную фа- МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА зу соответственно на 29 и 37% (Lopez-Olmeda et al., 2006). Молодь карпа, выращенную в течение лета в пруду, в сентябре перевозили в лабораторию. До на- Имеются сведения, что мелатонин влияет на чала экспериментов рыб содержали в стеклянном активность пищеварительных ферментов у раз- аквариуме объёмом 200 л с проточной водопровод- ных видов рыб, однако эти данные несопостави- ной водой (температура 18–20°С, рН 7.0–7.3, общая мы из-за использования разных доз гормона и 2+ 2+ + способов его введения. Трёхкратное внутрибрю- жёсткость 4.6 ммоль/л; Ca – 3.1, Mg – 1.5, Na – + – 2− шинное введение мелатонина (25, 50 мг) в тече- 2.0, K – 0.13, Cl – 0.08, SO4 – 0.19 ммоль/л) при ние недели через 60 сут незначительно снижает естественном освещении. Кормили два раза в не- активность пищеварительных ферментов у меш- делю ad libitum. Корм состоял из тщательно пере- кожаберного сома Heteropneustes fossilis. Низкая мешанных в 7.5%-ном растворе желатина (200

ВОПРОСЫ ИХТИОЛОГИИ том 60 № 5 2020 586 КУЗЬМИНА, КУЛИВАЦКАЯ

мл) филе минтая (86 г) и измельчённого корма дно около передней стенки аквариума. После для форели (14 г). В январе рыб перенесли в четы- подъёма передней стенки стартовой камеры ры- ре стеклянных аквариума (40 л, габариты дна 30 × ба может покидать её для поиска и потребления 60 см) с непроточной водопроводной водой и при- пищи. С помощью секундомера регистрировали нудительной аэрацией, температура 18–20°С. Дно время выхода из стартовой камеры после поднятия аквариума было чистым и не структурирован- передней стенки (t1, с) и латентное время питания ным. Аквариумы были освещены люминесцент- (t2, с), т. е. период, в течение которого рыба прибли- ными лампами, расположенными на стене на 45 жалась к корму. Этот параметр обратно пропорцио- см выше аквариумов. Фотопериод составлял: 8 ч нален скорости пищевой реакции (1/t2). Также учи- свет (450 лк) и 16 ч – темнота (0.08 лк). Фильтра- тывали число съеденных личинок хирономид за цию и аэрацию воды осуществляли с использова- 3 мин наблюдения (R, экз.). Тестирование каж- нием фильтра FAN-1 Plus (“Aquael”, Польша), за- дой особи требовало ~5 мин. Обучение рыб начи- мену воды – один раз в неделю. нали проводить в 10 ч. Исследовали влияние введённого внутрибрю- Рыб, использованных для изучения влияния шинно мелатонина на пищевое поведение (опыт 1) мелатонина на активность пищеварительных фер- и на активность ферментов (опыт 2). Каждый ментов, во время периода адаптации в опыте 1 к опыт включал по два варианта доз гормона (200 и экспериментальным условиям кормили ежеднев- 100 нг/г массы тела) и два контроля к ним. В опы- но в 16 ч влажным кормом (5% массы тела), как те 1 первоначальная масса рыб в контрольной и в указано выше. Гормон им вводили в тех же дозах экспериментальной группах составила соответ- и в то же время. Материал брали через 5 ч. Рыб ственно 5.9 ± 0.3 и 5.9 ± 0.4 г (по 5 экз. в каждой), быстро вылавливали из воды и обездвиживали, в опыте 2 − 6.4 ± 0.3 и 6.0 ± 0.5 г (по 10 экз.). Mела- перерезая спинной мозг. Затем рассекали брюш- тонин (“Sigma”, США) растворяли в небольшом ную полость. Кишечник изымали и помещали на количестве этанола и затем разбавляли солевым стекло ледяной бани, удаляли влагу фильтроваль- раствором (20 мг Na2CO3/100 мл 0.6%-ного NaCl) ной бумагой, очищали от жира и делали продоль- до конечных концентраций (200 и 100 нг/г массы ный разрез. Химус осторожно собирали с помощью тела). Опытным рыбам внутрибрюшинно вблизи специального скребка и небольшого стеклянного брюшных плавников вводили 0.1 мл раствора ме- шпателя. Затем слизистую оболочку кишечника латонина, контрольным − равный объём солево- осушали фильтровальной бумагой, тщательно со- го раствора. бирали пластиковым скребком и быстро взвешива- Рыб, предназначенных для изучения пищево- ли. Аликвоту (~ 0.1 г) слизистой оболочки гомоге- го поведения, предварительно адаптировали к низировали в стеклянном гомогенизаторе в 9 объ- условиям эксперимента: в течение двух недель их ёмах охлаждённого раствора Рингера (3–4°С) для кормили личинками хирономид Chironomus sp., пойкилотермных животных (103 ммоль/л NaCl, которых помещали на дно возле передней стенки 1.9 ммоль/л KCl, 0.45 ммоль/л CaCl2, 1.4 ммоль/л аквариума; затем в течение 13 сут ежедневно обу- MgSO4, рН 7.4); гомогенаты разбавляли раство- чали питаться в экспериментальном аквариуме со ром Рингера в 10 раз. Конечное разведение гомо- стартовой камерой (см. ниже). После одноднев- генатов составляло 1 : 99. Затем гомогенаты дово- ного голодания рыбам внутрибрюшинно вводили дили до pH 7.4 при помощи рН-метра Bаsic 20 мелатонин в дозе 200 нг/г массы тела и в течение (“Crison”, Испания). 5 сут (через 5, 24, 48, 72, 96 и 120 ч после инъек- Активность пептидаз оценивали по увеличе- ции) проводили опыты по изучению его влияния нию концентрации тирозина с использованием в на пищевое поведение. Через 2 сут после оконча- качестве субстрата (10 г/л) казеина (казеинолити- ния 1-го варианта опыта, когда рыбы не получали ческая активность) или гемоглобина (гемоглоби- пищу, этим же особям внутрибрюшинно вводили нолитическая активность), приготовленных на мелатонин в дозе 100 нг/г массы тела (2-й вари- растворе Рингера. Для определения концентра- ант), после чего в течение 2 сут (через 5, 24 и 48 ч ции тирозина 0.5 мл субстрата и 0.5 мл гомогената после инъекции) регистрировали пищевое пове- инкубировали в течение 30 мин при температуре дение. 20°С, рН 7.4. Реакцию останавливали добавлени- В качестве экспериментальной модели ис- ем 1 мл 0.3 N трихлоруксусной кислоты (ТХУ). пользован бентосный тип питания рыб (Kuz’mi- Через 10 мин инкубационную смесь фильтровали na, 2011). Каждую рыбу поочерёдно помещали в с использованием бумажного фильтра. Затем стартовую камеру (10 × 5 × 6 см) с перфориро- смешивали 0.25 мл фильтрата, 2 мл 0.5 N NaOH, ванными прозрачными пластиковыми стенками, 0.25 мл 0.025 N CuSO4 и 0.75 мл реактива Фолина, установленную возле задней стенки аквариума. разведённого в три раза ex tempore. Для определе- Передняя стенка камеры может подниматься. ния исходного содержания тирозина в пробах Корм (15 замороженных личинок хирономид, сред- (фон) ТХУ прибавляли к гомогенату до добавле- няя индивидуальная масса 39.5 мг) помещали на ния субстрата. Другие операции были идентич-

ВОПРОСЫ ИХТИОЛОГИИ том 60 № 5 2020 ВЛИЯНИЕ МЕЛАТОНИНА НА ПРОЦЕССЫ ЭКЗОТРОФИИ 587

(а) среднее значение и его ошибка. Достоверность 4 различий оценивали с использованием критерия Стьюдента для малых выборок.

, c РЕЗУЛЬТАТЫ 1

t 2 * Влияние мелатонина на пищевое поведение рыб. Динамика t1 в течение периода обучения рыб име- ла зигзагообразный характер (рис. 1а). Рыбы обычно покидали камеру в течение 2 с. Величина 0 t2 (рис. 1б) за 13 сут уменьшилась в 22.7 раза (от 150 (б) 113.4 ± 17.9 до 5.0 ± 0.4 с). Значение R (рис. 1в), на- против, увеличилось в пять раз (от 1.92 ± 0.5 до 5. 24 ± 0.4 экз.). 100 В первом варианте опыта (доза мелатонина

, c ** 2 200 нг/г массы тела) в течение 5 сут значения t у t ** 1 рыб контрольной и опытной групп изменялись 50 *** *** *** так же, как и в период обучения (рис. 2). Значение *** t2 у контрольных рыб незначительно изменялось *** *** *** (от 8.1 ± 2.2 до 7.5 ± 1.9 с), а у опытных снизилось 0 в 2.3 раза (от 9.8 ± 2.4 до 4.2 ± 0.8 с); при этом че- 8 (в) рез 5 ч после введения гормона значение t2 было вы- ше, чем у контрольной группы рыб, всего в 1.2 раза *** ****** *** (рис. 2в). Значение R у контрольных рыб за пери- * *** *** ** ** од наблюдений сократилось в 1.4 раза (от 6.2 ± 0.6 4 до 4.5 ± 1.1 экз.), а у опытных, наоборот, возросло , экз.

R в 1.9 раза (с 2.8 ± 1.2 до 5.3 ± 1.7 экз.); причём че- рез 5 ч после введения мелатонина количество по- требляемой пищи было меньше в 2.2 раза (р < 0.05), чем в контроле (рис. 2д). 0 12345678910111213 Во втором варианте опыта (доза мелатонина Время, сут 100 нг/г массы тела) в течение 48 ч значения t1 и t2 у особей контрольной группы были значительно Рис. 1. Изменения параметров пищевого поведения ниже, чем в первом варианте. Значения t1 через 5, молоди карпа Cyprinus carpio (n = 10 экз.) в течение 24 и 48 ч после введения гормона были выше, тренировочного периода: a – время выхода рыб из чем у контрольных рыб, соответственно в 2.0, 1.4 стартовой камеры (t1), б – латентное время питания и 1.5 раза (рис. 2б). Значения t2 у опытных рыб (t2), в – число потреблённых личинок хирономид за 3 мин наблюдения (R); (h) − среднее значение, (I) − также были выше: через 5 и 48 ч после введения ме- ошибка среднего; отличия от первых суток наблюде- латонина соответственно в 1.6 и 1.8 раза (рис. 2г). ния достоверны при р: * < 0.05, ** < 0.01, *** < 0.001. Значение R за период наблюдений, как и в первом варианте опыта, у контрольных рыб уменьшилось в 1.4 раза (от 5.0 ± 0.6 до 3.7 ± 1.1 экз.), а у опытных ными. Концентрацию тирозина в пробах опреде- повысилось в 1.4 раза (от 3.6 ± 0.4 до 5.2 ± 0.9 экз.); ляли через 30 мин. Активность гликозидаз (пре- однако через 5 ч после введения мелатонина зна- имущественно активность α-амилазы, ЕС 3.2.1.1, чение R было ниже, чем в контроле, лишь в 1.4 ра- глюкоамилазы, ЕС 3.2.1.3 и мальтазы, ЕС 3.2.1.20) за (рис. 2е). оценивали по методу, предложенному Уголевым и Иезуитовой (1969). В качестве субстрата исполь- Влияние мелатонина на активность фермен- зовали раствор растворимого крахмала (10 г/л, тов кишечника рыб. Через 5 ч после введения до- рН 7.4), приготовленный на растворе Рингера. Ин- зы гормона 200 нг/г массы тела активность всех тенсивность окраски измеряли с помощью фотоко- изученных ферментов в слизистой оболочке бы- лориметра КФК-2 (ЗОМЗ, Россия) при 670 нм. Ак- ла достоверно ниже, чем у контрольных рыб: ка- тивность ферментов определяли в двух повторностях зеинолитическая и гемоглобинолитическая ак- с учётом фона (изначальное количество тирозина и тивности пептидаз соответственно на 27.0 и гексоз в пробе) и выражали в мкмоль/(г · мин). 54.4%, амилолитическая активность − на 42.2% (таблица). Через 5 ч после введения меньшей до- Результаты статистически обработаны с исполь- зы (100 нг/г массы тела) пептидазная и амилоли- зованием стандартного пакета программ (Microsoft тическая активности также снижались, однако Office 2007, приложение Excel) и представлены как отличия от контроля были недостоверны. Влия-

ВОПРОСЫ ИХТИОЛОГИИ том 60 № 5 2020 588 КУЗЬМИНА, КУЛИВАЦКАЯ

4 (а) (б)

, c 2 1 t

0 14 (в) (г)

, c 7 2 t

*

0 8 (д) (е)

* 4 , экз. R

0 5 24 48 72 96 120 5 24 48 Время, ч

Рис. 2. Влияние введённых внутрибрюшинно доз мелатонина 200 (а, в, д) и 100 (б, г, е) нг/г массы тела на пищевое по- ведение молоди карпа Cyprinus carpio (n = 5 экз.): a – время выхода рыб из стартовой камеры (t1), б – латентное время h питания (t2), в – число потреблённых личинок хирономид за 3 мин наблюдения (R); ( ) – контроль, ( ) – опыт; ост. обозначения см. на рис. 1.

ние мелотонина на уровень ферментативной ак- введения мелатонина (Piccinetti et al., 2010а). Все тивности химуса не выявлено. указанные виды рыб относятся к одному семей- ству − Cyprinidae. Не исключено, что 5 ч – время максимального влияния гормона на пищевое по- ОБСУЖДЕНИЕ ведение рыб и оно характерно для многих видов. Наши данные в значительной степени близки Механизмы, опосредующие ингибирующее дей- результатам изучения влияния мелатонина на по- ствие мелатонина на потребление пищи, не совсем требление пищи золотой рыбкой (Pinillos et al., ясны. Некоторые авторы предполагают, что этот 2001). Мы подтвердили снижение потребления эффект может быть связан с его седативным дей- пищи у карпа через 5 ч после его введения. Во ствием на локомоторную активность, обнаружен- многом это может быть связано с тем, что мы ис- ным у нескольких видов рыб (Zhdanova et al., 2001, пользовали аналогичный метод исследования. В 2002). Например, добавление его в воду ингибирует работе, выполненной на данио, снижение по- двигательную активность личинок данио на 50% требления пищи также наблюдали через 5 ч после (Zhdanova et al., 2001). Была высказана гипотеза о

ВОПРОСЫ ИХТИОЛОГИИ том 60 № 5 2020 ВЛИЯНИЕ МЕЛАТОНИНА НА ПРОЦЕССЫ ЭКЗОТРОФИИ 589

Влияние введённого внутрибрюшинно мелатонина на активность ферментов слизистой оболочки кишечника и химуса молоди карпа Cyprinus carpio, мкмоль / (г · мин) Доза мелатонина, нг/г массы тела Активность 200 100 Опыт Контроль Опыт Контроль Слизистая оболочка кишечника Казеинолитическая пептидаз 11.63 ± 1.15* 15.90 ± 0.58 6.61 ± 0.96 10.40 ± 1.91 Гемоглобинолитическая пептидаз 0.89 ± 0.10*** 1.95 ± 0.15 1.60 ± 0.29 2.15 ± 0.19 Амилолитическая 10.00 ± 1.34** 17.34 ± 0.76 10.19 ± 0.65 12.94 ± 1.49 Химус Казеинолитическая пептидаз 6.65 ± 0.72 6.66 ± 1.30 Гемоглобинолитическая пептидаз 2.37 ± 0.20 2.25 ± 0.15 Амилолитическая 12.63 ± 1.75 12.31 ± 1.37 Примечание. Отличия от контроля достоверны при р: * < 0.05, ** < 0.01, *** < 0.001.

том, что мелатонин может прямо или косвенно Установлены взаимодействия между мелатони- изменять секрецию других гормонов, участвую- ном и гипокретин−орексиновой системой щих в контроле приёма пищи (Le Bail, Boeuf, (Zhdanova, 2011). У взрослых особей данио обнару- 1997). Предполагалось, что аноректическое дей- жено значительное снижение основных орексиген- ствие мелатонина может сочетаться с действием ных сигналов в головном мозгу под влиянием мела- 5-HT. Это предположение хорошо согласуется с тонина (100 нмоль/л и 1 мкмоль/л); гормон вызы- данными о том, что интрацеребровентрикуляр- вал значительное снижение экспрессии мРНК ные инъекции 5-HT оказывают аноректическое грелина (более чем в два раза), нейропептида Y (~ в действие на золотых рыбок (De Pedro et al., 1998), четыре раза) и каннабиноидных рецепторов CB1 (~ а внутрибрюшинные инъекции 5-НТ вызывают в шесть раз) по сравнению с контролем (Piccinetti et снижение не только потребления пищи, но и дви- al., 2010a). Добавление в воду эндоканабиноидного гательной активности у карпа (Кузьмина, Гарина, анандамина повышает уровень мелатонина в мозгу 2013). Кроме того, известно, что добавление мела- дорады Sparus aurata почти в 1000 раз; при этом по- тонина (10−12 −100 мкмоль) в условиях in vitro рас- требление пищи, уровни мРНК нейропептида Y и слабляет стимулированные ацетилхолином и 5-НТ каннабиноидных рецепторов CB1 в мозгу рыб так- полоски кишечника золотой рыбки. Результаты же значительно увеличиваются (Piccinetti et al., этого исследования указывают на наличие ба- 2010b). Кроме того, мелатонин участвует в перифе- зального нитрергического тонуса в кишечнике, рических цепях, регулирующих аппетит, а также в где мелатонин оказывает кальцийзависимое, не- обмене веществ (Piccinetti et al., 2013). зависимое от оксида азота, расслабляющее дей- Влияние мелатонина на активность пищева- ствие на серотонинергическое и холинергическое рительных ферментов исследовано меньше, чем сокращения (Velarde et al., 2011). на пищевое поведение. В отличие от мелатонина Поскольку хроническое введение мелатонина эпифиза, выделяемого в ночной период, елато- значительно снижает норадренергический мета- нин кишечника выделяется в дневное время (Fal- болизм и вызывает изменения ряда других пока- cón et al., 2007). Исследование его уровня у карпа зателей в гипоталамусе и плазме крови золотой показало, что независимо от времени года и су- рыбки, было высказано предположение о том, точных колебаний освещённости пик синтеза ме- что он частично влияет на энергетический баланс латонина в каждом сегменте кишечника наблю- через взаимодействие с катехоламиновой систе- дается в середине дня (Mukherjee et al., 2014). мой гипоталамуса (Rubio et al., 2004). Позже было Именно поэтому мы исследовали влияние мела- показано, что его введение особям указанного ви- тонина на активность пищеварительных фермен- да модулирет норадренергический метаболизм в тов в светлый период. Данные, касающиеся влия- гипоталамусе, а также снижает темп увеличения ния гормона на активность пищеварительных фер- массы тела и удельную скорость роста (De Pedro ментов слизистой оболочки, в основном сходны с et al., 2008). У карпа после введения мелатонина результатами, полученными ранее. Как внутри- увеличивается концентрация дофамина в гипота- брюшинные инъекции мелатонина (Panchal et al., ламусе, причём только в летний период, что ука- 2018), так и его пероральное введение (Conde-Sie- зывает на его сезонное влияние на дофаминерги- ira et al., 2014; Mardones et al., 2018) снижают ак- ческую систему (Popek et al., 2006). тивность пептидаз и гликозидаз у рыб. Отсут-

ВОПРОСЫ ИХТИОЛОГИИ том 60 № 5 2020 590 КУЗЬМИНА, КУЛИВАЦКАЯ

ствие влияния мелатонина на ферменты химуса Эти результаты подтверждают предположение подтверждает представления о том, что гормон о том, что мелатонин входит в сложную сеть сиг- действует паракринно в пределах границы щёточ- налов, которые регулируют потребление пищи и ной каймы энтероцитов. играют ключевую роль в центральной и перифе- рической регуляции аппетита (Piccinetti et al., Механизм действия мелатонина на желудоч- 2010b). При этом влияние мелатонина на питание но-кишечный тракт изучен в меньшей степени, и двигательную активность может быть независи- чем на мозг. В то же время были предложены не- мым. Влияние мелатонина на питание рыб может которые возможные механизмы его действия. Бу- быть опосредовано локальным действием гормо- беник и Панг (Bubenik, Pang, 1994) выдвинули ги- на в желудочно-кишечном тракте, а на двигатель- потезу, согласно которой в желудочно-кишечном ную активность может быть опосредовано через тракте поддерживается равновесие благодаря су- его влияние на циркадианную систему, посколь- ществованию обратной связи между мелатони- ку эти эффекты в большей степени зависят от ном и 5-HT. Также предполагается, что у рыб, как условий освещения (Lopez-Olmeda et al., 2006). и у млекопитающих, он может действовать как Таким образом, результаты нашего исследова- местный регулятор ткани желудочно-кишечного ния указывают на сходный характер влияния ме- тракта, в частности, при снижении тонуса кишеч- латонина на начальное и центральное звено экзо- ника (Harlow, Weekly, 1986). Эти гипотезы могут трофии у карпа, т.е. на процессы питания и пи- объяснить отсутствие эффекта при его централь- щеварения. Через 5 ч после внутрибрюшинного ном введении и признать мелатонин в качестве введения гормона уменьшается как потребление периферического сигнала сытости (Pinillos et al., пищи, так и активность пищеварительных фер- 2001). Как и в случае центральной регуляции пи- ментов в слизистой оболочке кишечника, тогда щевого поведения рыб, мелатонин может прямо как двигательные реакции рыб и ферментативная или косвенно изменять секрецию других гормо- активность химуса существенно не изменяются. нов, участвующих в контроле потребления пищи Потребление пищи значительно (в 2.2 раза) со- (Le Bail, Boeuf, 1997). Наконец, важную роль мо- кращается в результате введения гормона в дозе жет играть нервная система. Благодаря висце- 200 нг/г массы тела. Уровень казеинолитической ральным афферентам и различным рецепторам и гемоглобинолитической активности пептидаз и информация о процессах в пищеварительном трак- амилолитическая активность слизистой оболоч- те постоянно поступает в мозг. Важно, что после ки кишечника при той же дозе также значительно приёма пищи сигналы сытости (холецистокинин, снижаются − соответственно на 27, 54 и 42% по 5-HT, бомбезин, глюкагоноподобный пептид-1, сравнению с контролем. Введение гормона в дозе пептид YY и амилин) действуют совместно с n. va- 100 нг/г вызывает незначительное снижение уров- gus (Кузьмина, 2019). При этом наибольшее коли- ня ферментативной активности. чество 5-HT выявляется в переднем отделе кишеч- ника рыб, а его высокая концентрация в кишечнике в основном обусловлена серотонинергическими ФИНАНСИРОВАНИЕ РАБОТЫ нервными волокнами, высокая плотность которых Исследование выполнено в рамках государствен- наблюдается в стенке кишечника (Caamaño-Tubío ного задания (тема № АААА-А18-118012690102-9). et al., 2007).

Предполагается, что верхний сегмент желу- СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ дочно-кишечного тракта, как и у млекопитаю- щих, может выделять мелатонин в ответ на приём Кузьмина В.В. 2019. Механизмы регуляции пищевого пищи, действующий как сигнал, регулирующий поведения рыб // Журн. эволюц. биохимии и физио- логии. Т. 55. № 1. С. 3–13. аппетит, в то время как в нижних отделах он мо- https://doi.org/10.1134/S0044452919010078 жет действовать через рецепторы для синхрони- зации процессов питания и пищеварения (Rubio Кузьмина В.В., Гарина Д.В. 2013. Влияние перифериче- ски введенного серотонина на пищевую и двигатель- et al., 2004). Важным сигналом для синтеза мела- ную активность карпа Cyprinus carpio L. // Биология тонина является наличие пищи (Herrero et al., внутр. вод. № 1. С. 73–81. 2007). При этом у золотых рыбок уровень гормона https://doi.org/10.7868/S0320965213010087 в желудочно-кишечном тракте после кормления Кузьмина В.В., Гарина Д.В. 2019. Пищевое поведение высокий, независимо от режима питания или рыб: влияние долговременной световой депривации случайного кормления (Vera et al., 2007). Следо- на эффекты серотонина у карпа Cyprinus carpio L. // вательно, эффекты кишечного мелатонина мо- Журн. эволюц. биохимии и физиологии. Т. 55. № 6. гут быть реализованы в результате взаимодей- С. 425−432. ствия нервной системы с эндокринными сигна- https://doi.org/10.1134/S0044452919030094 лами сытости, которые действуют на местном и Уголев A.M., Иезуитова Н.Н. 1969. Определение актив- центральном уровнях. ности инвертазы и других дисахаридаз // Исследова-

ВОПРОСЫ ИХТИОЛОГИИ том 60 № 5 2020 ВЛИЯНИЕ МЕЛАТОНИНА НА ПРОЦЕССЫ ЭКЗОТРОФИИ 591

ние пищеварительного аппарата у человека. Л.: Наука. Gupta B.B.P. 2016. Comparative endocrinology of the pine- С. 169–173. al organ: structural evolution, regulation and function // Acuña-Castroviejo D., Escames G., Venegas C. et al. 2014. Updates on integrative physiology and comparative endo- Extrapineal melatonin: sources, regulation, and potential crinology / Eds. Haldar Ch. et al. Varanasi: Publ. Cell, functions // Cell. Mol. Life Sci. V. 71. P. 2997–3025. Press and Publ. Division Banaras Hindu Univ. P. 297–328. https://doi.org/10.1007/s00018-014-1579-2 Harlow H.J., Weekly B.L. 1986. Effect of melatonin on the Alvarado M.V., Carrillo M., Felip A. 2015. Melatonin-in- force of spontaneous contractions of in vitro rat small and duced changes in kiss/gnrh gene expression patterns in the large intestine // J. Pineal. Res. V. 3. P. 277–284. brain of male sea bass during spermatogenesis // Comp. https://doi.org/10.1111/j.1600-079X.1986.tb00750.x Biochem. Physiol. V. 185A. P. 69–79. Herrero M.J., Martínez F.J., Míguez J.M., Madrid J.A. 2007. https://doi.org/10.1016/j.cbpa.2015.03.010 Response of plasma and gastrointestinal melatonin, plasma Aripin S.A., Jintasataporn O., Yoonpundh R. 2015. Effects of cortisol and activity rhythms of European sea bass (Dicen- exogenous melatonin in Clarias macrocephalus male brood- trarchus labrax) to dietary supplementation with tryptophan stock first puberty stage // J. Aquac. Res. Devel. V. 6. and melatonin // J. Comp. Physiol. V. 177B. P. 319–326. P. 307–313. https://doi.org/10.1007/s00360-006-0131-6 https://doi.org/10.4172/2155-9546.1000307 Jung S.J., Choi Y.J., Kim N.N. et al. 2016. Effects of mela- Badruzzaman M., Bapary M.A., Takemura A. 2013. Possible tonin injection or green-wavelength LED light on the anti- roles of photoperiod and melatonin in reproductive activity oxidant system in goldfish (Carassius auratus) during ther- via changes in dopaminergic activity in the brain of a tropi- mal stress // Fish Shellfish Immunol. V. 52. P. 157–166. cal damselfish, Chrysiptera cyanea // Gen. Comp. Endocri- https://doi.org/10.1016/j.fsi.2016.03.002 nol. V. 194. P. 240–247. Khan I.A., Thomas P. 1996. Melatonin influences gonado- https://doi.org/10.1016/j.ygcen.2013.09.012 tropin II secretion in the Atlantic croaker (Micropogonias Bubenik G.A., Pang S.F. 1994. The role of serotonin and undulatus) // Gen. Comp. Endocrinol. V. 104. P. 231–242. melatonin in gastrointestinal physiology: ontogeny, regula- https://doi.org/10.1006/gcen.1996.0166 tion and food intake, and mutual serotonin-melatonin Kobayashi Y., Ishikawa T., Hirayama J. et al. 2000. Molecu- feedback // J. Pineal Res. V. 16. P. 91–99. lar analysis of zebrafish photolyase/cryptochrome family https://doi.org/10.1111/j.1600-079x.1994.tb00088.x two types of cryptochromes present in zebrafish // Gen. Caamaño-Tubío R.I., Pérez J., Ferreir S., Aldegund M. 2007. Cells. V. 5. P. 725–738. Peripheral serotonin dynamics in the rainbow trout (Onco- https://doi.org/10.1046/j.1365-2443.2000.00364.x rhynchus mykiss) // Comp. Biochem. Physiol. V. 129C. Kuz’mina V.V. 2011. The inf luence of zinc and copper on the P. 245–255. latency period for feeding and the food uptake in common https://doi.org/10.1016/j.cbpc.2006.12.017 carp Cyprinus carpio L. // Aquat. Toxicol. V. 102. № 1−2. Conde-Sieira M., Muñoz J.L., López-Patiño M.A. et al. 2014. P. 73–78. Oral administration of melatonin counteracts several of the https://doi.org/10.1016/j.aquatox.2010.12.018 effects of chronic stress in rainbow trout // Domest. Anim. Kuz’mina V.V. 2018. Feeding behavior of fish. Influence of Endocrinol. V. 46. P. 26–36. light deprivation on the effects of serotonin in carp Cyprinus https://doi.org/10.1016/j.domaniend.2013.10.001 carpio L. // Adv. Biol. Earth Sci. V. 3. № 2. P. 101−106. De Pedro N., Pinillos M.L., Valenciano A.I. et al. 1998. In- Le Bail P.Y., Boeuf G. 1997. What hormones may regulate hibitory effect of serotonin on feeding behavior in goldfish: food intake in fish? // Aquat. Liv. Resour. V. 10. P. 371–379. involvement of CRF // Peptides. V. 19. P. 505–511. https://doi.org/10.1051/alr:1997041 https://doi.org/10.1016/s0196-9781(97)00469-5 Lepage O., Larson E.T., Mayer I., Winberg S. 2005. Trypto- De Pedro N., Martinez-Alvarez R.M., Delgado M.J. 2008. phan affects both gastrointestinal melatonin production Melatonin reduces body weight in goldfish (Carassius aura- and interrenal activity in stressed and nonstressed rainbow tus): effects on metabolic resources and some feeding regu- trout // J. Pineal Res. V. 38. P. 264–271. lators // J. Pineal Res. V. 45. P. 32–39. https://doi.org/10.1111/j.1600-079X.2004.00201.x https://doi.org/10.1111/j.1600-079X.2007.00553.x Lopez-Olmeda J.F., Madrid J.A., Sanchez Vazquez F.J. 2006. Del Pozo A., Vera L.M., Montoya A., Sanchez-Vazquez F.J. Melatonin effects on food intake and activity rhythms in 2012. Daily rhythms of blood glucose differ in diurnal and two fish species with different activity patterns: diurnal nocturnal European sea bass (Dicentrarchus labrax L.) un- (goldfish) and nocturnal (tench) // Comp. Biochem. dergoing seasonal phase inversions // Fish Physiol. Bio- Physiol. V. 144A. № 2. P. 180–187. chem. V. 106. P. 446–450. https://doi.org/10.1016/j.cbpa.2006.02.031 https://doi.org/10.1007/s10695-012-9732-z Maitra S.K., Seth M., Chattoraj A. 2006. Photoperiod, pine- Falcón J. 1999. Cellular circadian clocks in the pineal // al photoreceptors and melatonin as the signal of photoperi- Prog. Neurobiol. V. 8. P. 121–162. od in the regulation of reproduction in fish // J. Endocrinol. Falcón J., Besseau L., Sauzet S., Bœuf G. 2007. Melatonin Reprod. V. 10. № 2. P. 73–87. effects on the hypothalamo-pituitary axis in fish // Trends Maitra S.K., Mukherjee S., Hasan K.N. 2015. Melatonin: Endocrinol. Metab. V. 18. P. 81– 88. endogenous sources and role in the regulation of fish repro- https://doi.org/10.1016/j.tem.2007.01.002 duction // Indoleamines: sources, role in biological pro- Falcón J., Migaud H., Muñoz-Cueto J.A., Carrillo M. 2010. cesses and health effects / Ed. Catalá Á. N.Y.: Nova Sci. Current knowledge on the melatonin system in teleost fish // Publ. Inc. P. 43–77. Gen. Comp. Endocrinol. V. 165. № 3. P. 469–482. Mardones O., Devia E., Labbé B.S. et al. 2018. Effect of https://doi.org/10.1016/j.ygcen.2009.04.026 L-tryptophan and melatonin supplementation on the sero-

ВОПРОСЫ ИХТИОЛОГИИ том 60 № 5 2020 592 КУЗЬМИНА, КУЛИВАЦКАЯ tonin gastrointestinal content and digestive enzymatic ac- Pinillos M.L., De Pedro N., Alonso-Gomez A.L. et al. 2001. tivity for Salmo salar and Oncorhynchus kisutch // Aquacul- Food intake inhibition by melatonin in goldfish (Carassius ture. V. 482. P. 203–210. auratus) // Physiol. Behav. V. 72. P. 629–634. https://doi.org/10.1016/j.aquaculture.2017.10.003 https://doi.org/10.1016/s0031-9384(00)00399-1 Mondal P., Hasan K.N., Pal P.K., Maitra S.K. 2017. Influ- Popek W., Luszczek-Trojnar E., Drog-Kozak E. et al. 2006. ences of exogenous melatonin on the oocyte growth and ox- Effect of melatonin on dopamine secretion in the hypothal- idative status of ovary during different reproductive phases amus of mature female common carp, Cyprinus carpio L. // of an annual cycle in carp Catla catla // Triogenolology. Acta Ichthyol. Piscat. V. 36. P. 134–141 V. 87. № 1. P. 349−359. Rubio V.C., Sánchez-Vázquez F.J., Madrid J.A. 2004. Oral https://doi.org/10.1016/j.theriogenology.2016.09.021 administration of melatonin reduces food intake and mod- Mukherjee S., Maitra S.K. 2015. Gut melatonin in verte- ifies macronutrient selection in European sea bass (Dicen- brates: chronobiology and physiology // Front Endocrinol. trarchus labrax, L.) // J. Pineal Res. V. 37. № 1. P. 42–47. V. 6 . Artecle 112. https://doi.org/10.1111/j.1600-079X.2004.00134.x https://doi.org/10.3389/fendo.2015.00112 Sébert M.E., Legros C., Weltzien F.A. et al. 2008. Melatonin Mukherjee S., Moniruzzaman M., Maitra S.K. 2014. Daily activates brain dopaminergic systems in the eel with an in- and seasonal profiles of gut melatonin and their temporal hibitory impact on reproductive function // J. Neuroendo- relationship with pineal and serum melatonin in carp Catla crinol. V. 20. P. 917–929. catla under natural photo-thermal conditions // Biol. https://doi.org/10.1111/j.1365-2826.2008.01744.x Rhythm Res. V. 45. P. 301–315. https://doi.org/10.1080/09291016.2013.817139 Servili A., Herrera-Pérez P., del Carmen Rendón M., Muñoz- Cueto J.A. 2013. Melatonin Inhibits GnRH-1, GnRH-3 Mylonas C.C., Fostier A., Zanuy S. 2009. Broodstock man- and GnRH Receptor Expression in the Brain of the Euro- agement and hormonal manipulations of fish reproduction // pean Sea Bass, Dicentrarchus labrax // Int. J. Mol. Sci. Gen. Comp. Endocrinol. V. 5. № 3. P. 516– 534. V. 14. № 4. P. 7603–7616. https://doi.org/10.1016/j.ygcen. 2009.03.007 https://doi.org/10.3390/ijms14047603 Ngasainao M.R., Lukram I.M. 2016. A review on melatonin and its prospects in fish // Res. Rev. J. Zool. Sci. V. 4. № 3. Velarde E., Alonso-Gómez A.L., Azpeleta C. et al. 2011. Mel- P. 34–41 atonin effects on gut motility are independent of the relax- ation mediated by the nitrergic system in the goldfish // Panchal R., Rani S., Poonam, Manju. 2018. A comparative Comp. Biochem. Physiol. V. 159A. № 4. P. 367–371. study of growth, metabolism and digestive enzyme activities https://doi.org/10.1016/j.cbpa.2011.01.024 of pinealectomized and non-pinealectomized catfish (Het- eropneustes fossilis) // Int. J. Zool. Appl. Biosci. V. 3. № 2. Vera L.M., De Pedro N., Gómez-Milán E. et al. 2007. Feed- P. 239–244. ing entrainment of locomotor activity rhythms, digestive https://doi.org/10.5281/zenodo.1314522 enzymes and neuroendocrine factors in goldfish // Physiol. Behav. V. 90. P. 518–524. Piccinetti C.C., Migliarini B., Olivotto I. et al. 2010a. Appetite https://doi.org/10.1016/j.physbeh.2006.10.017 regulation: the central role of melatonin in Danio rerio // Hor- mon. Behav. V. 58. P. 780–785. Zhdanova I.V. 2011. Sleep and its regulation in zebrafish // https://doi.org/10.1016/j.yhbeh.2010.07.013 Rev. Neurosci. V. 22. P. 27–36. Piccinetti C.C., Migliarini B., Petrosino S. et al. 2010b. Anan- https://doi.org/10.1515/RNS.2011.005 damide and AM251, via water, modulate food intake at cen- Zhdanova I.V., Wang S.Y., Leclair O.U., Danilova N.P. 2001. tral and peripheral level in fish // Gen. Comp. Endocrinol. Melatonin promotes sleep-like state in zebrafish // Brain V. 166. № 2. P. 259–267. Res. V. 903. P. 263–268. https://doi.org/10.1016/j.ygcen.2009.09.017 https://doi.org/10.1016/S0006-8993(01)02444-1 Piccinetti C.C., Migliarini B., Olivotto I. et al. 2013. Mela- Zhdanova I.V., Geiger D.A., Schwagerl A.L. et al. 2002. Mel- tonin and peripheral circuitries: insights on appetite and me- atonin promotes sleep in three species of diurnal nonhuman tabolism in Danio rerio // Zebrafish. V. 10. № 3. P. 275–282. primates // Physiol. Behav. V. 75. P. 523–529. https://doi.org/10.1089/zeb.2012.0844 https://doi.org/10.1016/S0031-9384(02)00654-6

ВОПРОСЫ ИХТИОЛОГИИ том 60 № 5 2020 ВОПРОСЫ ИХТИОЛОГИИ, 2020, том 60, № 5, с. 593–596 КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ УДК 597.586.2.591.4/9.

O НАХОЖДЕНИИ МОЛОДИ БЕЛЬДЮГОВОЙ РЫБЫ LYCO DA P U S DERMATINUS (ZOARCIDAE) В ТИХООКЕАНСКИХ ВОДАХ КАМЧАТКИ © 2020 г. Д. Я. Саушкина1, *, Ю. К. Курбанов1 1Камчатский филиал Всероссийского научно-исследовательского института рыбного хозяйства и океанографии − КамчатНИРО, Петропавловск-Камчатский, Россия *E-mail: [email protected] Поступила в редакцию 27.11.2019 г. После доработки 19.12.2019 г. Принята к публикации 20.12.2019 г.

Приводятся данные об обнаружении молоди редкого вида семейства бельдюговых Lycodapus dermat- inus. Описываются пластические и меристические признаки, особенности расположения зубов и сейсмосенсорная система головы.

Ключевые слова: Lycodapus dermatinus, морфология, прикамчатские воды. DOI: 10.31857/S0042875220050112

Семейство бельдюговых (Zoarcidae) является ранее не встречавшийся в северо-западной ча- одной из наиболее разнообразных в систематиче- сти Тихого океана представитель рода Lycoda- ском отношении группой рыб. В российских во- pus − L. dermatinus. Он является мезобентальным дах, согласно одной из последних ревизий (Па- видом, обитающим на глубине 165−1370 м в во- рин и др., 2014), обитают около 140 видов из 25 ро- сточной части Тихого океана от зал. Аляска до дов. Несмотря на то что в последнее время Перу (Peden, Anderson, 1978; Mecklenburg et al., проявляется повышенное внимание к их изуче- 2002; Robertson et al., 2017). нию, большинство работ посвящено лишь наибо- Пойманный экземпляр L. dermatinus (рис. 1), лее массовым видам данного семейства (Токранов, имевший полную длину (TL) 46.2 мм и стан- Орлов, 2002; Баланов и др., 2004; Бадаев, Баланов, дартную (SL) – 44.8 мм, был зафиксирован в 2006; Stevenson, Sheiko, 2009; Савельев, 2011). Так- 4%-ном формалине. Дальнейшую камеральную же довольно скудна и ограничена информация по обработку проводили с использованием бино- описанию их личинок и молоди (Matarese et al., кулярного стереоскопического микроскопа Мик- 1989; Григорьев, 2007; Соколовский, Соколов- ромед МС–2 ZOOM при увеличении ×1. При ская, 2008; Воскобойникова и др., 2012), в том идентификации видовой принадлежности руко- числе рыб рода Lycodapus. водствовались работами Педена и Андерсона По современным представлениям род Lycoda- (Peden, Anderson, 1978, 1981). Ниже приводится pus включает 13 видов; в дальневосточных водах описание молоди данного вида, впервые обнару- России встречаются восемь из них − L. derjugini, женного в дальневосточных водах. L. endemoscotus, L. fierasfer, L. leptus, L. microchir, L. parviceps, L. poecilus и L. psarostomatus (Таранец, 1937; Андрияшев, 1939; Шмидт, 1950; Фёдоров, РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ 1973а, 1973б, 2000; Peden, Anderson, 1978, 1981; An- Тело вытянутое и сжатое с боков. Хвостовой derson, 1994; Борец, 2000; Шейко, Фёдоров, 2000; стебель сравнительно длинный и тонкий. Хвосто- Mecklenburg et al., 2002; Баланов, 2003а, 2003б; An- вой плавник слегка закруглённый, слит со спин- derson, Fedorov, 2004; Парин и др., 2014). ным и анальным. Брюшные плавники отсутству- ют. Грудные плавники на конце округлые, не- МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА большие − 4.1 раза в SL; число лучей 6. Профиль головы между рылом и затылком слегка вогнут. В мае 2018 г. при выполнении ихтиопланктон- Глаза маленькие, не выступающие над верхним ной съёмки в Кроноцком заливе в координатах профилем головы. Их диаметр укладывается 5.4 ра- 54°23¢8″ с.ш. 161°27′9″ в.д. в улове ихтиопланк- за в длине головы. Рот конечный, со слегка на- тонной сети ИКС-80 (газ № 14, площадь входного клонённой вниз челюстью. Задний край верхней отверстия 0.5 м2) с глубины 350 м был обнаружен челюсти доходит до вертикали, проходящей через

593 594 САУШКИНА, КУРБАНОВ

Рис. 1. Lycodapus dermatinus, TL 46.2 мм.

середину глаза. Нижняя челюсть немного высту- Зубы мелкие, многочисленные (рис. 2). К сожа- пает над верхней, симфизиальный бугорок при- лению, предоставить фотографии челюсти пой- сутствует. Жаберные отверстия большие: их ниж- манного малька L. dermatinus не представляется ний край находится на вертикали середины глаза, возможным в связи с его маленькими размерами. а верхний – выше основания грудных плавников. На обеих челюстях зубы расположены примерно в четыре ряда, которые в конце сужаются до двух– Педен и Андерсон (Peden, Anderson, 1978) выделя- трёх. На верхней челюсти они разделены еле за- ют две группы видов рода Lycodapus − длинно- и метным промежутком. На сошнике и нёбных ко- короткотычинковые, которые различаются разме- стях также имеются зубы, которые расположены в рами и конфигурацией жаберных тычинок. К пер- один ряд. Сошниковых зубов восемь, они более вой группе относятся L. fierasfer, L. australis, L. der- крупные. На нёбных костях зубов по четыре с каж- jugini и L. dermatinus. У рассматриваемого вида жа- дой стороны. Например, ликодоног Дерюгина, ко- берных тычинок 10; на конце они закруглённые, в торый, как и L. dermatinus, относится к длинноты- то время как у остальных заострены. Кожный по- чинковым видам, отличается от последнего мень- шим числом зубов на нёбных костях и полным их кров тонкий и прозрачный. Через него хорошо отсутствием на сошнике. У рыб рода Lycodapus рассматривается мускулатура тела и мозг. Ноздри половой диморфизм выражен в том, что самцы трубчатой формы, короткие. имеют на обеих челюстях и сошнике клыковид- ные зубы, в то время как у самок они мелкие (Peden, Anderson, 1978). У рассматриваемого эк- земпляра зубы небольшие, что указывает о его принадлежности к самкам. Сейсмосенсорная система головы (рис. 3) представлена в виде каналов, которые открыва- ются ноздревидными порами, и системой свобод- ных невромастов. В преоперкулярном (предкры- шечном) и мандибулярном (нижнечелюстном) каналах по три поры (рис. 3б, 3в). В надглазнич- ном канале две пары пор: заглазничные располо- жены за верхним краем орбиты (рис. 3г), а пред- глазничные − за ноздрями (рис. 3а). Присутствует также непарная межглазничная пора. Носовых пор по одной с каждой стороны. Вдоль всех го- ловных каналов, основания спинного плавника и вокруг ноздрей расположены свободные невро- масты. На голове они наиболее многочисленны над каналами, которые не открываются ноздре- видными порами − затылочные, подглазничные и заглазничные. Боковая линия медиолатераль- ная (т.е. начинающаяся от верхней части жабер- ной крышки до конца хвоста вдоль середины те- ла), состоящая только из свободных невромастов. Прижизненная окраска неизвестна. После фиксации основной фон тела жёлто-коричневый. Низ головы, межглазничное пространство, жабер- Рис. 2. Расположение зубов у Lycodapus dermatinus (по: ная крышка, обе челюсти и брюхо серо-чёрные. На Peden, Anderson, 1978). теле имеются меланофоры коричневого цвета; они

ВОПРОСЫ ИХТИОЛОГИИ том 60 № 5 2020 O НАХОЖДЕНИИ МОЛОДИ БЕЛЬДЮГОВОЙ РЫБЫ 595

(а) (б)

3 1 2

(в) (г)

5 6

4

Рис. 3. Расположение пор сейсмосенсорной системы на голове Lycodapus dermatinus: а − предглазничные (1) и носовые (2), б − предкрышечные (3), в − нижнечелюстные (4), г − заглазничные (5) и межглазничная (6).

также расположены на рыле, предкрышках, обеих что отражает его внешний вид, поэтому мы предла- челюстях, подбородочных гребнях и на лучах плав- гаем называть его дряблокожий ликодоног. ников ближе к задней части тела. Это единствен- ный представитель среди длиннотычинковых ви- дов, у которого на коже имеются меланофоры. СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ Андрияшев А.П. 1939. Очерк зоогеографии и происхож- Некоторые измерения, в мм: длина го- дения рыб Берингова моря и сопредельных вод. Л.: ловы до заднего края жаберной крышки 9.7; дли- Изд-во ЛГУ, 187 с. на тела до вертикали, проходящей через анус, Бадаев О.З., Баланов А.А. 2006. Некоторые данные по 15.8; высота головы 5.8, межглазничное расстоя- биологии ликода Солдатова Lycodes soldatovi (Pisces: Zoar- ние 2.7, горизонтальный диаметр глаза 1.8, анте- cidae) в северо-восточной части Охотского моря // Изв. дорсальное расстояние 7.9, антеанальное рассто- ТИНРО. Т. 146.С. 122−135. яние 14.8, длина основания спинного плавника Баланов А.А. 2003а. Дополнения к ихтиофауне матери- 36.4, то же анального плавника 28.7, высота осно- кового склона юго-восточного Сахалина (Охотское вания грудного плавника 0.9, длина грудного море) // Вопр. ихтиологии. Т. 43 № 1. С. 132−135. плавника 1.1. Баланов А.А. 2003б. Дополнения к ихтиофауне юго-во- сточной части Охотского моря // Там же. Т. 43 № 4. Русскоязычное название для L. dermatinus отсут- С. 565−567. ствует, в английском названии вида (looseskin eel- Баланов A.A., Земнухов В.В., Иванов O.A. 2004. Про- pout) определение переводится как дряблая кожа, странственное распределение ликода Солдатова Ly-

ВОПРОСЫ ИХТИОЛОГИИ том 60 № 5 2020 596 САУШКИНА, КУРБАНОВ codes soldatovi (Pisces: Zoarcidae) на материковом скло- и Берингова морей в 1992−1998 гг. М.: Изд-во ВНИРО. не Охотского моря // Биология моря. Т. 30. № 4. С. 7−41. С. 279−288. Шейко Б.А., Федоров В.В. 2000. Класс Cephalaspidomor- Борец Л.А. 2000. Аннотированный список рыб даль- phi − Миноги. Класс Chondrichthyes − Хрящевые ры- невосточных морей. Владивосток: Изд-во ТИНРО- бы. Класс Holocephali − Цельноголовые. Класс Oste- центр, 192 с. ichthyes − Костные рыбы // Каталог позвоночных жи- Воскобойникова O.C., Назаркин M.B., Голубова Е.Ю. вотных Камчатки и сопредельных морских акваторий. 2012. Ранние стадии развития рыб северной части Петропавловск-Камчатский: Камчат. печат. двор. Охотского моря // Исследования фауны морей. Т. 68 С. 7−69. (76). СПб.: Изд-во ЗИН РАН, 106 с. Шмидт П.Ю. 1950. Рыбы Охотского моря. М.; Л.: Изд- Григорьев С.С. 2007. Ранние стадии рыб северо-востока во АН СССР, 370 с. России (прибрежные морские воды и внутренние во- Anderson M.E. 1994. Systematics and osteology of the доёмы): aтлас-определитель. Владивосток: Дальнаука, Zoarcidae (Teleostei: Perciformes) // Ichthyol. Bull. J.L.B. 331 с. Smith Inst. Ichthyol. V. 60. 120 p. 2014. Рыбы Парин Н.В., Евсеенко С.А., Васильева Е.Д. Anderson M.E., Fedorov V.V. 2004. Family Zoar cidae морей России: аннотированный каталог. М.: Т-во на- Swainson 1839 eelpouts // Calif. Acad. Sci. Annot. Check- уч. изд. КМК, 733 с. lists Fishes. V. 34. P. 1−58. Савельев П.А. 2011. Фауна Lycodinae (Zoarcidae, Perci- formes) Японского моря: таксономический состав, Matarese A.C., Kendall A.W.Jr., Blood D.M., Vinter B.M. распределение, биология, история формирования: Ав- 1989. Laboratory guide to early life history stages of north- тореф. дис. … канд. биол. наук. Владивосток: ИБМ east Pacific fishes // US Dept. Commer. NOAA Tech. ДВО РАН, 20 с. Rept. NMFS 80. 652 p. Соколовский А.С., Соколовская Т.Г. 2008. Атлас икры, Mecklenburg C.W., Mecklenburg T.A., Thorsteinson L.K. личинок и мальков рыб российских вод Японского 2002. Fishes of Alaska. Bethesda, Maryland: Amer. Fish. моря. Владивосток: Дальнаука, 224 с. Soc., 1037 p. Таранец А.Я. 1937. Краткий определитель рыб совет- Peden A.E., Anderson M.E. 1978. A systematic review of the ского Дальнего Востока и прилежащих вод // Изв. fish genus Lycodapus (Zoarcidae) with descriptions of two ТИНРО. Т. 11. 200 с. new species // Can. J. Zool. V. 56. № 9. P. 1925−1961. Токранов А.М., Орлов А.М. 2002. Распределение и неко- https://doi.org/10.1139/z78-262 торые черты биологии бурополосого Lycodes brunneo- Peden A.E., Anderson M.E. 1981. Lycodapus (Pisces: Zoar- fasciatus и белолинейного L. аlbolineatus ликодов (Zoar- cidae) of Eastern Bering Sea and nearby Pacific Ocean, cidae) в тихоокеанских водах северных Курильских with three new species and revised key to the species // Ibid. островов и юго-восточной Камчатки // Вопр. ихтио- V. 59. № 4. P. 667−678. логии. Т. 42. № 5. С. 605−616. https://doi.org/10.1139/z81-096 Фёдоров В.В. 1973а. Ихтиофауна материкового склона Robertson D.R, Angulo A., Baldwin C.C. et al. 2017. Deep- Берингова моря и некоторые аспекты её происхожде- water bony fishes collected by the B/O Miguel Oliver on the ния и формирования // Изв. ТИНРО. Т. 87. С. 3−41. shelf edge of Pacific Central America: an annotated, illus- Фёдоров В.В. 1973б. Список рыб Берингова моря // Там trated and DNA-barcoded checklist. Auckland: Magnolia же. Т. 87. С. 42−71. Press, 125 p. Фёдоров В.В. 2000. Видовой состав, распределение и Stevenson D.E., Sheiko B.A. 2009. Clarification of the Ly- глубины обитания видов рыбообразных и рыб север- codes diapterus species complex (Perciformes: Zoarcidae), ных Курильских островов // Промыслово-биологиче- with comments on the subgenus Furcimanus // Copeia. ские исследования рыб в тихоокеанских водах Ку- № 1. P. 125−137. рильских островов и прилежащих районов Охотского https://doi.org/10.1643/CI-08-069

ВОПРОСЫ ИХТИОЛОГИИ том 60 № 5 2020 ВОПРОСЫ ИХТИОЛОГИИ, 2020, том 60, № 5, с. 597–602 КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ УДК 597.553.2.591.9

НАХОДКИ МИКИЖИ PARASALMO MYKISS НА ЮГЕ ДАЛЬНЕГО ВОСТОКА: К ВОПРОСУ ОБ АРЕАЛЕ ВИДА В АЗИАТСКОЙ ЧАСТИ СЕВЕРНОЙ ПАЦИФИКИ © 2020 г. А. Л. Антонов1, К. В. Кузищин2, *, И. В. Костомарова3 1Институт водных и экологических проблем Дальневосточного отделения РАН – ИВЭП ДВО РАН, Хабаровск, Россия 2Московский государственный университет, Москва, Россия 3Государственный природный заповедник “Ботчинский”, Советская Гавань, Хабаровский край, Россия *E-mail: [email protected] Поступила в редакцию 16.09.2019 г. После доработки 09.12.2019 г. Принята к публикации 12.12.2019 г.

Сообщается о поимке 23.05.2018 г. половозрелого самца микижи Parasalmo mykiss в устье р. Матве- евка (приток р. Ботчи, материковое побережье Татарского пролива). Обобщены данные о случаях отлова особей этого вида в реках бассейнов Японского и Охотского морей. Обсуждаются возмож- ные причины проникновения микижи в р. Ботчи.

Ключевые слова: микижа Parasalmo mykiss, южная граница ареала, Приморье. DOI: 10.31857/S004287522005001X

Микижа Parasalmo mykiss имеет обширный ре- 2013). В конце ХХ–начале XXI вв. стало накапли- продуктивный ареал в Северной Америке от Аляс- ваться всё больше сообщений о поимках микижи ки до Калифорнии (Behnke, 1992, 2002), но в Азии на юге Дальнего Востока. В связи с этим целью он приурочен в основном к водоёмам Камчатки настоящего сообщения является обобщение име- (Савваитова и др., 1973; Павлов и др., 2001). Извест- ющейся информации по поимкам микижи в этом на также удалённая краевая пресноводная популя- регионе. ция на Шантарских о-вах в Охотском море (Алексе- ев, Свириденко, 1985; Груздева и др., 2015). В ли- тературе имеется ряд указаний, что единичные МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА экземпляры микижи изредка попадаются в ре- Впервые о поимке одного экземпляра микижи ках материкового побережья Охотского моря (“камчатской сёмги”) в лимане Амура упоминает (Берг, 1948), лимане Амура, в реках Приморского Берг (1948): “30 сентября 1938 г. в южной части края и в р. Саранная на о-ве Беринга (Гребниц- Амурского лимана, у мыса Джаоре была отловле- кий, 1897, Суворов, 1912 – цит. по: Берг, 1948; Ка- на половозрелая самка (вес 4470 г, длина по гановский, 1949; Савваитова, Максимов, 1967; Зо- Смитту (FL) 68.3 см; стадия зрелости III, плодо- лотухин, 2002). Однако подавляющее большинство витость 8200 икринок, возраст 6+)” (Каганов- таких находок относятся к 1940−1960-м гг., при ский, 1949. С. 200−201). Позже об этой находке этом нет свидетельств о существования самовос- сообщил и Никольский (1956); по его мнению, производящихся популяций за пределами Камчат- эта особь должна была метать икру весной 1939 г. ки и Шантарских о-вов. После этих сообщений последовал длительный перерыв, когда о поимках микижи в Амурском Микижа – пластичный и легко адаптирую- лимане, в реках Приморья и Сахалина не сообща- щийся к разнообразным местным условиям вид, лось вовсе. Новые свидетельства о нахождении быстро формирующий систему локальных адап- микижи в открытой части Японского моря по- таций, особую генетическую и популяционную явились только в конце ХХ века. Так, в 1990-е гг. структуру (Behnke, 2002; Sloat et al., 2014), что де- во время морского промысла тихоокеанских ло- лает её одним из наиболее эффективных потен- сосей были добыты 3 экз. этого вида в северо-за- циально инвазивных видов, особенно в связи с падной и центральной частях Японского моря. В масштабными изменениями климата (Quinn, My- июне 1996 г. в точке с координатами 43°26′ с.ш. и ers, 2004; Satterthwaite et al., 2009; Benjamin et al., 136°57′ в.д. была отловлена самка, предположи-

597 598 АНТОНОВ и др.

тельно сбежавшая с рыбоводного завода Южной По длине и пропорциям тела и окраске выловлен- Кореи или Японии (Золотухин, Романов, 1998); ный самец в полной мере соответствует описанию 24.05.1998 г. в точке с координатами 41°43′ с.ш. проходной микижи (Савваитова и др., 1973; Behn- 135°55′ в.д. была поймана микижа с абсолютной ke, 1992, 2002; Павлов и др., 2001; Черешнев и др., длиной (TL) 57.0 см, а 17.05.2000 г. в точке с коорди- 2002; Дорофеева, 2003) и с высокой долей вероят- натами 41°34′ с.ш. 135°21′ в.д. − немного более круп- ности является проходным. ная особь FL 61.5 см и массой 2850 г (Барабанщиков, Река Матвеевка имеет длину ~ 13 км, берёт нача- 2014). В XXI в. стали поступать сведения о нахожде- ло на юго-западном склоне горы Еловая (610 м; во- нии микижи в реках бассейна Японского моря, впа- сточные отроги хребта Сихотэ-Алинь), впадает дающих в Уссурийский залив на юге Приморского слева в эстуарий (лиман) р. Ботчи примерно в 200 м края. Так, осенью 2012 г. в устье р. Артёмовка был от его выхода в б. Гроссевичи. На большей части пойман половозрелый самец с выраженным брач- р. Матвеевка представляет собой типичный для ным нарядом, а весной 2013 г. в реках Шкотовка и побережья Татарского пролива малый горный во- Суходол − несколько неполовозрелых особей ми- доток. Лишь на самом нижнем участке (~2 км) на кижи массой ~ 300 г (Барабанщиков, 2014). приморской равнине она меандрирует и имеет Южнее Амурского лимана, на материковом медленное течение. Русло на этом участке распа- побережье Татарского пролива, до настоящего дается на несколько проток, дно сложено галькой времени был известен всего один случай отлова и гравием; долина заболоченная, с участками микижи − две особи в брачном наряде были пой- тундроподобной растительности (“марь”). Левый маны 09.05.1999 г. ставной сетью в устье р. Тумнин рукав лимана р. Ботчи, куда впадает р. Матвеевка, (Золотухин, 2002). Вероятно, об этой же находке имеет почти прямое русло с галечными дном и бе- упоминается и в статье Алексеева с соавторами регами (длина ~ 600 м, ширина до 100 м, глубина (2004). Устье р. Тумнин находится на 450 км южнее ~2 м); вода в нём солоноватая; выражены невысо- м. Джаоре, где была поймана проходная микижа в кие приливы и отливы. В р. Ботчи, бóльшая часть 1938 г. (Кагановский, 1949; Никольский, 1956). бассейна которой входит в состав Ботчинского В нашем распоряжении имеется ещё одно сви- заповедника, обитают более 20 видов рыб (Аднагу- детельство о находке микижи на материковом по- лов, Олейников, 2011); наиболее обычны горбуша бережье Татарского пролива. Она была поймана Oncorhynchus gorbuscha, кета O. keta, сима O. masou, 23.05.2018 г. рыболовом-любителем В.А. Косо- южная мальма Salvelinus curilus, кунджа S. leuco- говским на удебную снасть в устье р. Матвеевка maenis, краснопёрки Tribolodon spp., подкамен- близ пос. Гроссевичи (Советско-Гаванский район щики Cottus spp.; встречаются сахалинский тай- Хабаровского края), примерно в 200 км южнее мень Parahucho perryi и жёлтопятнистый хариус устья р. Тумнин и почти на 1000 км севернее Уссу- Thymallus flavomaculatus. В р. Матвеевка видовой рийского залива, в 12 км от границы Ботчинского состав беднее – здесь нет кеты, хариуса, тайменя. государственного природного заповедника. Коор- Кроме этого, известно о ещё одной находке динаты места отлова 47°58′52″ с.ш. 139°31′53″ в.д. микижи в южной части Амурского лимана: в октяб- (рис. 1). Ранее какой-либо информации о встре- ре 2001 г. шесть крупных половозрелых особей ми- чах этого вида в р. Ботчи и в целом в Советско-Га- кижи, всего вероятнее, проходных, были обнаруже- ванском районе не поступало. ны в улове рыболова в низовьях р. Чоме (~40 км к югу от м. Джаоре). Эти экземпляры имели более РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ яркую окраску, более высокое тело и более круп- ные размеры, чем рыбы шантарской популяции Это был половозрелый самец (TL 78 см, масса (личное сообщение В.Б. Козловского1). 5.5 кг, половые железы V стадии зрелости) с выра- женным брачным нарядом (рис. 2). Спина зеле- Таким образом, можно заключить, что в нача- новато-оливкового цвета, на боках тела и жаберных ле XXI в. участились поимки микижи в реках Та- крышках розовая полоса, низ головы, жаберные лу- тарского пролива, Амурского лимана и юга При- чи и нижняя челюсть светлые, брюхо серое. Пятна морья. При этом если в середине ХХ века поим- на спине округлые или овальные, редкие, они не ки половозрелых рыб отмечались только в доходят до боковой линии, в передней части тела осеннее время, то сейчас они регистрируются и пятна Х-образные и далеко не заходят ниже боко- осенью, и весной, причём в весеннее время от- вой линии. Грудные, брюшные и анальный плавни- мечены крупные проходные половозрелые про- ки бурые с красным оттенком. Жировой плавник изводители. Причины появления микижи в юж- серый, неокаймлённый, с размытыми тёмными ной части Дальневосточного региона России не пятнами. Хвост тёмно-серый, на нём правильные ясны. Некоторые авторы связывают появление ряды тёмных пятен, средние лучи хвостового 1 Бывший руководитель комитета по экологии Николаев- плавника блёклого серебристого оттенка, нижние ского района Хабаровского края, несколько лет работал на неветвистые лучи светлые, хорошо отличимые от о-ве Большой Шантар и хорошо знает микижу из рек этого остальной части хвоста, на них нет тёмных пятен. острова.

ВОПРОСЫ ИХТИОЛОГИИ том 60 № 5 2020 НАХОДКИ МИКИЖИ PARASALMO MYKISS 599

c.ш. 1

2 3 52°

4

° 48 5

44°

6 7

8

132° 136° 140° в.д.

Рис. 1. Места обитания и поимок микижи Parasalmo mykiss на юге Дальнего Востока: 1 – о. Большой Шантар; 2 − Амур- ский лиман, м. Джаоре; 3 – низовья р. Чоме, бассейн лимана Амура; 4 – устье р. Тумнин, 5 – р. Матвеевка, 6 – реки Уссурийского залива; 7 – Японское море, июнь 1996 г.; 8 – Японское море, май 1998 и 2000 гг.

ВОПРОСЫ ИХТИОЛОГИИ том 60 № 5 2020 600 АНТОНОВ и др.

Рис. 2. Проходная микижа Parasalmo mykiss р. Ботчи (поймана 23 мая 2018 г. в устье р. Матвеевка), абсолютная длина тела 78 см, масса тела 5.5 кг, самец, половые железы V стадии зрелости (фото В.А. Косоговского).

микижи в реках Южного Приморья с активным лососёвом рыбоводном заводе (от устья Амура развитием марикультуры радужной форели в Япо- вверх > 700 км); но, по сообщению директора за- нии, Южной Корее и Китае, а начиная с 2005 г. и в вода А.В. Романова, “убегание” рыб с завода ис- России (Барабанщиков, 2014). По мнению этого ключено; другие рыбоводные заводы удалены на автора, обнаруженные в реках Уссурийского зали- значительное расстояние от мест находок. Также ва особи микижи могут иметь заводское происхож- маловероятным представляется стрэинг микижи дение2. Известно, что в Китае и Южной Корее, где из популяции Шантарских о-вов, в которой отсут- этот вид давно является объектом аквакультуры, он ствуют типично-проходные особи (Груздева и др., как инвазивный отмечен в реках на побережье 2015). В связи с этим нельзя исключить, что поим- Жёлтого моря (Lutaenko et al., 2013). Кроме того, не ки проходной микижи в реках материкового по- исключена и нелегальная интродукция искус- бережья Татарского пролива и лимана Амура мо- ственной радужной форели (Барабанщиков, 2014). гут быть связаны с существованием малых при- Тем не менее исключать инвазию искусственно родных популяций в некоторых реках региона. выращенных рыб нельзя, так как есть указание на поимку в 2018 г. микижи на северо-восточном по- Одним из необходимых факторов существова- бережье Сахалина в р. Лангери (Кириллова, Ки- ния популяции микижи в азиатской части репро- риллов, 2019), хотя ранее её на Сахалине не обна- дуктивного ареала является наличие тундровых руживали (Dyldin, Orlov, 2016). Микижа, пойман- притоков или тундровых участков рек, где в весен- ная в р. Лангери, имела облик, характерный для нее время складывается благоприятный темпера- резидентных особей или рыб садкового выращи- турный режим, необходимый для успешного нере- вания (Е.А. Кириллова, личное сообщение и фо- ста и инкубации икры (Савваитова и др., 1975; Ку- тография). В то же время особи, обнаруженные в зищин и др., 2008; Павлов и др., 2008). Именно в реках материкового побережья Татарского про- таких реках – Оленьей и Средней − существуют лива и лимана Амура, в отличие от рыб из Япон- небольшие популяции микижи на о-ве Большой ского моря и рек Уссурийского залива имеют Шантар (Груздева и др., 2015). Реки тундрового иные размеры, пропорции тела и окраску, всего типа встречаются и южнее, в том числе к югу от вероятнее, принадлежат к проходной форме и не Амурского лимана. В низовьях рек Тумнин и Бот- связаны с распространением искусственно выра- чи есть участки марей − тундроподобных заболо- щенной радужной форели. В Хабаровском крае ченных ландшафтов с покровом из сфагновых микижу несколько лет выращивают на Анюйском мхов и вересковых кустарников; перед впадением в море образуются спокойные участки и лиманы, 2 В частности, с Рязановского экспериментального рыбо- водного завода, расположенного в 100 км южнее устьев рек что делает вероятным воспроизводство и устой- Артёмовка, Шкотовка и Суходол. чивое существование микижи в этих реках.

ВОПРОСЫ ИХТИОЛОГИИ том 60 № 5 2020 НАХОДКИ МИКИЖИ PARASALMO MYKISS 601 Не исключено также, что возникновение и су- особей из рек юга Дальнего Востока, камчатских и ществование малых популяций микижи в реках шантарской популяций неясны; для выяснения материкового побережья Татарского пролива мо- ситуации необходим дальнейший мониторинг и жет быть обусловлено крупномасштабными кли- установление родственных отношений разных гео- матическими изменениями в Северной Пацифике. графических группировок с помощью молекуляр- В последние 80−90 лет в регионе было несколько но-генетических методов. Кроме того, необходимы климатических сдвигов, оказавших влияние на дальнейшие исследования особенностей распро- структуру океанических экосистем (Mantua, Hare, странения и биологии микижи в рыбных сообще- 2002; Overland et al., 2008; Заволокин, 2015). В ствах рек лимана Амура и Северного Приморья. конце XX–начале XXI вв. произошло повышение температуры воды по всей северной части Тихого океана, что привело, в частности, к смещению в се- БЛАГОДАРНОСТИ верном направлении нагульной части ареала почти Выражаем глубокую благодарность жителю пос. Грос- всех видов лососей, особенно в западной части Ти- севичи В.А. Косоговскому за информацию и фото ми- хого океана (Welch et al., 2000; Myers et al., 2007, кижи; В.В. Бойко, А.Ю. Олейникову и М.Б. Скопцу 2016; Irvine et al., 2009; Abdul-Aziz et al., 2011). В свя- (ИБПС ДВО РАН) − за фото рыб из р. Средняя (Боль- зи с этим представляется вероятным, что на фоне шой Шантар); В.Б. Козловскому − за информацию о устойчивого роста температуры поверхностных поимке микижи в р. Чоме, а также Е.В. Барабанщико- морских вод зона нагула и пути миграций азиат- ву (ТИНРО) за информацию и консультации по разве- ской проходной микижи Камчатки также могли дению микижи в бассейне Японского моря. измениться. Часть проходной микижи Камчатки нагуливается и зимует в районе южных Куриль- ских о-вов (Коваленко и др., 2005). Поэтому не СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ исключено, что с конца ХХ в. в результате изме- Аднагулов Э.В., Олейников А.Ю. 2011. Список позво- нений температурного режима прикурильских ночных животных заповедника “Ботчинский” и его вод и южной части Охотского моря произошло охранной зоны // Амур. зоол. журн. Т. 3. № 1. С. 88−99. расширение зоны зимнего нагула проходной ми- Алексеев С.С., Свириденко М.А. 1985. Микижа Salmo кижи в этих районах и больше рыб стало зимовать mykiss Walbaum (Salmonidae) Шантарских островов // тут, не уходя далеко в Тихий океан. В связи с этим Вопр. ихтиологии. Т. 24. Вып. 1. С. 68−73. есть вероятность того, что часть проходной мики- Алексеев С.С., Груздева М.А., Скопец М.Б. 2004. Ихтио- жи могла и может попадать в прибрежные мате- фауна Шантарских островов // Там же. Т. 44. № 1. риковые районы, заходить в реки и основывать С. 42−58. новые природные популяции. Тем самым в нача- Барабанщиков Е.И. 2014. О поимках микижи Parasalmo ле XXI в. может иметь место проникновение ми- mykiss на юге Приморского края // Бюл. № 9 изучения кижи в новые места обитания, вызванное есте- тихоокеанских лососей на Дальнем Востоке. С. 188−190. ственными причинами – крупномасштабными Берг Л.С. 1948. Рыбы пресных вод СССР и сопредель- сдвигами климата, прежде всего, за счёт расшире- ных стран. Ч. 1. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 466 с. ния зоны зимнего нагула в южной части Охотско- Груздева М. А., Пичугин М. Ю., Кузищин К. В. и др. 2015. го моря. Микижа Parasalmo mykiss (Walbaum, 1792) (Salmoni- Однако не исключена и другая ситуация: попу- formes: Salmonidae) Шантарских островов: структура ляции микижи в реках Северного Приморья, как популяций, фенетическое и генетическое разнообра- и на Шантарских о-вах, являются древним релик- зие // Биология моря. Т. 41. № 6. С. 403−417. том, сохранившимся в пределах более широкого Дорофеева Е.А. 2003. Parasalmo mykiss (Walbaum, 1792) – плейстоценового ареала, включавшего Примо- микижа // Атлас пресноводных рыб России. Т. 1 / Под рье и низовья Амура (Алексеев и др., 2004; Груз- ред. Решетникова Ю.С. М.: Наука. С. 92−95. дева и др., 2015). Возможно, популяции микижи в Заволокин А.В. 2015. Пищевая обеспеченность тихо- этом районе существовали в течение всего после- океанских лососей в период морского и океанического ледникового периода, но находились на крайне нагула: Автореф. дис. … докт. биол. наук. Владивосток: низком уровне численности. А в настоящее время, ТИНРО-центр, 48 с. когда наблюдается потепление поверхностных вод Золотухин С.Ф. 2002. Анадромные рыбы российского Северной Пацифики, эти популяции, особенно их материкового побережья Японского моря и современ- ный статус их численности // Изв. ТИНРО. Т. 130. проходная компонента, оказались в более благо- С. 801−818. приятной ситуации и наращивают численность. Золотухин С.Ф., Романов Н.С. 1998. Случай поимки ти- Полученный материал позволяет предполагать, хоокеанской форели Parasalmo mykiss в Японском море что в экосистемах и рыбных сообществах рек Се- в экономической зоне России // Вопр. ихтиологии. верного Приморья могут произойти изменения, Т. 38. № 3. С. 418–419. связанные с появлением и/или ростом численно- Кагановский А.Г. 1949. О нахождении семги Salmo pen- сти в них локальных малых популяций микижи. shinensis Pallas в Амурском лимане // Изв. ТИНРО. Происхождение и филогенетические отношения Т. 31. С. 200−201.

ВОПРОСЫ ИХТИОЛОГИИ том 60 № 5 2020 602 АНТОНОВ и др.

Кириллова Е.А., Кириллов П.И. 2019. Современный со- Benjamin J.R., Connolly P.J., Romine J.G., Perry R.W. 2013. став ихтиофауны р. Лангери (северо-восток о-ва Саха- Potential effects of changes in temperature and food re- лин) // Чт. памяти В.Я. Леванидова. Вып. 8. С. 39. sources on life history trajectories of juvenile Oncorhynchus Коваленко С.А., Шубин А.О., Немчинова И.А. 2005. Рас- mykiss // Trans. Amer. Fish. Soc. V. 142. № 1. P. 208–220. пределение и биологическая характеристика микижи https://doi.org/10.1080/00028487.2012.728162 Parasalmo mykiss (Salmonidae) в прикурильских водах Dyldin Yu.V., Orlov A.M. 2016. Ichthyofauna of fresh and Тихого океана и в Охотском море // Вопр. ихтиологии. brackish waters of Sakhalin Island: an annotated list with tax- Т. 45. № 1. С. 70−80. onomic comments: 2. Cyprinidae–Salmonidae families // J. Ichthyol. V. 56. № 5. P. 656–693. Кузищин К.В., Мальцев А.Ю., Груздева М.А. и др. 2008. https://doi.org/10.1134/S0032945216050040 Размножение микижи Parasalmo mykiss в реке Коль (за- падная Камчатка) и факторы среды, его определяю- Irvine J.R., Macdonald R.W., Brown R.J. et al. 2009. Salmon щие // Там же. Т. 48. № 1. С. 50−61. in the Arctic and how they avoid lethal low temperatures // NPAFC Bull. № 5. P. 39–50. Никольский Г.В. 1956. Рыбы бассейна Амура. М.: Изд- во АН СССР, 551 с. Lutaenko K.A., Furota T., Nakayama S. et al. 2013. Atlas of marine invasive species in the NOWPAP Region. Beijing: Павлов Д.С., Савваитова К.А., Кузищин К.В. и др. 2001. Nowpap Dinrac, 190 p. Тихоокеанские благородные лососи и форели Азии. Mantua N.J., Hare S.R. 2002. The Pacific decadal oscilla- М.: Науч. мир, 200 с. tion // J. Oceanogr. V. 58. P. 35−44. Павлов Д.С., Савваитова К.А., Кузищин К.В. и др. 2008. https://doi.org/10.1023/A:1015820616384 Разнообразие жизненных стратегий и структура попу- Myers K.W., Klovach N.V., Gritsenko O.F. et al. 2007. Stock- ляций камчатской микижи Parasalmo mykiss в экоси- specific distributions of Asian and North American salmon стемах малых лососевых рек разного типа // Вопр. их- in the open ocean, interannual changes, and oceanographic тиологии. Т. 48. № 1. С. 42−49. conditions // NPAFC Bull. № 4. P. 159–177. Савваитова К.А., Максимов В.А. 1967. К систематике Myers K.W., Irvine J.R., Logerwell E.A. et al. 2016. Pacific камчатской микижи Salmo mykiss Walbaum // Вестн. salmon and steelhead: life in a changing winter ocean // МГУ. Сер. биол. № 4. С. 14−24. Ibid. № 6. P. 113–138 Савваитова К.А., Максимов В.А., Мина М.В. и др. 1973. Overland J., Rodionov S., Minobe S., Bond N. 2008. North Камчатские благородные лососи (систематика, эколо- Pacific regime shifts: definitions, issues and recent transi- гия, перспективы использования как объекта фореле- tions // Progr. Oceanogr. V. 77. P. 92−102. водства и акклиматизации). Воронеж: Изд-во Воро- https://doi.org/10.1016/j.pocean.2008.03.016 нежГУ, 120 с. Quinn T.P., Myers K.W. 2004. Anadromy and the marine mi- Савваитова К.А., Мина М.В., Максимов В.А. 1975. Эво- grations of Pacific salmon and trout: Rounsefell revisited // люционные аспекты экологии размножения лососей Rev. Fish Biol. Fish. V. 14. № 4. P. 421–442. рода Salmo в некоторых водоёмах Камчатки // Вопр. https://doi.org/10.1007/s11160-005-0802-5 ихтиологии. Т. 15. Вып. 1. С. 21−31. Satterthwaite W.H., Beakes M.P., Collins E.M. et al. 2009. Черешнев И.А., Волобуев В.В., Шестаков А.В. и др. 2002. Steelhead life history on California’s Central Coast: insights Лососевидные рыбы Северо-Востока России. Влади- from a state-dependent model // Trans. Amer. Fish. Soc. восток: Дальнаука, 496 с. V. 138. P. 532–548. https://doi.org/10.1577/T08-164.1 Abdul-Aziz O.I., Mantua N.J., Myers K.W. 2011. Potential climate change impacts on thermal habitats of Pacific salm- Sloat M.R., Fraser D.J., Dunham J.B. et al. 2014. Ecological and evolutionary patterns of freshwater maturation in Pacif- on (Oncorhynchus spp.) in the North Pacific Ocean and ad- jacent seas // Can. J. Fish. Aquat. Sci. V. 68. P. 1660–1680. ic and Atlantic salmonines // Rev. Fish Biol. Fish. V. 24. https://doi.org/10.1139/f2011-079 № 3. P. 689–707. https://doi.org/10.1007/s11160-014-9344-z Behnke R.J. 1992. Native trout of Western North America // Welch D.W., Ward B.R., Smith B.D., Everson J.P. 2000. Amer. Fish. Soc. Monorg. V. 6. 275 p. Temporal and spatial responses of British Columbia steel- Behnke R.J. 2002. Trout and salmon of North America. head (Oncorhynchus mykiss) populations to ocean climate N.Y.: Free Press, 359 p. shifts // Fish. Oceanogr. V. 9. P. 17−32.

ВОПРОСЫ ИХТИОЛОГИИ том 60 № 5 2020 ВОПРОСЫ ИХТИОЛОГИИ, 2020, том 60, № 5, с. 603–606 КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ УДК 597.585.1.591.9.575.852+575.13

О ПЕРВОЙ НАХОДКЕ ПОЛОСАТОЩЁКОГО НОСАТОГО БЫЧКА RHINOGOBIUS SIMILIS (GOBIIDAE) В РОССИЙСКИХ ВОДАХ ДАЛЬНЕГО ВОСТОКА И РЕЗУЛЬТАТАХ ЕГО COI-ГЕНОТИПИРОВАНИЯ © 2020 г. С. В. Шедько* Федеральный научный центр биоразнообразия наземной биоты Восточной Азии Дальневосточного отделения РАН – ФНЦ биоразнообразия ДВО РАН, Владивосток, Россия *E-mail: [email protected] Поступила в редакцию 05.12.2019 г. После доработки 27.12.2019 г. Принята к публикации 13.01.2020 г.

Сообщается о поимке Rhinogobius similis в оз. Хасан, расположенном на юго-западе Приморского края (42°26′57″ с.ш. 130°36′31″ в.д.). Дано краткое морфологическое описание. Секвенирован фрагмент митохондриального гена COI, проведено сравнение с гаплотипами из других частей ареала вида.

Ключевые слова: полосатощёкий носатый бычок Rhinogobius similis, ареал, морфология, COI-штрих- кодирование. DOI: 10.31857/S0042875220050124

До настоящего момента считалось, что в рос- рование ампликонов проводили в оба конца теми сийских водах Дальнего Востока обитают два ви- же праймерами с помощью набора BigDye Termi- да носатых бычков рода Rhinogobius: бычок nator v. 3.1 (“Applied Biosystems”, США) согласно Линдберга R. lindbergi и приморский носатый бы- протоколу изготовителя. Продукты разгоняли на чок R. sowerbyi (Пинчук, 1992; Васильева, 2007; автоматическом лазерном генетическом анализа- Bogutskaya et al., 2008; Парин и др., 2014). торе Нанофор-05 (“Синтол”, Россия) из прибор- ной базы ФНЦ биоразнообразия ДВО РАН. В ка- честве сравнительного материала использованы МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА последовательности COI полосатощёкого носато- В коллекции рыб, собранной автором накид- го бычка, полученные в других работах (Kim et al., ной сетью и сачком 09−11.10.2019 г. в оз. Хасан, 2011; Jeon et al., 2012; Chen et al., 2015; Yamasaki расположенном на юго-западе Приморского края et al., 2015; Shen et al., 2019). (42°26′57″ с.ш. 130°36′31″ в.д.), среди прочих ока- залось четыре вида бычков (Gobiidae): большего- ловый дальневосточный бычок Gymnogobius urotae- РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ nia (10 экз. SL 61–69 мм), бычок Таранца G. taranet- Ниже приведена краткая морфологическая ха- zi (1 экз. SL 45 мм), короткопёрый трёхзубый рактеристика изученных экземпляров полосато- бычок Tridentiger brevispinis (8 экз. SL 22–48 мм) и щёкого носатого бычка из оз. Хасан (рис. 1), а бычок, идентифицированный как новый для вод также изложены результаты проведённого гено- России полосатощёкий носатый бычок Rhinogobius типирования. 1 similis (4 экз. SL 20.0, 20.5, 45.7 и 48.3 мм). Описание составлено по 2 экз. (самец и самка) В попытке установить происхождение R. similis стандартной длиной (SL − от конца рыла до осно- из оз. Хасан у трёх особей было проведено секве- вания лучей хвостового плавника) 45.7 и 48.3 мм нирование фрагмента митохондриального гена на следующие сутки после спиртовой фиксации первой субъединицы цитохромоксидазы I (COI). (рис. 1б). Фрагмент гена COI получали методом полимераз- ной цепной реакции с помощью праймеров D1 VI; D2 I 8; A I 8, I 9; P 18, 19; V I 5; предор- FishF1 и FishR1 (Ward et al., 2005) при условиях, сальных чешуй (перед D1) 13, 12; чешуя крупная, рекомендованных их разработчиками. Секвени- ктеноидная, спереди немного (на 1.5 диаметра зрачка) не доходит до заднего края орбиты; чешуй 1 До недавней ревизии (Suzuki et al., 2016) этот вид был изве- вдоль бока тела 28, 30; чешуй в поперечном ряду от стен под названием R. giurinus. начала D2 к анальному 8. По числу предорсальных

603 604 ШЕДЬКО

(а)

(б)

Рис. 1. Полосатощёкий носатый бычок Rhinogobius similis (самка SL 48.3 мм) из оз. Хасан в живом виде сразу после по- имки (а) и через 1 сут после фиксации 95%-ным спиртом (б).

чешуй эти бычки хорошо отличаются от двух других тела шесть–семь размытых тёмных пятен. Вытя- видов этого рода из российских вод – R. lindbergi нутое по вертикали пятно в основании хвостового (предорсальные чешуи отсутствуют) и R. sowerbyi плавника. Хвостовой и оба спинных плавника ис- (предорсальных чешуй 8–11). черчены рядами тёмных пятен. Измерения, в % SL: длина головы (с) 32.4, Всего у трёх особей R. similis из оз. Хасан выяв- 31.3; расстояние от конца рыла до начала D1 39.4, лено два гаплотипа гена COI (последовательности 40.8; то же до начала D2 61.1, 59.6; то же до начала депонированы в Genbank под номерами доступа анального плавника 57.8, 60.0; длина грудного MN734805–MN734807), различающихся одной плавника 24.9, 25.3; длина брюшного плавника нуклеотидной позицией. В филогенетической сети (брюшной присоски) 21.9, 21.7; расстояние от на- COI-гаплотипов R. similis (рис. 2), которая построе- чала брюшного плавника до начала анального на с помощью метода TCS (Clement et al., 2000), ре- (VA) 27.4, 26.9; высота тела 21.9, 19.7; высота хво- ализованного в программе PopART (Leigh, Bryant, стового стебля 12.3, 11.4; длина хвостового стебля 2015), гаплотипы R. similis из оз. Хасан (HS1 и HS2) 28.4, 25.9; длина полового сосочка 3.5, 2.9. Длина оказались в одной кладе с гаплотипом KM610882, брюшного плавника, в % VA – 80.0, 80.8. В % с: найденным в р. Нуцзян из китайской провинции высота головы у затылка 48.6, 51.7; длина рыла Юннань (Chen et al., 2015). Для р. Нуцзян R. similis 36.5, 35.8; горизонтальный диаметр глаза 18.9, является интродуцентом, завезённым вместе с 17.9; длина верхней челюсти 46.6, 39.7; межглаз- рядом видов рыб из других (каких – точно не из- ничное расстояние 18.9, 23.2. вестно) районов Китая. Не исключено, что при- сутствие в оз. Хасан R. similis также является ре- Сейсмосенсорная система характерного для зультатом широко распространённой в Китае R. similis типа − с несколькими вертикальными практики перевозок коммерчески выгодных ви- рядами открыто сидящих невромастов на щеках дов рыб и зарыбления ими всех мало-мальски (Suzuki et al., 2016. Fig. 6), выделяющего этот вид 2 среди всех остальных видов носатых бычков. пригодных озёр и водохранилищ . В километре от оз. Хасан на запад, за сопкой, на левом берегу р. О к р а с к а. Общий фон тела светло-коричне- Туманная, уже на территории Китая, имеются не- вый (рис. 1а). Бурая полоса от глаза к верхней че- сколько небольших (шириной не более 200 м) люсти. Через всю щёку, снизу вверх наискосок, озёр, в которых, по наблюдению сотрудников по- три–пять бурых полос шириной в 1/2 зрачка гла- граничной заставы в пос. Хасан, производится за. Широкое тёмное пятно за жаберной крышкой. Жёлтое пятно в основании грудного плавника; в 2 В прошлом веке здесь находили лишь два вида бычков – его верхней части узкая тёмная полоса. По боку G. urotaenia и G. taranetzi (Таранец, 1936).

ВОПРОСЫ ИХТИОЛОГИИ том 60 № 5 2020 О ПЕРВОЙ НАХОДКЕ ПОЛОСАТОЩЁКОГО НОСАТОГО БЫЧКА 605

HS2 KM610882

HS1

KT951769

KM610890 10

1

JX679057

AB988757 AB988789 AB988790

HQ536473–HQ536480, JX679058

HQ536470

KP892753, KF371534, MF122686–MF122699, KM610876–KM610881, KM610883–KM610889

HQ536472 HQ536471

Рис. 2. Филогенетическая сеть гаплотипов COI, выявленных у Rhinogobius similis из разных локальностей: (!) – оз. Ха- сан, (d) – реки Янцзы и Нуцзян (Китай), ( ) – юг Корейского п-ова, (s) – о-ва Чеджу, Хонсю, Окинава; (|) − нуклео- тидные замены.

коммерческое прудовое выращивание рыб. Раз- ное). В эти периоды сбежавшие из прудов рыбы ливы р. Туманная вследствие подъёма уровня во- могут расселяться не только по р. Туманная, но и ды в периоды случающихся мощных тайфунов попадать в оз. Хасан. С другой стороны, нельзя могут приводить к её соединению с оз. Хасан (в исключить и то, что для оз. Хасан, как и для бас- норме это озеро площадью 2.23 км2, изолирован- сейна р. Туманная, R. similis является нативным

ВОПРОСЫ ИХТИОЛОГИИ том 60 № 5 2020 606 ШЕДЬКО

видом. По данным Мори (Mori, 1936), R. similis3 Bogutskaya N.G., Naseka A.M., Shedko S.V. et al. 2008. The распространён по всему япономорскому побере- fishes of the Amur River: updated check-list and zoogeogra- жью Корейского п-ова до р. Туманная включи- phy // Ichthyol. Explor. Freshwat. V. 19. № 4. P. 301–366. тельно. Решить вопрос о статусе (нативный вид Chen W., Ma X., Shen Y. et al. 2015. The fish diversity in the upper reaches of the Salween River, Nujiang River, revealed или натурализовавшийся интродуцент) R. similis by DNA barcoding // Sci. Rept. V. 5. № 17437. из оз. Хасан и р. Туманная мог бы анализ генети- https://doi.org/10.1038/srep17437 ческих характеристик других популяций этого Clement M., Posada D., Crandall K.A. 2000. TCS: A com- вида с территории Северной Кореи. puter program to estimate gene genealogies // Mol. Ecol. V. 9. № 10. P. 1657–1659. https://doi.org/10.1046/j.1365-294x.2000.01020.x БЛАГОДАРНОСТИ Jeon H.-B., Choi S.-H., Suk H.Y. 2012. Exploring the utility Автор глубоко признателен Ю.Н. Журавлеву (ФНЦ of partial cytochrome c oxidase subunit 1 for DNA barcod- биоразнообразия ДВО РАН) за организацию поездки ing of gobies // Anim. Syst. Evol. Divers. V. 28. № 4. и помощь при сборе материала; И.Л. Мирошниченко P. 269–278. https://doi.org/10.5635/ASED.2012.28.4.269 и Г.А. Немковой (ФНЦ биоразнообразия ДВО РАН) – за помощь в секвенировании ДНК. Kim S., Koo H., Kim J.-H. et al. 2011. DNA chip for species identification of Korean freshwater fish: a case study // Bio- Chip J. V. 5. № 1. P. 72–77. https://doi.org/10.1007/s13206-011-5111-6 ФИНАНСИРОВАНИЕ РАБОТЫ Leigh J.W., Bryant D. 2015. PopART: Full-feature software Исследование проведено в рамках государственной for haplotype network construction // Methods Ecol. Evol. темы № АААА-А17-117062710083-0. Полевые работы V. 6. № 9. P. 1110–1116. выполнены при финансовой поддержке Программы https://doi.org/10.1111/20 41-210X.12410 “Приоритетные научные исследования в интересах Mori T. 1936. Studies on the geographical distribution of комплексного развития Дальневосточного отделения freshwater fishes in Chosen // Bull. Biogeogr. Soc. Jpn. РАН”, проект № 18-4-040. V. 6. № 7. P. 35–61. Shen Y., Hubert N., Huang Y. et al. 2019. DNA barcoding the ichthyofauna of the Yangtze River: insights from the СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ molecular inventory of a mega-diverse temperate fauna // Mol. Ecol. Resour. V. 19. № 5. P. 1278–1291. Васильева Е.Д. 2007. Бычки рода Rhinogobius (Gobiidae) https://doi.org/10.1111/1755-0 998.12961 Приморья и водоемов Средней Азии и Казахстана. I. Suzuki T., Shibukawa K., Senou H., Chen I.-S. 2016. Rede- Морфологическая характеристика и таксономический scription of Rhinogobius similis Gill 1859 (Gobiidae: Gobi- статус // Вопр. ихтиологии. Т. 47. № 6. С. 733–742. onellinae), the type species of the genus Rhinogobius Gill Парин Н.В., Евсеенко С.А., Васильева Е.Д. 2014. Рыбы 1859, with designation of the neotype // Ichthyol. Res. морей России: аннотированный каталог. М.: Т-во на- V. 63. № 2. P. 227–238. уч. изд. КМК, 733 с. https://doi.org/10.1007/s10228-015-0494-3 Ward R.D., Zemlak T.S., Innes B.H. et al. 2005. DNA bar- Пинчук В.И. 1992. О фауне бычков (Gobiidae) Примо- coding Australia’s fish species // Philos. Trans. Roy. Soc. рья и Сахалина // Вопр. ихтиологии. Т. 32. Вып. 4. London. V. 360B. № 1462. P. 1847–1857. С. 30–36. https://doi.org/10.1098/rstb.2005.1716 Таранец А.Я. 1936. Пресноводные рыбы бассейна севе- Yamasaki Y.Y., Nishida M., Suzuki T. et al. 2015. Phylogeny, ро-западной части Японского моря // Тр. ЗИН АН hybridization, and life history evolution of Rhinogobius go- СССР. Т. 4. Вып. 2. С. 483–540. bies in Japan, inferred from multiple nuclear gene sequenc- es // Mol. Phylogen. Evol. V. 90. P. 20–33. 3 В данной работе указан под названием R. giurinus. https://doi.org/10.1016/j.ympev.2015.04.012

ВОПРОСЫ ИХТИОЛОГИИ том 60 № 5 2020 ВОПРОСЫ ИХТИОЛОГИИ, 2020, том 60, № 5, с. 607–610 КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ УДК 597.55 Zanclorhynchinae

ПЕРВАЯ НАХОДКА ZANCLORHYNCHUS CHERESHNEVI (CONGIOPODIDAE) В АКВАТОРИИ АРХИПЕЛАГА КРОЗЕ, ЮЖНЫЙ ОКЕАН © 2020 г. М. Ю. Жуков* Зоологический институт РАН − ЗИН РАН, Санкт-Петербург, Россия *E-mail: [email protected] Поступила в редакцию 05.02.2020 г. После доработки 07.02.2020 г. Принята к публикации 07.02.2020 г.

Описана первая находка Zanclorhynchus chereshnevi от архипелага Крозе. Ранее была известна только типовая серия этого вида от архипелага Принс-Эдуард.

Ключевые слова: шипорыл Черешнева Zanclorhynchus chereshnevi, новая находка, Южный океан. DOI: 10.31857/S0042875220050148

Шипорылы рода Zanclorhynchus населяют банки Сравнительный материал: Zanclo- и шельфы субантарктических островов индоокеан- rhynchus chereshnevi: ЗИН № 56046 − голотип TL ского сектора Южного океана, а также вершины 252 мм, SL 200 мм, научно-промысловое судно подводных гор Антарктическо-Южнотихоокеан- (НПС) “Аэлита”, архипелаг Принс-Эдуард, ского поднятия (Южно-Центральная Пацифика). 46°55′ с.ш. 37°58′ в.д., глубина 170 м, 18.01.1968 г., Род и номинативный вид описаны по результатам донный трал, коллекторы А.И. Карпенко, Г.С. Во- экспедиции на корвете “Челленджер” от о-вов Кер- ля; ЗИН № 45674 – паратипы, 4 экз., TL гелен (Günther, 1880). Внутри семейства шипорылы 209−251 мм, SL 165−203 мм, пойманы вместе с хорошо отличимы присутствием шипов на голове, голотипом. не заходящим на голову спинным плавником, от- сутствием ветвистых лучей в плавниках и разде- лёнными спинными плавниками. Род долгое вре- РЕЗУЛЬТАТЫ мя оставался монотипическим, и лишь в 2016 г. Материал: ЗИН № 56517 − TL 239 мм, SL был описан второй вид − Z. chereshnevi (Балуш- 190 мм, НПС “Аэлита”, ст. 41, о-ва Крозе, кин, Жуков, 2016). 45°52′ ю.ш. 49°54′ в.д., глубина 230 м, 25.01.1968 г., До настоящего времени вид был известен коллекторы А.И. Карпенко, Г.С. Воля. только по типовой серии от архипелага Принс- О п и с а н и е (рис. 1, таблица). Окраска тела Эдуард. Среди неразобранных коллекций ЗИН после фиксации в формалине и хранении в спир- был обнаружен 1 экз. этого вида от о-вов Крозе, ту коричнево-жёлтая. Сейсмосенсорная система который был пойман в одном трале с 3 экз. Z. spi- соответствует общей для рода схеме (Жуков, Ба- nifer. Описанию этого экземпляра посвящена на- лушкин, 2018. Рис. 1), инфраорбитальный канал стоящая работа. без разрыва по поре pio3, пора на dermospenoticum pio7 затянута соединительной тканью. Заглазнич- ные шипы sTI (Жуков, 2019. Рис. 2) редуцированы МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА до бугорков. Трубчатых чешуй боковой линии 13 Измерения выполнены по методике, ранее ис- справа, 11 слева. Плевральных рёбер 9 (с 8-го по пользованной при описании новых таксонов ши- 16-й позвонок), последнее редуцировано, нахо- порылов (Балушкин, Жуков, 2016; Жуков, Балуш- дится на 1-м позвонке хвостового отдела. Эпи- кин, 2018; Жуков, 2019). Приведённые значения плевральных рёбер 11 (с 6-го по 17-й), заходят на длины шипов представляют среднее с двух сторон два хвостовых позвонка. В 1-м спинном плавнике головы. Четвёртый луч первого спинного плавника 9 колючих лучей, во 2-м – 13 мягких. В анальном у исследуемого экземпляра сломан, для расчёта ин- плавнике 12 мягких лучей, в грудных – по 9. декса вооружения рыбы за его длину взято среднее Брюшные плавники содержат по одному колюче- арифметическое длин четвёртых лучей типовой се- му и пяти мягких лучей. Позвонков 35, включая рии. Скелет изучен по рентгеновским снимкам, уростиль, из них 15 туловищных, 20 хвостовых. полученным на установке ПРДУ-02. Формула лучей хвостового плавника 5 + 12 + 1 = 18

607 608 ЖУКОВ

Рис. 1. Шипорыл Черешнева Zanclorhynchus chereshnevi − ЗИН № 56517, SL 190 мм (фото Киоджи Фудживара).

Рис. 2. Рентгенограмма хвостового плавника шипорыла Черешнева Zanclorhynchus chereshnevi, ЗИН № 56517. Масштаб: 10 мм.

(рис. 2) идентична ранее описанной у голотипа борки, ранее была известно только типовая серия (Балушкин, Жуков, 2016). Первый предурости- из 5 экз. Отсутствие париетального шипа (Zhukov лярный позвонок сложный, образован слиянием 2018b. Fig. 6), малая максимальная высота тела и двух позвонков, что широко распространено низкий индекс вооружённости позволили одно- внутри рода (Zhukov, 2018a; Жуков, 2019). Ниже 2-й значно определить найденный экземпляр как эпуралии лежит пара уроневралий. Z. chereshnevi. Симпатричное обитание Z. chre- reshnevi с подвидом Z. spinifer armatus, относящимся к полиморфному виду Z. spinifer, облегчает видовое ОБСУЖДЕНИЕ определение: у шипорыла Черешнева индекс во- оружённости 10.2–13.2 (11.3) против 16.7–29.7 (23.2) Обнаруженный экземпляр шипорыла Череш- у шипорыла вооружённого. нева идентифицирован по определительной таб- лице видов и подвидов рода Zanclorhynchus (Жу- Обнаружение Z. chereshnevi в акватории архи- ков, 2019). Выход за диапазон значений длины 1-й пелага Крозе было ожидаемым. Оба архипелага колючки следует считать следствием малой вы- (Принс-Эдуард и Крозе) относятся к одному зоо-

ВОПРОСЫ ИХТИОЛОГИИ том 60 № 5 2020 ПЕРВАЯ НАХОДКА ZANCLORHYNCHUS CHERESHNEVI 609

Морфометрические признаки Zanclorhynchus chereshnevi ЗИН № 56517 ЗИН № 45674, 56046, 56517 (6 экз.) Признак мм % SL мм % SL TL 239 209.0–252.0 (233.8) SL 190 165.0–203.0 (187.8) h 31.5 16.6 31.5–38.8 (34.6) 16.6–20.4 (18.5) H 46.0 24.2 41.8–49.6 (46.4) 22.8–27.8 (24.8) aD1 59.2 31.2 54.9–64.5 (59.0) 30.0–34.7 (31.5) aD2 128.9 67.8 111.2–130.2 (122.3) 61.8–67.8 (65.2) hD1 46.1 24.3 36.9–46.1 (41.5) 18.2–24.3 (22.2) hD2 30.6 16.1 20.8–30.6 (27.7) 11.2–16.1 (14.7) D1–D2 24.6 12.9 4.5–24.6 (11.0) 2.7–12.9 (5.8) aA 138.2 72.7 120.6–153.6 (138.0) 70.8–75.7 (73.5) hBr 17.0 8.9 14.3–19.5 (16.3) 7.0–9.8 (8.7) lP 56.5 29.7 51.3–61.2 (57.0) 27.6–32.7 (30.4) lV 45.6 24.0 37.5–47.9 (43.7) 20.2–25.6 (23.3) P–V 31.7 16.7 27.6–33.6 (30.4) 15.0–17.0 (16.2) lC 47.2 24.8 44.3–52.6 (47.7) 24.1–26.8 (25.4) lcp 27.1 14.3 25.4–29.8 (27.5) 12.5–17.0 (14.7) hcp 15.8 8.3 15.1–17.8 (16.2) 8.0–9.2 (8.7) c 62.2 32.7 59.4–71.3 (62.9) 31.6–36.5 (33.5) cH 40.6 21.4 40.6–44.3 (42.8) 21.4–25.9 (22.9) ch 29.9 15.7 29.9–34.8 (31.6) 15.2–20.5 (16.9) lmx 11.6 6.1 11.6–15.8 (14.1) 6.1–8.4 (7.5) lmd 26.3 13.8 24.8–28.3 (26.3) 13.3–15.2 (14.0) io 10.4 5.5 8.5–10.4 (9.4) 4.8–5.5 (5.0) ao 22.2 11.7 21.5–28.3 (23.5) 11.6–14.2 (12.5) o 13.8 7.3 12.9–15.0 (13.8) 6.6–9.0 (7.4) lsSTII 12.6 6.6 9.1–12.6 (10.3) 4.6–6.6 (5.5) lsСl 9.3 4.9 4.3–9.3 (6.1) 2.1–4.9 (3.2) lsIOIII 3.4 1.8 2.4–4.8 (3.4) 1.2–2.6 (1.8) lsSOI 1.9 1.0 1.3–2.7 (1.9) 0.7–1.5 (1.0) lsSOIII 2.2 1.2 2.1–3.4 (2.5) 1.0–1.9 (1.3) hD11 15.5 8.2 9.9–15.5 (11.5) 5.1–8.2 (6.2) hD12 42.7 22.5 23.6–42.7 (30.5) 13.5–22.5 (16.2) hD13 46.1 24.3 36.9–46.1 (41.5) 18.2–24.3 (22.2) hD14 – – 32.6–41.6 (36.2) 17.2–22.6 (19.1) hD12–4 122.0 64.2 100,7–122,0 (107,8) 51,7–64,2 (57,5) Iar 13.2 10.2–13.2 (11.3) Примечание. За скобками – пределы варьирования, в скобках – среднее значение. Обозначения признаков: TL – абсолютная дли- на, SL – стандартная длина, h – высота тела у начала анального плавника, H – максимальная высота тела (на уровне 3-й колючки 1-го спинного плавника), aD1 и aD2 – антедорсальные расстояния, hD1 и hD2 – наибольшая высота 1-го и 2-го спинного плавника, D1−D2 – расстояние между концом 1-го и началом 2-го спинных плавников, aA – антеанальное расстояние, hBr – высота жабер- ной щели, lP и lV – длина грудного и брюшного плавников, P–V – пектовентральное расстояние, lC – длина хвостового плавника, lcp и hcp – длина и высота хвостового стебля, c – длина то же через середину глаза, lmx и lmd – длина верхней и нижней челюстей, io – ширина межглазничного расстояния (минимальное расстояние, замеряемое на вертикали переднего края глаза), ao – длина рыла, o – продольный диаметр орбиты, lsTII – длина шипа на 2-м сенсе темпорального канала, lsCl – длина клейтрального шипа, lsIOIII – длина шипа на 3-м сенсе инфраорбитального канала, lsSOI и lsSOIII – длина шипов на 1-м и 3-м сенсах супраорбиталь- ного канала, hD11−hD14 – длина (высота) первых колючек D1; hD12−4 – сумма длин (высот) 2-го, 3-го и 4-го лучей D1, Iar – индекс вооружённости.

географическому округу Марион-Крозе Керге- збург и др., 2002; Kostianoy et al., 2004), такая же ленской подобласти Южного океана (Андрияшев, возможность показана и для архипелага Крозе 1964, 1986). Принс-Эдуард и Крозе обладают сход- (Moore et al., 1999; Гинзбург и др., 2002). Севернее ными гидрологическими характеристиками, рас- архипелагов формируется региональное образова- положены между субантарктическим (САФ) и по- ние – фронт Крозе, один из самых мощных фрон- лярным фронтом антарктического циркумполяр- тов Мирового океана, образованный слиянием ного течения (АЦТ) (Belkin, Gordon, 1996). Для о- фронта Агульяс, субтропического и субантаркти- вов Принс-Эдуард показана возможность бимо- ческого фронтов (Belkin, Gordon, 1996; Романов дальности САФ, в этом случае архипелаг нахо- 1999). Сформировавшийся фронт с высокими ско- дится между двумя ветвями данного фронта (Гин- ростями течения, вероятно, способствует переносу

ВОПРОСЫ ИХТИОЛОГИИ том 60 № 5 2020 610 ЖУКОВ

как личинок шипорылов, так и взрослых особей на ческих исследований Советских антарктических экс- дрейфующих островках из оторванных штормами педиций. Вып. 7. 144 с. бурых водорослей Macrocystis, так называемых кел- Жуков М.Ю. 2019. Два новых подвида шипорылов (Zan- пов. Расстояние между архипелагами ~ 2000 км. clorhynchus, Scorpaeniformes: Congiopodidae) из индо- Возможность распространения биоты матами во- океанского сектора Южного океана // Тр. ЗИН РАН. дорослей в пределах АЦТ указана во многих публи- Т. 323. № 4. С. 541–557. кациях (Smith, 1898; Андрияшев, 1964, 1975, 1979; https://doi.org/10.31610/trudyzin/2019.323.4.541 Жуков М.Ю., Балушкин А.В. 2018. Описание нового Аверинцев, 1972, 1980; Смирнов, 1978, 1982, 1990; подвида Zanclorhynchus spinifer heracleus subsp. nov. Егорова, 1982; Грузов, 1985), а данные о встрече (Zanclorhynchinae: Congiopodidae) с хребта Геракл шипорылов в келпах (Waite, 1916; Hureau, 1985) (Антарктическо-Южнотихоокеанское поднятие) // подтверждают возможность распространения ши- Вопр. ихтиологии. Т. 58. № 1. С. 98–106. порылов таким способом. https://doi.org/10.7868/S0042875218010113 Романов А.В. 1999. Основные фронты Индийского сек- БЛАГОДАРНОСТИ тора Южного океана и их влияние на распределение гидробионтов: Автореф. дис. … канд. географ. наук. Автор благодарен коллекторам А.И. Карпенко и Керчь: ЮгНИРО, 19 с. Г.С. Воле. Также автор выражает признательность Смирнов И.С. 1978. Ризоиды плавающих водорослей А.В. Балушкину (ЗИН РАН) за ценные замечания в приантарктических вод южного полушария как фак- ходе работы над рукописью и Киоджи Фудживара тор переноса сублиторальных 6еспозвоночных // Тез. (Kyoji Fujiwara, Kagoshima University) за фотографию докл. III симп. “Теоретические и методологические основы комплексного изучения и освоения шельфов”. описываемого экземпляра. Ленинград. С. 179–181. Смирнов И.С. 1982. Фауна плавающих ризоидов макро- ФИНАНСИРОВАНИЕ РАБОТЫ фитов из Субантарктики и Патагонского шельфа // Исследования фауны морей. Т. 28. С. 108–109. Работа выполнена в рамках государственной темы Смирнов И.С. 1990. Фауна змеехвосток (Echinodermata: № АААА-А19-119020790033-9. Ophiuroidea) Южного океана и влияние течения За- падных ветров на распространение офиур // Океано- СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ логические исследования Южного океана. Л.: Изд-во ЛГУ. С. 165–188. Аверинцев В.Г. 1972. Донные многощетинковые черви Belkin I.M., Gordon A.L. 1996. Southern Ocean fronts from Errantia Антарктики и Субантарктики по материалам the Greenwich meridian to Tasmania // J. Geophys. Res. Советской Антарктической экспедиции // Исследова- V. 101. № C2. P. 3675–3696. ния фауны морей. Т. 11 (19). С. 188–293. https://doi.org/10.1029/95JC02750 Аверинцев В.Г. 1980. Роль дрейфующих скоплений во- Günther A. 1880. Report on the shore fishes. Scientific re- дорослей в расселении донных полихет // Биология sults of the voyage of H.M.S. “Challenger” during the years моря. № 1. С. 80–83. 1873–1876 // Challenger Repts. Zool. V. 1. № 6. P. 1–82 Андрияшев А.П. 1964. Обзор фауны рыб Антарктики // Hureau J.-C. 1985. Congiopodidae // FAO species identifi- Результаты биологических исследований Советских cation sheets for fishery purposes. Southern Ocean (Fishing антарктических экспедиций (1955–1958). Исследова- areas 48, 58 and 88). V. 2 / Eds. Fischer W., Hureau J.-C. ния фауны морей. Т. II (X). № 2. С. 335–386. Rome: FAO. P. 278–279. Андрияшев А.П. 1975. О некоторых вопросах вертикаль- Kostianoy A.G., Ginzburg A.I., Frankignoulle M., Delille B. ной зональности морской донной фауны // Тез. докл. 2004. Fronts in the Southern Indian Ocean as inferred from Всесоюз. конф. по биологии шельфа. Владивосток. satellite sea surface temperature data // J. Mar. Syst. V. 45. С. 13–15. P. 55–73. Андрияшев А.П. 1979. О некоторых вопросах вертикаль- https://doi.org/10.1016/j.jmarsys.2003.09.004 ной зональности морской донной фауны // Биологиче- Moore J.K., Abbott M.R., Richman J.G. 1999. Location and ские ресурсы Мирового океана. М.: Наука. С. 117–138. dynamics of the Antarctic Polar Front from satellite sea sur- Андрияшев А.П. 1986. Общий обзор фауны донных рыб face temperature data // J. Geophys. Res. V. 104. № C2. Антарктики // Тр. ЗИН АН СССР. Т. 153. Морфология P. 3059–3073. и распространение рыб Южного океана. С. 9–45. https://doi.org/10.1029/1998JC900032 Балушкин А.В., Жуков М.Ю. 2016. Политипия рода Zan- Smith E.A. 1898. On a small collection of marine shells from clorhynchus (Zanclorhynchinae: Congiopodidae): описа- New Zealand and Macquarie Island with descriptions of ние нового вида Z. chereshnevi sp. n. из индоокеанского new species // Proc. Malacol. Soc. V. 3. № l. P. 20–25. сектора Антарктики // Вопр. ихтиологии. Т. 56. № 6. Waite E.R. 1916. Fishes // Austral. Antarctic Exped. Sci. С. 627–634. Rept. Ser. V. 3. № 1. P. 1–93. https://doi.org/10.7868/S0042875216060023 Zhukov M.Yu. 2018a. Some characteristic features of the ax- Гинзбург А.И., Костяной А.Г., Делиль Б., Франкиньюль М. ial skeleton of Zanclorhynchus (Zanclorhynchinae: Con- 2002. Исследование фронтов южной части Индийского giopodidae) off Crozet Islands, Southern Ocean // океана с помощью спутниковых температурных данных // J. Aquac. Mar. Biol. V. 7. № 3. P. 172–175. Исследование Земли из космоса. № 5. С. 1–11. https://doi.org/10.15406/jamb.2018.07.00204 Грузов Е.Н. 1985. Южный океан. Биология. Гл. 6 // Се- Zhukov M.Yu. 2018b. The redescription of topology of cra- верный Ледовитый и Южный океаны. Л.: Наука. nial spines with their relationship to seismosensory system С. 343–364. in genus Zanclorhynchus (Zanclorhynchinae: Congiopodi- Егорова Э.Н. 1982. Моллюски моря Дейвиса // Иссле- dae), Southern Ocean // Ibid. V. 7. № 6. P. 297–301. дования фауны морей. Т. 26 (34). Результаты биологи- https://doi.org/10.15406/jamb.2018.07.00224

ВОПРОСЫ ИХТИОЛОГИИ том 60 № 5 2020 ВОПРОСЫ ИХТИОЛОГИИ, 2020, том 60, № 5, с. 611–616 КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ УДК 597.58.591.9

ПЕРВАЯ ПОИМКА РЫБЫ-ЕДИНОРОГА EUMECICHTHYS FISKI (LOPHOTIDAE) В ЗОНЕ КАНАРСКОГО АПВЕЛЛИНГА С ЗАМЕЧАНИЯМИ ПО ОСОБЕННОСТИ ГЕОГРАФИЧЕСКОГО РАСПРОСТРАНЕНИЯ © 2020 г. Е. И. Кукуев1, *, О. Ю. Краснобородько1, В. П. Павлов1, В. С. Сухорукова1 1Атлантический филиал Всероссийского научно-исследовательского института рыбного хозяйства и океанографии– АтлантНИРО, Калининград, Россия *E-mail: [email protected] Поступила в редакцию 30.12.2019 г. После доработки 23.01.2020 г. Принята к публикации 30.01.2020 г.

Документируется первая поимка рыбы-единорога Eumecichthys fiski у берегов Северо-Западной Аф- рики в зоне Канарского апвеллинга. Это также первая поимка этого вида в восточной части Атлан- тического океана. Даётся краткое описание вида и сведения о его распространении в водах Миро- вого океана. Предлагается возможная схема трансокеанического дрейфа по системе течений из Се- веро-Западной Атлантики.

Ключевые слова: рыба-единорог Eumecichthys fiski, трансокеанический дрейф, Канарский апвеллинг, распространение. DOI: 10.31857/S0042875220040128

Род Eumecichthys (Lophotidae) включает един- 0−100 м был пойман экземпляр E. fiski общей ственный вид E. fiski, известный по очень редким длиной (TL) 2100 мм и массой 3.6 кг (рис. 1а). В поимкам в тропических и субтропических водах этот же трал (№ 155) было поймано ~ 50000 экз. Мирового океана. Впервые вид был описан по миктофид (доминировал Diaphus dumerilii), 80 экз. взрослой особи от побережья Южной Африки − кубоглавов Cubiceps gracilis (Nomeidae), 8 экз. гем- Калк-Бей у м. Доброй Надежды (Günther, 1890). В пиловой рыбы Nealotus tripes (Gempylidae), 1 экз. Атлантике E. fiski был известен только в западной Manducus maderensis (Gonostomatidae), 2 экз. Sco- части к северу от Флориды (Гольфстрим), у побе- pelosaurus sp. (Notosudidae) и рыба-меч Xiphius режья Бразилии и Южной Африки (м. Доброй На- gladius (Xiphiidae). Экземпляр E. fiski доставлен в дежды), а в Индо-Пацифике – в Мозамбикском АтлантНИРО, где был обследован. проливе, у берегов Индии, в центральной части Условия среды в районе поимки оценивали на Тихого океана у Гавайских о-вов, в южной части основе данных, собранных 07−18.11.2019 г. в ходе Японского моря и у берегов Австралии (Линдберг, выполнения комплексной съёмки с борта СТМ Легеза, 1965; Парин, Похильская, 1968; Masuda “АТЛАНТНИРО”. Гидрологические станции вы- et al., 1984; Heemstra, 1986; Figueiredo et al., 2002; полняли от поверхности до дна или до глубины Hoese et al., 2006). Самая крупная из описанных 1000 м с отбором проб воды на стандартных гори- особей достигала длины 1500 мм (Robins, Rey, зонтах с помощью океанологического комплекса 1986). В ноябре 2019 г. у побережья Северо-Запад- SeaBird Electronics (США), включающего CTD-про- ной Африки в зоне Канарского апвеллинга был филограф SBE 19plusV2 и пробоотборник SBE 32. пойман экземпляр E fiski. В сообщении приво- Содержание растворённого в воде кислорода опре- дится его описание и рассматривается возмож- деляли методом Винклера (Руководство …, 2003). ный путь трансокеанического дрейфа по системе Возможный маршрут переноса объекта исследо- течений из Северо-Западной Атлантики. вания в системе течений на верхней границе мезо- пелагиали (~220 м) строили на основе среднеме- сячных модельных данных о характере циркуляции МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА Мирового океана (зональная и меридиональная В экспедиции сейнера-траулера морозильного компоненты течений U и V) (CMEMS, 2019). Оце- (СТМ) “АТЛАНТНИРО” у побережья Марокко нивали возможные среднемесячные траектории и 14.11.2019 г. в координатах 22°57′ с.ш. , 17°17′ з.д. в дистанции переноса объекта на акватории Север- ночное время над глубинами 680−705 м в слое ной Атлантики между 0°−60° с.ш. 0°−90° з.д. Ди-

611 612 КУКУЕВ и др.

(а) щён в виде удлинённого шипа, его длина ~5 см (рис. 1в). Анальный плавник рудиментарный, рас- положен недалеко от заднего конца тела. Перед (б) анальным плавником расположена своеобразная клоака с выходящим в неё чернильным мешком (после поимки рыбы из клоаки обильно выделялась чернильная жидкость). Диаметр глаза (3 см) укла- дывается 6.6 раза в длине головы (с) и составляет 15% с. Длина рыла (10 см) укладывается в длине головы 2 раза и составляет 50% с; длина рострума (8 см) − 40% с. На 1-й жаберной дуге 12 жаберных тычинок. Мелкие острые зубы имеются на верхней и нижней челюстях, на сошнике и нёбных костях. Окраска тела однотонно-серебристая без заметных вертикальных полосок. Непарные плавники крас- ные. Наш экземпляр полностью соответствует опи- санию голотипа, его пропорции соответствуют воз- (в) растной изменчивости (Парин, Похильская, 1968. Таблица), но отличается более коротким рострумом и рылом, бóльшим числом лучей в спинном и анальном плавниках и отсутствием видимых по- перечных полосок. Следует отметить, что у наше- го экземпляра, в отличие от большинства извест- ных, в хорошо сохранившемся хвостовом плав- нике нижний луч удлинён, отделён от остальных перепонкой и имеет вид шипа (рис. 1в). По раз- мерам (TL 2100 мм) он превосходит все когда-ли- бо пойманные особи. Это также первая поимка Рис. 1. Рыба-единорог Eumecichthys fiski TL 2100 мм вида в восточной части Атлантического океана, (14.11.2019 г., 22°57′ с.ш., 17°17′ з.д.): а − общий вид, включая Северо-Западную Африку. б − голова, в − хвостовая часть. Условия среды в месте поимки и возможная тра- ектория дрейфа E. fiski. Океанологический режим морской экосистемы Канарского течения форми- станцию и траекторию сноса рассчитывали в об- руется сложным сочетанием водных масс, в кото- ратном порядке − от точки поимки объекта в во- ром наряду с водными массами местного проис- дах Марокко к исходной точке начала его дрейфа хождения (поверхностные и апвеллинговые, при- в начале каждого месяца. За траекторию дрейфа брежные и океанические) значительную роль принималась кривая, проходящая через точки ак- играют сильно трансформированные адвектив- ватории с наиболее высокими величинами скоро- ные водные массы, поступающие в район в системе стей течений (стрежни). Дистанцию сноса за ме- подповерхностных и глубинных течений Атланти- сяц рассчитывали как произведение средней ско- ки как с севера (воды Северной Атлантики), так и с рости потока в пределах выделенной траектории востока (средиземноморские воды) и с юга (южно- (в м/с) на 2592000 (число секунд в 30 сут). атлантические и антарктические воды) (Emery, Meincke, 1986; Valdés, Déniz-González, 2015). Тече- ния Канарской морской экосистемы (поверх- РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ ностные и подповерхностные) являются частью Описание изученного экземпляра E. fiski. Тело единого многоуровнего циркуляционного про- сильно удлинённое, лентообразное, выступающее цесса, развивающегося в северной части Атлан- рыло, брюшные плавники отсутствуют (рис. 1а). тического океана. В своей северной части поток Наибольшая высота тела (11 см) укладывается в Канарского течения стыкуется с юго-восточны- длине тела 19 раз в TL, длина головы (20 см) − ми ветвями Северо-Атлантического течения, ко- 10.5 раза в TL (таблица). Спинной плавник начи- торое, в свою очередь, берёт начало в потоках нается колючим лучом (обломан) на самом конце Гольфстрима (Бурков, 1980). Таким образом, есть рыла (рис. 1б), за ним следуют мягкие лучи, дохо- предпосылки для существования единого мигра- дящие до хвостового плавника; всего в спинном ционного пути из западной в восточную часть Се- плавнике 382 луча, из них 12 на верхней поверх- верной Атлантики. ности рыла до вертикали глаза. Спинной и хво- Учитывая, что E. fiski мезопелагический вид, стовой плавники практически не разделены про- мы рассматриваем условия среды на нижнем го- межутком. Нижний луч хвостового плавника утол- ризонте траления (100 м). На рассматриваемом

ВОПРОСЫ ИХТИОЛОГИИ том 60 № 5 2020 ПЕРВАЯ ПОИМКА РЫБЫ-ЕДИНОРОГА EUMECICHTHYS FISKI 613

Некоторые морфометрические признаки рыбы-носорога Eumecichthys fiski из разных районов Мирового океана Марокко Тихий океан Тихий и Индийский океаны

Признак Matsubara, Наши данные Abe, 1954 Парин, Похильская, 1968 1939

TL, мм 2100 881 752 678 – – – SL, мм 2050 851 728 647 207 58 59 В % SL с 9.7 10.9 10.8 10.6 11.0 12.9 12.8 Lr 3.9 5.4 4.8 4.7 4.0 3.2 3.3 ао 4.8 6.3 6.0 5.8 5.0 4.6 4.7 о 1.4 1.5 1.3 1.4 1.9 3.1 2.9 Н 5.36 3.1 3.1 3.3 3.8 6.3 5.9 Меристические признаки D 382 315 310 317 297 315 314 А 9 557755 С 12- 1312121212 P 13 13 14 14 14 14 14 Примечание. TL − общая длина, SL − стандартная длина, с – длина головы, Lr − длина рострума (до начала верхней челюсти), ао − длина рыла (до вертикали переднего края глаза), о – диаметр глаза, Н – высота тела; D, А, С, Р − число лучей в спинном, анальном, хвостовом и грудном плавниках.

участке материкового склона и внешнего шельфа од с мая по ноябрь 2019 г. варьировали в пределах Марокко между м. Раймас (23°10′ с.ш.) и м. Бар- 0.1−1.0 м/с (рис. 2г) и в среднем составили: в мае – бас (22°20′ с.ш.) на горизонте 100 м отмечалось 0.8, в июне – 0.4, в июле−августе – 0.2, в сентяб- вторжение на шельф Марокко потока относительно ре−октябре – 0.2, в ноябре – 0.4 м/с. Исходя из тёплой (>18.2°C) высокосолёной (>36.15‰) океа- этого, ежемесячная дистанция сноса объекта могла нической воды (рис. 2а, 2б) с высокой концентра- составлять от 400 до 1900 км. За 7 мес. суммарная цией растворённого кислорода (>4.0 мл/л) (рис. 2в). покрытая дистанция дрейфа объекта из района По своим термохалинным характеристикам воды действия Гольфстрима в южную часть атланти- на этом участке были ближе к трансформирован- ческой рыболовной зоны Марокко составила ным восточным североатлантическим централь- ~5800 км (рис. 3а). ным водным массам (ENACW − Eastern North At- В водах Западной Атлантики E. fiski встречался lantic Central Water), которые характеризуются ° в уловах у восточного побережья США в зоне дей- диапазоном температуры 8−18 C, солёности − ствия Гольфстрима (рис. 3б) (Froese, Pauly, 2019). 35.2−36.7‰ (Emery, Meincke, 1986). Район зарож- Будучи вовлечённой в интенсивный поток Гольф- дения этой водной массы – Западно-Европейская стрима, особь E. fiski теоретически могла быть вы- котловина. Также существует вероятность того, что несена в Северную Атлантику и далее по системе это воды из западного сектора Северной Атлан- южных ветвей Северо-Атлантического течения тики – западные североатлантические централь- могла проникнуть в открытые воды Северо-Во- ные водные массы (WNACW − Western North At- сточной Атлантики. Существующая здесь система lantic Central Water), принесённые сюда потоками течений предполагает разные возможные мигра- северной части субтропического антициклониче- ционные пути. ского круговорота Северной Атлантики. Характе- ристики WNACW близки к ENACW: температура – Предполагаемая траектория дрейфа E. fiski ха- 7−20°C, солёность – 35.0−36.7‰. Граница между рактеризуется значительным меандрированием, ENACW и WNACW на широте м. Барбас условно особенно в районе восточнее 55° з.д., на участке проходит по 40° з.д. (Emery, Meincke, 1986). юго-восточных ветвей Северо-Атлантического течения (рис. 3а). Сильное меандрирование явля- Скорости течений на участках предполагаемой ется следствием влияния на течения в этом районе траектории дрейфа объекта исследования в пери- процессов вихреобразования. Фактически пред-

ВОПРОСЫ ИХТИОЛОГИИ том 60 № 5 2020 614 КУКУЕВ и др.

(а) (б)

36.00

0 800 с.ш. 400 1200 17.2 36.05 160 100 2000 50

23.5° 17.7 36.10

36.15 100

18.2 м. Раймас м. Раймас 23.0°

17.7 36.05 17.2 36.00 35.95 16.7 35.90 35.85 16.2 35.80 ° 15.7 35.75 22.5 35.70 15.2 35.65 м. Барбас м. Барбас (в) (г)

2.6 2.8 с.ш. 3.0 3.2 23.5° 3.4 Cкорость течений, см/с 100 100 5 3.6 10 15 3.8 20 4.0 м. Раймас м. Раймас 23.0°

3.4 3.2 3.0 22.5° 2.8 2.6 2.4 2.2 м. Барбас м. Барбас 17.5° 17.0° 16.5° з.д. 17.5° 17.0° 16.5° з.д.

Рис. 2. Условия среды на глубине 100 м в районе поимки рыбы-единорога Eumecichthys fiski, по данным океанологиче- ской съёмки СТМ “АТЛАНТНИРО” 07−18.11.2019 г.: а – температура, °С; б – солёность, ‰; в − содержание раство- рённого кислорода, мл/л; г − скорость и направление течений; (d) – место поимки, (···) – изобаты.

полагаемая траектория дрейфа объекта пролегает Судя по сопутствующим видам в улове, среди по смежным перифериям мезомасштабных вихрей которых доминировали океанические мезопела- субтропических широт Северной Атлантики. На гические тропико-субтропические виды, и гидро- таких участках траектории скорости течений бы- логической ситуации, имел место заток океаниче- ли невысокими (<0.2 м/с), упаковка вихрей плот- ских вод в шельфово-склоновую зону Канарского ная, поэтому в их пределах высока вероятность апвелинга (рис. 2). Можно также предположить, перехода переносимого течениями объекта из од- что поимка в водах Марокко макропланктонного ного потока в другой. Поэтому предложенную E. fiski, известного ранее только в Северо-Запад- траекторию переноса можно рассматривать лишь ной Атлантике в зоне Гольфстрима, связана с его как один из возможных вариантов, но далеко не длительным дрейфом в струях течений Северной единственный. С учётом движения по меандрам Атлантики в направлении с запада на восток по общая протяжённость маршрута дрейфа может до- предполагаемому маршруту (рис. 3а). Подобный стигать 9000 тыс. км, а длительность дрейфа около дрейф (перенос) был показан на примере личи- года. Показателем длительности дрейфа также мо- нок камбал семейства Bothidae рода Bothus (Евсе- гут быть необычно крупные размеры пойманного енко, 2008) и атлантического гипероглифа Hyper- экземпляра. ogliphe perciformis, основной ареал которого нахо-

ВОПРОСЫ ИХТИОЛОГИИ том 60 № 5 2020 ПЕРВАЯ ПОИМКА РЫБЫ-ЕДИНОРОГА EUMECICHTHYS FISKI 615

с.ш. (а) 60°

ENACW

50°

Июнь ° ~1050 км 40 Октябрь Май Август ~400 км ~1950 км ~500 км ° Июль Сентябрь 30 ~500 км ~400 км WNACW Ноябрь ~1050 км

20°

10°

0° 90° 80° 70° 60° 50° 40° 30° 20° 10° 0° (б) с.ш. 90°

60°

30°

0°

30°

60°

90° ю.ш. ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° 180 з.д.150 120 90 60 30 0 30 60 90 120 150 180 в.д.

Рис. 3. Предполагаемый маршрут переноса течениями в верхней части мезопелагиали (~ 220 м, по данным: CMEMS, 2019) пойманной у берегов Марокко особи из Западной в Восточную Атлантику в мае−ноябре 2019 г. (а) и места пои- мок рыбы-единорога Eumecichthys fiski в водах Мирового океана (б) по данным литературы (Froese, Pauly, 2019) (•) и нашим (d); (···) − меандры течений, ( ) − генеральные направления адвекции восточных (ENACW) и западных (WNACW) центральных водных масс (пояснения см. в тексте).

дится в Западной Атлантике, а молодь дрейфует ки E. fiski связаны с контурами крупных течений под куполами медуз и также входит в состав био- (рис. 3б), можно также предположить, что все- ценоза океанского плáвника (Федоряко, 1982, светный ареал этого вида обусловлен его способ- 1985; Вилер, 1983; Karrer, 1986). Так как все поим- ностью к дрейфу в струях тёплых течений и носит

ВОПРОСЫ ИХТИОЛОГИИ том 60 № 5 2020 616 КУКУЕВ и др.

тропико-субтропический характер в водах Миро- details&product_id=GLOBAL_ANALYSIS_FORE- вого океана. CAST_PHY_001_024. Version 12/2019) Emery W.J., Meincke J. 1986. Global water masses: summa- СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ ry and review // Oceanol. Acta. V. 9. № 4. P. 383−391. . 2002. Peixes 1980. Общая циркуляция Мирового океа- Figueiredo J.L., Santos A.P., Yamaguti N. et al Бурков В.А. da zona econômica exclusiva da Região Sudeste-Sul do на. Л.: Гидрометеоиздат, 253 с. Brasil: Levantamento com rede de meia água. São Paulo: Вилер А. 1983. Определитель рыб морских и пресных EDUSP, 244 p. вод северо-европейского бассейна. М.: Лег. и пищ. пром-сть, 432 с. Froese R., Pauly D. (eds.). 2019. FishBase. World Wide Web Евсеенко С.А. 2008. Распределение и пути дрейфовых electronic publication. (www.fishbase.org. Version 08/2019). миграций личинок трех видов камбал рода Bothus Günther A. 1890. Description of a new species of deep sea (Bothidae) в открытых водах северной Атлантики // fish from the Cape (Lophotes fiski) // Proc. Zool. Soc. Lon- Вопр. ихтиологии. Т. 48. № 6. С. 825–843. don. P. 224−247. Линдберг Г.У., Легеза М.И. 1965. Рыбы Японского моря Heemstra P.C. 1986. Lophotidae // Smiths’ Sea fishes / Eds. и сопредельных частей Охотского и Желтого морей. Ч. 2. Smith M.M., Heemstra P.C. Berlin: Springer-Verlag. М.: Наука, 394 с. P. 402−403. Парин Н.В., Похильская Г.Н. 1968. О возрастной измен- чивости редкой океанической рыбы Eumecichthys fiski Hoese D.F., Bray D.J., Paxton J.R., Allen G.R. 2006. Fishes // (Pisces, Lophotidae) // Вопр. ихтиологии. Т. 8. Вып. 6 (53). Zoological catalogue of Australia. V. 35 / Eds. Beasley O.L., С. 1015−1021. Wells A. Melbourne: CSIRO Publ. P. 1473−2178. Руководство по химическому анализу морских и прес- Karrer C. 1986. The occurrence of the barrel-fish, Hypero- ных вод при экологическом мониторинге рыбохозяй- glyphe perciformis (Teleostei, Perciformes, Stromateoidei) ственных водоемов и перспективных для промысла in the Mediterranean Sea and off Portugal // Cybium. V. 10. районов Мирового океана. 2003. М.: ВНИРО, 202 с. № 1. P.77−83. Федоряко Б.И. 1982. Аннотированный список рыб, Masuda H., Amaoka K., Araga C. et al. 1984. The fishes of встречающихся с дрейфующим плавником // Мало- the Japanese Archipelago. V. 1. Tokyo: Tokai Univ. Press, изученные рыбы открытого океана. М.: Изд-во ИО АН 437 p. СССР. С. 110−118. Matsubara K. 1939. Studies on the deep-sea fishes of Japan. Федоряко Б.И. 1985. Биоценоз океанского плавника: XI. On an imperfectly known ribbon-fish, Eumethichthys условия существования и прикладное значение: Авто- fiski (Günther), with a supplement to the genus Eumethich- реф. дис. … канд. биол. наук. М.: ИО АН СССР, 24 с. thys // Bull. Biogeogr. Soc. V. 9. P. 193–199. Abe T. 1954. New, rare or unrecorded fishes from Japanese waters. IV. Records of rare fishes of the families Lophoti- Robins C.R., Ray G.C. 1986. A field guide to Atlantic coast dae, Nomeidae and Icosteidae // Jpn. J. Ichthyol. V. 3. fishes of North America. Boston: Houghton Mifflin Co., P. 90–95. 354 p. CMEMS. 2019. Copernicus Marine Environment Moni- Valdés L., Déniz-González I. (eds.). 2015. Oceanographic toring Service. (http://marine.copernicus.eu/services- and biological features in the Canary Current Large Marine portfolio/access-to- products/?option=om_csw&view= Ecosystem // IOC Tech. Ser. № 115. Paris: UNESCO, 383 p.

ВОПРОСЫ ИХТИОЛОГИИ том 60 № 5 2020 ВОПРОСЫ ИХТИОЛОГИИ, 2020, том 60, № 5, с. 617–620 КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ УДК 597.35.591.9

ОБ ОБНАРУЖЕНИИ НЕРЕСТИЛИЩА ЩИТОНОСНОГО СКАТА BATHYRAJA PARMIFERA В СЕВЕРО-ЗАПАДНОЙ ЧАСТИ ЯПОНСКОГО МОРЯ © 2020 г. В. В. Панченко1, *, Д. В. Антоненко2 1Национальный научный центр морской биологии Дальневосточного отделения РАН − ННЦМБ ДВО РАН, Владивосток, Россия 2Тихоокеанский филиал Всероссийского научно-исследовательского института рыбного хозяйства и океанографии – ТИНРО, Владивосток, Россия *E-mail: [email protected] Поступила в редакцию 23.09.2019 г. После доработки 30.09.2019 г. Принята к публикации 30.09.2019 г.

Впервые сообщается об обнаружении нерестилища щитоносного ската Bathyraja parmifera в северо- западной части Японского моря в координатах 42°21′1″ с.ш. 131°16′6″ в.д., на глубине 216−224 м при придонной температуре 1.0°С. На нерестилище обнаружены производители и яйцевые капсулы.

Ключевые слова: щитоносный скат Bathyraja parmifera, самец, самка, нерестилище, яйцевая капсула, эмбрион, Японское море. DOI: 10.31857/S0042875220050069

Скаты подотряда Rajoidei широко распростра- эмбрионов. Карта распределения построена с по- нены в северной части Тихого океана. Щитонос- мощью программы Surfer. ный скат Bathyraja parmifera – широкоборeальный, преимущественно приазиатский вид (Долганов, 1999; Mecklenburg et al., 2002; Парин и др., 2014). В РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ российских водах Японского моря он является мо- В северо-западной части Японского моря щи- нодоминантным видом скатов, на долю которого тоносный скат отмечается в широком диапазоне приходится >90% биомассы обитающих здесь пред- глубин от 40 до 830 м, однако в шельфовой зоне ставителей подотряда (Вдовин и др., 2004; Солома- обитает лишь незначительная часть особей (Ан- тов 2004; Соколовский и др., 2007). тоненко и др., 2007). В период наших исследова- В настоящем сообщении впервые приводятся ний он встречался от 105 до 618 м – глубины, данные по обнаруженному в северо-западной ча- близкой к максимальной из исследованных. сти Японского моря нерестилищу щитоносного В середине июня на траверзе п-ова Гамов в од- ската. ном тралении помимо рыб и беспозвоночных бы- ло отмечено массовое присутствие капсул скатов. Постановка трала на грунт осуществлена в коор- МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА динатах 42°21′1″ с.ш. 131°16′6″ в.д., выборка – Материалом для работы послужили данные, 42°22′2″ с.ш. 131°17'7'' в.д. (рисунок). Глубина на ме- собранные авторами при выполнении учётной сте траления варьировала от 216 м в начале до 224 м траловой съёмки на научно-исследовательском в конце. За 30 мин лова было поймано ~76 тыс. кап- судне ТИНРО “Бухоро” 18.06−09.08.2007 г. у ма- сул, 10% из которых содержали яйца с развиваю- терикового побережья Японского моря (рису- щимися эмбрионами. нок). Проведено 214 ловов донным тралом Несомненно, что тралением у п-ова Гамова ДТ/ТМ-27.1/24.4 м на глубинах 12−623 м. Всего в был охвачен район массового нереста щитонос- период исследований отмечено и промерено (пол- ного ската. Об этом свидетельствует массовость ная длина − TL) 278 особей щитоносного ската. Из обнаруженных яиц, схожесть их с литературными массового улова яйцевых капсул скатов была взята характеристиками капсул этого вида (Ebert, 2005; выборка (250 шт.) для определения доли пустых Hoff, 2019) и нахождение на нерестилище произ- капсул и оболочек, содержащих развивающихся водителей щитоносного ската. Во время трале-

617 618 ПАНЧЕНКО, АНТОНЕНКО

ния были пойманы семь взрослых особей: два ответствует отмеченному нами у материкового по- самца TL 110 и 115 см и пять самок TL 96−118 см, бережья на нерестилище щитоносного ската: в а также неполовозрелый самец длиной 52 см. июле 1.3, в течение года 0.9−2.1°С (Hunt et al., Половая зрелость самцов этого вида наступает 2011). Подобный годовой градиент температуры при TL 79.5−91.6 см, самок – 80.9−94.5 см характерен для глубин >200 м и в северо-западной (Долганов, 1998; Ebert, 2005; Орлов, 2006). По части Японского моря (Зуенко, 2008). данным Хоффа (Hoff, 2008), нерест щитоносного ската проходит преимущественно в летний пери- Район нахождения обнаруженного нами нере- од, что объясняет нахождение производителей на стилища, известный под названием Гамовские нерестилище во время выполнения съёмки. свалы, обладает сложным для проведения работ На нерестилище плотность капсул с эмбриона- изрезанным скалистым рельефом. В связи с этим 2 на других изобатах в районе нерестилища была ми составила 190 тыс. шт/км . В Беринговом и се- найдена возможность для выполнения только од- верной части Японского моря отмечены нерести- ного траления на глубине 300−340 м (рисунок) лища и с более высокой концентрацией развиваю- при придонной температуре воды 0.8°С длитель- щихся в яйцевых оболочках эмбрионов скатов ностью 25 мин. В улове здесь была отмечена толь- рода Bathyraja, хотя на разных участках этот пока- затель может сильно варьировать, а нерестилища ко одна особь щитоносного ската TL 104 см и еди- могут быть локализованы на ограниченных пло- ничные оболочки пустых капсул. Остаётся неяс- щадках (Hoff, 2010; Hunt et al., 2011). Высокая ным, были они отложены в этом месте или же плотность яиц на нерестовых участках скатов в перенесены течениями или орудиями лова с рас- этих районах обусловлена одновременным разви- положенного на меньшей глубине нерестилища. тием генераций нескольких лет. В восточной ча- В любом случае очевидно, что массового нереста сти беринговоморских вод инкубационный пери- скатов в этом месте не происходит. од щитоносного ската длится 3.5 года, в связи с Обращает на себя внимание полное отсутствие чем на нерестилище одновременно развиваются на нерестилище молоди скатов. Минимальный три когорты эмбрионов (Hoff, 2008). размер отмеченных на других участках особей щи- Длительность инкубационного периода обу- тоносного ската составлял, как правило, не менее словлена температурным режимом вод. У разных 24 см (исключение – одна особь TL 22 см), хотя в видов североатлантических скатов, развивающих- северо-западной части Японского моря встречает- ся при относительно высокой температуре, он ва- ся его молодь TL ≥ 17 см (Антоненко и др., 2007). рьирует от 2 до 8 мес. (Wourms, 1977). Так, у Raja eg- Отсутствие мальков можно связать с отсутствием lanteria в экспериментальных условиях при посто- во время проведения работ массового вылупле- янной температуре 20°C потомство вылупляется в ния. Вероятно, в водах Японского моря мальки среднем через 12 недель (Luer et al., 2007). При щитоносного ската, как и на других участках аре- слабоположительной температуре эмбрионы раз- ала, выходят из яйцевых капсул в основном в хо- виваются гораздо медленней. У глубоководного лодный период года. Например, в восточной ча- ската B. spinosissima, нерестящегося среди вулка- сти Берингова моря массовое вылупление щито- нических источников Галапагосского рифа, пе- носного ската приурочено к осенне-зимнему риод инкубации при температуре 2.7−2.8°C длит- периоду (Hoff, 2008). Места же концентраций вы- ся, по-видимому, более 4 лет (Salinas-de-León лупившихся мальков и подрастающей молоди не et al., 2018). На нерестилище щитоносного ската в совпадают (Hoff, 2016). восточной части Берингова моря, где развитие эмбрионов продолжается 3.5 года, температура В выполненных в последующие годы не- несколько выше. За 14-месячный период наблю- скольких траловых съёмках подобных массовых дений она варьировала в пределах 4.1−5.0°C (в поимок капсул скатов не наблюдалось, хотя их среднем 4.4°C) (Hoff, 2008). Столь высокая тем- некоторое количество в уловах в районе распо- пература глубоководной части моря обусловлена ложения нерестилища присутствовало в каждой непрерывным поступлением относительно тёп- съёмке. Площадь нерестилища может быть не- лых тихоокеанских вод (Хен, 1988). На обнару- большой. По данным подводных наблюдений, женном нами в северо-западной части Японского концентрации яиц скатов могут тянуться на дне моря нерестилище щитоносного ската темпера- узкой полосой, в непосредственной близости от тура воды была ниже (1.0°C), что подразумевает которой могут присутствовать лишь единичные более продолжительный период инкубации. Сле- капсулы (Hunt et al., 2011). Охватить тралением дует отметить, что в другом районе Японского мо- такой участок сложно, учитывая снос трала тече- ря, у западного побережья Хоккайдо, на располо- ниями, характерными для Гамовских свалов. К женном на близкой глубине (245−271 м) нерести- тому же в дальнейшем для уменьшения риска на- лище ската Смирнова B. smirnovi, которого иногда нести ущерб популяции время траления в районе рассматривают синонимом щитоносного ската расположения нерестилища скатов, как правило, (Долганов, Королев, 2006), температурный фон со- сокращалось в 1.5−2.0 раза.

ВОПРОСЫ ИХТИОЛОГИИ том 60 № 5 2020 ОБ ОБНАРУЖЕНИИ НЕРЕСТИЛИЩА ЩИТОНОСНОГО СКАТА 619

с.ш. ° 49 50 100 200

500 48° 1000

47°

п-ов Гамова

46°

45° 50 100 200 500 1000 44°

Северное Приморье

43° м. Поворотный

ЯПОНСКОЕ МОРЕ о. Хоккайдо зал. П. Великого 42° 131° 132° 133° 134° 135° 136° 137° 138° 139° 140° 141° в.д.

Рис. 1. Пространственное распределение щитоносного ската Bathyraja parmifera в северо-западной части Японского моря в июне−августе 2007 г.: (s) – траления без улова вида, (d) – траления с уловом вида, (×) – траление на нерести- лище, () − изобаты.

В работах Хоффа (Hoff, 2009, 2010), основан- резанного скалистого района характерны высокие ных на большом временнóм отрезке данных по концентрации гидробионтов, в частности, ценного нерестилищам нескольких видов из разных райо- в промысловом отношении вида – гребенчатой нов, показано, что скаты рода Bathyraja стабильно креветки Pandalus hypsinotus (Кобликов, Корней- используют для нереста одни и те же участки в те- чук, 2015). О стабильности обнаруженного нами чение многих лет. О стабильности расположения нерестилища щитоносного ската свидетельствует нерестового участка с благоприятными для раз- массовое присутствие пустых оболочек яиц, среди вития эмбрионов факторами среды пишет и Хант которых находились как довольно свежие, хорошо с соавторами (Hunt et al., 2011). Местом нереста сохранившиеся, так и старые, покрытые обрастате- скатов обычно служат покрытые мягким грунтом лями разлагающиеся капсулы. или каменистые участки подводных хребтов, рас- Наши данные подтверждают имеющиеся в ли- положенные в высокопродуктивных зонах и имею- тературе сведения об использовании щитонос- щие циркуляцию водных масс, благоприятную для ным скатом для нереста расположенные в высо- развития в яйцевых капсулах эмбрионов. Очевид- копродуктивных зонах участки подводных хреб- но, подобной зоной является обнаруженная нами в тов. Более детальная типизация расположения районе Гамовских свалов площадка. Для этого из- нерестилищ требует дальнейших исследований.

ВОПРОСЫ ИХТИОЛОГИИ том 60 № 5 2020 620 ПАНЧЕНКО, АНТОНЕНКО

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ численность гидробионтов: Автореф. дис. … канд. геогр. наук. М.: ВНИРО, 24 с. Антоненко Д.В., Пущина О.И., Соломатов С.Ф. 2007. Распределение и некоторые черты биологии щитонос- Ebert D.A. 2005. Reproductive biology of skates, Bathyraja ного ската Bathyraja parmifera (Rajidae, Rajiformes) в се- (Ishiyama), along the eastern Bering Sea continental slope // веро-западной части Японского моря // Вопр. ихтио- J. Fish Biol. V. 66. P. 618–649. логии. Т. 47. № 3. С. 311−319. https://doi.org/10.1111/j.10 95-86 49.2005.00628.x Вдовин А.Н., Измятинский Д.В., Соломатов С.Ф. 2004. Hoff G.R. 2008. A nursery site of the Alaska skate (Bathyraja Основные результаты исследований рыб морского parmifera) in the eastern Bering Sea // Fish. Bull. V. 106. прибрежного комплекса Приморья // Изв. ТИНРО. № 3. P. 233–244. Т. 138. С. 168−190. Hoff G.R. 2009. Embryo developmental events and the egg Долганов В.Н. 1998. Размножение скатов семейства Ra- case of the Aleutian skate Bathyraja aleutica (Gilbert) and jidae дальневосточных морей России // Там же. Т. 124. the Alaska skate Bathyraja parmifera (Bean) // J. Fish Biol. С. 425–428. V. 74. P. 483–501. Долганов В.Н. 1999. Географическое и батиметриче- https://doi.org/10.1111/j.10 95-86 49.2008.02138.x ское распространение скатов семейства Rajidae в даль- Hoff G.R. 2010. Identification of skate nursery habitat in the невосточных морях России и сопредельных водах // eastern Bering Sea // Mar. Ecol. Prog. Ser. V. 403. P. 243– Вопр. ихтиологии. Т. 39. № 3. С. 428–430. 254. Долганов В.Н., Королев М.Р. 2006. О валидности скатов https://doi.org/10.3354/meps08424 группы “parmifera” рода Bathyraja (Rajidae, Rajoidei) // Hoff G.R. 2016. Identification of multiple nursery habitats Изв. ТИНРО. Т. 147. С. 179−182. of skates in the eastern Bering Sea // J. Fish Biol. V. 88. Зуенко Ю.И. 2008. Промысловая океанография Япон- №5. P. 1746–1757. ского моря. Владивосток: Изд-во ТИНРО-центр, 227 с. https://doi.org/10.1111/jf b.12939 Кобликов В.Н., Корнейчук И.А. 2015. Состояние запасов Hoff G.R. 2019. Where do baby skates come from? (https:// и перспективы промысла глубоководных креветок в www.afsc.noaa.gov/Education/pdfs/Eggcase_brochure.pdf) водах Приморья // Вопр. рыболовства. Т. 16. № 1. Hunt J.C., Lindsay D.J., Shahalemi R.R. 2011. A nursery site С. 96−106. of the golden skate (Rajiformes: Rajidae: Bathyraja Орлов А.М. 2006. К обоснованию промысловой меры smirnovi) on the Shiribeshi Seamount, Sea of Japan // Mar. дальневосточных скатов (сем. Rajidae) на примере массо- Biodiv. Rec. V. 4. P. 1–7. вых западноберинговоморских видов // Тр. ВНИРО. https://doi.org/10.1017/S1755267211000728 Т. 146. Методические аспекты исследований рыб мо- Luer C.A., Walsh C.J., Bodine A.B., Wyffels J.T. 2007. Nor- рей Дальнего Востока. С. 252−264. mal embryonic development in the clearnose skate, Raja Парин Н.В., Евсеенко С.А., Васильева Е.Д. 2014. Рыбы eglanteria, with experimental observations on artificial in- морей России: аннотированный каталог. М.: Т-во на- semination // Environ. Biol. Fish. V. 80. P. 239−255. уч. изд. КМК, 733 с. https://doi.org/10.1007/s10641-007-9219-4 Соколовский А.С., Дударев В.А., Соколовская Т.Г., Соло- Mecklenburg C.W., Mecklenburg T.A., Thorsteinson L.K. матов С.Ф. 2007. Рыбы российских вод Японского мо- 2002. Fishes of Alaska. Bethesda, Maryland: Amer. Fish. ря: аннотированный и иллюстрированный каталог. Soc., 1037 p. Владивосток: Дальнаука, 200 с. Salinas-de-León P., Phillips B., Ebert D. et al. 2018. Deep- Соломатов С.Ф. 2004. Характеристика ихтиофауны sea hydrothermal vents as natural egg-case incubators at the морских вод северного Приморья (Японское море) // Galapagos Rift // Sci. Rept. V. 8. № 1. Article № 1788. Изв. ТИНРО Т. 138. С. 205−219. https://doi.org/10.1038/s41598-018-20046-4 Хен Г.В. 1988. Сезонная и межгодовая изменчивость Wourms J.P. 1977. Reproduction and development of chon- вод Берингова моря и её влияние на распределение и drichthyan fishes // Amer. Zool. V. 17. P. 379−410.

ВОПРОСЫ ИХТИОЛОГИИ том 60 № 5 2020