Natuurbeheer Van Kwelders Als We Uitspraken Willen Doen Over Natuurbeheer in Kustsystemen, Met Name Kwelders, Is Het Zaak Te Kunnen Generaliseren

Foto 1. De onbeweide jonge kwelder op Schier- monnikoog. De plots (de afstand tussen de paal- tjes is 2 m) tonen het effect van vijf jaar uitsluiten van hazen en ganzen (rechts) en uitsluiten van alleen ganzen (midden). De laatste toont geen verschil met de controle (links) waar beide soorten vrij toegang hebben (foto: Jaap de Vlas). Natuurbeheer van kwelders Als we uitspraken willen doen over natuurbeheer in kustsystemen, met name kwelders, is het zaak te kunnen generaliseren. Gelden ervaringen opgedaan op de ene plaats ook op andere plaatsen? Kunnen we uitkomsten van kleinschalige Jan Bakker experimenten toepassen op grotere schaal? Het uitgangspunt van dit artikel ligt op de zandige kwelder van Schiermonnikoog. Daarnaast is onderzoek uitgevoerd op andere zandige kwelders en kleikwelders in het internationale Waddengebied.

Klei, stikstof en planten De reeks van jonge naar oude kwelder op Planten beïnvloeden kleine herbivoren De kwelder van Schiermonnikoog (fig.1) Schiermonnikoog vormt een productiviteit- Op de jonge kwelder van Schiermonnikoog breidt zich nog steeds uit naar het oosten. gradiënt met toenemende hoeveelheid ligt weinig klei en staat weinig gewas, Aan de oostkant bevinden zich de jonge plantenmassa. Op de hoge kwelder vormt waardoor er niet veel hazen en ganzen kwelders, aan de westkant bij de dijk de een vegetatie gedomineerd door Zeekweek kunnen foerageren. Met toenemende leef- oudste kwelders van ruim 150 jaar. Naar- (Elytrigia atherica), op de lage kwelder een tijd en kleidikte neemt de hoeveelheid mate een kwelder ouder wordt, neemt de vegetatie met veel Gewone zoutmelde gewas toe en stijgen ook de aantallen dikte van de afgezette kleilaag toe. In de (Atriplex portulacoides) het laatste stadium gevonden keutels van ganzen en hazen. Bij klei bevindt zich stikstof. Hoe dikker de van de successie. nog verdere toename van de hoeveelheid kleilaag, hoe groter de totale hoeveelheid gewas nemen de aantallen keutels van stikstof en hoe groter de voor plantengroei ganzen en hazen weer af. De verklaring is beschikbare hoeveelheid stikstof. Gege- dat weliswaar de kwantiteit van het gewas vens verzameld op Terschelling en het toeneemt, maar de kwaliteit afneemt. Waar schiereiland Skallingen (Denemarken) pas- veel kleine herbivoren foerageren bestaat sen goed bij die van Schiermonnikoog. de vegetatie uit relatief veel eiwitrijk blad. Hieruit concluderen we dat de correlatie De hoge vegetatie van de laatste stadia tussen dikte van de kleilaag en hoeveel- van de successie bevat relatief veel stengel heid stikstof in de bodem algemeen en is daardoor niet aantrekkelijk voor de geldig is voor zandige kwelders (Olff kleine herbivoren. et al., 1997). Het hiervoor geschetste patroon is afgeleid uit de ruimtelijke verdeling van keutels op de jonge en oude kwelder: de keutels zijn geteld gedurende een jaar. Waarnemingen Fig. 1. Kaartje met gedurende 20 jaar bevestigen dat werkelijk positie van Skallingen, sprake is van successie. Aantallen gans- Sönke-Nissen-Koog, dagen namen af op de oude kwelder, maar Friedrichskoog, namen toe op de jonge kwelder. De con- Mellum, Jadebusen, clusie is dat de ouder wordende kwelder in Ley Bucht, Dollard, het westen ongeschikt wordt voor de gan- Rottumerplaat, zen en zij uitwijken naar de jonge kwelder Schiermonnikoog en in het oosten van Schiermonnikoog (van Terschelling. der Wal et al., 2000a) (fig. 2). Zolang de

De Levende Natuur - maart 2008 | 39 oud 2000 A

1600 kwelder zich uitbreidt naar het oosten kunnen de ganzen mee opschuiven. Dit is niet 1200 overal mogelijk. Op de Boschplaat van Terschelling is de kwelder overal even oud 800 (de ontwikkeling startte na de aanleg van de stuifdijk rond 1930) en Zeekweek breidt 400 zich de laatste jaren sterk uit, terwijl de kwelder niet verder groeit naar het oosten. 0 intermediair Kleine herbivoren beïnvloeden planten 1000 B De effecten van kleine herbivoren op de vegetatie kunnen worden aangetoond door 800 ze uit te sluiten van begrazing door middel van exclosures. Horizontale draden sluiten 600 ganzen uit; kippengaas sluit ganzen en hazen uit van begrazing. Het uitsluiten van 400 alleen ganzen resulteert in weinig verschil met de controle-situatie waarin ganzen en 200 hazen vrije toegang hebben. Het uitsluiten 0 van beide herbivoren heeft na vijf jaar een duidelijk effect op de vegetatie van de 0 kwelder tot 30 jaar oud op Schiermonnik- 1000 jong oog. In de afwezigheid van beide herbivo- C ren ontwikkelt de vegetatie zich sneller in 800 de richting van de late successie-soorten Zeekweek en Gewone zoutmelde dan wanneer de herbivoren wel aanwezig zijn 600 (Kuijper & Bakker, 2005). Het is vermel- denswaard dat deze ontwikkeling het 400 snelst gaat op de kwelder van 1 jaar oud. We concluderen dat op de heel jonge 200 10 kwelder met nog veel kale bodem de late

successie-soorten zich gemakkelijker kun- maximum aantal ganzen/per dag 0 nen vestigen bij afwezigheid van kleine 1974 76 78 80 82 84 86 88 90 92 94 96 herbivoren dan op de wat oudere kwelder met een dichtere vegetatie. Een tweede conclusie is dat hazen een gro- Fig. 2. De aantallen Rotganzen in (A) oude, ter effect hebben op de vegetatie dan gan- (B) intermediaire en (C) jonge delen van de kwelder zen. Ganzen foerageren in het vroege van Schiermonnikoog tussen 1974 and 1997. Maximale voorjaar op de kwelder, vóór de productie- aantallen ganzen per dag ± SE zijn gegeven voor alle afzonder- piek van veel plantensoorten, en vertrek- lijke jaren. De ligging van de drie kweldergedeelten is in het kaartje hiernaast aangegeven. ken daarna naar de broedgebieden in het Als geen staafje is weergegeven zijn geen gegevens beschikbaar, tenzij anders is aangege- noorden. In het voorjaar foerageren gan- ven. De grootte van de studiegebieden was 58 ha, 40 ha en 79 ha in 1977, en 97 ha, 37 ha zen en hazen bij voorkeur op dezelfde aan- en 80 ha in 1996 voor de oude, intermediaire en jonge kwelder (van der Wal et al., 2000a). trekkelijke vroege-successie soorten als Rood zwenkgras (Festuca rubra), Gewoon kweldergras (Puccinellia maritima), Schor- 80 renzoutgras (Triglochin maritima) en Zee- /jaar) gans onbeweid beweid 2 weegbree (Plantago maritima). In de winter haas konijn echter eten hazen ook late successie-soor- 60

40 Fig. 3. Totale plantconsumptie door ganzen, hazen en konijnen op kwelderdelen van verschillende leeftijd op 20 Schiermonnikoog. Beweiding met koeien vindt alleen plaats op de oude kwelderdelen (naar Kuijper, 2004). 0 consumptie (gram drooggewicht/m 5 15 25 35 60 90 110 130 190 Leeftijd van de kwelder (jaren)

40 | De Levende Natuur - jaargang 109 - nummer 2 Foto 2. De met koeien beweide kwelder op Schiermonnikoog met een korte vegetatie van Rood zwenkgras en plukken Zee- alsem langs de slenk. In de exclosure links (tientallen jaren onbeweid) domineert Zeekweek (foto: Roos Veeneklaas).

ten zoals Gewone zoutmelde, waardoor de oog lieten zien dat zowel competitie als van Schiermonnikoog faciliteren eerst vroege successie-soorten zich kunnen facilitatie tussen hazen en ganzen plaats- Brandganzen (Branta leucopsis) voor Rot- handhaven. De vergelijking van de effecten vindt. Konijnen spelen hier geen rol van ganzen (Branta bernicla), later hazen voor van exclosures in verschillende fasen van betekenis (fig. 3). Ganzen prefereren korte ganzen en tenslotte koeien voor hazen. de successie suggereert dat de hazen de vegetatie met hoge kwaliteit. Hazen prefe- successie van de vegetatie enkele tiental- reren de combinatie van hoge kwantiteit Uitsluiten van beweiding: effecten op len jaren kunnen tegenhouden (van der en hoge kwaliteit (Stahl et al., 2006). Gan- planten Wal et al., 2000b). zen hebben voorkeur voor plekken die eer- Op het oudste deel (meer dan 150 jaar) Op de jonge kwelder van Schiermonnikoog der zijn begraasd door andere ganzen of van de kwelder van Schiermonnikoog zijn wordt geen Zeekweek aangetroffen. De door hazen. Wanneer twee soorten herbi- koeien uitgesloten van beweiding door zaden van Zeekweek worden wel afgezet voren dezelfde voedselbron benutten, wijkt exclosures sedert 1973. Op de hoge kwel- door zeewater dat over de kwelder één soort uit naar de minder geprefereerde der zijn de gemeenschappen van Zeerus stroomt, zoals blijkt uit het invangen met plekken. Grote groepen foeragerende gan- (Juncus maritimus) en Rood zwenkgras na kunstgrasmatjes. Uit experimenten blijkt zen kunnen in het voorjaar hazen verdrij- 27 jaar bedekt met Zeekweek. Op de lagere dat kiemplanten worden opgegeten door ven naar minder geprefereerde plekken. kwelder duurde het 12 jaar voordat de eer- de kleine herbivoren. Hoewel Zeekweek Hoewel hazen de successie van de vegeta- ste vestiging van Zeekweek plaatsvond, niet wordt geprefereerd als de plant vol- tie enkele tientallen jaren kunnen tegen- maar na 27 jaar zijn de gemeenschappen wassen is, worden de jonge planten wel houden, verliezen ze op de oudere kwelder van Zeeweegbree en Lamsoor (Limonium gegeten. van Schiermonnikoog de controle op de vulgare), Zeealsem (Artemisia maritima) en De resultaten van kleinschalige experimen- successie. Grote herbivoren zoals koeien Gewone zoutmelde vervangen door die ten met exclosures op Schiermonnikoog zijn nodig om de successie terug te zetten. van Zeekweek (van Wijnen et al., 1997). zijn reproduceerbaar op grote schaal. Op De oudste (150 jaar) kwelder van Schier- Naast de variatie in plantengemeenschap- de eilanden Rottumerplaat en Mellum monnikoog wordt beweid met jongvee en pen daalde ook het aantal soorten na het (Duitsland) komen geen hazen voor. De heeft een begrazingsdruk van hazen en uitsluiten van vee. De soortenrijkdom in vergelijking van transecten van lage naar ganzen vergelijkbaar met de onbeweide onbeweide permanente kwadraten daalde hoge kwelder met een leeftijd van onge- kwelder van ongeveer 25 jaar (Kuijper, op de zandige kwelders van Schiermonnik- veer 30 jaar, laat zien dat de door ganzen 2004) (fig. 3). oog, Terschelling en Skallingen (Denemar- geprefereerde vroege successie-soorten Vijf jaar na het uitsluiten van koeien wordt ken) (fig. 4). Deze kwadraten demonstre- Rood zwenkgras, Gewoon kweldergras en geen effect op de hoeveelheid keutels van ren ook dat van de 30 veel voorkomende Zeeweegbree meer voorkomen op Schier- hazen gevonden. De massa van planten is kweldersoorten vier significant meer voor- monnikoog dan op Rottumerplaat en Mel- toegenomen, maar de soortensamenstel- komen op onbeweide dan op beweide lum. Daarentegen komen de niet door ling is niet veranderd. Echter exclosures kwelders, namelijk Zeealsem, Gewone ganzen geprefereerde late successie-soor- van ruim 30 jaar oud laten zien dat de hoe- zoutmelde, Spiesmelde (Atriplex prostrata) ten Zeekweek en Gewone zoutmelde juist veelheid hazenkeutels sterk is geredu- en Zeekweek. Drie soorten zijn indifferent, meer voor op Rottumerplaat en Mellum ceerd. Na 30 jaar is de soortensamenstel- namelijk Rood zwenkgras, Zeerus en dan op Schiermonnikoog (Kuijper & Bak- ling wel veranderd en is de niet geprefe- Rolklaver (Lotus corniculatus). De overige ker, 2003). reerde late successie-soort Zeekweek 23 soorten komen significant meer voor op dominant geworden. beweide dan op meer dan 20 jaar onbewei- Interactie tussen herbivoren We concluderen dat op korte termijn (bin- de kwelders (Bos et al., 2002). Experimenten met ganzen in gevangen- nen een seizoen) competitie kan plaatsvin- Gelden bovenstaande conclusies ook voor schap en het beïnvloeden van de kwantiteit den tussen verschillende soorten herbivo- de kunstmatige kleikwelders van het vaste- van de vegetatie (tijdelijke exclosures) en ren, terwijl op lange termijn facilitatie land? De enige plaats waar vee experimen- de kwaliteit (bemesting) op Schiermonnik- optreedt. Op de ouder wordende kwelder teel is uitgesloten in Nederland is de Dol-

De Levende Natuur - maart 2008 | 41 n= 36 38 44 38 38 74 38 90 38 88 88 38 88 30 30 58 40 18 66 18 18 62 18 18 58 18 10 16 - P<0.05 2 lard. Zes jaar na het uitsluiten van koeien 14 - had Kweek (Elytrigia repens) zich uitgebreid 12 - ten koste van Gewoon kweldergras (Esse- 10 - link et al., 2002). 8 - Er bestaan enkele voorbeelden van gecon- troleerde, grootschalige experimenten met 6 - verschillende veedichtheden (inclusief niet 4 - meer beweiden) langs de Duitse Wadden- aantal plantensoorten/4m 2 - beweid kust. Bij Friedrichskoog startte in 1988 een onbeweid experiment met verschillende dichtheden 0 - 0 5 10 15 20 25 van schapen. Bij de start van het experi- duur van experiment (jaren) ment bevatte de kwelder grotendeels de gemeenschap van Rood zwenkgras. De Fig. 4. De verandering van aantallen plantensoorten in gepaard beweide en onbeweide plots in gemeenschap van Zeekweek nam een rela- het Waddengebied. De aantallen plots (n) voor elk jaar vanaf de start van de behandeling zijn tief klein deel in beslag 11 jaar na het uit- aangegeven bovenaan de figuur. Na drie jaar waren de verschillen tussen beweide en onbeweide sluiten van beweiding (Bakker et al., 2003). plots significant, zoals aangeduid door de pijl met P < 0,05. De waarnemingen voor twee locaties Bij Sönke-Nissen-Koog startte in 1988 een- begonnen een jaar voordat de behandeling startte (Bos et al., 2002). zelfde experiment als bij Friedrichskoog. De vegetatie bestond bij de start ven het experiment grotendeels uit de gemeen- zijn geïnventariseerd in het gehele interna- iswaar met lagere veedichtheid) gecontinu- schap van Gewoon kweldergras. De tionale Waddengebied. Gegevens zijn ver- eerd, maar het drainagesysteem niet meer gemeenschap van Zeekweek bedekte een zameld van 63 transecten op 38 verschil- onderhouden. Dit leidde tot toename van groot deel van de kwelder 11 jaar na het lende locaties (10 in Denemarken, 17 in de variatie in hoogte door de ontwikkeling stopzetten van de beweiding (Bakker et al., Duitsland, 11 in Nederland). Alleen locaties van oeverwallen langs greppels en van 2003). met een stabiel en duidelijk gedefinieerd natte depressies met secondaire pionier- In de Ley Bucht werd een experiment beheer gedurende de laatste zes jaar wer- vegetatie (Esselink et al., 1998). Wellicht gestart in 1980. De vegetatie bestond toen den in beschouwing genomen. Het beheer speelt ook de enorme toename van Brand- uit gemeenschappen van Kweek en Rood werd onderscheiden in: langdurig uit ganzen een rol. Ze kunnen in de winter en zwenkgras bij de dijk, Fioringras (Agrostis beweiding (meer dan 10 jaar), kort uit het vroege voorjaar de vegetatie zeer kort stolonifera) op de overgang en Gewoon beweiding (6 – 10 jaar), beweiding met afvreten. Experimenten met exclosures kweldergras op de lage kwelder. Acht jaar lage veedichtheid (minder dan 4,5 laten zien dat ook hier facilitatie optreedt na de start van het experiment bedekte schaap/ha of 1 koe/ha) en beweid met door koeien (Esselink et al., 2002). Zeekweek de hoge kwelder geheel. Twintig hogere veedichtheid (intensief beweid). De conclusie is dat langdurig stoppen van jaar na het uitsluiten van koeien bedekte Transecten varieerden tussen 100 en 1000 beweiding resulteert in een afname van het Zeekweek ook de midden- en lage kwelder m lengte. Per transect van 100 – 1000 m gebruik van zandige- en kleikwelders door (Bakker et al., 2003). loodrecht op de kustlijn, werden in 20 overwinterende ganzen. Zowel op zandige als ook op kleikwelders plots van 4 m2 ganzenkeutels geteld. De kan Zeekweek dus gaan overheersen 10 – gemeenschappen van Zeekweek, Zeealsem Beweiding: verschillende vegetatie- 30 jaar na het stopzetten van beweiding, en Gewone zoutmelde hadden een signifi- structuur, verschillende organismen zoals kon worden voorspeld uit de succes- cant hogere vegetatie, maar lagere aantal- Een homogeen korte vegetatie als op een sie op onbeweide zandige kwelders. Echter len keutels dan de gemeenschappen van golfbaan met veel grassen en weinig bloei- een rechtstreeks verband tussen de bedek- Fioringras, Rood zwenkgras en Gewoon ende kruiden, komt voor op permanent king van Zeekweek en het aantal jaren uit- kweldergras. Het aantal keutels nam af intensief beweide kwelders. Het andere sluiten van beweiding wordt niet altijd met afnemende veedichtheid. Alleen op de uiterste, een homogeen hoge vegetatie gevonden. Er zijn kwelders waar na decen- langdurig onbeweide transecten werden met vooral Zeekweek en veel dood plan- nia stoppen met beweiding de bedekking significant minder keutels gevonden dan van Zeekweek gering is. Het lijkt er op dat in de overige regimes (Bos et al., 2005) op deze plaatsen een lage input van vers (fig. 5). n= 26 21 25 13 sediment plaatsvindt (Schröder et al., De kleikwelders in de Dollard tonen een 2002). apart fenomeen, nadat ze deels natuur- 10 - a reservaat werden. De beweiding werd (wel- 2 8 - a Uitsluiten ven beweiding: effecten op overwinterde ganzen 6 - ab Ganzen komen op Schiermonnikoog voor Fig. 5. Gemiddelde begrazingsdruk van op de jonge onbeweide kwelder en de ganzen op het niveau van transecten 4 - beweide oude kwelder (fig. 3). Opnieuw is in relatie tot het beweidingsregime de vraag of de gegevens voor Schiermon- voor alle op dezelfde locatie gepaarde 2 - b nikoog kunnen worden veralgemeniseerd. transecten. Staafjes met verschillende aantal ganzenkeutels/m 0 - De effecten van beweiding met vee op het letters verschillen significant (P < 0,05) grote kleine 6-10 jaar >10 jaar gebruik van kwelders in mei door ganzen (Bos et al., 2005). veedichtheid onbeweid beweidingsregime 42 | De Levende Natuur - jaargang 109 - nummer 2 Foto 3. De vastelandkwelder bij Sönke-Nissen-Koog in Noord-Duitsland is ontstaan in de beschut- ting van rijshouten dammen, terwijl evenwijdige gegraven greppels zorgen voor drainage. De weer af na verloop van tijd. In objecten kwelder rechts achter het raster wordt beweid met een hoge schapendichtheid (10 schapen/ha) waar veel doelsoorten zich handhaven en toont een korte vegetatie met veel Gewoon kweldergras. Het deel links is niet beweid geduren- vindt beweiding plaats of wordt gehooid. de 15 jaar en wordt gedomineerd door Zeekweek (foto: Roos Veeneklaas). Waar dat niet gebeurt gaat vaak een enkele soort overheersen, zoals Zeekweek. De tenmateriaal wordt aangetroffen op oude troffen. Dit is het geval op de eilanden die nieuwe kwelders lijken zich dus te ontwik- kwelders die nooit beweid zijn geweest, of niet meer groeien. Ook langs de vasteland- kelen als bestaande kwelders (Wolters et die langdurig uit beweiding zijn en waar kust waar de landaanwinning is omgezet al., 2005). een grote input van vers sediment plaats- in kwelderwerken bevinden zich alleen vindt. Een vegetatie van intermediaire oude kwelders. De combinatie van afname Monitoring Waddenbreed lengte met veel bloeiende kruiden in van de pionier- en jonge kwelder gekop- Uit het bovenstaande blijkt dat het belang- homogeen of heterogeen patroon (een peld aan het afnemen van de interesse van rijk is onderzoek niet te beperken tot één ‘bloemenzee’) komt voor op jonge nooit de boeren voor kwelderbeweiding leidt tot gebied, bijv. Schiermonnikoog. Vergelijking beweide kwelder, of recent niet meer veroudering en ‘verkweking’. van meerdere gebieden biedt wel mogelijk- beweide kwelder met weinig input van vers Tegengaan van veroudering door dynamiek heden tot veralgemenisering. Het kan ook sediment. Een vegetatie met afwisseling te herstellen lijkt mogelijk door gaten te leiden tot afwijkingen van het algemene van korte en hoge vegetatie met weinig maken in de stuifdijk voor zandige kwel- beeld. Die zijn minstens zo belangrijk, aan- bloeiende kruiden wordt aangetroffen op ders. Hiertoe worden plannen voorgesteld gezien ze kunnen leiden tot nieuw onder- kwelders met permanente beweiding met in het recent (mei 2007) door natuurbe- zoek om te begrijpen waardoor afwijkingen lage veedichtheid. Deze patronen worden schermers en onderzoekers gepresenteer- van het algemene beeld worden veroor- vooral bepaald door de selectie van gepre- de programma voor de uitwerking van her- zaakt. fereerde plantensoorten door het vee. stelmaatregelen in het Waddengebied, Het Een aantal kweldergebieden in het interna- De vraag of kwelders wel of niet beweid Tij Geleerd. tionale Waddengebied wordt intensief moeten worden is geen goede. Beweiding Op kleikwelders in de Jadebusen (Duits- bestudeerd en veranderingen op het is geen doel op zich. Het is een middel om land) is een voorbeeld van het graven van gebied van successie worden goed vastge- een ecologisch doel te bereiken. Zolang een kleiput van 1 ha en 2 meter diep. De legd. Er bestaat echter geen systeem van niet alle beheerders dezelfde doelstelling put is na enkele jaren weer gevuld met Long-Term Ecological Research Sites zoals voor hun kwelder vaststellen zal dat leiden vers sediment en ontwikkelt een meande- bijv. in de Verenigde Staten. Er is dringend tot variatie in het gehele Waddengebied. rend drainagepatroon (Metzing & Gerlach behoefte aan een netwerk van verschillen- Hierbij hoort ook het onbeweid laten van in Bakker et al., 2005). de typen kwelders, verschillende typen kwelders die nooit beweid zijn geweest, Met verkweldering door het (gedeeltelijk) drainage, verschillende typen beheer, ver- zoals de oostkant van Terschelling, Ame- verwijderen van zomerkades en soms van spreid door het Waddengebied. Het is nu land, Schiermonnikoog en Spiekeroog dijken bestaat al veel ervaring in noord- nog steeds moeilijk te komen tot generali- (Duitsland). west Europa (meer dan 70 locaties, ruim saties en het leggen van verbanden tussen 6200 ha). In de meeste gevallen ligt een veranderingen en milieufactoren. Veroudering van kwelders bestaande kwelder vóór het te verkwelde- In het kader van het Trilaterale Monitoring Zolang het oppervlak van kwelders toe- ren object. Dit leidt ertoe dat gemakkelijk en Assessement Programma is recent neemt, zullen ze de successiereeks van zaden of vegetatieve delen van doelsoorten opgenomen dat een regelmatige inventari- pionier-, jonge- en oude kwelder met de door het getij naar binnen kunnen worden satie wordt gemaakt van oppervlakken van daarbij behorende diversiteit vertonen. gebracht. Er worden helaas geen vegetatie- verschillende typen kwelders, hun drainage- Wanneer geen uitbreiding meer plaats- karteringen uitgevoerd. De eerste jaren is patroon en het type beheer. Een grote stap vindt, worden alleen oude kwelders aange- het aantal doelsoorten hoog, maar neemt voorwaarts is dat een typologie is opge-

De Levende Natuur - maart 2008 | 43 steld voor de elke 5-10 jaar te herhalen Sea Secretariat, Wilhelmshaven, Germany. on a Dutch coastal barrier island. Journal of vegetatiekarteringen in het internationale Bos, D., J.P. Bakker, Y. de Vries & S. van Lies- Coastal Conservation 3: 9-18. Waddengebied (Bakker et al., 2005). hout, 2002. Effects of changes in grazing Wolters, M., A. Garbutt & J.P. Bakker, 2005. management over 25 years on plant species Salt-marsh restoration: evaluating the success Verder onderzoek in het kader van de leer- richness and important plants for geese in of de-embankments in north-west Europe. stoel back-barrier salt marshes in the Wadden Sea. Biological Conservation 123: 249-268. De leerstoel heeft geleid tot een stevig fun- Applied Vegetation Science 5: 45-54. dament voor natuurbeheer op kwelders. Bos, D., M. Loonen, M. Stock, F. Hofeditz, Summary Dit kan dienen als uitgangspunt voor A.J. van der Graaf & J.P. Bakker, 2005. Utilisa- Management of salt marshes lopend onderzoek in de komende jaren: tion of Wadden Sea salt marshes by geese in The Chair Coastal Conservation Ecology in salt Onderzoek naar de mechanismen die een relation to livestock grazing. Journal for Nature marshes searched for possibilities of generali- rol spelen bij kweldersuccessie. Dit is Conservation 15: 1-15. sation and scaling up from a single site or onderzoek naar de rol van verschillende Esselink, P., K.S. Dijkema, S. Reents & experiment to a larger scale. A strong positive organismen in het voedselweb in jonge en G. Hageman, 1998. Vertical accretion and correlation was found between the thickness of oude kwelder, in onbeweide en beweide profile changes in abandoned man-made tidal the clay layer and the productivity of plants on kwelder. marshes in the Dollard estuary, the Nether- sandy salt marshes. The control between Onderzoek naar de interactie tussen plan- lands. Journal of Coastal Research 14: 570-582. plants and small herbivores such as hares and ten, insecten en broedvogels bij verschil- Esselink, P., L.F.M. Fresco & K.S. Dijkema, geese is bottom-up: the number of herbivores lende beweidingsregimes: hoge veedicht- 2002. Vegetation change in a man-made salt along the productivity gradient depends on heid, lage veedichtheid, onbeweid en een marsh affected by a reduction in both grazing quantity and quality of plant biomass. Also a wisselregime van enkele jaren niet bewei- and drainage. Applied Vegetation Science 5: 17- top-down controle was found: hares can retard den en dan weer beweiden. Het bewei- 32. vegetation succession for a few decades, and dingsregime bepaalt in welke mate planten Kuijper, D.P.J., 2004. Small herbivores losing thus facilitate for geese. When hares lose con- gaan bloeien; bloeiende planten trekken control – Plant-herbivore interactions along a trol larger herbivores such as cattle can set insecten aan die op hun beurt prooi vor- natural productivity gradient. Dissertatie, Rijks- back the successional clock, and facilitate for men voor broedvogels en hun jongen. universiteit Groningen. both geese and hares. Long-term exclusion of Deze relaties zijn nooit goed onderzocht. Kuijper, D.P.J. & J.P. Bakker, 2003. Large-scale livestock results in a decrease of plant species, Verschillen tussen de effecten van bewei- effects of a small herbivore on salt-marsh plant communities, and spring staging geese. ding door koeien en paarden zouden moe- vegetation succession, a comparative study. However, not all kinds of organisms behave in ten worden meegenomen. Journal of Coastal Conservation 9: 179-188. a similar way with respect to grazing regimes. Onderzoek naar het tegengaan van verou- Kuijper, D.P.J. & J.P. Bakker, 2005. Top-down Hence, setting ecological targets is important dering van kwelders door aan kleikwelders control of small herbivores on salt-marsh vege- in the decision to establish a certain regime. grenzende zomerkades (deels) te verwijde- tation along a productivity gradient. Ecology ren. 86: 914-923. Dankwoord Permanente en langdurige monitoring van Olff, H., J. de Leeuw, J.P. Bakker, R.J. Platerink, Een deel van het hier beschreven onderzoek is sedimentatie en successie in een netwerk H.J. van Wijnen & W. de Munck, 1997. Vegeta- begonnen voor er sprake was van de Stichting in het hele Waddengebied om autonome tion succession and herbivory on a salt marsh: Bijzondere Leerstoelen Natuurbeheer. Het processen te kwantificeren, waardoor spe- changes induced by sea level rise and silt onderzoek heeft een impuls gekregen na het cifieke effecten, zoals bodemdaling op deposition along an elevational gradient. Jour- instellen van de leerstoel doordat promovendi Ameland-Oost, in perspectief kunnen wor- nal of Ecology 85: 799-814. konden worden geworven (negen proefschrif- den gezien. Schröder, H.K., K. Kiehl & M. Stock, 2002. ten zijn verschenen, twee in voorbereiding). Directional and non-directional vegetation Ik ben de Stichting daarvoor zeer erkentelijk. Ik Literatuur changes in a temperate salt marsh in relation to dank de Vereniging Natuurmonumenten die Bakker, J.P., D. Bos & Y. de Vries, 2003. biotic and abiotic factors. Applied Vegetation mij de eerste jaren financieel heeft gesteund. To graze or not to graze: that is the question. Science 5: 33-44. Het belang van het veldstation ‘De Herders- In: Wolff, W.J., K. Essink, A. Kellermann & Stahl, J., A.J. van der Graaf, R.H. Drent & J.P. hut’ van de Rijksuniversiteit Groningen in de M.A. van Leeuwe (eds). Challenges to the Bakker, 2006. Subtle interplay of competition onmiddellijke nabijheid van de kwelder kan Wadden Sea area. Proceedings 10th Internatio- and facilitation among small herbivores in niet worden overschat. Het biedt onderdak aan nal Scientific Wadden Sea Symposium: 67- 87. coastal grasslands. Functional Ecology 20: deelnemers van cursussen, doctoraal-studen- Ministry of Agriculture, Nature Management 908-915. ten, promovendi, post-docs en collega-onder- and Fisheries and Department of Marine Bio- Wal, R. van der, S. van Lieshout, D. Bos & zoekers. Al deze mensen staan aan de basis logy, University of Groningen. R.H. Drent, 2000a. Are spring staging Brent van dit onderzoek, samen met de deelnemers Bakker, J.P., J. Bunje, K.S. Dijkema, J. Frikke, Geese evicted by vegetation succession? aan de jaarlijkse Coastal Ecology Workshop en N. Hecker, A.S. Kers, P. Körber, J. Kohlus & Ecography 23: 60-69. de twee-jaarlijkse Coastal Ecology Expedition. M. Stock, 2005. Salt Marshes. In: Essink, K., Wal, R. van der, S. van Wieren, H.J. van C. Dettmann, H. Farke, G. Lüerssen, Wijnen, O. Beucher & D. Bos, 2000b. On faci- Prof.dr. J.P. Bakker H. Marencic & W. Wiersinga (eds). Wadden litation between herbivores: how Brent Geese Community and Conservation Ecology Group Sea Quality Status Report 2004. Wadden Sea profit from Brown Hares. Ecology 81: 969-980. Rijksuniversiteit Groningen Ecosystem no 19: 163-179. Trilateral Monitoring Wijnen, H.J. van, J.P. Bakker & Y. de Vries, Postbus 14, 9750 AA Haren and Assessement Group. Common Wadden 1997. Twenty years of salt marsh succession e-mail:[email protected]

44 | De Levende Natuur - jaargang 109 - nummer 2