ÎÁÙÀß ÃÈÄÐÎÁÈÎËÎÃÈß

ÓÄÊ 591.524: 594.3 Ò. ß. Ñèòíèêîâà, À. À. Øèðîêàÿ, Í. Â. Ìàêñèìîâà, È. Â. Õàíàåâ, Ç. Â. Ñëóãèíà, Î. À. Òèìîøêèí

ÐÀÑÏÐÅÄÅËÅÍÈÅ ÁÐÞÕÎÍÎÃÈÕ ÌÎËËÞÑÊÎÂ Â ÊÀÌÅÍÈÑÒÎÉ ËÈÒÎÐÀËÈ ÎÇÅÐÀ ÁÀÉÊÀË1

Èññëåäîâàíî âèäîâîå áîãàòñòâî, âèäîâîå ðàçíîîáðàçèå è êîëè÷åñòâåííûå õàðàêòåðèñòèêè áàéêàëüñêèõ ýíäåìè÷íûõ áðþõîíîãèõ ìîëëþñêîâ ïî ÷åòûðåì òðàíñåêòàì êàìåíèñòîé ëèòîðàëè þæíîé è ñðåäíåé êîòëîâèí îçåðà. Èäåíòèôè- öèðîâàíû 49 âèäîâ ãàñòðîïîä, 15 èç íèõ äîìèíèðóþò íà ðàçëè÷íûõ ó÷àñòêàõ äíà. Ïîêàçàíî âîçäåéñòâèå àáèîòè÷åñêèõ ôàêòîðîâ ñðåäû (ãåîãðàôè÷åñêèõ, ãåîìîð- ôîëîãè÷åñêèõ è ãèäðîäèíàìè÷åñêèõ) íà âèäîâîå ðàçíîîáðàçèå, áîãàòñòâî è êî- ëè÷åñòâåííûå õàðàêòåðèñòèêè ãàñòðîïîä.

Êëþ÷åâûå ñëîâà: áðþõîíîãèå ìîëëþñêè, ðàñïðåäåëåíèå, ôàêòîðû ñðåäû, ëèòîðàëü, Áàéêàë.

Íåñìîòðÿ íà áîëåå ÷åì ñòîëåòíþþ èñòîðèþ èçó÷åíèÿ áàéêàëüñêèõ ýíäå- ìè÷íûõ áðþõîíîãèõ ìîëëþñêîâ, èõ êîëè÷åñòâåííîå ðàñïðåäåëåíèå â îçåðå äî ñèõ ïîð îñòàåòñÿ ñëàáî èçó÷åííûì. Ïåðâûå ñâåäåíèÿ î íåîäíîðîäíîñòè ðàñïðîñòðàíåíèÿ ãàñòðîïîä ïî ãåîãðàôè÷åñêèì ðàéîíàì îçåðà, ãëóáèíàì è òèïàì ãðóíòîâ ìîæíî ïî÷åðïíóòü â ðàáîòå Â. À. Ëèíäãîëüìà [26] ïðè îïèñà- íèè èì íîâûõ âèäîâ. Çàòåì À. Ñòàðîñòèí [32], Ì. Ì. Êîæîâ [7] è Ë. Ã. Ìèê- ëàøåâñêàÿ [15] ïðèâîäÿò ñïèñêè âèäîâ ìîëëþñêîâ, íàéäåííûõ â ëèòîðàëè íåêîòîðûõ áóõò è çàëèâàõ îçåðà. Ì. Ì. Êîæîâ [7, 8] âûÿâèë ðàçëè÷èå â êîëè- ÷åñòâåííûõ õàðàêòåðèñòèêàõ ìîëëþñêîâ, îáèòàþùèõ íà ðàçëè÷íûõ ãëóáè- íàõ è ãðóíòàõ â ðàçíûõ ãåîãðàôè÷åñêèõ ðàéîíàõ Áàéêàëà. Ã. Ñ. Êàïëèíà [4] ïîêàçàëà, ÷òî ïëîòíîñòü ïîñåëåíèÿ è áèîìàññà ìîëëþñêîâ èìåþò ñåçîííóþ èçìåí÷èâîñòü. Å. Á. Êàðàáàíîâ [6] âïåðâûå çàìåòèë, ÷òî ðàñïðåäåëåíèå çîî- áåíòîñà â Áàéêàëå ñâÿçàíî ñ ìíîãîîáðàçèåì ñóáàêâàëüíûõ ëàíäøàôòîâ, ñêî- ðîñòüþ ïðèäîííûõ òå÷åíèé è îáðóøåíèÿ âîëí, à òàêæå ïîäâèæíîñòüþ äîí- íûõ îòëîæåíèé. Ë. Ñ. Êðàâöîâà ñ ñîàâòîðàìè [10, 11, 12] âûÿñíèëè, ÷òî 9 èç 16—20 ñîîáùåñòâ ìàêðîáåíòîñíûõ æèâîòíûõ, íàñåëÿþùèõ äîííûå ïîäâîä- íûå êîìïëåêñû íà ãëóáèíàõ îò 0,1 äî 20—40 ì, ïðèíàäëåæàò áðþõîíîãèì ìîëëþñêàì. Íà ïðîñòðàíñòâåííîå ðàñïðåäåëåíèå ýòèõ ñîîáùåñòâ, èõ âèäî- âóþ ñòðóêòóðó è êîëè÷åñòâåííûå ïîêàçàòåëè âëèÿþò ãåîìîðôîëîãè÷åñêèå íåîäíîðîäíîñòè äíà, âîëíîâîé ðåæèì è ïåðåíîñ âçâåøåííîãî âåùåñòâà. Èñ-

1 Ðàáîòà âûïîëíåíà â ðàìêàõ áþäæåòíîé òåìû ÑÎ ÐÀÍ ¹ 7.9.1.3 è ïðè ôèíàíñîâîé ïîääåðæêå ãðàíòîâ ÐÔÔÈ ¹ 02-04-63155 è ¹ 03-04-63102.

© Ñèòíèêîâà Ò. ß., Øèðîêàÿ À. À., Ìàêñèìîâà Í. Â., Õàíàåâ È. Â., Ñëóãèíà Ç. Â., Òèìîøêèí Î. À., 2010

ISSN 0375-8990 Ãèäðîáèîë. æóðí. — 2010. — Ò. 46, ¹ 1 3 Îáùàÿ ãèäðîáèîëîãèÿ

ñëåäóÿ ðàñïðåäåëåíèå ãàñòðîïîä íà âàëóíàõ ðàçëè÷íîãî ìèíåðàëüíîãî ñî- ñòàâà, Î. À. Òèìîøêèí ñ ñîàâòîðàìè [33] ïîêàçàë, ÷òî ïëîòíîñòü ïîñåëåíèÿ ìîëëþñêîâ íà ãðàíèòîèäàõ âûøå, ÷åì íà àìôèáîëèòàõ. Ïðèâåäÿ ñõåìû èç- ìåíåíèÿ ãåîìîðôîëîãè÷åñêèõ õàðàêòåðèñòèê äíà èç 5 ðàéîíîâ òðåõ êîòëî- âèí Áàéêàëà, À. À. Øèðîêàÿ ñ ñîàâòîðàìè [19] ïîêàçàëà îñîáåííîñòè ðàñïðå- äåëåíèÿ áàéêàëüñêèõ ýíäåìè÷íûõ ìîëëþñêîâ ñåìåéñòâà Acroloxidae, òîãäà êàê ðàñïðåäåëåíèå äðóãèõ òàêñîíîìè÷åñêèõ ãðóïï áðþõîíîãèõ ìîëëþñêîâ îñòàëèñü áåç ðàññìîòðåíèÿ.

Öåëü äàííîé ðàáîòû — âûÿâèòü çàêîíîìåðíîñòè ðàñïðåäåëåíèÿ áðþõî- íîãèõ ìîëëþñêîâ íà âàëóííî-ãàëå÷íûõ è ñìåøàííûõ òèïàõ ãðóíòîâ â ëèòî- ðàëè âäîëü çàïàäíîãî ïîáåðåæüÿ þæíîé è ñðåäíåé êîòëîâèí îçåðà Áàéêàë.

Ìàòåðèàë è ìåòîäèêà èññëåäîâàíèé. Ðàñïðåäåëåíèå ãàñòðîïîä èññëåäî- âàëè â ÷åòûðåõ ðàéîíàõ: ó ìûñà Áåðåçîâûé è áóõòàõ Áîëüøèå Êîòû (þæíàÿ êîòëîâèíà Áàéêàëà), Áèðõèí è Óøóí (ñðåäíÿÿ êîòëîâèíà) (ðèñ. 1).  êàæäîì ðàéîíå ñ ïîìîùüþ ëåãêîé âîäîëàçíîé òåõíèêè ïðîëîæåíû, ïåðïåíäèêóëÿð- íî áåðåãó ïî îäíîé òðàíñåêòå â ëèòîðàëüíîé çîíå (ãëóáèíû îò 0 äî 20 ì), ðàç- ëè÷àþùèåñÿ õàðàêòåðîì äîííûõ ïîäâîäíûõ êîìïëåêñîâ, âûäåëåííûõ ïî Å. Á. Êàðàáàíîâó [5].

Ìàòåðèàëîì äëÿ èññëåäîâàíèé ïîñëóæèëè ñáîðû ñîòðóäíèêîâ ëàáîðàòî- ðèè áèîëîãèè âîäíûõ áåñïîçâîíî÷íûõ Ëèìíîëîãè÷åñêîãî èíñòèòóòà ÑÎ ÐÀÍ, âêëþ÷àÿ àâòîðîâ ñòàòüè. Ìàòåðèàë ñîáðàí ïðè ó÷àñòèè àêâàëàíãèñòîâ â àâãóñòå 1988, 2003 è 2004 ãã.

Ïðîáû æèâîòíûõ îòáèðàëè ñ ïîìîùüþ ëåãêîâîäîëàçíîé òåõíèêè, ñ èñ- ïîëüçîâàíèåì ðàçëè÷íûõ ïðèñïîñîáëåíèé, ïîçâîëÿþùèõ ïðîâåñòè ïîëíûé ñáîð æèâîòíûõ â çàâèñèìîñòè îò ðàçìåðîâ äîííûõ îòëîæåíèé íà ïðîôèëå.  áóõòå Áîëüøèå Êîòû, ãäå êðîìå êðóïíûõ êàìåíèñòûõ îòëîæåíèé íàõîäè- ëèñü ìåëêàÿ ãàëüêà è ïåñîê, èñïîëüçîâàëè ñïåöèàëüíûé ïðîáîîòáîðíèê — ýðëèôò, ðàáîòàþùèé ïî òèïó ïûëåñîñà [17]. Íà òðåõ äðóãèõ ïðîôèëÿõ èñïî- ëüçîâàëè âîäîëàçíûå ìåøêè è âåäðà. Ïðîáû áðàëè èç ó÷åòíîé ðàìêè ïëîùà- äüþ 0,09 ì2 è 0,1 ì2 â 3—10 ïîâòîðíîñòÿõ. Ìÿãêèå è ñûïó÷èå äîííûå îñàäêè ïðîìûâàëè ñíà÷àëà ÷åðåç ìåëüíè÷íûé ãàç ¹ 35. Ó÷åò æèâîòíûõ ñ êðóïíûõ äîííûõ îòëîæåíèé (âàëóíû, ùåáåíü, îáëîìêè) îñóùåñòâëÿëè ïî ìåòîäó Øðåäåðà [29], ìîäèôèöèðîâàííîìó Â. È. Æàäèíûì [3]. Âñåãî ñîáðàíî è îá- ðàáîòàíî 68 ïðîá çîîáåíòîñà ñ 26 ñòàíöèé.

Äëÿ õàðàêòåðèñòèêè âèäîâîãî ðàçíîîáðàçèÿ èñïîëüçîâàëè èíäåêñ Øåí- íîíà, ðàññ÷èòàííûé îòíîñèòåëüíî ÷èñëåííîñòè [16]. Êîëè÷åñòâåííàÿ îöåíêà äîìèíèðîâàíèÿ âèäîâ ïî áèîìàññå [2] âûïîëíåíà ñîãëàñíî øêàëå Å. Ë. Ëþ- áàðñêîãî, ìîäèôèöèðîâàííîé À. È. Áàêàíîâûì [1].

Äëÿ âûÿñíåíèÿ ôàêòîðîâ ñðåäû, âëèÿþùèõ íà âèäîâîå ðàçíîîáðàçèå è áîãàòñòâî, à òàêæå êîëè÷åñòâåííûå ïîêàçàòåëè ìîëëþñêîâ, èñïîëüçîâàëè ìåòîä ãëàâíûõ êîìïîíåíò. Èç àáèîòè÷åñêèõ ôàêòîðîâ ó÷òåíû: êîòëîâèíû: þæíàÿ è ñðåäíÿÿ; ðàéîíû: Áåðåçîâûé, Áîëüøèå Êîòû, Áèðõèí, Óøóí; ðàñ- ñòîÿíèå îò áåðåãà, ì; ãëóáèíà, ì; ãðàíóëîìåòðè÷åñêèé ñîñòàâ äîííûõ îòëî- æåíèé: âàëóíû è ãëûáû, âàëóíû è ùåáåíü, âàëóíû è ãàëüêà, ùåáåíü è âûõî-

4 Îáùàÿ ãèäðîáèîëîãèÿ

äû êîðåííûõ ïîðîä, ùåáåíü è ïåñîê, ãàëüêà è ïåñîê, ïåñîê íà âûõîäàõ êî- ðåííûõ ïîðîä; ùåáåíü è ãàëüêà íà ïåñêå; îäèíî÷íûå âàëóíû íà ïåñêå; òèï äîííîãî ïîäâîäíîãî êîìïëåêñà ïî [5]: ïëÿæ, ìåëêîâîäíàÿ òåððàñà, ïîäâîäíûé ñêëîí; íàêëîí äíà â ãðà- äóñàõ; ïðèíàäëåæíîñòü ê ãèäðîäèíà- ìè÷åñêîé çîíå ïî [6, 12]: çîíà ïðè- áîÿ, çîíà îáðóøåíèÿ âîëí, çîíà îñëàáëåíèÿ âîëíîâîãî âîçäåéñòâèÿ (òðàíñôîðìàöèè âîëí) è ñïîêîéíàÿ çîíà; ãèäðîäèíàìè÷åñêîå äàâëåíèå, ðàññ÷èòàííîå ïî Â. Â. Ëîíãèíîâó (öèò. ïî [6]).  àíàëèçå èñïîëüçîâà- íû: âèäîâîå áîãàòñòâî è ðàçíîîáðà- çèå, áèîìàññà è ïëîòíîñòü ïîñåëåíèÿ ãàñòðîïîä, à òàêæå áèîìàññà ëèòîáè- îíòíûõ ìîëëþñêîâ: Maackia herderi- ana, M. bythiniopsis, Teratobaikalia ci- liata, Choanomphalus maacki, Ch. amauronius, Ch. gerstfeldtianus, àêðî- ëîêñèäû (ñóììàðíîå çíà÷åíèå 7 âè- 1. Êàðòà-ñõåìà ðàñïîëîæåíèÿ èññëåäîâàííûõ äîâ). Ïðèíàäëåæíîñòü âèäîâ ê êîòëî- òðàíñåêò. âèíå îçåðà è òèïó ñóáñòðàòà ïðèâå- äåíà ïî [7, 18, 26].

Äëÿ èíòåðïðåòàöèè èñïîëüçîâàëè ôàêòîðíûå íàãðóçêè ñ êîýôôèöèåíòà- ìè íå ìåíåå ± 0,5 è êîýôôèöèåíòû êîððåëÿöèè ïðè óðîâíå çíà÷èìîñòè p £ 0,05. Ðàñ÷åòû âûïîëíåíû ñ ïîìîùüþ ïàêåòîâ ïðîãðàìì PAST è Statistica 6.0 äëÿ Windows (STATSOFT, 2001—2004).

Ðåçóëüòàòû èññëåäîâàíèé

Õàðàêòåðèñòèêà òðàíñåêò. Äíî òðàíñåêòû ó ìûñà Áåðåçîâûé (ðèñ. 2) ïðåäñòàâëåíî ïëÿæåì (ãëóáèíû 0—1,2 ì), ìåëêîâîäíîé òåððàñîé (ãëóáèíû 7,9—8,0 ì), èìåþùåé áîëåå 700 ì â äëèíó, è ïîäâîäíûì ñêëîíîì, íà÷èíàþ- ùåìñÿ íà ãëóáèíå 8—9 ì. Ó÷àñòîê óâåëè÷åíèÿ ãëóáèíû äî 18 ì çàíèìàåò ðàñ- ñòîÿíèå îêîëî 20 ì. Äíî òðàíñåêòû âûñòëàíî ãëàâíûì îáðàçîì ãðóáîîáëî- ìî÷íûì ìàòåðèàëîì. Òðàíñåêòà â áóõòå Áîëüøèå Êîòû (ðèñ. 3) îòëè÷àåòñÿ îò ïðåäûäóùåé òåì, ÷òî ìåëêîâîäíàÿ òåððàñà íà÷èíàåòñÿ ñðàçó ó áåðåãîâîé ëè- íèè, è â 125 ì îò íåå íà ãëóáèíå 6 ì óæå èäåò ïîäâîäíûé ñêëîí. Ó÷àñòîê óâå- ëè÷åíèÿ ãëóáèíû äî 18—20 ì çàíèìàåò îêîëî 60 ì. Äîííûå îòëîæåíèÿ â Áî- ëüøèõ Êîòàõ áîëåå ðàçíîîáðàçíû, ïðåäñòàâëåíû êðóïíûì âàëóííî-ãàëå÷- íûì è îáëîìî÷íûì ìàòåðèàëîì, áîëåå ìåëêèìè ãàëüêîé, ùåáíåì è íàíîñà- ìè ïåñêà. Òðàíñåêòà â áóõòå Áèðõèí (ðèñ. 4, á) ïðåäñòàâëåíà òîëüêî ïîäâîä- íûì ñêëîíîì, è íà ðàññòîÿíèè 100 ì îò áåðåãà ãëóáèíà ñîñòàâëÿåò 12 ì. Äíî ïîêðûòî âàëóíàìè è ãàëüêîé ðàçíîãî ðàçìåðà, ùåáíåì è îäèíî÷íûìè âàëó- íàìè íà ïåñêå. Íàêëîí äíà òðàíñåêòû â áóõòå Óøóí (ðèñ. 4, à) áîëåå êðóòîé.

5 Îáùàÿ ãèäðîáèîëîãèÿ

2. Ñõåìà ïðîôèëÿ ó ìûñà Áåðåçîâûé. Çäåñü è äàëåå ïðèâåäåíû ãðàôèêè ñðåäíèõ çíà÷åíèé ïëîòíîñòè ïîñåëåíèÿ è áèîìàññû ãàñòðîïîä, êîëè÷åñòâî îáíàðóæåííûõ âèäîâ ãàñòðîïîä (N) íà êàæäîé ñòàíöèè (îáîçíà÷åíà ôëàæêîì) è ïðèâåäåíû ðèñóíêè ðàêîâèíû äîìèíèðóþùèõ âèäîâ. Çäåñü è íà ðèñ. 2—4: 1 — ÷èñëåííîñòü; 2 — áèîìàññà.

Ìåëêîâîäíàÿ òåððàñà — êîðîòêàÿ ñ äîííûìè îòëîæåíèÿìè â âèäå ùåáíÿ è ãàëüêè íà ïåñêå. Äíî ïîäâîäíîãî ñêëîíà ñîñòîèò èç âàëóíîâ è ãëûá.

Ðàñïðåäåëåíèå ãàñòðîïîä ó ìûñà Áåðåçîâûé. Âèäîâîå áîãàòñòâî ãàñòðî- ïîä íà òðàíñåêòå ñîñòàâèëî 23 âèäà, ïðè÷åì îíî âîçðàñòàëî ñ óâåëè÷åíèåì ãëóáèíû (ñì. ðèñ. 2). Ïî áèîìàññå äîìèíèðóþò âñåãî 2 âèäà: Ch. maacki è M. (E.) herderiana. Òàêñîöåíîç ñ äîìèíèðîâàíèåì ïåðâîãî âèäà çàíèìàåò âàëó- íû, ùåáåíü è ãàëüêó ðàçíîé ðàçìåðíîñòè â çîíå ãëóáèí îò 1,2 äî 3,3 ì íà ðàñ- ñòîÿíèè îò áåðåãà 20 è 50 ì è âêëþ÷àåò 9 âèäîâ, ïðåèìóùåñòâåííî ëèòîáè- îíòîâ (78% îò îáùåãî êîëè÷åñòâà âèäîâ), èç êîòîðûõ M. (E.) herderiana è Ch. aorus ïî áèîìàññå ëèøü íåçíà÷èòåëüíî óñòóïàåò âèäó-äîìèíàíòó Ch. maacki (òàáëèöà).

Òàêñîöåíîç ñ äîìèíèðîâàíèåì M. (E.) herderiana íàñåëÿåò çîíó ãëóáèí îò 3,8 äî 8 ì, ïðåäñòàâëåííóþ âàëóíàìè, ãëûáàìè è ùåáíåì ñ ïðàêòè÷åñêè ðîâ- íûì íàêëîíîì äíà (0—0,7o), âèäîâîé ñîñòàâ òàêñîöåíîçà ñõîäåí ñ ïðåäûäó- ùèì (ñì. òàáëèöó). M. (E.) herderiana ÿâëÿåòñÿ àáñîëþòíûì äîìèíàíòîì âïëîòü äî ãëóáèíû 18 ì, ãäå äîííûå îòëîæåíèÿ â âèäå ùåáíÿ íàõîäÿòñÿ â ðåäêèõ ïîëîãèõ «ïîëêàõ» íà êîðåííûõ ïîðîäàõ ñ óêëîíîì äíà îêîëî 30o. Äîëÿ ëèòî-ïñàììîáèîíòíûõ è ïñàììîáèîíòíûõ âèäîâ íå ïðåâûñèëà 11%. Âèäîâîå ðàçíîîáðàçèå íà ïðîôèëå âàðüèðîâàëî îò 1,17 áèò/ýêç. íà ãëóáèíå 7,9 ì äî 1,95 áèò/ýêç. íà ãëóáèíå 18 ì.

Ìàêñèìàëüíûå êîëè÷åñòâåííûå çíà÷åíèÿ ãàñòðîïîä çàðåãèñòðèðîâàíû â çîíå ãëóáèí 3,8—4,1 ì, ìèíèìàëüíûå — íà ãëóáèíå 1,2 ì (ñì. ðèñ. 2, òàáëè- öó). Êîëè÷åñòâåííûå çíà÷åíèÿ ãàñòðîïîä â çîíàõ ãëóáèí îò 1,2 äî 3,3, à òàê- æå 7,9—18 ì ñòàòèñòè÷åñêè äîñòîâåðíî íå ðàçëè÷àëèñü.

6 Îáùàÿ ãèäðîáèîëîãèÿ 45 44 Ãëóáèíà, ì 10,0 18,0 20,0 3,0 5,0 7,0 10,0 12,0 1,7 5,0 10,0 21,0 8,0 5,2— 7,9 18,0 1,8 3,0 4,8 4,1 3,8— Áåðåçîâûé Áîëüøèå Êîòû Áèðõèí Óðøóí 1,2 3,3 ÷åñêàÿ ïðèóðî- ÷åííîñòü Áèîòîïè- ñï áïáïá ë/ïá ë/ïáë 245 534 4 4 4 5 4 545 3 4 4 3 3 3 2 3 á ïáï 5 5 4 5 444 áïá ï 5 545 44 þë 4þï 5þ ë 4 2 4 4 454 ÷åñêàÿ ïðèóðî- ÷åííîñòü Ãåîãðàôè- Âèäû Baicalia turrifor- mis B. carinata B. carinatocosta- ta B. dybowskiana Liobaicalia stie- dae Benedictia bai- calensis Kobeltocochlea martensiana K. michnoi K. olchonensis K. korotnevi Korotnewia se- menkewitschi P. oviformis Parabaikalia elata Îñíîâíûå õàðàêòåðèñòèêè òàêñîöåíîçîâ ãàñòðîïîä â èññëåäîâàííûõ ðàéîíàõ Áàéêàëà

7 Îáùàÿ ãèäðîáèîëîãèÿ 55 455 324 Ïðîäîëæåíèå òàáë. 4 Ãëóáèíà, ì 10,0 18,0 20,0 3,0 5,0 7,0 10,0 12,0 1,7 5,0 10,0 21,0 8,0 5,2— 7,9 18,0 1,8 3,0 4,8 4,1 3,8— Áåðåçîâûé Áîëüøèå Êîòû Áèðõèí Óðøóí 1,2 3,3 ÷åñêàÿ ïðèóðî- ÷åííîñòü Áèîòîïè- ñë ñ ë 3222224 ñï áï ááë ë 4 4 44533 2 53á ëá 4 454 3444 4 34 ë/ïáï 5 5 4 24543 543 5 5 54 5 5 áëá ë/ï 5 5 4 2 3 þ ë 22 1 11321 4 53 22333 þë 3þ ë/ï 5 3 3 5 2 ÷åñêàÿ ïðèóðî- ÷åííîñòü Ãåîãðàôè- Âèäû P. florii Maackia herde- riana M. costata M. bythiniopsis M. ventrosula M. variesculpta Teratobaikalia ciliata T. duthersii T. macrostoma G. wrzesniovski Godlewski god- lewski G. baciliformis P. zachwatkini Pseudobaikalia vangoethemi

8 Îáùàÿ ãèäðîáèîëîãèÿ 54 Ïðîäîëæåíèå òàáë. Ãëóáèíà, ì 10,0 18,0 20,0 3,0 5,0 7,0 10,0 12,0 1,7 5,0 10,0 21,0 8,0 5,2— 7,9 18,0 1,8 3,0 4,8 4,1 3,8— Áåðåçîâûé Áîëüøèå Êîòû Áèðõèí Óðøóí 1,2 3,3 ÷åñêàÿ ïðèóðî- ÷åííîñòü Áèîòîïè- ñë ñëñ ë 534553 555555555 áá ë/ïá ë 2á 22 3 44223 5 ë 3 54 5 ëá 55 5 4 55 4 54233 2á 34 ë 55 5áï 55 33334435 ëáë 5555555 5 5 2 5á 5 ë 5á 3 4 4 4 54 4 ë/ï 55 5 4445545 5 4 4 5 5 4 5 5555 4324 5 4553 5 5 55 5 2 4 þï 44 þï 55 ÷åñêàÿ ïðèóðî- ÷åííîñòü Ãåîãðàôè- Âèäû P. pulla pulla P. pusilla Ch. annuliformis Megalovalvata baicalensis Ch. maacki Ch. amauronius Ch. gerstfeldtia- nus Ch. eurystomus Ch. incertus Ch. anomphalus Ch. angulatus Ch. schrenki Ch. korotnevi Meg. demersa Choanomphalus aorus

9 Îáùàÿ ãèäðîáèîëîãèÿ

1) Ðàñïðåäåëåíèå £ ãàñòðîïîä â áóõòå Áîëüøèå Êîòû. Âñå-

; 1 — àáñî- ãî çàðåãèñòðèðîâàíî

433 34 âèäà. Íà ãëóáèíå 1,5 ì íà âàëóíàõ îá- íàðóæåíû îñîáè ëèøü îäíîãî âèäà Ch. Ïðîäîëæåíèå òàáë. maacki. Íàèáîëüøåå ÷èñëî âèäîâ (24) íàé-

6); 5 — ìàëîçíà÷èìûé (0 < b äåíî íà ãëóáèíå 10 ì £ íà ñìåøàííûõ ãðóí- òàõ — ùåáíå è ãàëü- êå ñ ïðèìåñüþ ïåñêà (ðèñ. 3).

Ãðóíòû è âèäîâîé ñîñòàâ ãàñòðîïîä â

; ï — ïñàììîáèîíò; ë/ï — ëèòî-ïñàììîáèîíò çîíå ãëóáèí îò 1,5 äî 3 ì ñõîäíû ñ òàêîâû- Ãëóáèíà, ì 10,0 18,0 20,0 3,0 5,0 7,0 10,0 12,0 1,7 5,0 10,0 21,0 ìè ó ìûñà Áåðåçî-

8,0 âûé. Íà âàëóíàõ è ãà- 22); 4 — âòîðîñòåïåííûé (1 < b 5,2— £ ëüêå íàéäåíû ãëàâ- íûì îáðàçîì ëèòîáè- ; ë — ëèòîáèîíò îíòíûå âèäû, ñðåäè êîòîðûõ äîìèíèðî- âàëè ëåãî÷íûå ìîë- ëþñêè-ïëàíîðáèäû Ch. amauronius è Ch.

; á — âåñü Áàéêàë maacki (ñì. òàáëèöó).

7,9 18,0 1,8 3,0 4,8 Âèä M. herderiana — ñóáäîìèíèðóþùèé 50); 3 — ñóáäîìèíàíò (6 < b 4,1 £

3,8— íà ãëóáèíå 4,8 ì ÿâ-

Áåðåçîâûé Áîëüøèå Êîòû Áèðõèí Óðøóí ëÿåòñÿ àáñîëþòíûì äîìèíàíòîì â òàêñî- öåíîçå ãàñòðîïîä èç 1,2 3,3 18 âèäîâ, íàñåëÿþ-

; ñ — Ñåâåðíûé Áàéêàë ùåé âàëóíû è ùå- áåíü. ÷åñêàÿ ïðèóðî- ÷åííîñòü Áèîòîïè- ; 2 — äîìèíàíò (22 < b Ñ óâåëè÷åíèåì

100) ãëóáèíû îò 5 äî 20 ì £ ñë á ëá ë 5 5 55555 5 5 554454 55 555 4 443 áë 5 þë 5 þëþë 55 5 5 5 43

Þæíûé Áàéêàë ãðóáàÿ ôðàêöèÿ äîí- ÷åñêàÿ ïðèóðî- ÷åííîñòü Ãåîãðàôè- íûõ îòëîæåíèé ìå- íÿåòñÿ íà áîëåå ìåë- êèé ñóáñòðàò (ñì. ðèñ. 3), ÷òî âåäåò ê èçìåíåíèþ âèäîâîãî Âèäû ñîñòàâà ãàñòðîïîä. Gerstfeldtiancy- lus benedictiae G. kotyensis G. renardii G. ushuensis Pseudancylast- rum sibiricum P. aculiferum P. poberezhnyi (b — äîëÿ âèäà (5) îò îáùåé áèîìàññû). ëþòíûé äîìèíàíò (50 < b Ïðèìå÷àíèå.þ—

10 Îáùàÿ ãèäðîáèîëîãèÿ

3. Ñõåìà ïðîôèëÿ â áóõòå Áîëüøèå Êîòû è ðàñïðåäåëåíèå íà íåì ãàñòðîïîä, ïîÿñíåíèÿ ñì. íà ðèñ. 2.

Äîëÿ ïñàììîáèîíòíûõ âèäîâ óâåëè÷èâàåòñÿ îò 6% íà ãëóáèíå 8 ì äî 39% íà 20 ì.

Ñìåíà âèäîâ-äîìèíàíòîâ ïðîèñõîäèò íå ðåçêî: êàæäûé èç 6 âèäîâ M. (E.) bythiniopsis, B. carinata, P. zachwatkini, G. godlewski, Ch. amauronius è V. de- mersa ÿâëÿåòñÿ ñîñòàâíîé ÷àñòüþ ïðåäûäóùåãî è ïîñëåäóþùåãî (îòíîñèòå- ëüíî ãëóáèíû) òàêñîöåíîçà (ñì. òàáëèöó). Âèäîâîå ðàçíîîáðàçèå íà ïðîôèëå âàðüèðîâàëî îò 1,7 áèò/ýêç. íà ãëóáèíå 1,8 ì äî 3,38 áèò/ýêç. íà ãëóáèíàõ 8—10 ì. Ìàêñèìàëüíûå çíà÷åíèÿ ïëîòíîñòè ïîñåëåíèÿ âûÿâëåíû íà ãëóáè- íàõ 5,2—8 ì è áèîìàññû íà ãëóáèíå 10 ì, ãäå îòìå÷åíî íàèáîëüøåå âèäîâîå áîãàòñòâî ãàñòðîïîä íà òðàíñåêòå (ñì. ðèñ. 3).  çîíàõ ãëóáèí 1,8—3 ì è 18—20 ì êîëè÷åñòâåííûå ïîêàçàòåëè ãàñòðîïîä ñòàòèñòè÷åñêè äîñòîâåðíî íå ðàçëè÷àëèñü.

Ðàñïðåäåëåíèå ãàñòðîïîä â áóõòå Áèðõèí. Íà èññëåäîâàííîì ó÷àñòêå çà- ðåãèñòðèðîâàíû 18 âèäîâ ãàñòðîïîä (ðèñ. 4, à), 3 èç íèõ ÿâëÿþòñÿ ïñàììîáè- îíòàìè (ñì. òàáëèöó), íàéäåííûìè íà ãëóáèíå 10 ì íà îäèíî÷íûõ âàëóíàõ, ëåæàùèõ íà ïåñêå. Íà ýòîé ñòàíöèè îòìå÷åí ñàìûé âûñîêèé äëÿ ïðîôèëÿ èíäåêñ Øåííîíà (3,1 áèò/ýêç.). Ìèíèìàëüíîå åãî çíà÷åíèå (2,3 áèò/ýêç.) ïðèøëîñü íà ôàöèþ êðóïíûõ âàëóíîâ è ùåáíÿ íà ãëóáèíå 3 ì, ãäå äîìèíè- ðóþò âèäû M. herderiana è T. ciliata (ñì. ðèñ. 4, à, òàáëèöó). Äðóãîé âèä ñå- ìåéñòâà Baicaliidae — T. macrostoma, ñîñòàâëÿÿ íà ìåëêîâîäüå 9%, ñ óâåëè÷å- íèåì ãëóáèíû ñòàíîâèòñÿ äîìèíàíòîì (ñì. ðèñ. 4, à), íàñåëÿþùèì ãðóáîîá- ëîìî÷íûå ãðóíòû íà ãëóáèíàõ îò 7 äî 20 ì, îáùåé ïðîòÿæåííîñòüþ îêîëî 50 ì. Ìèíèìàëüíûå êîëè÷åñòâåííûå õàðàêòåðèñòèêè ãàñòðîïîä îòìå÷åíû íà ãëóáèíå 3 ì, â çîíå ãëóáèí îò 5 äî 12 ì ïëîòíîñòü ïîñåëåíèÿ è áèîìàññà ãàñòðîïîä ìàëî âàðüèðîâàëà (ñì ðèñ. 4, à).

Ðàñïðåäåëåíèå ãàñòðîïîä â áóõòå Óøóí. Ãðóíòû çäåñü åùå áîëåå îäíîîá- ðàçíû, ÷åì íà ïðåäûäóùåé òðàíñåêòå è ïðåäñòàâëåíû ùåáíåì è ãàëüêîé íà ãëóáèíå 1,7 ì, è âàëóíàìè ñ ãëûáàìè â çîíå ãëóáèí îò 3 äî 20 ì (ñì ðèñ. 4, á).

11 Îáùàÿ ãèäðîáèîëîãèÿ

4. Ñõåìû ïðîôèëåé â áóõòàõ Áèðõèí (à) è Óøóí (á), è ðàñïðåäåëåíèå íà íèõ ãàñòðîïîä (ïîÿñíåíèÿ ñì. íà ðèñ. 2).

Êîëè÷åñòâî âñòðå÷åííûõ âèäîâ íà ïðîôèëå ðàâíî 26, èç íèõ 3 — ïñàì- ìî-ëèòîáèîíòû è 4 ïñàììîáèîíòû, ïðèóðî÷åííûå ãëàâíûì îáðàçîì ê çîíå ãëóáèí 10—21 ì. Èíäåêñ Øåííîíà èçìåíÿëñÿ îò 2,6 äî 3,3 áèò/ýêç. Íà êàæ-

12 Îáùàÿ ãèäðîáèîëîãèÿ

äîé ñòàíöèè äîìèíèðîâàëè ðàçëè÷íûå âèäû (ñì. ðèñ. 4, á, òàáëèöó), ïðèíàä- ëåæàùèå èëè ê ðîäó Choanomphalus () èëè ñåìåéñòâó Baicaliidae. Ëèøü íà ãëóáèíå 10 ì ïî áèîìàññå äîìèíèðîâàë âèä Benedictia baicalensis (Benedictiidae), èìåþùèé êðóïíûå ðàçìåðû ðàêîâèíû (18—20 ìì âûñîòîé) è ñïîñîáíûé ê áûñòðîìó ïåðåìåùåíèþ íà áîëüøèå ðàññòîÿíèÿ (íàøè íà- áëþäåíèÿ). Íàèáîëüøèå çíà÷åíèÿ ïëîòíîñòè ïîñåëåíèÿ è áèîìàññû ãàñòðî- ïîä îòìå÷åíû íà ãëóáèíå 1,7 ì (ñì. ðèñ. 4, á).

Ñðàâíèòåëüíàÿ õàðàêòåðèñòèêà òàêñîöåíîçîâ èññëåäîâàííûõ ðàéîíîâ Áàéêàëà. Íà ÷åòûðåõ èññëåäîâàííûõ òðàíñåêòàõ íà óðî÷èùå âàëóííî-ãàëå÷- íûõ è ñìåøàííûõ ãðóíòîâ ëèòîðàëè çàïàäíîãî áîðòà îçåðà Áàéêàë îáíàðó- æåíû 49 âèäîâ áðþõîíîãèõ ìîëëþñêîâ, èç íèõ 15 âèäîâ äîìèíèðîâàëè íà ðàçíûõ ó÷àñòêàõ äíà.

 çîíå ãëóáèí 1,2—3,3 ì îò ìûñà Áåðåçîâûé (þæíàÿ êîòëîâèíà) äî ìûñà Óøóí (ñðåäíÿÿ êîòëîâèíà) ïðîñòèðàëñÿ òàêñîöåíîç ñ äîìèíèðîâàíèåì Ch. maacki, ïðèóðî÷åííûé ê âàëóííî-ãàëå÷íîìó ñóáñòðàòó. ßäðî òàêñîöåíîçà ñîñòàâëÿþò ÷åòûðå ëèòîáèîíòíûå âèäû, îáíàðóæåííûå íà âñåõ ÷åòûðåõ òðàíñåêòàõ (ñì. òàáëèöó). Èíäåêñ Øåííîíà ýòîãî òàêñîöåíîçà â Þæíîì Áàéêàëå âàðüèðîâàë îò 1,46 äî 1,7 áèò/ýêç., è â Ñðåäíåì Áàéêàëå ñîñòàâèë 2,8 áèò/ýêç., çà ñ÷åò âêëþ÷åíèÿ â ñîñòàâ ñåâåðîáàéêàëüñêèõ âèäîâ.

 çîíå ãëóáèí 3—5 ì ïî òðåì òðàíñåêòàì (Áåðåçîâûé, Áîëüøèå Êîòû è Áèðõèí) íà âàëóíàõ è ùåáíå äîìèíèðóþùèé â þæíîé êîòëîâèíå îçåðà âèä M. (E.) herderiana «çàìåíÿåòñÿ» â áóõòå Óøóí íà ðîäñòâåííûé åìó, ñåâåðî- áàéêàëüñêèé âèä M. (E.) variesculpta.  îáîèõ òàêñîöåíîçàõ ïðåîáëàäàþò ëè- òîáèîíòíûå âèäû, èç êîòîðûõ 4 âèäà âñòðå÷åíû â ÷åòûðåõ èññëåäîâàííûõ ðàéîíàõ (ñì. òàáëèöó). Âèäîâîé ñîñòàâ ãàñòðîïîä ó ìûñà Áåðåçîâûé è â áóõ- òå Áîëüøèå Êîòû â çîíå ãëóáèí 3—5 ì ïî÷òè îäèíàêîâ, èíäåêñ Øåííîíà èç- ìåíÿåòñÿ îò 1,32 äî 1,8 áèò/ýêç. Àíàëîãè÷íî ñîñòàâ òàêñîöåíîçà ãàñòðîïîä ñ äîìèíèðîâàíèåì âèäà M. (E.) herderiana â áóõòå Áèðõèí èìååò ñõîäñòâî ñ òàêñîöåíîçîì â áóõòå Óøóí, ãäå äîìèíèðóåò âèä M. (E.) variesculpta: 9 îáùèõ âèäîâ è áëèçêèå çíà÷åíèÿ èíäåêñà Øåííîíà — îò 2,29 áèò/ýêç. íà ãëóáèíå 3 ì è äî 2,7 áèò/ýêç. íà ãëóáèíå 5 ì. Êîððåëÿöèîííûé àíàëèç ïîêàçàë, ÷òî íåçàâèñèìî îò ãåîãðàôè÷åñêîé ïðèóðî÷åííîñòè ðàñïðåäåëåíèå ëèòîáèîíò- íîãî âèäà M. (E.) herderiana çàâèñèò (r = 0,95) îò óäàëåííîñòè îò áåðåãà çîíû ãëóáèí 3—5 ì (ðèñ. 5).

 çîíå ãëóáèí îò 7,9 äî 12 ì îáùèå äëÿ ÷åòûðåõ èññëåäîâàííûõ òðàíñåêò äîìèíèðóþùèå âèäû íå âûÿâëåíû. Âèä M. (E.) herderiana ó ìûñà Áåðåçîâûé äîìèíèðîâàë íà âàëóíàõ, ãëûáàõ è ùåáíå, M. (E.) bythiniopsis â Áîëüøèõ Êî- òàõ — íà êîðåííûõ ïîðîäàõ ñ ïåñêîì, äâà âèäà B. carinata è M. demersa (Áî- ëüøèå Êîòû) — íà ùåáíå, ãàëüêå ñ çàèëåííûì ïåñêîì. Âèä T. macrostoma (Áèðõèí) ïðåîáëàäàë ïî áèîìàññå íà âàëóíàõ è ãàëüêå ñ ïðèìåñüþ ïåñêà è, íàêîíåö, äâà âèäà Ch. eurystomus / B. baicalensis (Óøóí) — íà âàëóíàõ è ãëû- áàõ, òî åñòü äîìèíèðóþùèå âèäû îêàçàëèñü ïðèóðî÷åííûìè ê îïðåäåëåííî- ìó ñîñòàâó äîííûõ îòëîæåíèé.

Ñõîäíàÿ êàðòèíà îòìå÷åíà è â çîíå ãëóáèí 18—20 ì: M. (E.) herderiana (Áåðåçîâûé) äîìèíèðîâàë íà ùåáíå, ëåæàùåì íà êîðåííûõ ïîðîäàõ, P. za-

13 Îáùàÿ ãèäðîáèîëîãèÿ

chwatkini (Áîëüøèå Êîòû) — íà ùåáíå ñ çà- èëåííûì ïåñêîì, G. godlewski (Áîëüøèå Êîòû) — íà çàèëåííîé êðóïíîé ãàëüêå è B. tur- riformis — íà âàëóíàõ è ãëûáàõ. Âèäîâîå ðàçíî- îáðàçèå â çîíàõ ãëóáèí 7,9—20 ì âàðüèðîâàëî îò 1,17 áèò/ýêç. (Áåðå- çîâûé) äî 3,38 áèò/ýêç. (Áîëüøèå Êîòû). 5. Çàâèñèìîñòü áèîìàññû M. herderiana îòíîñèòåëüíî ðàññòîÿíèÿ îò áåðåãà íà ôàöèè âàëóíîâ, ãëûá è ùåáíÿ â çîíå ãëóáèí 3—5 ì. Ïîêàçàíà ëèíèÿ òðåíäà è ñòàòèñòè÷åñêè äîñòîâåðíîå çíà÷åíèå êî- Ôàêòîðû ñðåäû, ýôôèöèåíòà êîððåëÿöèè. âëèÿþùèå íà ðàñïðå- äåëåíèå ãàñòðîïîä. Ïðè àíàëèçå äàííûõ ìåòîäîì ãëàâíûõ êîìïîíåíò âûÿâëåíî, ÷òî ïÿòü ïåðâûõ êîìïîíåíò ïîëíî- ñòüþ ó÷èòûâàþò âàðèàáåëüíîñòü èñïîëüçîâàííûõ ïåðåìåííûõ, íî òîëüêî ó òðåõ ïåðâûõ êîìïîíåíò íàãðóçêè èìåëè êîýôôèöèåíòû ³ 0,5 ïî ìîäóëþ. Ïåðâàÿ êîìïîíåíòà (ðèñ. 6) õàðàêòåðèçóåò çàâèñèìîñòü ðàñïðåäåëåíèÿ ãàñò- ðîïîä îò òèïà äîííîãî ïîäâîäíîãî êîìïëåêñà, ãëóáèíû, ìåñòíîñòè è íàêëîíà äíà. Âèäîâîå áîãàòñòâî è ðàçíîîáðàçèå íà ïîäâîäíîì ñêëîíå èìåëè áîëåå âûñîêèå âåëè÷èíû (äî 24 è 3,38 áèò/ýêç., ñîîòâåòñòâåííî), ÷åì íà ìåëêîâîä- íîé òåððàñå íà âñåõ òðàíñåêòàõ (äî 16 è 1,8 áèò/ýêç., ñîîòâåòñòâåííî). Ìàê- ñèìàëüíûå çíà÷åíèÿ áèîìàññû è ïëîòíîñòè ïîñåëåíèÿ âñåõ ãàñòðîïîä, à òàê- æå òðåõ ìàññîâûõ ëèòîáèîíòíûõ âèäîâ (M. herderiana, Ch. maacki, Ch. gerst- fedtianus), íàîáîðîò, âûÿâëåíû íà ìåëêîâîäíîé òåððàñå ó ìûñà Áåðåçîâûé (ñì. ðèñ. 2, 3, 4). Âòîðàÿ êîìïîíåíòà õàðàêòåðèçóåò çàâèñèìîñòü âèäîâîãî áî- ãàòñòâà è áèîìàññû ãàñòðîïîä îò öåëîãî êîìïëåêñà ôàêòîðîâ ñðåäû, èç êîòî- ðûõ íàèáîëüøåå âëèÿíèå îêàçûâàþò ãèäðîäèíàìè÷åñêèå ïðîöåññû.  çîíàõ ñèëüíîãî âîçäåéñòâèÿ âîëí (çîíû ïðèáîÿ è îáðóøåíèÿ âîëí) îáíàðóæåíî íåáîëüøîå êîëè÷åñòâî âèäîâ ñ íèçêîé áèîìàññîé (ñì. ðèñ. 2, 3, 4). Òðåòüÿ êîòëîâèíà ïîêàçûâàåò, ÷òî ðàñïðåäåëåíèå íåêîòîðûõ ãàñòðîïîä çàâèñèò îò ïðèíàäëåæíîñòè èõ ê êîòëîâèíå è ñîñòàâó äîííûõ îòëîæåíèé.  Ñðåäíåì Áàéêàëå äîëÿ àêðîëîêñèä è âèäà T. ciliata â áèîìàññå ãàñòðîïîä ñóùåñòâåííî âûøå (ñîîòâåòñòâåííî 7,4 è 35%), ÷åì â Þæíîì Áàéêàëå (ñîîòâåòñòâåííî 0,4 è 15%), ãëàâíûì îáðàçîì çà ñ÷åò íåäàâíî íàéäåííîãî âèäà G. ushunensis [30]. Îòðèöàòåëüíóþ êîððåëÿöèþ îòíîñèòåëüíî êîòëîâèíû ïðîÿâëÿþò âèäû M. bythiniopsis è Ch. àmauronius, íà ðàñïðåäåëåíèå êîòîðûõ îêàçûâàåò òàêæå ñîñòàâ äîííûõ îòëîæåíèé. Ìàêñèìàëüíûå çíà÷åíèÿ áèîìàññû ýòèõ âèäîâ îòìå÷åíû íà ñìåøàííîì òèïå ãðóíòîâ â áóõòå Áîëüøèå Êîòû (ñì. ðèñ. 2, 3). ×åòâåðòàÿ êîìïîíåíòà è õàðàêòåðèçóåò íåðàâíîìåðíîå ðàñïðåäåëåíèå ýòèõ äâóõ âèäîâ.

Ðåãðåññèîííî-êîððåëÿöèîííûé àíàëèç ïîêàçàë, ÷òî âèäîâîå ðàçíîîáðà- çèå áðþõîíîãèõ ìîëëþñêîâ â èññëåäîâàííîé àêâàòîðèè ñòàòèñòè÷åñêè äî- ñòîâåðíî (p < 0,05) çàâèñèò îò ïðèíàäëåæíîñòè âèäîâ ê þæíîé èëè ñðåäíåé êîòëîâèíå îçåðà (r = 0,61), ðàéîíó (r = 0,72) è äîííîìó ïîäâîäíîìó êîìï-

14 Îáùàÿ ãèäðîáèîëîãèÿ

ëåêñó (ïëÿæó, òåððàñå èëè ñêëîíó) (r = 0,66). Íà âèäîâîå áîãàòñòâî îêàçûâà- þò âëèÿíèå ïðèóðî÷åííîñòü ê äîííîìó ïîäâîäíîìó êîìïëåêñó (r = 0,69), ñî- ñòàâó äîííûõ îòëîæåíèé (r = 0,54), ãëóáèíå (r = 0,51) è çîíå âîëíîâîãî âîç- äåéñòâèÿ (r = —0,64). Êîëè÷åñòâåííûå õàðàêòåðèñòèêè âèäîâ M. herderiana è T. ciliata ñòàòèñòè÷åñêè äîñòîâåðíî êîððåëèðóþò (r > 0,5) ñ ôàêòîðîì «ðàñ- ñòîÿíèå îò áåðåãà». Âçàèìîñâÿçàíî ðàñïðåäåëåíèå âèäîâ M. herderiana, Ch. maacki è Ch. gerstfeldtianus (r = 0,69—0,87), M. bythiniopsis è Ch. amauronius (r = 0,90), à òàêæå T. ciliata è Ch. gerstfeldtianus (r = 0,58).

Îáñóæäåíèå ðåçóëüòàòîâ èññëåäîâàíèé

Èçâåñòíî, ÷òî âèäîâîå áîãàòñòâî, ðàçíîîáðàçèå è êîëè÷åñòâåííûå ïîêà- çàòåëè âîäíûõ ìîëëþñêîâ çàâèñÿò îò ìíîãèõ àáèîòè÷åñêèõ ôàêòîðîâ: ãðàíó- ëîìåòðè÷åñêîãî ñîñòàâà äîííûõ îòëîæåíèé [20, 27], ñîäåðæàíèÿ îðãàíè÷å- ñêîãî âåùåñòâà è êàðáîíàòîâ [20], ïðîñòðàíñòâåííîé ãåòåðîãåííîñòè áèîòî- ïîâ [21], âñòðå÷àåìîñòè ìàêðîôèòîâ [13, 22, 23] è ãóáîê [24, 28], ãåîãðàôè÷å- ñêîé è ïðîñòðàíñòâåííîé íåîäíîðîäíîñòè òåìïåðàòóðû âîäû [23], ãåîìîð- ôîëîãè÷åñêîé ñòðóêòóðû äíà [27], èçìåíåíèé óðîâíÿ âîäû [34] è äð. Ìû ðàññìîòðèì ëèøü èñïîëüçîâàííûå äëÿ àíàëèçà ôàêòîðû ñðåäû, îò êîòîðûõ çàâèñèò ðàñïðåäåëåíèå áðþõîíîãèõ ìîëëþñêîâ íà êàìåíèñòûõ ãðóíòàõ âäîëü çàïàäíîãî ïîáåðåæüÿ þæíîé è ñðåäíåé êîòëîâèí Áàéêàëà.

Ðàñïðåäåëåíèå âèäîâ-äîìèíàíòîâ. Ðàííèìè èññëåäîâàíèÿìè êàìåíè- ñòîé ëèòîðàëè Þæíîãî Áàéêàëà óñòàíîâëåíî, ÷òî â çîíå ãëóáèí 2—5 ì íà ïëîùàäè 1 ì2 îáèòàåò äî 10 âèäîâ ãàñòðîïîä, èç êîòîðûõ äî 5 âèäîâ (Ch. ama- uronius, M. herderiana, Ch. maacki, M. bythiniopsis, Ch. gerstfeldtianus) äîìèíè- ðóþò ïî ïëîòíîñòè ïîñåëåíèÿ è áèîìàññå [4, 8—11].

Ïîëó÷åííûå íàìè ñâåäåíèÿ ïîêàçûâàþò, ÷òî ëèíåéíîå ðàñïðîñòðàíåíèå âäîëü áåðåãîâîé ëèíèè âèäîâ-äîìèíàíòîâ Ch. maacki è M. herderiana íå îãðàíè÷èâàåòñÿ îäíîé áóõòîé, à ïðîñëåæèâàåòñÿ êàê ìèíèìóì íà ðàññòîÿ- íèè ñâûøå 150 êì (îò ì. Áåðåçîâîãî äî ì. Áèðõèí). Äîìèíèðîâàíèå âèäà Ch. maacki íà ãëóáèíàõ îò 1,2 äî3ìâþæíîé è ñðåäíåé êîòëîâèíàõ îçåðà ïðè- õîäèòñÿ íà çîíó ïîâûøåííîãî âîëíîâîãî âîçäåéñòâèÿ íà âàëóííî-ùåáíè- ñòîì ñóáñòðàòå èëè ñîãëàñíî [9, 16] ê çîíàì ïðèáîéíîãî ïîòîêà (0—1,8 ì) è îáðóøåíèÿ âîëí (2—3 ì). Òîãäà êàê áëèçêîðîäñòâåííûå âèäû M. herderiana (þæíàÿ êîòëîâèíà) è M. variesculpta (ñðåäíÿÿ è ñåâåðíûå êîòëîâèíû) íà òîì æå ñóáñòðàòå îáèòàþò â çîíå îñëàáëåíèÿ âîëíîâîãî âîçäåéñòâèÿ (ãëóáæå 3 ì) ïî [5, 12].

Êàê è â ñîîáùåñòâàõ áåíòîñíûõ æèâîòíûõ ìîðåé è Áàéêàëà [11, 14], â ëè- òîðàëüíûõ òàêñîöåíîçàõ ãàñòðîïîä Áàéêàëà ïðîñëåæåíà ïîñòåïåííàÿ ñìåíà âèäîâ-äîìèíàíòîâ îòíîñèòåëüíî ãëóáèíû (ñì. òàáëèöó). Çàìåùåíèå äîìèíè- ðóþùèõ âèäîâ ãàñòðîïîä ñâÿçàíî ñ ðàçíûìè ôàêòîðàìè ñðåäû.  çîíå ãëó- áèí 15 ì îíî ïðîèñõîäèò ãëàâíûì îáðàçîì çà ñ÷åò ðàçëè÷èé â ñèëå âîëíîâî- ãî âîçäåéñòâèÿ ïðè ïðàêòè÷åñêè îäèíàêîâîì ñîñòàâå äîííûõ îòëîæåíèé (ñì. âûøå).  çîíå ãëóáèí îò 5 äî 20 ì ñìåíà âèäîâ, íàîáîðîò, â áîëüøåé ñòå- ïåíè çàâèñèò îò ðàçíîîáðàçèÿ äîííûõ îòëîæåíèé — ñìåíû âàëóííî-ãàëå÷- íîãî ñóáñòðàòà íà ïðèìåñè ãàëüêè è ïåñêà.

15 Îáùàÿ ãèäðîáèîëîãèÿ

Âûÿâëåííàÿ êîððå- ëÿöèîííàÿ ñâÿçü ñîñó- ùåñòâîâàíèÿ íåêîòî- ðûõ ëèòîáèîíòíûõ âè- äîâ, â òîì ÷èñëå çàìå- ùàþùèõ äðóã äðóãà ïî äîìèíèðîâàíèþ, îáú- ÿñíèìà, íà íàø âçãëÿä, ïðèíöèïîì êîíêóðåí- òíîãî èñêëþ÷åíèÿ (èëè ïðèíöèïîì Ãàó- çà) (öèò. ïî [16]), ò. å. îòñóòñòâèåì êîíêó- ðåíöèè ìåæäó âèäàìè çà æèçíåííîå ïðî- ñòðàíñòâî è ïèùåâûå ðåñóðñû. Êàæäûé èç òðåõ âèäîâ Ch. maacki, Ch. gerstfeldtianus è M. herderiana, îáèòàþ- ùèõ ñîâìåñòíî íà âà- ëóííî-ùåáíèñòûõ ãðóíòàõ Áàéêàëà, èìå- åò ñâîå æèçíåííîå ïðîñòðàíñòâî. Îñîáè Ch. maacki æèâóò íà âåðõíèõ ñòîðîíàõ âà- ëóíîâ, ïîðîñøèõ ìàê- ðîôèòàìè (Cladopho- ra, Chaetocladiella, Sphaeronostoc), ïðåä- ñòàâèòåëè Ch. gerstfel- dtianus íàñåëÿþò âû- åìêè ýòèõ æå âàëóíîâ, íî ÷àùå — ïîäîâûõ ñòîðîí ïåðâîãî ÿðóñà, äâó- èëè ìíîãîÿðóñ- íûõ äîííûõ îòëîæå- íèé. Òðåòèé âèä — M. herderiana, õîòÿ è âñòðå÷àåòñÿ íà âåðõ- íåé ñòîðîíå ãðóáîîá- 6. Íàãðóçêè íà ãëàâíûå êîìïîíåíòû èñõîäíûõ ïåðåìåííûõ: Ê — ëîìî÷íîãî ìàòåðèàëà, êîòëîâèíû; Ì — ðàéîíû; ÐÁ — ðàññòîÿíèå îò áåðåãà, ì; à — ãëóáè- íà, ì; ÄÎÒ — ñîñòàâ äîííûõ îòëîæåíèé; ÄÏÊ — òèïû äîííîãî ïîä- ïðåäïî÷èòàåò áîêîâûå âîäíîãî êîìïëåêñà; ÍÄ — íàêëîí äíà, ãðàäóñû; ÃÇ — ïðèíàäëåæ- è ïîäîâûå åãî ñòîðî- íîñòü ê ãèäðîäèíàìè÷åñêîé çîíå; ÃÄ — ãèäðîäèíàìè÷åñêîå äàâëå- íû [18]. Èçâåñòíû ðàç- íèå; ÂÁ — âèäîâîå áîãàòñòâî; ÂÐ — âèäîâîå ðàçíîîáðàçèå, Á — áèîìàññà; Ï — ïëîòíîñòü ïîñåëåíèÿ ãàñòðîïîä; áèîìàññà ëèòîáè- ëè÷èÿ è â ñîñòàâå ïè- îíòíûõ ìîëëþñêîâ: Mh — Maackia herderiana,Mb—M. bythiniop- ùåâîãî êîìêà ýòèõ âè- sis,Tc—Teratobaikalia ciliata,Cm—Choanomphalus maacki,Ca— äîâ: Ch. maacki, êàê è Ch. amauronius, Cg — Ch. gerstfeldtianus, ac — àêðîëîêñèäû (ñóì- ìàðíîå çíà÷åíèå 7 âèäîâ). áîëüøèíñòâî âèäîâ

16 Îáùàÿ ãèäðîáèîëîãèÿ

ðîäà, â áîëüøåé ñòåïåíè ïîòðåáëÿåò áåíòîñíûå äèàòîìîâûå, M. herderiana — ïëàíêòîííûå äèàòîìîâûå [28], à Ch. gerstfeldtianus ÿâëÿåòñÿ áàêòåðèîôà- ãîì (íàøè íàáëþäåíèÿ). Ñõîäíûå îòíîøåíèÿ, âåðîÿòíî, ñóùåñòâóþò ìåæäó äðóãèìè âûÿâëåííûìè ïàðàìè Ch. amauronius — M. bythiniopsis è Ch. gerst- feldtianus — T. ciliata.

Âèäîâîå áîãàòñòâî è ðàçíîîáðàçèå. Êàê ìû âûÿñíèëè, âèäîâîå áîãàòñòâî è ðàçíîîáðàçèå ãàñòðîïîä íà âàëóííî-ãàëå÷íûõ è ñìåøàííûõ òèïàõ ãðóíòîâ çàâèñèò îò íåñêîëüêèõ àáèîòè÷åñêèõ ôàêòîðîâ, îäíèì èç íèõ ÿâëÿåòñÿ ïðè- íàäëåæíîñòü ê ðàçíûì êîòëîâèíàì îçåðà. Èçâåñòíî, ÷òî ñðåäíÿÿ êîòëîâèíà Áàéêàëà ÿâëÿåòñÿ çîíîé ñìåøåíèÿ þæíî- è ñåâåðîáàéêàëüñêèõ ìàëàêîôàóí [8, 19, 25, 31].  ëèòîðàëè þæíîé êîòëîâèíû çàïàäíîãî áîðòà çàðåãèñòðèðî- âàíû 43 âèäà ãàñòðîïîä, èç íèõ 27 ÿâëÿþòñÿ îáùåáàéêàëüñêèìè, ñðåäíþþ êîòëîâèíó íàñåëÿþò 57 âèäîâ, èç êîòîðûõ 19 þæíî- è 11 ñåâåðîáàéêàëüñêèå [18]. Íà ÷åòûðåõ òðàíñåêòàõ íàìè îáíàðóæåíû ëèøü 49 âèäîâ, ïîñêîëüêó èñ- ñëåäîâàíèÿ áûëè ïîñâÿùåíû íåáîëüøèì ó÷àñòêàì êàæäîé èç àêâàòîðèé è ãëàâíûì îáðàçîì âàëóííî-ãàëå÷íîìó òèïó ãðóíòîâ. Ñîîòâåòñòâåííî, âèäû, ïðèóðî÷åííûå ê ïåñ÷àíûì, èëèñòûì è ñêàëüíûì äîííûì îòëîæåíèÿì, íå îáíàðóæåíû èëè âñòðå÷åíû åäèíè÷íî.

Âûÿâëåííûå ïîâûøåííûå çíà÷åíèÿ èíäåêñà Øåííîíà â ñðåäíåé êîòëî- âèíå Áàéêàëà ñâÿçàíû ñ âêëþ÷åíèåì â ñîñòàâ òàêñîöåíîçîâ ãàñòðîïîä 8 ñå- âåðîáàéêàëüñêèõ âèäîâ, èç êîòîðûõ 4 ÿâëÿëèñü äîìèíàíòàìè èëè ñóáäîìè- íàíòàìè ïî áèîìàññå (ñì. òàáëèöó).

Êîëè÷åñòâåííûå ïîêàçàòåëè. Ñîãëàñíî èññëåäîâàíèÿì, ïðîâåäåííûì â 70—80-å ãîäû ïðîøëîãî ñòîëåòèÿ, â çîíå ãëóáèí 25 ì íà êàìåíèñòûõ ãðóíòàõ ìàêñèìàëüíûå êîëè÷åñòâåííûå ïîêàçàòåëè ìîëëþñêîâ â áóõòå Áîëüøèå Êîòû ñîñòàâèëè â ëåòíåå âðåìÿ 39,06 ã/ì2 è 2658 ýêç/ì2 [4] è â ðàéîíå Óòó- ëèê — Ìóðèíî (âîñòî÷íîå ïîáåðåæüå Áàéêàëà) — 2,28 ã/ì2 è 413 ýêç/ì2 [9].  çîíå ãëóáèí 5—15 ì â àêâàòîðèè Óòóëèê — Ìóðèíî ñðåäíèå çíà÷åíèÿ ÷èñ- ëåííîñòè ìîëëþñêîâ è èõ áèîìàññû äîñòèãàëè ñîîòâåòñòâåííî 17,03 ã/ì2 è 1452 ýêç/ì2 [9].

Îòìåòèì, ÷òî ïîëó÷åííûå íàìè êîëè÷åñòâåííûå õàðàêòåðèñòèêè ðàñïðå- äåëåíèÿ ãàñòðîïîä â ëåòíèé ïåðèîä â êàìåíèñòîé ëèòîðàëè Áàéêàëà ïðàêòè- ÷åñêè íå îòëè÷àþòñÿ îò îïóáëèêîâàííûõ ðàíåå ñâåäåíèé. Òîëüêî â çîíå ãëó- áèí 3,6—4,1 ì ó ìûñà Áåðåçîâûé êîëè÷åñòâåííûå ïîêàçàòåëè ãàñòðîïîä îêà- çàëèñü íà ïîðÿäîê âûøå, ÷åì â äðóãèõ ðàéîíàõ îçåðà è îïóáëèêîâàííûõ ðà- íåå äëÿ ýòîãî âèäà. Åñëè íå ñ÷èòàòü íàø ñëó÷àé àðòåôàêòîì, òî ïðè÷èíîé, âåðîÿòíî, ÿâëÿåòñÿ íàëè÷èå ñàìûõ áëàãîïðèÿòíûõ óñëîâèé äëÿ ðàçâèòèÿ âèäà M. herderiana íà îáñóæäàåìîì ó÷àñòêå äíà.

Çàêëþ÷åíèå

 ðåçóëüòàòå èññëåäîâàíèé ðàñïðåäåëåíèÿ ýíäåìè÷íûõ áðþõîíîãèõ ìîëëþ- ñêîâ íà ÷åòûðåõ òðàíñåêòàõ â þæíîé è ñðåäíåé êîòëîâèíàõ îç. Áàéêàë èäåíòèôè- öèðîâàíû 49 âèäîâ ãàñòðîïîä, 15 èç íèõ äîìèíèðóþò íà ðàçíûõ ó÷àñòêàõ äíà. Äâà âèäà ðàñïðîñòðàíåíû íà âàëóííî-ùåáíèñòîì òèïå ãðóíòîâ âäîëü çàïàäíîãî áîðòà îáåèõ êîòëîâèí óçêîé ïîëîñîé, ïðè ýòîì îäèí âèä Ch. maacki îáèòàåò â çîíå ñè-

17 Îáùàÿ ãèäðîáèîëîãèÿ

ëüíîãî âîëíîâîãî âîçäåéñòâèÿ (ïðèáîÿ è îáðóøåíèÿ âîëí), à âòîðîé M. (E.) her- deriana íàñåëÿåò áîëåå ñïîêîéíóþ çîíó. Íàõîæäåíèå 13 äðóãèõ äîìèíèðóþùèõ âèäîâ — ïÿòíèñòîå è ñâÿçàíî ñ íåîäíîðîäíîñòüþ ðàñïðåäåëåíèÿ äîííûõ îòëîæå- íèé.

Ïîêàçàíî, ÷òî ðàñïðåäåëåíèå ãàñòðîïîä â êàìåíèñòîé ëèòîðàëè îçåðà çàâè- ñèò îò ñîâîêóïíîñòè íåñêîëüêèõ ôàêòîðîâ ñðåäû ãåîãðàôè÷åñêîãî ðàéîíà, ãëó- áèíû îáèòàíèÿ, âîëíîâîãî âîçäåéñòâèÿ, ïðèíàäëåæíîñòè äîííîìó ïîäâîäíîìó êîìïëåêñó è ðàçìåðíîìó ñîñòàâó äîííûõ îòëîæåíèé. Âûÿâëåíà êîððåëÿöèîííàÿ ñâÿçü ìåæäó ðàñïðåäåëåíèåì íåñêîëüêèõ âèäîâ ãàñòðîïîä. Çàðåãèñòðèðîâàííûå êîëè÷åñòâåííûå õàðàêòåðèñòèêè ãàñòðîïîä íå îòëè÷àþòñÿ îò îïóáëèêîâàííûõ ðà- íåå ñâåäåíèé äëÿ êàìåíèñòîé ëèòîðàëè Áàéêàëà.

** Äîñë³äæåíî âèäîâå áàãàòñòâî, âèäîâó ð³çíîìàí³òí³ñòü òà ê³ëüê³ñí³ õàðàêòåðè- ñòèêè áàéêàëüñüêèõ åíäåì³÷íèõ ÷åðåâîíîãèõ ìîëþñê³â íà ÷îòèðüîõ òðàíñåêòàõ êàì’- ÿíèñòî¿ ë³òîðàë³ ï³âäåííî¿ òà ñåðåäíüî¿ êîòëîâèí îçåðà. ²äåíòèô³êîâàíî 49 âèä³â ãà- ñòðîïîä, 15 ç íèõ äîì³íóþòü íà ð³çíèõ ä³ëÿíêàõ äíà. Ïîêàçàíî âïëèâ àá³îòè÷íèõ ôàê- òîð³â ñåðåäîâèùà (ãåîãðàô³÷íèõ, ãåîìîðôîëîã³÷íèõ òà ã³äðîäèíàì³÷íèõ) íà âèäîâó ð³çíîìàí³òí³ñòü, áàãàòñòâî òà ê³ëüê³ñí³ õàðàêòåðèñòèêè ãàñòðîïîä. ** Distribution of endemic Baikal gastropods has been studied on boulder-pebble and mi- xed sediments at four littoral transects (26 stations) in the southern and middle basins of the lake. Forty nine gastropod species were identified, 15 species dominate in different places of the bottom. Various abiotic factors (geographical, geomorphological and hydrodynami- cal) affect the species diversity and abundance, as well as the distribution of the gastropod species. **

1. Áàêàíîâ À.È. Êîëè÷åñòâåííàÿ îöåíêà äîìèíèðîâàíèÿ â ýêîëîãè÷åñêèõ ñî- îáùåñòâàõ. — Áîðîê, 1987. — 63 ñ. — Ðóêîïèñü äåï. â ÂÈÍÈÒÈ, ¹ 8593-Â87. 2. Âîðîáüåâ Â.Ï. Áåíòîñ Àçîâñêîãî ìîðÿ // Òð. Àç×åðÍÈÐÎ. — 1949. — Âûï. 13. — Ñ. 9—280. 3. Æàäèí Â.È. Ôàóíà ðåê è âîäîõðàíèëèù // Òð. ÇÈÍ ÀÍ ÑÑÑÐ. — 1940. — Ò. 5, Âûï. 3—4. — Ñ. 519—991. 4. Êàïëèíà Ã.Ñ. Ìàêðîçîîáåíòîñ êàìåíèñòûõ ãðóíòîâ ëèòîðàëè îç. Áàéêàë è åãî ñåçîííàÿ äèíàìèêà (äàííûå 1963-1968 ãã., ðàéîí Áîëüøèõ Êîòîâ) // Ïðîäóêòèâíîñòü Áàéêàëà è àíòðîïîãåííûå èçìåíåíèÿ åãî ïðèðîäû. — Èðêóòñê, 1974. — Ñ. 126—138. 5. Êàðàáàíîâ Å.Á. Ñòðóêòóðà ïîäâîäíûõ ëàíäøàôòîâ // Ïîäâîäíûå ëàíä- øàôòû Áàéêàëà. — Íîâîñèáèðñê: Íàóêà, 1990. — Ñ. 1—66. 6. Êàðàáàíîâ Å.Á., Êóëèøåíêî Þ.Ë. Âîçäåéñòâèå âîëíåíèÿ íà ðàñïðåäåëåíèå áåíòîñíûõ îðãàíèçìîâ // Ïîäâîäíûå ëàíäøàôòû Áàéêàëà. — Íîâîñè- áèðñê: Íàóêà, 1990. — Ñ. 97—112. 7. Êîæîâ Ì.Ì. Ìîëëþñêè îçåðà Áàéêàë // Òð. Áàéêàë. ëèìíîë. ñò. — 1936. — Ò. 8. — 320 ñ.

18 Îáùàÿ ãèäðîáèîëîãèÿ

8. Êîæîâ Ì.Ì. Áèîëîãèÿ îçåðà Áàéêàë. — Ì.: Èçä-âî ÀÍ ÑÑÑÐ, 1962. — 315 ñ. 9. Êîæîâà Î.Ì., Åðáàåâà Ý.À., Ñàõàðîâñêèé Ñ.È. Ìàêðîçîîáåíòîñ // Ñîñòîÿ- íèå ñîîáùåñòâ Þæíîãî Áàéêàëà. — Èðêóòñê: Èçä-âî Èðêóòñê. óí-òà, 1982. — Ñ. 81—90. 10. Êðàâöîâà Ë.Ñ., Êàðàáàíîâ Å.Á., Êàìàëòûíîâ Ð.Ì. è äð. Ìàêðîçîîáåíòîñ ñóáàêâàëüíûõ ëàíäøàôòîâ ìåëêîâîäíîé çîíû Þæíîãî Áàéêàëà. 1. Ëîêà- ëüíîå ðàçíîîáðàçèå äîííîãî íàñåëåíèÿ è îñîáåííîñòè åãî ïðîñòðàíñò- âåííîãî ðàñïðåäåëåíèÿ // Çîîë. æóðí. — 2003. — Ò. 82, ¹ 3. — Ñ. 307—317. 11. Êðàâöîâà Ë.Ñ., Êàðàáàíîâ Å.Á., Êàìàëòûíîâ Ð.Ì. è äð. Ìàêðîðîçîîáåí- òîñ ñóáàêâàëüíûõ ëàíäøàôòîâ ìåëêîâîäíîé çîíû Þæíîãî Áàéêàëà. 2. Ñòðóêòóðà ñîîáùåñòâ ìàêðîáåñïîçâîíî÷íûõ æèâîòíûõ // Òàì æå. — ¹ 5. — Ñ. 547—557. 12. Êðàâöîâà Ë.Ñ., Ïîòåìêèíà Ò.Ã., Ìåõàíèêîâà È.Â. è äð. Ïðîñòðàíñòâåííîå ðàñïðåäåëåíèå áåíòîñíûõ ñîîáùåñòâ áåñïîçâîíî÷íûõ æèâîòíûõ â þæ- íîé êîòëîâèíå îçåðà Áàéêàë // Çîîëîãèÿ áåñïîçâîíî÷íûõ. — 2006. — Ò. 3, ¹ 1. — Ñ. 65—76. 13. Êðàâöîâà Ë.Ñ., Ìåõàíèêîâà È.Â., Èæáîëäèíà Ë.À. Ðîëü ôèòîöåíîçîâ âî- äîðîñëåé â ïðîñòðàíñòâåííîì ðàñïðåäåëåíèè ìàêðîçîîáåíòîñà íà êàìå- íèñòîé ëèòîðàëè îç. Áàéêàë // Ãèäðîáèîë. æóðí. — 2007. — Ò. 43, ¹ 5. — Ñ. 17—26. 14. Êóñàêèí Î.Ã. Íàñåëåíèå ëèòîðàëè // Áèîëîãèÿ îêåàíà. Áèîëîãè÷åñêàÿ ñòðóêòóðà îêåàíà. — Ì.: Íàóêà, 1977. — Ò. 1. — Ñ. 174—178. 15. Ìèêëàøåâñêàÿ Ë.Ò. Ìàòåðèàëû ê ïîçíàíèþ ïðîäóêòèâíîñòè äíà Áàéêàëà // Òð. Áàéêàë. ëèìíîë. ñò. — 1935. — Ò. 6. — Ñ. 99—198. 16. Îäóì Þ. Ýêîëîãèÿ. — Ì.: Ìèð, 1986. — Ò. 2. — 376 ñ. 17. Ðàçâîçæàåâ Ì.Ñ. Ïðîñòðàíñòâåííàÿ ñòðóêòóðà òàêñîöåíîçîâ ìîëëþñêîâ è îöåíêà äèíàìèêè ñóáàêâàëüíûõ ëàíäøàôòîâ // Ïðîáëåìû ýêîëîãèè Ïðèáàéêàëüÿ: Òåç. äîêë. III Âñåñîþç. íàó÷. êîíô., Èðêóòñê, 1988 ã. — Èð- êóòñê, 1988. — Ñ. 79. 18. Ñèòíèêîâà Ò.ß., Ñòàðîáîãàòîâ ß.È., Øèðîêàÿ À.À. è äð. Áðþõîíîãèå ìîëëþñêè (: ) // Àííîòèðîâàííûé ñïèñîê ôàóíû îçå- ðà Áàéêàë è åãî âîäîñáîðíîãî áàññåéíà. Îçåðî Áàéêàë. — Íîâîñèáèðñê: Íàóêà, 2004. — Ñ. 937—1002. 19. Øèðîêàÿ À.À., Ìàêñèìîâà Í.Â., Ñèòíèêîâà Ò.ß. Ðàñïðåäåëåíèå ìîëëþ- ñêîâ ñåìåéñòâà Acroloxidae (Gastropoda, ) â îçåðå Áàéêàë // Çîîë. æóðí. — 2008. — Ò. 87, ¹ 5. — Ñ. 532—546. 20. Arnaud P.M., Troncoso J.S., Ramos A. Species diversity and assemblages of macrobenthic Mollusca from the South Shetland Islands and Bransfield Strait (Antarctica) // Polar Biol. — 2001. — Vol. 24. — P. 105—112. 21. Blanchard D., Bourget E. Scales of coastal heterogeneity: influence on interti- dal community structure // Marine Ecology Progress series. — 1999. — Vol. 179. — P. 163—173. 22. Brown K.M. Temporal and spatial patterns of abundance in the gastropod as- semblage of a macrophyte bed // Amer. Malacol. Bull. — 1997. — Vol. 14, N 1. — P. 27—33.

19 Îáùàÿ ãèäðîáèîëîãèÿ

23. Chlyeh G., Dodet M., Delay B. et al. Spatio-temporal distribution of species in relation to migration and environmental factors in an irrigated area from Morocco // Hydrobiologia. — 2006. — Vol. 553. — P. 129—142. 24. Kamaltynov R.M, Chernykh V.I., Slugina Z.V., Karabanov E.B. The consortium of the sponge Lubomirskia baicalensis in Lake Baikal, East Siberia // Ibid. — 1993. — Vol. 271. — P. 179—189. 25. Lake Baikal: Evolution and Biodiversity. — Leiden: Backhuys Publ, 1998. — 447 p. 26. Lindholm W.A. Die Mollusken des Baikal-Sees (Gastropoda et Pelecypoda) // Çîîë. èññëåäîâàíèÿ îç. Áàéêàë. — Kiew; Berlin: R. Fridlander und Sohn. — 1909. — Bd. 4. — 104 s. 27. Maslin J., Levet D. The distribution of benthic molluscs in a coastal lagoon in Benin (West Africa) // Arch. Hydrobiol. — 1992. — Vol. 124, N 1. — P. 89—107. 28. Röpstorf P., Sitnikova T.Ya., Timoshkin O.A., Pomazkina G.V. Observations on stomach contents, food uptake and feeding strategies of endemic Baicalian Gastropods // Berliner Palaeobiol. Abh. — 2003. — Vol. 1, N 4. — P. 157—181. 29. Schräder T. Über die Möglichkeit einer quantitativen Untersuchung der Bo- den und Ufertierwelt fliessender Gewässer // Ztchr. für Fischerei. — 1932. — Vol. 30. — P. 105—127. 30. Shirokaya A. A new species of Gerstfeldtiancylus Starobogatov, 1989 (Pulmo- nata: Basommatophora: Acroloxidae) from Lake Baikal // Zootaxa. — 2007. — Iss. 1466. — P. 55—67. 31. Sitnikova T. Ya. Endemic gastropod distribution in Baikal // Hydrobiologia. — 2006. Vol. 568(S) — P. 207—211. 32. Starostin A. Zur Kenntnis der Mollusken-Fauna des Baikalsees // Arch. für Naturgeschichte. — 1926. — Bd. 92,N6—S.1—95. 33. Timoshkin O.A., Suturin A.N., Maximova N.V. et al. Rock preferences and microdistribution. Peculiarities of porifera and gastropoda in the shallow lit- toral zone of Lake Baikal East Siberia as evidenced by underwater macropho- tograph analysis // Berliner Geowisse. Abh. — 2003. — Vol. 1, N 4. — S. 193—200. 34. Van Brink F.W.B., Beljaards M.J., Boots N.C.A., Van Velde G. Macrozoobent- hos abundance and community composition in three lower Rhine floodplain lakes with varying inundation regimes // Regulated Rivers: Research & Ma- nagement. — 2006. — Vol. 9, fasc.4—P.279—293.

Ëèìíîëîãè÷åñêèé èíñòèòóò ÑÎ ÐÀÍ, Èðêóòñê Ïîñòóïèëà 24.11.09

20