ECOETHOLOGIE D'une FEMELLE DE Daubentonia Madagascariensis

Remerciements

UNIVERSITE D’ANTANANARIVO FACULTE DES SCIENCES DEPARTEMENT DE PALEONTOLOGIE ET D’ANTHROPOLOGIE BIOLOGIQUE

MEMOIRE DE RECHERCHE POUR L’OBTENTION DU DIPLOME D’ETUDES APPROFONDIES (DEA) EN SCIENCES DE LA TERRE ET DE L’EVOLUTION

Option : PALEONTOLOGIE ET EVOLUTION BIOLOGIQUE

Spécialité : PRIMATOLOGIE

ECOETHOLOGIE D’UNE FEMELLE DE Daubentonia madagascariensis DANS LA FORET CLASSEE DE KIANJAVATO, SUD-EST DE MADAGASCAR

Présenté publiquement le 20 Mars 2014

Par : SOLOFONDRANOHATRA James Sedera

Devant les membres du jury :

Président : Docteur ANDRIAMIALISON Haingoson, Maître de Conférences Rapporteurs : Docteur RAHARIVOLOLONA Brigitte Marie, Maître de Conférences Docteur LOUIS Edward Emile, PhD, DVM Examinateurs : Docteur RAMAKAVELO Geneviève, Maître de Conférences Docteur RANDRIANASY Jeannot, Maître de Conférences

Remerciements

REMERCIEMENTS

Avant de commencer, je rends grâce au Seigneur qui m’a donné la force et surtout la santé d’avoir terminé ce mémoire. J’adresse spécialement mes remerciements à :

 Pr RAHERIMANDIMBY Marson, Doyen de la faculté des Sciences de l’Université d’Antananarivo qui nous a permis la présentation de ce mémoire.

 Pr RAKOTONDRAZAFY Amos Fety Michel, Responsable de la Formation Doctorale en Sciences de la Terre et de l’Evolution.

 Pr RAKOTONDRAZAFY Raymond, Responsable de la formation 3eme cycle de la Science de la Terre et de l’Evolution

 Dr ANDRIAMIALISON Haingoson, Maître de Conférences, Chef du Département de Paléontologie et d’Anthropologie Biologique, qui malgré ses occupations a accepté de présider le jury de soutenance de ce mémoire.  Docteur Edward Emile LOUIS Jr., PhD, DVM, Fondateur et Directeur Général de Madagascar Biodiversity Partnership, qui a supporté financièrement la réalisation de ce projet de recherche et a supervisé notre travail.

 Docteur RAHARIVOLOLONA Brigitte Marie, Maître de Conférences qui malgré ses lourdes responsabilités, a assuré la direction, l’encadrement et la réalisation de ce mémoire à travers ses précieux conseils.

 Docteur RANDRIANASY Jeannot, Maître de Conférences, Directeur du Laboratoire de Primatologie et de Paléontologie des Vertébrés au sein de Département de Paléontologie et d’Anthropologie Biologique, qui a voulu me faire l’honneur d’être parmi les membres du jury.

 Docteur RAMAKAVELO Geneviève, Maître de Conférences au sein de Département de Paléontologie et d’Anthropologie Biologique de la Faculté des Sciences, qui a apporté de nombreuses remarques et accepté d’être parmi les membres du jury.

Remerciements

Je souhaite également adresser mes remerciements à :

 Tout le personnel du Département de Paléontologie et d’Anthropologie Biologique (DPAB) de l’Université d’Antananarivo.

 Tout le staff de Madagascar Biodiversity Partnership ou MBP (Antananarivo et Kianjavato), qui par leur collaboration, leur soutien en matériel, financier, et moral a permis l’aboutissement de ce travail.

 Toutes les personnes, qui de près ou de loin, ont apporté leur aide à la réalisation de ce mémoire.

Je remercie aussi mes parents ainsi que mes frères et ma sœur, et les étudiants de la promotion « VARIKA » qui nous ont toujours encouragé jusqu’à la finalisation de ce travail.

Merci à tous !

Résumé et Abstract

RESUME

Comparée avec d’autres espèces de lémuriens, Daubentonia madagascariensis est parmi les moins étudiées. Notre étude est basée sur l’écoéthologie d’une Aye-aye femelle, dans la forêt de Kianjavato, au Sud-est de Madagascar de Juillet 2012 à Mai 2013. Plusieurs méthodes ont été utilisées : la « radio tracking » et le « focal animal sampling » pour déterminer les activités de l’animal ; la méthode de Gautier et autres pour décrire l’habitat, et la méthode du « Minimum Convex Polygon » pour estimer la taille du territoire. Les résultats montrent que l’Aye-aye est un animal très actif. Il consacre 80% de son temps à s’alimenter et à se déplacer. Il ne se repose que pendant un temps très minime (4,73%). Une variation saisonnière au niveau de la fréquence des activités sociales et de la vocalisation a été constatée. Larves et insectes constituent la nourriture principale de l’animal occupant respectivement 40,62% et 19,41%, complétée par des graines de Canarium spp. et du nectar de Ravenala madagascariensis. La fréquence de consommation des larves reste constante durant toute l’année (≈40%) tandis que celle des autres varie en fonction de la saison. Le territoire de l’Aye-aye femelle recouvre une superficie de 600 ha durant une année (2012). L’animal a une préférence dans l’utilisation de son habitat malgré la flexibilité de cette espèce en termes d’habitat. Il occupait 39 nids qu’il a construit au niveau d’une fourche, ou dans un enchevêtrement de liane sur une hauteur moyenne de 15 m qu’il occupe en moyenne durant 3 jours.

Mots clés : lémurien nocturne, Daubentonia madagascariensis, activités, écologie, Kianjavato, Madagascar.

iii

Résumé et Abstract

ABSTRACT

Compared to the other lemur species, relatively little is known behaviorally about free- ranging Aye-ayes. We present our findings to advance information on the activity pattern and ecology from one group composed of one adult female with her infant in the southeastern lowland forest of Kianjavato, Madagascar from July 2012 to February 2013. Radio tracking and Focal animal sampling methods were used to determine the activity pattern, the Gauthier method and botanical ones to describe the habitat, and the Minimum Convex Polygon to estimate the home range size. The female Aye-aye is very active. It spent 80% of its period traveling and feeding; and only 4.73% resting. Frequencies of social activities and vocalization varied significantly between seasons. Larvae and insects make up the bulk of its diet, respectively 40.62% and 19.41%, supplemented the by seeds of Canarium boivinii and Canarium madagascariensis, and the nectar of Ravenala madagascariensis. Frequency on larva feeding remain constant during the year (≈40%) while others food showed a significant seasonal variation. The home range size of this female Aye-aye was wide, approximately 600 ha in one monitored year. Despite the flexibility of this species on habitat adaptation, it showed preference on habitat use. The female Aye-aye built its nest using dead branches and dead or green leaves at an average height of 15 m between tree forks or vine tangles. During our study period; 39 nests were used with an average of one nest per three days.

Key words: nocturnal lemurs, Daubentonia madagascariensis, activity buget, ecology, Kianjavato, Madagascar.

Table des matières

Contenu REMERCIEMENTS……………………………………………………………………………………..i RESUME ………………………………………………………………………………………………iii ABSTRACT……………………………………………………………………………………………iv TABLES DES MATIERES …………………………………………………………………………….v LISTE DES FIGURES………………………………………………………………………………...vii LISTE DES TABLEAUX……………………………………………………………………………viii LISTE DES ANNEXES………………………………………………………………………………viii INTRODUCTION………………………………………………………………………………………1 I- SITUATION ADMINISTRATIVE ET LOCALISATION GEOGRAPHIQUE……………………..4

II- MILIEU PHYSIQUE………………………………………………………………………………...5 II.1- Topographie…………………………………………………………………………………….5 II.2- Géologie, pédologie et Hydrographie…………………………………………………………5 II.3- Climat…………………………………………………………………………………………6 II.3.1- Température……………………………………………………………………………6 II.3.2- Précipitation…………………………………………………………………………….6 II.3.3- Humidité atmosphérique………………………………………………………………7 II.3.4- Vents……………………………………………………………………………………7

III- MILIEU BIOTIQUE………………………………………………………………………………...7 III.1- Flore et végétation……………………………………………………………………………..7 III.2- Faune…………………………………………………………………………………………..9 III.2.1- Les vertébrés………………………………………………………………………...…9 III.2.2- Les invertébrés………………………………………………………………………...10 III.3- Milieu humain………………………………………………………………………………..10 III.3.1- Démographie …………………………………………………………………………10 III.3.2- Structure traditionnelle et administrative ………………………………………….…11 III.3.3- Activités agricoles…………………………………………………………………….11 III.3.4- Autres activités………………………………………………………………………..11 IV- MATERIELS ET METHODES…………………………………………………………………...13 IV.1- Matériels ……………………………………………………………………………………..13 IV.1.1- Matériels de travail……………………………………………………………………13 IV.1.2- Matériel biologique …………………………………………………………………..14 IV.1.2.1- Position systématique…………………………………………………………….14 IV.1.2.2- Description……………………………………………………………………….15 IV.1.2.3- Posture et locomotion ……………………………………………………………17

Table des matières

IV.1.2.4- Biogéographie……………………………………………………………………18 IV.1.2.5- Habitat et territoire……………………………………………………………….19 IV.1.2.6- Régime alimentaire……………………………………………………………….20 IV.1.2.7- Organisation social et reproduction ……………………………………………...21 IV.1.2.8- Statut de conservation……………………………………………………………21 IV.2- Méthodologie………………………………………………………………………………..21 IV.2.1- Techniques d’étude……………………………………………………………………22 IV.2.1.1- La capture…………………………………………………………………..22 IV.2.1.2- Méthode de suivi…………………………………………………………...22 IV.2.1.3- Relevés linéaires : méthode de Gautier…………………………………….24 IV.2.1.4- Etude de la structure horizontale de la végétation…………………………26 IV.2.1.5- Détermination du territoire…………………………………………………27 IV.2.2- Analyse des données et statistiques.………………………………………………….27 IV.2.2.1- Analyse floristique…………………………………………………………27 - Indice de diversité floristique…………………………………………...... 27 - Indice de similitude des relevés………………………………………...... 28 IV.2.2.2- Densité ……………………………………………………………………..28 IV.2.2.3- Etude de la régénération naturelle globale………………………………....29 IV.2.2.4- Calcul du pourcentage……………………………………………………..29 IV.2.2.6- Test Kruskal-Wallis……………………………………………………….31 - Formule………………………………………………………………………..31 - Condition d’utilisation………………………………………………………….31 - Interprétation du test……………………………………………………………31 IV.2.2.6- Test de Khi carré de PEARSON……………………………………………32 -Formule………………………………………………………………………….33 -Interprétation du test…………………………………………………………….33 V- RESULTATS……………………………………………………………………………………….35 V.1- Activités générales de l’Aye-aye…………………………………………………………………35 V.2-Variation saisonnière des activités générales…………………………………………………..35 V.3- Régime alimentaire…………………………….………………………………………………36 V.4 : Variation saisonnière de l’alimentation………………………………………………………39 V.5- Territoire……………………………………………………………………………………….40 V.6- Habitat et préférence…………………………………………………………………………..41 V.6.1- Analyse floristique………….………………..………………………………………..41 V.6.1.1- Richesse et diversité floristique de Sangasanga…..………………………………41 V.6.1.2- Similarité floristique des plots………………………………………………………42

Table des matières

V.6.2- Autres caractères botaniques de l’habitat…………………………………………….43 V.6.2.1- Forêt à dominance de bambou…………………………………………………..43 V.6.2.2- Plantation de café sauvage……..………………………………………………..44 V.6.2.3- Forêt à dominance d’arbre forestier……………………………………………..45 V.6.2.4- Forêt à dominance de Ravenala madagascariensis……………………………..46

V.6.3- Habitat préféré…………………………………………………………………………49 V.7- Nid……………………………………………………………………………………………..49 VI- INTERPRETATIONS ET DISCUSSIONS……………………………………………………….51 VI.1- Activités générales …………………………………………………………………………51 VI.2- Variation saisonnière des activités générales ………………………………………………52 VI.3- Régime alimentaire…………………………………………………………………………52 VI.4- Variation saisonnière de l’alimentation……………………………………………………53 VI.5- Territoire…………………………………………………………………………………..54 VI.6- Habitat et préférence………………………………………………………………………55 VI.7- Nid…………………………………………………………………………………………56

CONCLUSION……………………………………………...…………………………………………57

RECOMMANDATIONS………………………………………………...……………………………60 1- Sur la gestion et la conservation…………….………………..…………………...…….….….60 2- Restauration forestière ……………………………………..………………………..……..….61 BIBLIOGRAPHIES………………………………………………………………………………...…62 ANNEXE…………………………………………………….…………………………………………ɪ

vii

Liste des illustrations

LISTE DES FIGURES

Figure 1: Carte de localisation du milieu d'étude………………………………………...... 4

Figure 2 : Courbe ombrothermique de GAUSSEN de la commune de Kianjavato……………………6

Figure 3 : Variation mensuelle de l'humidité de la commune de Kianjavato…………………….……7

Figure 4: Carte de végétation de la région de Kianjavato……………………………………………...8

Figure 5: Photos de quelques espèces de lémurien dans la forêt de Kianjavato………………….…...10

Figure 6: Photo d’extraction d’or par les villageois de Kianjavato………………………………..…..12

Figure 7 : Collier GPS et ATS…………………………………………………………………………13

Figure 8 : Photo de la femelle Aye-aye à Kianjavato…………………………………………………16

Figure 9 : Carte de distribution géographique de Daubentonia madagascariensis………………….. 19

Figure 10 : Représentation schématique de l’habitat de « Bozy », montrant les quatre différentes zones………………………………………………………………….………………………….……24

Figure 11 : Dispositif du relevé selon la méthode de Gautier…………………………………………25

Figure 12 : Dispositif du plot botanique pour l’étude de la structure horizontale de la végétation…...26

Figure 13 : Fréquence des activités générales de Daubentonia madagascariensis à Kianjavato…………………………………………………………………………………..…….…..35

Figure 14 : Variation saisonnière de la fréquence des différentes activités de l’Aye- aye……………………………………………………………………………………………………36

Figure 15 : Restes de Canarium spp. mangé par l’Aye-aye ………..………………….……………37

Figure 16 Aliments disponibles sur un Ravenala madagascariensis …………………….…………37

Figure 17 : Fréquence de consommation des différentes nourritures par « Bozy »……………….…38

Figure 18: Photos illustrant le mode d’alimentation et les traces de nourrissage de Daubentonia madagascariensis à Kianjavato …………………………………………….………………………39

Figure 19 : Variation saisonnière de la fréquence de consommation des différents types d’aliment par l’Aye-aye…………………………………………………………………………….40

Figure 20 : Territoire de « Bozy » dans la forêt de Kianjavato …………………………………...…41

Figure 21 : Diagramme de recouvrement au niveau de la forêt à dominance de bambou………………………………………………………………………………………………44

Figure 22 : Diagramme de recouvrement au niveau de la plantation de café sauvage………………………………………………………………………………………………45

Figure 23 : Diagramme de recouvrement au niveau de la forêt à dominance d’arbre forestier………………………………………………………………………………………………46

viii

Liste des illustrations

Figure 24 : Diagramme de recouvrement au niveau de la forêt à dominance de Ravenala madagascariensis ………………………………………………..………………………………….47

Figure 24 : Fréquence de l’utilisation des quatre zones de Sangasanga par « Bozy »………………………………………………………………………………...……………47

Figure 25 : Fréquence de l’utilisation des quatre zones de Sangasanga par « Bozy »………………49

Figure 26 : Nid de Daubentonia madagascariensis dans la forêt de Kianjavato…………………….50

LISTE DES TABLEAUX

Tableau 1 : Exemple utilisé pour le calcul du pourcentage……………………………….….………30

Tableau 2 : Richesse floristique et diversité floristique………………………..………………..……42

Tableau 3 : Matrice de corrélation floristique des plots……………………….………………...……43

Tableau 4 : Caractères botaniques de chacun des 4 niveaux de Sangasanga……………...... ….…..48

LISTE DES ANNEXES

Annexe 1 : Carte hydrologique de la région de Kianjavato…………………………………………....I

Annexe 2 : Diagramme thermique de la région de Kianjavato………………………………………..II

Annexe 3 : Variation mensuelle du nombre de jours pluvieux………………………………………..II

Annexe 4 : Régime pluviométrie…..……………………………………………………..…………....II

Annexe 5 : Modèle d’une fiche de collecte de données……………………………………………….III

Annexe 6 : Liste floristique de la forêt de Sangasanga……………………………..…….…………...IV

INTRODUCTION

Introduction

L’isolement de Madagascar des autres continents du Monde a permis aux différentes lignées évolutives d’avoir un fort degré d’endémisme (Mittermeier et al., 2010 ; Goodman et Benstead, 2003). Environ 55 à 100% de la faune et de la flore malgache sont toutes endémiques de la Grande Ile (Schwitzer et al., 2013). Malgré les multiples efforts entrepris dans la conservation de la biodiversité, cette richesse naturelle est encore actuellement menacée par les cataclysmes naturels et les actions anthropiques comme la chasse, la dégradation incessante des zones forestières, son exportation illicite… (Andriamahazo et al., 2004, Carriere et al., 2005). Tous ces faits qualifient Madagascar d’ « Hotspot » ou « Point chaud » en matière de conservation de la biodiversité (Myers et al., 2000 ; Lowry et al., 1997). Actuellement, les surfaces forestières couvrent 13 millions d’hectares, soient 21% du territoire national, avec 10,2% de formations forestières sempervirentes et 11% de formations forestières décidues. Cette couverture forestière est en perte progressive à l’heure actuelle. Entre 1990 et 2005, environ 1,2 millions d’hectares de forêt auraient été perdus à un rythme de disparition de 0,53% par an. De 2000 à 2005, une surface de forêt de 40 000 hectares disparaissait chaque année (MEFT/USAID, 2009).

Des chiffres alarmants se sont sortis de la réévaluation du statut de conservation des lémuriens à Madagascar en 2012. Environ 94% des taxons de lémuriens sont actuellement menacés, soit 93 espèces et sous-espèces parmi les 103 recensées à l’époque (Schwitzer et al., 2013). Une bonne conservation nécessite une coordination des activités des différents concernés, y compris les scientifiques.

Nombreuses sont les études effectuées sur les différents taxons de lémuriens dans le but de leur pérennisation. Mais comparée avec d’autre espèce ou sous-espèce, Daubentonia madagascariensis ou l’Aye-aye est parmi les moins étudiées. Les recherches réalisées sur cette espèce ont été principalement effectuées sur des populations introduites et en captivité. Suivants en sont quelques exemples :

Sterling (1993) a effectué des recherches sur la population introduite d’Aye-aye à Nosy Mangabe, dans la baie d’Antongil au Nord-est de Madagascar. Elle a reporté que le territoire des femelles est d’environ 30-50 ha, tandis que les mâles occupaient

Introduction une étendue de 100-200 ha. Elle a aussi étudié la relation entre l’utilisation de l’espace et l’organisation sociale de cette espèce, toujours à Nosy Mangabe. En 1994, dans la même île et dans un Zoo, elle a observé que la saison de reproduction de Daubentonia madagascariensis s’étend sur une large période (Octobre-Février), voire durant toute l’année.

Des recherches sur Daubentonia madagascariensis dans son habitat naturel ont été rarement réalisées ou effectuées à court terme. Ce fait est probablement dû à la difficulté dans le suivi de l’animal ; exemple : la biogéographie de cette espèce a été généralement déterminée sur sa principale source de nourriture, les graines de Canarium madagascariensis (Iwano et al., 1991 ; Sterling, 1998) et ses traces de nourrissage.

Certains auteurs ont reporté que cette espèce de lémuriens s’adapte à différents types d’habitat (Sussman et al., 1985; Harcourt et Thornback, 1990; Ancrenaz et al., 1994; Andriamasimanana, 1994) et par conséquent consomme une diversité de nourriture en fonction de la disponibilité de ce dernier. L’Aye-aye peut habiter dans des forêts primaires, des forêts secondaires, des déserts épineux, des forêts galeries, des forêts sèches caducifoliées (Rowe, 1996 ; Garbutt, 1999 ; Ganzhorn et al., 1999). Il peut vivre aussi dans des milieux perturbés comme les zones de plantation (Albignac, 1987).

Sa nourriture principale est composée d’insectes et de larves. Il mange aussi des fruits forestiers, exemples : Ficus spp. et Canarium madagascariensis (Andriamasimanana, 1994) ; du nectar et des fleurs de Ravenala madagascariensis (Pollock et al., 1985 ; Sterling, 1993 ; Sterling, 1994; Sterling et al., 1994 ; Ancrenaz et al., 1994) ; des pousses de bambou (Pollock et al., 1985) et des excroissances sur les arbres (Pollock et al., 1985 ; Sterling, 1994). Il se nourrit également d’œufs, de sève (à Nosy Mangabe ; Petter, 1977) et de fruits cultivés comme la noix de coco, la mangue, la banane, l’avocat et la canne à sucre (Petter and Petter, 1967; Petter, 1977; Albignac, 1987; Andriamasimanana, 1994 ; Simons and Meyers, 2001).

En 1995, Sterling et Richard ont rapporté que l’Aye-aye peut ne pas être aussi solitaire que les chercheurs pensaient à l'origine. Certaines études ont montré que

Introduction des individus de même sexe peuvent entretenir une relation en groupe et chercher des nourritures ensemble.

Malgré toutes ces recherches, les études à long terme de cette espèce dans son habitat naturel comme la nôtre restent encore rares ; alors que la conservation d’une espèce soit in situ, soit ex situ est impossible sans avoir un maximum de renseignements sur son mode de vie. De plus, la première recommandation de l’UICN (Union International Pour la Conservation de la Nature) dans la protection de la biodiversité est la conservation in situ ou dans son milieu naturel.

Cette étude vient donc en complémentarité avec celles déjà effectuées en mettant l’accent sur le comportement et l’écologie de Daubentonia madagascariensis dans la forêt dégradée de Kianjavato afin de contribuer à l’élaboration d’un plan de conservation de cette espèce au niveau régional ou national. Pour cela, des méthodes appropriées ont été utilisées pour atteindre les objectifs spécifiques suivants : connaître

 les activités générales de cette espèce ;  son alimentation ;  et son habitat :  la taille du territoire ;  la typologie de l’habitat et la préférence ;  le nid

Première partie : MILIEU D’ETUDE

Milieu d’étude

I- SITUATION ADMINISTRATIVE ET LOCALISATION GEOGRAPHIQUE La commune de Kianjavato se trouve dans la province de Fianarantsoa, à 500 km au Sud-est d’Antananarivo. Elle fait partie du District de Mananjary, Région Vatovavy-Fitovinany. Géographiquement, elle s’étend entre 21°17’ à 21°27’ de latitude Sud et 47°47’ à 47°58’ de longitude Est et présente une variation altitudinale allant de 193 m à 291 m (Figure 1).

Figure 1 : Carte de localisation du milieu d'étude (Source : BD 500 FTM, 1994).

Milieu d’étude

Actuellement, la Forêt Classée de Kianjavato (FCK) est sous la gestion du CIREF Mananjary et de la communauté de base locale ou V.O.I (Vondron’Olona Ifotony). Par contre, son fonctionnement est assuré par MBP (Madagascar Biodiversity Partnership) qui non seulement fait des recherches sur les lémuriens et leur comportement, mais aussi, sur la restauration de la forêt en reliant les vestiges forestiers restants.

II- MILIEU PHYSIQUE

II.1- Topographie Le relief de la commune de Kianjavato est fortement vallonné, avec des zones accidentées dues à l'escarpement de la faille de l'Est malgache dont l'altitude varie entre 500 et 1000 m (Andriamampianina, 2013). Des pentes abruptes abritent des forêts secondaires en voie de dégradation ou des lambeaux forestiers en voie de disparition (Andriamampianina, 2013).

II.2- Géologie, pédologie et hydrographie Différents systèmes géologiques sont rencontrés dans la région depuis le socle précambrien au crétacé (Lahatsaravita, 2006). Sur les hauts reliefs de la falaise, les sols sont généralement de type ferralitique jaune/rouge et rouge, peu évolués et très érodibles, riches en humus sous forêt. Les sols des hautes et moyennes collines sont ferralitiques, composés de minéraux érodés et dégradés. Dans les zones basses, les apports alluviaux des collines et des niveaux d'aplanissement côtiers présentent un sol très riche en éléments minéraux. La station se trouve entre les fleuves Namorona et Mananjary (Annexe 1). La Forêt Classée de Kianjavato est sillonnée par les rivières Fotobohitra, Lalangy et Vintanona qui jouent un rôle important dans le maintien du système hydrique de la région.

Milieu d’étude

II.3- Climat Kianjavato est soumis à un climat de type chaud et humide (Morat, 1973). Deux saisons distinctes y règnent :

 une saison froide et sèche : de Mai à Octobre ;  une saison chaude et humide qui s’étend du mois de Novembre à Avril.

II.3.1- Température La température moyenne mensuelle varie entre 19,6°C (en juillet) et 26,4°C (en Janvier) et la température moyenne annuelle est de 23,3°C. Les mois les plus chauds se trouvent entre Décembre et Février avec une température de 31,4°C à 32,1°C. La saison la plus froide s’étale de Juin à Septembre avec une température de 13,6°C à 14,4°C (Annexe 2).

II.3.2- Précipitation La commune de Kianjavato reçoit une précipitation annuelle de 1871,4 mm répartie sur 211 jours (Annexe 3). Les mois les plus pluvieux se trouvent entre Décembre et Février avec un pic (384,2 mm) au mois de Janvier. Le minimum de précipitation est observé au mois d’Août avec une valeur de 31,6 mm (Annexe 4).

Figure 2: Courbe ombrothermique de la commune de Kianjavato (Source: Service la météorologie, Ampandrianomby-Antananarivo, 1990-1995).

Milieu d’étude

II.3.3- Humidité atmosphérique La température élevée accompagnée d’une précipitation abondante donne à la station une forte humidité atmosphérique. Cette humidité est élevée pendant la saison humide ; elle est faible au mois de Septembre (80%) (Figure 3). La valeur moyenne annuelle est de 85%.

Figure 3: Variation mensuelle de l'humidité de la commune de Kianjavato (Source: Service de la météorologie, Ampandrianomby-Antananarivo, 1990-1995).

II.3.4- Vents La commune de Kianjavato est soumise à l’influence de deux vents dominants qui apportent beaucoup d’humidité :  l’Alizé, vent venant du Sud et du Sud-Est, soufflant en permanence pendant toute l’année. Il est à l’origine de l’abondance de la précipitation dans la région ;  la Mousson, vent venant du Nord-Ouest soufflant pendant l’été austral de Novembre à Avril. Avec l’air humide et chaud, ce vent est à l’origine des fortes précipitations orageuses dans la région.

III- MILIEU BIOTIQUE

III.1- Flore et végétation La Forêt Classée de Kianjavato, comme dans toute la partie Est de Madagascar, abrite une flore au vent et la végétation est à feuillage persistant (Perrier De La Bathie, 1921). Elle appartient au domaine oriental (Humbert, 1965) de la série à Anthostema et Myristicaceae. D’après Cornet (1974), le site d’étude fait

Milieu d’étude partie de l’étage de végétation humide. Selon Faramalala et Rajeriarison (1999), elle fait partie de la zone écofloristique orientale de basse altitude (0-800 m) dont la végétation climacique est représentée par des forêts denses humides sempervirentes avec un sous-bois herbacé de la série à Tambourissa et à Weinmannia.

Figure 4 : Carte de la végétation de la région de Kianjavato (Sources : BD 500 FTM, Map Kew 2007).

A cause d’activités anthropiques, comme la culture itinérante sur brûlis ou « tavy », Kianjavato présente actuellement plusieurs types de formations forestières :  forêts primaires observées dans les zones sacrées ou inexploitables. Elles sont généralement pluristratifiées avec une strate supérieure de 20 à 25 m de hauteur. Ces forêts sont caractérisées par une biodiversité élevée. On note également la présence de grands arbres qui se rencontrent dans les bas- fonds comme Canarium madagascariensis qui peut atteindre 25 à 30 m avec

Milieu d’étude

un DBH (Diameter at Breast Height ou diamètre à hauteur de poitrine) supérieur ou égal à 2 m (Andriamampianina, 2013) ;  forêts dégradées issues des exploitations effectuées par les populations riveraines. Elles sont encore stratifiées mais la voûte forestière est discontinue ;  « Savoka », qui est le résultat d’une dégradation forestière très rapide comme le « Tavy ». Selon la dominance d’une espèce, on en distingue plusieurs types tels que les Savoka à Ravenala madagascariensis, Savoka à Harungana madagascariensis qui après dégradation laisse la place aux graminées et bambous surtout sur les collines.

III.2- Faune Le vestige forestier de Kianjavato abrite encore beaucoup d’espèces animales.

III.2.1- Les vertébrés Plusieurs vertébrés y ont été recensés :  Des espèces d’amphibiens comme Boophis madagascariensis, Mantella betsileo, Mantella madagascariensis,… etc ;  Dix-neuf espèces de reptiles : Calumna gastrotaenia, Zonosaurus madagascariensis, Madascincus melanopleura, Uroplatus fimbriatus, Sanzinia madagascariensis, Lyocodrias betsileanus, …etc (Ratsoavina et al., 2012) ;  Plusieurs espèces d’oiseaux forestiers et des formations herbeuses : Numida meleagris, Alectroenas madagascariensis, Nesillas typica…etc ; et des espèces des zones humides comme Alcedo vintsioides et Corvus albus, …etc ;  Des mammifères avec neuf taxons de lémuriens (Mittermeier et al., 2010) dont 6 diurnes :Varecia variegata variegata, Prolemur simus, Eulemur rufifrons, Hapalemur griseus et Eulemur rubriventer (toutes de la famille des Lemuridae) et 3 nocturnes : Daubentonia madagascariensis,(Daubentoniidae), Avahi laniger (Indriidae), Cheirogaleus major et Microcebus jollyae (Cheirogaleidae).

Milieu d’étude

(a) (b) (c)

Figures 5 : Photos de quelques espèces de lémuriens dans la Forêt de Kianjavato ; (a) : Daubentonia madagascariensis ; (b) Varecia variegata variegata et (c) Prolemur simus (Source : Solofondranohatra, 2012-1013).

On note également la présence de mammifères carnivores comme Cryptoprocta ferox ; des chiroptères (ex: Pteropus rufus) et des micromammifères comme Tenrec ecaudatus et Setifer setosus. (Andriamampianina, 2013)

III.2.2- Les invertébrés Des invertébrés ont été également inventoriés dans la Forêt Classée de Kianjavato. Ils sont constitués par des espèces d’insectes volants ou non (Aptères, Diptères, Tétraptères, Hyménoptères, …etc.), ou rampants (Myriapodes) et fouisseurs (Coléoptères), ainsi que des invertébrés aquatiques (http://fr.mongabay.com).

III.3- Milieu humain

III.3.1- Démographie Le « Tanala » est l’ethnie majoritaire de la région constituant la population locale. D’autres ethnies comme les « Betsileo » et « Antaisaka » y sont également présentes. Elles ont pu s’intégrer à la communauté par le biais du mariage ou par l’immigration. Avec une superficie de 360 km2, la Commune de Kianjavato est organisée en neuf fokontany : Ambohitsara, Fotobohitra, Kianjavato, Ambodibonary, Ambalahosy Sud, Ambolotara, Ambodifandramanana, Vohipotsy, Ankosibe. On

Milieu d’étude compte au total près de 10727 habitants dans cette commune dont 55% sont des jeunes de moins de 18ans ; 34,5% entre 18 et 50 ans et seulement 10,5% de la population ont plus de 50 ans (Recensement de la Commune Rurale de Kianjavato, 2009).

III.3.2- Structure traditionnelle et administrative Le pouvoir traditionnel et le pouvoir administratif coexistent dans la région. Le Prince, appelé « Ampanjaka », descendant de la Lignée Royale « Tanala », représente le pouvoir traditionnel. Il détient le pouvoir de décider et est dépositaire des coutumes. Le pouvoir administratif est représenté par le Maire et le Président du Fokontany. Ils possèdent une autorité juridico-policière.

III.3.3- Activités agricoles L’agriculture est largement concentrée sur la culture de rente de plusieurs types d’arbres fruitiers et de caféiers (Freudenberger, 2003). Ce dernier occupe une part importante dans les surfaces cultivées et est installé avec des plantes d'ombrage caractéristiques des bas des pentes, les collines et les plaines non inondées. La culture fruitière est principalement constituée de bananier, suivi du caféier, des agrumes et des letchis. En général, l'agriculture reste tributaire du régime des pluies. Sur la falaise, le relief accidenté et l'exiguïté des vallées aménageables limitent la culture du riz sur les surfaces irriguées et la population locale a recours à la culture du riz sur brûlis.

III.3.4- Autres activités L’exploitation minière est l’une des principales activités de la communauté locale. Elle constitue une source de revenu importante pour les villageois. L’extraction de pierres précieuses comme l’émeraude, le corindon et surtout l’or, est la plus répandue dans la région. Elle est pratiquée quotidiennement par la communauté locale, et plus fréquente pendant la saison fraîche (Avril à Août).

Milieu d’étude

Figure 6 : Photo d’extraction d’or par les villageois de Kianjavato (Source : Solofondranohatra, 2013).

Deuxième partie : MATERIELS et METHODES

Matériels et méthodes

IV- MATERIELS ET METHODES

IV.1- Matériels

IV.1.1- Matériels de travail

Pour avoir les données envisagées, les matériels suivants ont été indispensables :

 Fusil projectile de CO2 et une sarbacane muni d’une seringue contenant du « Telazol » (10mg / kg de poids) pour anesthésier l’animal ;  Collier équipé d’un GPS (Global Positioning System) et d’un émetteur ATS (System Telemetry Advanced) -L’émetteur ATS a un signal plus puissant que celui du GPS. Ce signal permet de localiser l’animal afin de faciliter les suivis quotidiens, -Le GPS du collier sert à enregistrer et accumuler toutes les coordonnées géographiques de la position de l’animal dans l’espace. Ces données permettent de créer des cartes pour visualiser le territoire et le mouvement de l’animal. Les téléchargements des données du GPS ont été effectués tous les 15 jours ;

GPS

ATS

Figure 7 : Collier GPS et ATS (Source : Solofondranohatra, 2013).

 Radio réceptrice servant à capter l’onde émise par l’émetteur ATS ;  GPS, un appareil de géolocalisation par satellite permettant d’obtenir les coordonnées géographiques ;

Matériels et méthodes

 Puce « Home Again » pour une identification permanente de l’individu ;  Appareil photo numérique, outil scientifique moderne pour prendre une quantité suffisante de photos à haute résolution ;  Décamètre de 50 m de longueur pour délimiter les plots botaniques ou placeaux et établir les transects ;  DBH mètre pour mesurer le diamètre au niveau de poitrine des plantes inventoriées ;  Ruban servant à marquer les arbres où l’animal a construit son nid et les arbres sur lesquels il a mangé ;  Cordon, pour délimiter la surface des placeaux et des placettes à travailler pendant l’étude de l’habitat ;  Montre résistante à l’eau servant à collecter les données toutes les 5 minutes ;  Bloc note résistant à l’eau pour enregistrer les données même sous la pluie ;  Stylo qui peut écrire même sous la pluie ;  Imperméable et une paire de bottes de pluie.

IV.1.2- Matériel biologique

IV.1.2.1- Position systématique

Le genre Daubentonia est nettement défini par ses caractères originaux qui l’isolent des autres animaux actuellement vivants. Ce nom doit être conservé car il est antérieur à la dénomination de Cheiromys proposée par Cuvier en 1800. Pour les premiers naturalistes qui l’étudièrent, la position systématique de cet animal était assez floue et elle en restera pendant près de cent ans. On croyait qu’il s’agissait d’un écureuil et Gmelin le classa ainsi avec les rongeurs. C’est grâce à un spécimen envoyé par Sandwith en 1859 qu’Owen (1966), a pu montrer clairement dans son magnifique travail sur l’anatomie de Daubentonia, les différences fondamentales qu’il présentait avec les rongeurs. Ces difficultés systématiques expliquent la multiplicité des noms que lui donnèrent les différents auteurs. On ne distingue actuellement qu’une seule espèce dans le genre : Daubentonia madagascariensis (Gmelin). Des ossements correspondant à une forme de grande taille, maintenant disparue et ayant vécu récemment dans le Sud-ouest de

Matériels et méthodes

Madagascar, ont permis de décrire une autre espèce : Daubentonia robusta (Lamberton, 1934).

Selon la classification de Fleagle (2013) modifiée à partir de Disotell (2008), Daubentonia madagascariensis appartient au : Règne :ANIMALIA (Linnaeus, 1735) Phylum : CHORDATA (Bateson, 1885) Embranchement : VERTEBRATA (Cuvier, 1812) Classe : MAMMALIA (Linnaeus, 1758) Sous-classe : THERIA (Parker et Haswell, 1879) Infra classe : EUTHERIA (Gill, 1872) Ordre : PRIMATA (Linnaeus, 1758) Semi-ordre : STREPSIRRHINI (Geoffroy, 1812) Sous ordre : STREPSIRRHINI (Geoffroy, 1812) Infra ordre : LEMURIFORMES (Geoffroy, 1915) Super-famille : DAUBENTONOÏDEA Famille : DAUBENTONIIDAE (Gray, 1863) Genre : Daubentonia (Geoffroy, 1795) Espèce : madagascariensis (Gmelin, 1788)

Les noms vernaculaires de cette espèce sont les suivants : - Malagasy : Hay-hay, Ahay-ahay, Aiay, Bekapaky (Bemaraha), Karakapaky (Namoroka), Fagnà (Marolambo), Aye-aye (Kianjavato) - Français : Aye-aye - Anglais : Aye-aye

IV.1.2.2- Description

Daubentonia madagascariensis est le primate le plus rare et unique sur Terre. Il est le plus grand des primates nocturnes. Il possède une longueur total de74-90 cm dont 30-37 cm pour la tête et le tronc, et 44-53 cm pour la queue. Il possède un poids moyen de 2,5 kg (Glander, 1994; Mittermeier et al., 1994; Feister et Sterling, 1995). L’Aye -aye est immédiatement reconnaissable par son pelage de couleur noire, ses oreilles très développées formant de larges conques bien orientables, son troisième

Matériels et méthodes doigt de la main formant une tige très grêle et remarquablement mobile, la présence de griffes à tous les doigts et aux orteils sauf pour l’hallux, sa longue queue touffue et par la position inguinale des mamelles. Sa denture particulière l’a fait longtemps classer dans les rongeurs. Il possède une formule dentaire 1 0 1 3 1 0 0 3 Les incisives ressemblent à celles des rongeurs : longues et fortes, à croissance continue. Un long diastème les sépare des autres dents qui sont très réduites (Petter et al., 1977).

Figure 8 : Photo de la femelle Aye-aye à Kianjavato (source : Solofondranohatra, 2013)

Matériels et méthodes

Le pelage de l’Aye-aye est très différent de celui des autres Lémuriens. Il est formé de poils courts qui recouvrent uniformément tout le corps, et de poils raides et très longs qui, bien moins denses, forment une sorte de deuxième couche de fourrure. C’est ce second type de pelage qui donne la couleur générale de l’animal. Il est plus rare sur la face, la gorge, les avants- bras et la partie interne des membres. Sur la queue il n’existe que ce type de pelage et les poils sont gros, lâches et poussent uniformément sur toute la circonférence. Sur le dos et la queue, ils sont très longs, pouvant atteindre jusqu’à une dizaine de centimètres (Petter et al., 1977).

L’un des traits les plus curieux de l’Aye-aye est l’existence du troisième doigt spécialisé. Sa longueur est inférieure à celle du quatrième, mais il est beaucoup plus fin. Il présente une dextérité remarquable à cause du développement du métacarpien qui, chez l’Aye-aye, se prolonge au-delà de la paume et forme une sorte de phalange surnuméraire. En outre, la phalange est particulièrement longue. Ce dispositif entraîne une flexibilité remarquable du doigt. Ce troisième doigt est cependant incapable de saisir un objet et sa force est faible. Il ne participe pas ainsi au travail normal de la main et n’est utilisé que comme une sonde et un instrument pour palper ou gratter (Petter et al., 1977).

IV.1.2.3- Posture et locomotion

La posture à l’arrêt, juste avant la marche est horizentale. Au repos, Daubentonia madagascariensis cherche généralement à se rouler en boule avec sa large queue recouvrant le corps. Dans son nid, il est fréquemment couché sur son côté. Pendant qu’il se nourrit, il peut présenter des postures très variées : agrippée contre un tronc vertical ou sous une grosse branche (Petter et al., 1977).

L’Aye-aye est moins habile dans les déplacements horizontaux, mais ses griffes lui donnent des possibilités pour s’agripper fortement sur des gros troncs verticaux. Leur démarche sur les branches est nettement moins rapide que celle des autres lémuriens. Leurs sauts sont moins longs et plus prudents. Souvent, notamment dans les passages d’une extrémité de branche à une autre, ils prennent beaucoup de

Matériels et méthodes précaution, ne lâchant une branche que quand ils tiennent une autre (Petter et al., 1977).

Quand un Aye-aye saute sur le sol, les quatre pattes touchent simultanément le sol. Lorsqu’il se déplace sur le sol, la démarche paraît très saccadée car les bras font un mouvement très ample vers l’avant. Cette particularité est en relation avec la gêne causée par le troisième doigt qui, pendant la marche, doit rester replié au-dessus de la main (Petter et al., 1977).

IV.1.2.4- Biogéographie

En 1970, Petter et Peyrieras ont reporté que l’aire de répartition de Daubentonia madagascariensis ne se situe que dans les forêts tropicales de l’Est de Madagascar. Cependant, depuis les années 1980, il a été trouvé dans de nouvelles localités dans différentes parties de la grande île (Sterling, 1994). Des travaux récents ont confirmé la présence d’Aye-aye dans les forêts de l’Est : d’Ampanefana au Nord jusqu’au Parc National d’Andohahela au Sud ; et dans les forêts de l'Ouest et du Nord : de la Montagne d'Ambre au Nord jusqu’au Parc National de Bemaraha au Sud (Ganzhorn et Rabesoa, 1986; O’connor et al., 1986; Iwano et al., 1991; Duckworth, 1993; Simons, 1993; Duckworth et al., 1995; Sterling et Ramaroson, 1996; Schmid et Smolker, 1998; Sterling et Rakotoarison, 1998; Sterling et Mac Fadden, 2000; Sterling, 2003; Rahajanirina et Dollar, 2004).

Il y a aussi deux populations insulaires introduites : l'une à Nosy Mangabe se trouvant au Nord-Est de Madagascar dans la baie d'Antongil et l'autre sur «l’Aye-aye Island» dans la presqu’île de Maroantsetra (Petter, 1977; Bradt, 2007). Selon Mittermeier et ses collaborateurs (1992), neuf individus ont été introduits à Nosy Mangabe en 1966.

L’Aye-aye possède la plus vaste aire de répartition parmi tous les lémuriens de Madagascar, mais probablement à une faible densité.

Matériels et méthodes

Figure 9 : Carte de distribution géographique de Daubentonia madagascariensis (Source : Mittermeier et al., 2010).

IV.1.2.5- Habitat et territoire

L’aye-aye s'adapte à différents types d'habitat, y compris ceux qui sont affectés par les pressions anthropiques. Il se trouve généralement dans les forêts tropicales primaires et secondaires de Est de Madagascar, forêts secondaires dégradées, forêts littorales secondaires, forêts à feuilles caduques sèches, désert épineux et même dans les zones cultivées telles que les plantations (Pollock et al., 1985; Ganzhorn et Rabesoa, 1986; Iwano et Iwakawa, 1988; Harcourt et Thornback, 1990; Ancrenaz et al., 1994; Andriamasimanana, 1994 ; Rowe, 1996 ; Garbutt, 1999 ; Ganzhorn et al., 1999). L'aye-aye peut aussi vivre dans les mangroves et les forêts de broussailles sèches (Tattersall, 1982).

Matériels et méthodes

L’Aye-aye dort dans un nid qu’il construit haut dans les arbres. Ce nid est généralement de forme ovalaire et placé au niveau des fourches et des enchevêtrements des branches d’arbre (Petter, 1977 ; Ancrenaz et al., 1994). Les nids sont construits sur une hauteur moyenne de 17,6 m (Sterling, 1993). L’Aye- aye utilise plusieurs nids, un individu a été observé utiliser sept nids différents dans une période de quatre semaines (Petter, 1997). Parfois, un arbre peut contenir plusieurs nids (Ancrenaz et al., 1994). Plusieurs Aye-aye peuvent utiliser le même nid dans une nuit différente, et les nids peuvent être abandonnés puis réparés et réutilisés (Petter, 1977; Andriamasimanana, 1994 ; Mittermeier et al., 2010).

A Nosy Mangabe, le territoire des Aye-aye femelles est environ 30-50 ha, tandis que les mâles occupent une étendue de 100- 200 ha (Sterling, 1993).

IV.1.2.6- Régime alimentaire L’Aye-aye se nourrit de différents types d'aliment. Il mange surtout de graines, du nectar, des champignons et des larves d'insecte (Sterling et al., 1994). A Nosy Mangabe 90% de son régime alimentaire est composé de fruits de Canarium madagascariensis, du nectar de Ravenala madagascariensis, des larves d'insecte et des chancres (excroissances) sur les écorces d'arbres (Sterling et al., 1994). L’Aye- aye se nourrit aussi avec des graines de Terminalia catappa, un champignon poussant sur les tiges de Macaranga cuspidata (Sterling, 1994). Des pousses de bambou Bambusa vulgaris et des fruits de Ficus spp. ont été également trouvées consommer par D. madagascariensis (Pollock et al., 1985 ; Andriamasimanana, 1994). A Nosy Mangabe et à proximité des zones de plantation, cette espèce se nourrit des fruits comme la noix de coco, la banane, l’avocat, la mangue, fruits à pain et de la canne à sucre (Petter, 1967; Petter, 1977; Albignac, 1987; Andriamasimanana, 1994 ; Simons et Meyers, 2001).

Matériels et méthodes

IV.1.2.7- Organisation social et reproduction

Daubentonia madagascariensis semble être non solitaire (Sterling et Richard, 1995). Certaines études ont montré que des individus de même sexe peuvent entretenir une relation en groupe et chercher des nourritures ensemble.

En captivité, les femelles ont été observées sexuellement actives pendant 6 à 7 mois de l'année (Winn, 1994). Il est suggéré que cette espèce n'a pas de saison de reproduction spécifique. Mâle et femelle s’accouplent pendant toute période de l'année (Sterling, 1992 ; 1994). Le cycle de l'œstrus a une durée moyenne de 49,8 jours (Winn, 1994). Cette espèce donne naissance à un seul petit.

Chez l’Aye-aye, le sevrage se produit vers les 170ème jours (Winn, 1989; 1994). Les bébés commencent à manger des aliments solides à environ 14 semaines. Les bébés essaient de demander de la nourriture à leur mère vers la 16ème semaine (Feistner et Ashbourne, 1994).

Le jeu se produit surtout entre l’enfant et la mère et se compose de lutte et de chasse (Feistner et Ashbourne, 1994). Le jeu social mutuel commence vers environ la 13ème semaine du bébé Aye-aye. En1994, Winn a reporté que la mère est active dans le lancement des jeux ; elle attaque soudainement son enfant.

IV.1.2.8- Statut de conservation

Daubentonia madagascariensis était listé comme critiquement en voie d’extinction jusqu’à 2005 pendant la réunion sur l’évaluation de la Gestion Mondiale à Madagascar. Il a été ultérieurement classé dans le rang des menacés d’après le « IUCN/SSC Primate Specialist Group ». Actuellement, son statut de conservation est « presque menacé »

IV.2- Méthodologie

Durant notre étude, un seul groupe de Daubentonia madagascariensis formé par une femelle et son enfant a été suivi. La recherche a été principalement focalisée sur la

Matériels et méthodes femelle, nommée « Bozy ». La durée de l’étude sur le terrain était de 11 mois : de Juillet 2012 à Mai 2013.

IV.2.1- Techniques d’étude sur le terrain Plusieurs méthodes ont été utilisées pour pouvoir atteindre les différents objectifs.

IV.2.1.1- La capture

L’identification de l’animal était incontournable dans une telle recherche. Pour cela, il faut capturer l’animal qui est l’objet de l’étude et l’identifier. Plusieurs procédures ont été suivies :  Anesthésier l’animal avec une dose de 10 mg/kg de Telazol à l’aide d’un fusil

projectile CO2 ou une sarbacane ;  Implanter une puce « Home Again » entre les omoplates de l’animal (sous- cutané) pour son identification permanente ;  Faire porter l’animal sur son cou un collier GPS et ATS ;  A la fin de toutes les manipulations, deux à trois gouttes de collyre ont été versées dans chaque œil de l’animal pour éviter son assèchement dû à l’anesthésie. Puis, on a injecté du sérum « Lactranger » par une piqure sous- cutanée dans le dos de l’animal. Sa quantité dépend du « Telazol » injecté: 1cc/kg pour 10mg/kg de « Telazol » utilisé. Ce sérum va neutraliser l’effet de l’anesthésie et sert de repas pour l’animal ;  Laisser l’animal se réveiller dans un grand piège « Tomahawk » ;  Relâcher l’animal à l’endroit même où on l’a capturé.

IV.2.1.2- Méthode de suivi

L’équipe travaillait 4 nuits sur 7 par semaine. Les suivis nocturnes ont été divisés en deux parties :  Lundi et Mercredi : les observations ont commencé à partir de la sortie de l’animal de son nid jusqu’à minuit ;

Matériels et méthodes

 Mardi et Jeudi : les observations ont débuté à minuit pour en prendre fin à l’heure d’entrée de l’animal dans son nid.

Pour suivre l’animal, deux méthodes ont été utilisées : la « radio tracking » (Honess et MacDonald, 2011) et le « focal animal sampling » (Zuberbühler et Wittig, 2011).

La première méthode consiste à localiser ou à repérer un animal qui porte un émetteur. Elle facilite le suivi nocturne. La radio réceptrice sert à capter les ondes de fréquence émises par l’émetteur ATS de l’animal. Elle émet un signal sonore quand l’animal est détecté. Plus ce dernier est proche, plus le signal devient fort.

La seconde méthode consiste à suivre un individu particulier durant une période prédéterminée qui pourrait aller de 10 minutes jusqu’à une journée entière, ou même des jours consécutifs, et à collecter toutes les données comportementales de l’animal. Durant notre étude, les cinq principales activités suivantes ont été enregistrées toutes les 5 minutes :  Repos : quand l’animal cesse de déployer des efforts dans n’importe quelle position ;  Alimentation : lorsque l’animal mange ;  Déplacement : quand l’animal saute ou se déplace d’un lieu vers un autre ;  Vocalisation : quand l’animal émet des cris ;  Activités sociales : toilettage, toilettage réciproque et jeu.

Les coordonnées géographiques de la position de l’animal dans l’espace ont été aussi collectées toutes les 15. Cette opération est dans le but de prévoir une panne technique ou défaillance de ce GPS.

Pour faciliter le travail, une fiche préétablie a été dressée avant chaque observation (annexe 5).

Matériels et méthodes

D’après notre observation sur le terrain, une variation d’habitat au sein du territoire de l’animal a été constatée (Figure 10). De ce fait, ce territoire a été subdivisé en 4 zones pour pouvoir identifier l’habitat préféré par ce dernier.

Forêt à dominance de Ravenala

Forêt à dominance d’arbre forestier

Plantation de café sauvage

Forêt à dominance de bambou

Figure 10: Représentation schématique de l’habitat de « Bozy » (Montagne de Sangasanga), montrant les quatre différentes zones.

IV.2.1.3- Relevés linéaires : méthode de Gautier

Cette méthode a pour objectif d’analyser la distribution spatiale des espèces végétales ainsi que les variations de recouvrement de la végétation le long d’un transect (Nusbaumer, 2003). Durant notre étude, un transect de 100 m de longueur a été tracé dans chaque niveau. Au total, quatre transects ont été établis dans le territoire de l’Aye-aye femelle.

Le degré de dégradation peut être estimé à partir de la continuité de la canopée forestière. Une canopée discontinue correspondrait à une formation dégradée (Gautier et al 1994).

Matériels et méthodes

Pour la réalisation pratique, un échenilloir gradué de 8 m de long a été déplacé à l’intérieur de la végétation suivant le transect, tout en faisant une lecture tous les mètres. A chaque lecture, les hauteurs des points de contact entre la partie végétative ou reproducteur de la plante et l’échenilloir ont été notées dans des fiches préalablement préparées. Au-delà de 8 m, les points de contact ont été estimés visuellement. Les données recueillies ont été ensuite transférées sur un tableur EXCEL pour visualiser le profil structural de la végétation. Le recouvrement de chaque strate est tiré de ce profil structural (sous forme d’histogramme) qui correspond au pourcentage de nombre de contacts par rapport au nombre total des points de contact. Une différence de recouvrement supérieure ou égale à 10% indique une strate bien distincte. D’après l’échelle de GODRON (1983), si le recouvrement global est :  Supérieur à 90%, la strate est fermée;  Comprise entre 75% et 90%, la strate est peu ouverte;  Entre 50% et 75%, la strate est semi-ouverte;  Entre 25% et 50%, la strate est ouverte;  Comprise entre 10% et 25%, elle est très ouverte.

Figure 11 : Dispositif du relevé selon la méthode de Gautier.

Matériels et méthodes

IV.2.1.4- Etude de la structure horizontale de la végétation

L’étude de la structure de la végétation a été complétée par l’analyse de sa structure horizontale. Cette méthode a pour but de faire une étude quantitative de la végétation et met en évidence la répartition de la masse végétale dans le plan horizontal. On peut ainsi en déduire l’habitat des espèces.

Cette méthode consiste à faire des relevés dans un plot botanique ou placeau. La dimension du plot botanique est de 50 m x 20 m subdivisée en placettes de 10 m x 10 m. Les données collectées ont été enregistrées dans une fiche de relevé affichant les paramètres suivants :  Nom vernaculaire et nom scientifique de chaque espèce de plante inventoriée ;  DBH (Diameter at Breast Height ou diamètre à hauteur de poitrine) ;  Nombre de chaque espèce de plante recensée.

Figure 12 : Dispositif du plot botanique pour l’étude de la structure horizontale de la végétation.

Matériels et méthodes

Deux plots botaniques ont été instaurés au hasard dans chaque zone. Au total, huit placeaux ont été établi dans le territoire de « Bozy ».

IV.2.1.5- Détermination du territoire

Par définition, le territoire est le lieu où se passent toutes les activités d’un groupe d’individus. C’est une zone restreinte, nettement délimitée et défendue par ses occupants contre les concurrents de la même espèce (Klopper et Jolly, 1970).

La collecte des coordonnées géographiques par le GPS du collier permet la détermination de la taille du territoire. Pour cela, la méthode du « Minimum Convex Polygon » ou MCP a été utilisée pour calculer ce dernier. Une carte du mouvement de l’animal dans l’espace peut être aussi établie.

La méthode du « Minimum Convexe Polygon » a été définie et appliquée par Mohr en 1947. La surface du domaine est déterminée en reliant entre elles les localisations les plus extérieures de manière à former le plus petit polygone possible à angles convexes. L’estimation du domaine vital est moins biaisée quand le nombre de points de localisation utilisé est au minimum de 100 à 200 points.

IV.2.2- Analyses des données et statistiques

IV.2.2.1- Analyse floristique Après les inventaires floristiques, les indices de diversité floristique et de similitude des relevés ont été déterminés.

 Indice de diversité floristique

L’indice de diversité floristique ou indice de Shannon-Weaver correspond à la quantité d’information associée à la collection d’espèces végétales d’une parcelle de

Matériels et méthodes relevé (Whittaker, 1972; Pielou, 1975; Dajoz, 1996; Frontier et Pichod-Vial, 1998). Il est calculé de la façon suivante :

Avec, H’: indice de Shannon-Weaver Ni : abondance de l’i-ème espèce N : abondance numérique totale fi : fréquence spécifique

Plus H’ est élevé, plus la diversité spécifique est forte. Le H’ qui s’approche de la diversité maximale est égale à 6,8 (Legendre et Legendre, 1984; Frontier et Pichod- Vial, 1998).

 Indice de similitude des relevés

Cet indice permet de comparer deux à deux les relevés homogènes et voir s’ils sont similaires. Deux relevés sont considérés comme similaires s’ils ont une similitude supérieure ou égale à 50 %, c’est-à-dire qu’ils ont plus d’espèces communes que d’espèces qui les différencient. Le coefficient de similitude de Sorensen est utilisé pour cette étude et est donné par la relation suivante :

Avec, Ps : coefficient de similitude de Sorensen a : nombre d’espèces dans le relevé 1 b : nombre d’espèces dans le relevé 2 c : nombre d’espèces communes aux relevés 1 et 2

IV.2.2.2- Densité

C’est le nombre d’individus présents par unité de surface (Dajoz, 1975; 1996). L’étude de la densité permet d’évaluer l’état de dégradation d’une formation végétale. Dans notre cas, la densité (D) des individus à DBH ≥ 10 cm a été calculée.

Matériels et méthodes

Avec, N : Nombre total d’individus P : Surface totale des parcelles (surface du plot botanique)

IV.2.2.3- Etude de la régénération naturelle globale

La régénération naturelle est le phénomène de reconstitution de la formation végétale sans qu'il y ait intervention humaine. Son étude permet d’estimer le potentiel de régénération de la forêt étudiée par le calcul du taux de régénération (TR). La méthode consiste à recenser les individus à DBH < 10 cm qui sont considérés comme des individus régénérés et examiner le rapport entre ses individus et les semenciers (individus ayant un DBH ≥ 10 cm).

Le taux de régénération (TR) peut être déterminé par la formule de Rothe (1964) :

TR=Nr/Ns x 100

Avec, Nr : nombre des individus régénérés (individus ayant un DBH < 10 cm) Ns : nombre des individus semenciers (individus ayant un DBH ≥ 10 cm)

Suivant la valeur de ce taux de régénération, on peut classer la régénération de la formation selon l’échelle de Rothe (1964) : - TR < 100 % : difficulté de régénération - 100 < TR < 300% : régénération moyenne - 300 < TR < 999% : bonne régénération - TR > 1000% : très bon potentiel de régénération

IV.2.2.4- Calcul du pourcentage

Le pourcentage est la proportion d’une quantité ou d’une grandeur par rapport à une autre, évaluée sur la certaine. Soit xi l’effectif d’une série de n observations.

Matériels et méthodes

Tableau 1: Exemple utilisé pour le calcul du pourcentage.

Observations 1 2 3 …

Effectifs

Le pourcentage de xi observé peut être calculé par la formule suivante :

Avec,

: pourcentage de en %

: effectif d’une observation i : effectif total des n observations avec

∑

Donc,

∑

La comparaison des résultats observés se fait par les tests statistiques.

Concernant l’analyse statistique, les données ont été traitées avec les logiciels Excel 2007 et SPSS 20.0. Deux tests statistiques ont été effectués dans cette étude tels que : le test de Kruskal- Wallis et le test de Khi carré de Pearson.

Matériels et méthodes

IV.2.2.6- Test de Kruskal-Wallis

Le test de Kruskal-Wallis est un test non paramétrique qui consiste à définir une règle de décision concernant la validité de l’hypothèse relative à l’identité des distributions d’un caractère mesurable dans k populations (A1), (A2), … (Ak). Ce test permet de vérifier si les k sommes des rangs ainsi obtenues sont ou non disparates pour que l’hypothèse nulle puisse être conservée.

Ce test a été utilisé pour identifier l’habitat préféré par le Daubentonia madagascariensis

 Formule

∑

Où,

: somme des rangs des observations de l’échantillon (Ai)

=∑ : effectif total des observations

: taille de n-ième échantillon

 Condition d’utilisation

Ce test peut être utilisé dans le cas où : - il y a k échantillons aléatoires tirés de façon indépendante dans k populations dans lesquelles sont respectivement prélevées observations indépendantes ; - la valeur peut être une grandeur continue ou non, ou bien une valeur ordinale.

 Interprétation du test

α désigne le risque de première espèce du test et la variable de Pearson avec pour paramètre.

Matériels et méthodes

: La distribution de la variable quantitative est la même dans tous les groupes, autrement dit : Daubentonia madagascariensis utilisent les 4 niveaux avec une même fréquence.

: La distribution de la variable quantitative n’est pas la même dans tous les groupes, ou D. madagascariensis utilisent les 4 niveaux avec une différente fréquence.

- Si , on accepte l’hypothèse nulle

- Si on rejette et on accepte l’hypothèse alternative

Dans le traitement des données par SPSS, la signification du test est basée sur la valeur de la probabilité p.

- Si p > 0,05 : l’hypothèse nulle sera acceptée - Si p < 0,05 : l’hypothèse alternative sera acceptée

IV.2.2.7- Test de Khi carré de PEARSON

Le test de X2 est un test de conformité. Il est utilisé pour prouver la conformité de certaines valeurs établies d’après les considérations théoriques avec les résultats d’une série d’observations (Murray, 1987).

Il nous a permis d’examiner la variation saisonnière des activités et de l’alimentation de l’animal.

Matériels et méthodes

 Formule

X2 ∑

Avec, O : valeur observée : valeur théorique

La valeur théorique ou la fréquence théorique est obtenue à partir de la formule :

Avec, n= effectif total des observations

= la probabilité avec ∑

Les effectifs observés sont les données collectées sur le terrain, et les effectifs théoriques sont obtenus à partir des pourcentages ou proportion obtenues avec la totalité de ces effectifs. Mais si les données sont arrangées en ligne et en colonne, nous obtiendrons le tableau de contingence. En ce moment, la fréquence théorique se calcule de la façon suivante :

T = ij

Dont : L : nombre d’observations sur la ligne C : nombre d’observations sur la colonne n : nombre total des observations

 Interprétation du test

Pour évaluer les hypothèses énumérées c'est-à-dire l’hypothèse nulle, il suffit de comparer la valeur de X2 calculée à celle de la table. Ce dernier sera déterminé par le seuil de sécurité ou le coefficient de quasi-certitude ou le coefficient de sécurité α et du degré de liberté (ddl). Le ddl se calcule suivant la formule : ddl= (l-1) (c-1)

Dont : l = nombre de lignes ; c = nombre de colonnes

Matériels et méthodes

: il n’y a pas de variation saisonnière des activités et de l’alimentation de Daubentonia madagascariensis. H1 : il y a une variation saisonnière des activités et de l’alimentation de Daubentonia madagascariensis.

Le terme α indique le coefficient de risque dont le plus utilisé est : α= 0,05. Pour un risque de 0,05 ou une probabilité de 95% : - Si X2 calculé < X2 de la table, l’hypothèse nulle sera acceptée c’est-à-dire : la différence est non significative.

2 2 - Si X calculé > X de la table, l’hypothèse nulle sera rejetée c’est-à-dire : la différence est significative.

Dans le traitement des données par SPSS, la lecture du résultat du test se fait comme suit : - Si p > 0,05 : l’hypothèse nulle sera acceptée, autrement dit : il n’y a pas de différence significative entre les activités et l’alimentation de l’animal durant la saison humide et la saison sèche. - Si p < 0,05 : l’hypothèse alternative sera acceptée, c'est-à-dire : les activités et l’alimentation de l’animal diffèrent d’une saison à une autre.

Troisième partie : RESULTATS

Résultats

V- RESULTATS

V.1- Activités générales

La figure 13 montre que l’alimentation occupe une place importante dans les activités de « Bozy » dans la Forêt de Kianjavato.

2,57% 9,47% 3,40% Alimentation 4,73% Déplacement 54,21% Repos 25,62% Activités sociales Vocalisation "Hors vue"

Figure 13 : Fréquence des activités générales de D. madagascariensis à Kianjavato.

Elle consacre 54,21% de son temps à s’alimenter. Le déplacement fait suite à cette dominance de l’alimentation avec une fréquence de 25,62%. L’animal semble être donc actif à plus de 80%. Le repos, les activités sociales et la vocalisation, qui sont assez faible par rapport aux activités précédentes, occupent respectivement 4,73% ; 3,40% et 2,57% du temps de l’Aye-aye femelle. L’animal nous a échappé durant les 9,47% de nos temps d’observation.

V.2-Variation saisonnière des activités générales

Pendant la saison sèche, « Bozy » a été observée sortir de son nid vers 17h 40mn à 18h 35mn et y rentrer très tôt le matin (02h 40mn – 03h 55mn). Durant la saison humide, elle a commencé ses activités entre 18h et 19h 20mn et s’est allée se coucher entre 02h 30mn et 04h 55mn)

Résultats

Le test statistique a révélé qu’il n’y a pas une différence significative entre la durée de l’alimentation (X2 = 0,184 ; ddl = 1 ; p = 0,668); du déplacement (X2 = 0,390 ; ddl = 1 ; p = 0,532) et du repos (X2 = 2,579 ; ddl = 1 ; p = 0,108) de l’animal durant la saison sèche et la saison humide. Les fréquences de ces trois activités sont quasi identiques dans les deux saisons (Figure 13).

60,00% 54,43%

50,00% 53,06%

40,00%

30,00% 27% 24,32% 20,00% Saison sèche Saison humide 10,00% 5,18% 4,67% 4,26% 3,20% 2,05% 1,98% 0,00%

Figure 14 : Variation saisonnière de la fréquence des différentes activités de l’Aye-aye.

Par contre, une variation saisonnière significative a été notée au niveau de la proportion des activités sociales (X2 = 21,146 ; ddl = 1 ; p = 0,000) et de la vocalisation (X2 = 3,882 ; ddl = 1 ; p = 0,049). Pendant la saison humide, les activités sociales (toilettage, toilettage mutuel et jeu) sont beaucoup plus fréquentes (4,67%) que durant la saison sèche (2,05%). Et l’animal émet aussi plus de vocalisation pendant la saison sèche (3,20%) que pendant la saison humide (1,98%) (Figure 14).

V.3- Régime alimentaire

A Kianjavato, l’Aye-aye femelle a été observé consommer cinq types de nourriture telle que : des larves d’insecte, des insectes adultes, des graines du fruit de Canarium boivinii ou « sandramy » et de Canarium madagascariensis ou « ramy », et du nectar de Ravenala madagascariensis.

Résultats

Les figures 15 et 16 illustrent les aliments de « Bozy ».

(a) (b) (c) Figures 15 : Restes de Canarium spp. mangé par l’Aye-aye : (a) : Restes de fruit de Canarium boivinii; (b) : graines sèche de Canarium boivinii ; (c) : graines sèche de Canarium madagascariensis (Source : Solofondranohatra, 2013).

Nectar

Ravenala madagascariensis

Fleurs sèches Insectes

Figures 16 : Aliments disponibles sur un Ravenala madagascariensis : Nectar et insectes (Source: Solofondranohatra, 2013).

Résultats

La figure 17 résume la proportion de consommation de ces types d’aliment par « Bozy ». Larves et insectes constituent sa nourriture de base (40,62% plus 19,41%).

Larves 11,80% 12,11% Insectes 40,62%

16,04% Canarium boivinii

19,41% Canarium madagascariensis Nectar de Ravenala madagascariensis

Figure 17 : Fréquence de consommation des différentes nourritures par « Bozy ».

Il déniche les larves d’insecte dans les troncs de bambou et dans les bois morts (Figures 18). L’animal a été mainte fois observé fouiller les fleurs sèches de Ravenala madagascariensis pour se procurer des insectes (Figure 16). Il complète son alimentation avec des graines de Canarium boivinii (16,04%), des graines de Canarium madagascariensis (12,11%) et du nectar de Ravenala madagascariensis qui présente une proportion de 11,80%. D’après ces résultats, on peut en déduire que D. madagascariensis de Kianjavato est omnivore mais à tendance insectivore.

(e) (f)

Résultats

(g) (h) Figures 18 : Photos illustrant le mode d’alimentation et les traces de nourrissage de Daubentonia madagascariensis à Kianjavato : (e): Bozy en train de détecter des larves en tapotant son 3ème doigt sur un tronc de bambou ; (f) : Trace de nourrissage sur un tronc de bambou ; (g) et (h): Traces de nourrissage sur un arbre mort (Source : Solofondranohatra, 2013).

V.4- Variation saisonnière de l’alimentation

Aucune différence significative n’a été notée entre la consommation de larve durant la saison sèche et la saison humide (X2 = 7,496 ; ddl = 1 ; p = 0,06). Les larves constituent les 39,14% de la nourriture de « Bozy » pendant la saison sèche et 41,53% durant la saison humide (Figure 18).

Tandis qu’il y a une variation saisonnière dans la consommation d’insecte (X2 = 18,375 ; ddl = 1 ; p = 0,000), de graine de Canarium boivinii (X2 = 28,292 ; ddl = 1 ; p = 0,000) et de Canarium madagascariensis (X2 = 42,682 ; ddl = 1 ; p = 0,000). L’animal consomme plus ces trois types d’aliment durant la saison humide par rapport à la saison sèche. Ces trois types de nourriture occupent respectivement les 22, 39% ; 19,80% et 16,26% de l’alimentation de « Bozy » pendant la saison humide contre 16,44% ; 12,28% et 7,56% durant la saison sèche.

Résultats

45,00% 39,14% 41,53% 40,00%

35,00%

30,00% 24,56% 25,00% 22,39% 19,80% saison sèche 20,00% 16,44% 16,26% saison humide 15,00% 12,28%

10,00% 7,56%

5,00% 0% 0,00% Larves Insectes C. boivinii C. Nectar madagascariensis

Figure 19 : Variation saisonnière de la fréquence de consommation des différents types d’aliment par l’Aye-aye.

L’animal mange aussi une quantité considérable de nectar de Ravenala madagascariensis (24,56%). La fréquence de consommation de ce dernier est plus élevée par rapport à celle des insectes, de graines de C. boivinii et de C. madagascariensis pendant la saison sèche (Figure 19). « Bozy » n’a pas été observée se nourrir du nectar durant la saison humide.

V.5- Territoire La carte suivante (Figure 20) montre l’étendue du territoire de l’Aye-aye femelle dans la forêt de Kianjavato durant une année (2012). Il a été noté que ce territoire se trouve à Sangasanga et il représente environ 600 ha.

Résultats

1 Km

Figure 20: La partie rose violacée montre le territoire de « Bozy » dans la forêt de Kianjavato.

V.6- Habitat et préférence

Nous avons noté que l’habitat utilisé par Daubentonia madagascariensis durant notre période d’étude peut être subdivisé en 4 types, du bas vers le sommet de la montagne :  Niveau 1 : Forêt dégradée avec dominance de bambou ;  Niveau 2 : Plantation de café sauvage ;  Niveau 3 : Forêt dégradée à dominance d’arbres forestiers ;  Niveau 4 : Forêt dégradée dominée par des Ravenala madagascariensis.

V.6.1- Analyse floristique

V.6.1.1- Richesse et diversité floristique de Sangasanga

L’analyse de la liste floristique obtenue (Annexe 6) permet de déterminer la répartition des différents taxons floristiques de la forêt de Sangasanga. Ainsi, 72 espèces réparties en 59 genres et 34 familles de plante y ont été recensées. Les familles les mieux représentées selon l’importance du nombre d’espèce sont :  MORACEAE avec 5 genres et 6 espèces;  EUPHORBIACEAE avec 4 genres et 5 espèces ;

Résultats

 SAPINDACEAE avec 4 genres et 5 espèces ;  SAPOTACEAE avec 4 genres et 4 espèces ;  FABACEAE avec 3 genres et 6 espèces ;  RUBIACEAE avec 3 genres et 4 espèces.

Tableau 2 : Richesse et diversité floristique de la forêt de Sangasanga.

Plots Effectif des familles Effectif des genres Effectif des espèces Indice de diversité

1 16 21 22 0,539

2 15 19 21 0,912

3 10 11 14 0,768

4 16 19 20 0,856

5 27 37 44 1,110

6 26 35 38 0,885

7 19 23 28 0,734

8 21 28 30 0,831

Les indices de diversité floristique ou indice de Shannon-Weaver des huit plots botaniques sont tous largement inférieurs à 6,8 (Tableau 2). Ce résultat indique que la forêt de Sangasanga est pauvre en termes de diversité floristique. Par rapport aux sept autres plots, le plot 5 est plus riche en espèce de plante avec un indice de diversité floristique égal à 1,110.

V.6.1.2- Similarité floristique des plots

Le tableau 3 représente la matrice de corrélation floristique entre les plots étudiés. Les indices de similitude montrent que les plots établis dans le même niveau de Sangasanga sont similaires avec un coefficient de similitude supérieur à 50%. On

Résultats remarque aussi que les plots au sommet de Sangasanga (7 et 8) présentent une similarité floristique avec presque tous les autres plots.

Tableau 3: Matrice de corrélation floristique des plots botaniques.

Plots 1 2 3 4 5 6 7 8 1 52,38 38,88 47,61 39,39 43,33 52 57,69 2 40 43,9 46,15 40,67 53,06 50,98 3 58,82 27,58 30,76 52,38 40,9 4 40,62 41,37 45,83 48 5 75,6 44,44 59,45 6 45,45 64,7 7 72,41 8

V.6.2- Autres caractères botaniques de l’habitat

V.6.2.1- Forêt dégradée à dominance de bambou

 La densité des arbres et le taux de régénération naturelle dans les plots 1 et 2 n’ont pas été donnés car ce niveau contient presque de bambous qui possèdent un DBH < 10cm. Pour les deux calculs, seuls les arbres à DBH ≥ 10 cm ont été considérés.

 Le diagramme de recouvrement par strate de la végétation dans la forêt de bambou est présenté sur la figure 21.

Résultats

[14-16[ 4

[12-14[ 5,5 [10-12[ 8 [8-10[ 5,5 [6-8[ 58,5 [4-6[ 12,5 1,5

Classe Classe hauteur de (m) [2-4[ [0-2[ 54

0 10 20 30 40 50 60 70 Taux de recouvrement (%)

Figure 21: Diagramme de recouvrement dans la « Forêt dégradée à dominance de bambou ».

Dans ce niveau de la montagne de Sangasanga, trois strates avec quelques émergents de 8 à 16 m de hauteur ont été distinguées :

-Une strate inférieure (0 à 2 m) semi-ouverte avec un taux de recouvrement moyen égal à 54% ; constituée surtout par des espèces herbacées et des lianes comme « Flageria indica » ;

-Une strate moyenne (4 à 6 m) très ouverte ayant un taux de recouvrement de 12,5% ;

-Une canopée (6 à 8 m) semi-ouverte avec un taux de recouvrement égal à 58,5%, constituée surtout par les feuillages de bambou de la famille des POACEAE (Cephalostachyum viguieri, Nastus elongatus).

V.6.2.2- Plantation de café sauvage

 Dans la « Plantation de café sauvage », les individus semenciers ont une densité de 470 à 940 individus / ha.

 Le plot 3 présente une bonne régénération avec un taux de régénération de 619,14 tandis que le plot 4 a une régénération moyenne avec un taux de régénération égal à 106,38 % (Tableau 4). Le taux de régénération varie d’un endroit à l’autre dans le niveau de

Résultats

plantation de café sauvage.

 La figure 22 représente le diagramme de recouvrement par strate de la végétation dans la « Plantation de café sauvage ».

[14-16[ 1

[12-14[ 7,5 [10-12[ 23 [8-10[ 17,5 [6-8[ 9 [4-6[ 3,5

[2-4[ 10,5 Classe de hauteur Classe de hauteur (m) [0-2[ 27,5 0 5 10 15 20 25 30 Taux de recouvrement (%)

Figure 22: Diagramme de recouvrement dans la « Plantation de café sauvage ».

La zone de plantation de café sauvage est stratifiée en trois couches avec quelques émergents de 12 à 16 m : - Une strate inférieure (0 à 2 m) ouverte avec une moyenne du taux de recouvrement égal à 27,5% constituée surtout par des espèces herbacées ;

- Une strate moyenne (2 à 4 m) très ouverte ayant un taux de recouvrement de 10,5% ;

- Une canopée (8 à 12 m) très ouverte avec un taux recouvrement égal à 20,25%.

V.6.2.3- Forêt dégradée à dominance d’arbre forestier

 Dans cette zone, les arbres ayant un DBH ≥ 10 cm ont une densité de 1040 à 1370 individus / ha.

 Le plot 5 présente une bonne régénération (565,69%). Comparé avec tous les autres plots, le plot 6 a un très bon potentiel de régénération avec un taux de 1097,11% (Tableau 4).

Résultats

Dans ce niveau, le taux de régénération varie d’un endroit à un autre.

 La figure 23 schématise le recouvrement de la végétation par strate dans la « Forêt dégradée à dominance d’arbre forestier ».

[20-24 2

[16-20[ 3

[12-16[ 8

[8-12 [ 19

[4-8[ 39 Classe de hauteur Classe de hauteur (m) 51 [0-4[

0 10 20 30 40 50 60 Taux de recouvrement (%)

Figure 23: Diagramme de recouvrement dans la « Forêt dégradée à dominance d’arbre forestier.

Il y a trois strates avec quelques émergents de 12 à 24 m : - Une strate inférieure (0 à 4 m) semi-ouverte avec une moyenne du taux de recouvrement égal à 51% ; constitué surtout par des individus régénérés des grands arbres comme Dracaena reflexa (LILIACEAE), Diospyros laevis (EBENACEAE) ;

- Une strate moyenne (4 à 8 m) ouverte ayant un taux de recouvrement de 39% ;

- Une canopée (8 à 12 m) très ouverte avec un taux recouvrement égal à 19%.

V.6.2.4- Forêt dégradée à dominance de Ravenala madagascariensis

 Dans ce niveau, environ 1650 à 1830 d’individus semenciers / ha y poussent.

 Un taux moyen de régénération a été constaté dans cette zone (170,90% et 187,43%) (Tableau 4).

Résultats

 La figure 24 montre le recouvrement par strate de la végétation dans la « Forêt à dominance de Ravenala madagascariensis ».

[14-16[ 1

[12-14[ 8

[10-12[ 15 [8-10[ 17

[6-8[ 23,5 [4-6[ 25

Classe de hauteur Classe de hauteur (m) [2-4[ 30,5 [0-2[ 54

0 10 20 30 40 50 60 Taux de recouvrement (%)

Figure 24 : Diagramme de recouvrement dans la « Forêt dégradée à dominance de Ravenala madagascariensis ».

La structure verticale de cette zone montre trois strates de végétation avec toujours quelques émergents de 12 à 16 m :

- Une strate inférieure (0 à 2 m) semi-ouverte avec une moyenne du taux de recouvrement égal à 54% ; constituée surtout par des espèces herbacées et des individus régénérés des espèces comme Ravenala madagascariensis (STRELITZIACEAE), Ampalis mauritiana (MORACEAE).

- Une strate moyenne (2 à 8 m) ouverte ayant un taux de recouvrement de 26,33%.

- Une canopée (8 à 12 m) très ouverte avec un taux recouvrement égal à 16%, laissant les rayons lumineux pénétrer jusqu’aux strates sous-jacentes, ce qui favorise le développement des espèces se trouvant dans la strate inférieure, d’où le bon taux de recouvrement observé à son niveau.

Après toutes ces analyses quantitatives, nous pouvons en déduire que dans la Forêt de Kianjavato, l’habitat de cette Daubentonia madagascariensis femelle est très pauvre en espèce floristique. La densité des arbres à DBH ≥ 10 cm varie de 470

Résultats

à 1830 pieds / ha et la canopée, de 6 à 12 m de hauteur, peut être semi-ouverte ou très ouverte. La régénération naturelle semble être bonne sur les moyens versants.

Le tableau 4 résume les caractères botaniques de l’habitat de « Bozy » dans la forêt de Kianjavato.

Tableau 4 : Caractères botaniques des quatre niveaux de Sangasanga.

Zones ou Niveaux Plot Indice de diversité Densité Taux de régénération Canopée floristique (individus/ha) naturelle (%)

Forêt à dominance 1 0,539 Semi- de bambou ouverte 2 0,912

Plantation de café 3 0,768 470 619,14 (BR) Très sauvage ouverte 4 0,856 940 106,38 (RM)

Forêt à dominance 5 1,110 1370 565,69 (BR) Très d’arbre forestier ouverte 6 0,885 1040 1097,11 (TBR)

Forêt à dominance 7 0,734 1650 170,90 (RM) Très de Ravenala ouverte madagascariensis 8 0,831 1830 187,43 (RM)

RM : régénération moyenne BR : bonne régénération ; TBR : très bon potentiel de régénération

Résultats

V.6.3- Habitat préféré

40 34,74

35 32,63

30 25 19,54 20 15 13,08

10 Fréquence (%)Fréquence 5 0 Fb Pcs Faf Frm Niveaux

Figure 25 : Fréquence de l’utilisation des quatre zones de Sangasanga par « Bozy ».

Fb : Forêt à dominance de bambou Pcs : Plantation de café sauvage Faf : Forêt à dominance d’arbre forestier Frm : Forêt à dominance de Ravenala madagascariensis

Une préférence significative dans l’utilisation de l’habitat par « Bozy » a été observée (H= 648,777 ; p= 0,000). D’après la figure 25, elle aime fréquenter la « Forêt dégradée à dominance d’arbre forestier » (34,74%) et la « Forêt dégradée à dominance de bambou » (32,63%). L’animal exploite moins les deux autres zones (19,54% et 13,08%) et le sommet de la montagne n’a pas été utilisé.

En résumé, « Bozy » préfère fréquenter les zones de bambou avec une canopée semi-ouverte ; ainsi une forêt dégradée à canopée très ouverte, pauvre en espèce floristique dont la densité varie entre 1040 et 1370 pied d’arbre/ ha.

V.7- Nid

Le nid est le plus souvent installé au niveau d’une fourche, ou dans un enchevêtrement de lianes. Il est construit avec des matériaux (feuilles et branches mortes et/ou vivantes) pris en général sur l’arbre lui-même ou sur d’autres. Quelquefois, la proximité d’autres arbres favorise un certain mélange des matériaux.

Résultats

Le nid a une forme ovoïde à l’intérieur duquel l’animal entasse des feuilles et des branches mortes. Il possède toujours une ouverture d’une quinzaine de centimètre de diamètre sur l’un de ses côtés. Ce trou est souvent un peu bouché quand l’animal est dans le nid, mais il n’y a pas d’autre orifice de sortie. L’orientation du trou est variable, elle dépend de la place de la branche qui est la plus favorable pour accéder au nid.

Nid

Figure 26: Nid de Daubentonia madagascariensis dans la Forêt de Kianjavato.

« Bozy » a occupé 39 nids qu’elle a toujours construits presque très haut. Ses nids se trouvent sur une hauteur moyenne de 15 m et un nid est utilisé en moyenne durant trois jours. Des vieux nids ont été aussi restaurés et ont été de nouveau habités par l’animal. Ce dernier les a supplémenté par des rameaux frais.

INTERPRETATIONS et DISCUSSIONS

Interprétations et Discussions

VI- INTERPRETATIONS ET DISCUSSIONS

VI.1- Activités générales

A Kianjavato, Daubentonia madagascariensis est très actif car il dépense environ 80% de son temps à manger et à se déplacer et seulement 4,73% à se reposer. Il consacre plus de la moitié de son temps à l’alimentation (54,21%). Sa nourriture est principalement composée de larves, d’insectes et de graines. Ces aliments sont riches en nutriments et énergie ([Gaulin et Konner, 1977 ; Gaulin, 1979 cités dans Sailer et al., 1985]; Dasilva, 1992). Cette qualité de nourriture rend probablement l’Aye-aye très actif. Sterling (1993) et Andriamasimanana (1994) ont aussi constaté le même résultat. Ils ont reporté que cette espèce de lémuriens ne se repose que pendant un petit moment seulement à Nosy Mangabe et dans la Réserve Biosphère de Mananara Nord.

La courte durée du temps de repos de l’animal semble être compensée par le profond sommeil de celui-ci. Comparée avec d’autres espèces de lémuriens nocturnes, comme Lepilemur microdon et Microcebus murinus, Daubentonia madagascariensis est profondément plongé dans son sommeil après toutes ses activités. Par contre, les deux autres suscitées se réveillent à un moindre bruit. En 2004, Quinn et Wilson ont reporté que les individus d’Aye-aye peuvent être facilement capturés dans leurs nids. Nous avons aussi remarqué ce comportement car certaines de nos captures ont été effectuées au niveau des nids.

Comparée à d’autres espèces de lémuriens comme les folivores, à l’exemple de Lepilemur spp. qui a un temps de repos long, Daubentonia madagascariensis est un animal très actif. Ce fait est dû à la nécessité d’un temps de digestion long pour éliminer les substances toxiques et dégrader les carbohydrates contenus dans les matières foliaires (Fleagle, 2013).

La disponibilité des ressources alimentaires affectent aussi les activités d’un animal (Sussman, 1999). Il semble que la nourriture de « Bozy » abonde dans son territoire et elle n’a pas besoin d’aller loin pour chercher de la nourriture. Ceci pourrait expliquer la faible proportion du déplacement par rapport à l’alimentation.

Interprétations et Discussions

VI.2- Variation saisonnière des activités générales

Aucune variation saisonnière des activités de « Bozy » n’a été constatée, à l’exception de la fréquence de ses activités sociales et de ses vocalisations. On peut en déduire que D. madagascariensis reste toujours actif durant toute l’année. Sterling (1993) a aussi noté ce comportement chez les Aye-aye du Nosy Mangabe.

Pendant la saison des pluies, la femelle et son enfant font plus de toilettage pour sécher leur pelage. Ce fait pourrait expliquer l’augmentation de la fréquence des activités sociales de « Bozy » durant cette saison.

L’Aye-aye femelle émet plus de « cris de contact » pendant la saison sèche Pour orienter et ramener son enfant qui n’est âgé que d’un an durant cette période . Chez tous les primates, les activités sociales et la communication sont nécessaires pour maintenir la relation mère-enfant (Maestripieri, 2001).

VI.3- Régime alimentaire

A Kianjavato, l’Aye-aye femelle montre un régime omnivore comme certains individus vivants dans d’autres forêts, comme à Nosy Mangabe (Sterling et al., 1994). En effet, l’animal a une tendance à être insectivore vu la proportion de consommation des différents types d’aliment. Insectes et larves constituent la nourriture principale de « Bozy ».

Le régime omnivore de cette espèce de lémuriens est confirmé par beaucoup d’auteurs. Sterling et ses collaborateurs (1994) ont reporté que D. madagascariensis se nourrit de différents type de nourriture qui semble être principalement composée de graines, du nectar, des champignons et des larves. Des pousses de bambou (Bambusa vulgaris) ont été aussi trouvées consommé par l’Aye-aye (Pollock et al., 1985) ainsi que les fruits de Ficus spp. (Andriamasimanana, 1994). A Nosy Mangabe et à proximité des zones de plantation, cette espèce se nourrit des fruits comme la noix de coco, la banane, l’avocat, la mangue, le letchi, les fruits à pain, la canne à sucre, ainsi que des chancres (Petter, 1967; Petter, 1977; Albignac,

Interprétations et Discussions

1987; Iwano & Iwakawa, 1988 ; Sterling, 1994 ; Andriamasimanana, 1994 ; Simons et Meyers, 2001).

Par contre, la tendance à l’insectivorie est contredite par d’autres auteurs. Dans la Réserve Biosphère de Mananara-Nord, au Sud du Nosy Mangabe, la principale alimentation de l’Aye-aye est le nectar de l'arbre du voyageur (Ravenala madagascariensis) (Ancrenaz et al., 1994). Dans la même Réserve près d'une plantation de coco, la noix de coco constitue l’aliment préféré de l’Aye-aye, bien que cette population se nourrit toujours des larves et des chancres (Andriamasimanana, 1994).

Mais, Petter (1977) a reporté que Daubentonia madagascariensis se nourrit principalement d'insectes et de larves, mais aussi des fruits comme les mangues, les œufs et la sève d'arbre.

A Kianjavato, la nourriture de « Bozy » est principalement composée de larves et d’insectes (60%), ainsi que des graines de Canarium madagascariensis (ramy) et de Canarium boivinii (sandramy) et du nectar de Ravenala madagascariensis .

Cette Aye-aye femelle n’a jamais été vue manger des fruits comme, l’avocat, le litchi, la mangue,…ou des jeunes pousses de bambou malgré la disponibilité de ces derniers dans la Forêt de Kianjavato durant notre période d’étude. Ceci pourrait être dû au fait que la nourriture de « Bozy » est largement suffisante dans cette forêt.

Nous pourrions dire que cette espèce de lémuriens est très flexible en termes de nourriture. Elle s’adapte en fonction de la disponibilité des ressources alimentaires dans son habitat.

VI.4- Variation saisonnière de l’alimentation

« Bozy » consomme plus d’insectes durant la saison humide que pendant la saison sèche. En général, les insectes se prolifèrent durant la saison humide. Ce fait pourrait expliquer l’augmentation de la consommation d’insectes par « Bozy » durant cette saison. Par contre, la consommation de larves durant toute l’année reste

Interprétations et Discussions constante. Ce résultat coïncide avec les observations de Sterling et son équipe à Nosy Mangabe en 1994.

Comparée à la période sèche, « Bozy » consomme aussi plus de graines de Canarium boivinii et de Canarium madagascariensis pendant la période des pluies car ces plantes sont en fructification durant ce dernier. Ceci entraîne la fréquente consommation de ces aliments durant la saison humide que la saison sèche. A Kianjavato, les fruits du « ramy » et du « sandramy » ne sont plus disponibles pendant la saison sèche. L’animal a été vu descendre sur le sol à plusieurs reprises pour se procurer des graines de ces derniers. On pourrait dire que c’est la deuxième nourriture préférée par l’animal après les larves et insectes.

« Bozy » n’a été observée se nourrir du nectar de Ravenala madagascariensis pendant la saison humide. Soit cet aliment n’était pas disponible pendant cette saison, soit l’animal préfère plutôt manger ses nourritures favorites.

Le régime alimentaire des Aye-aye semble être lié au changement de saison ainsi qu’à la disponibilité des ressources alimentaires (Sterling et al., 2014). A Nosy Mangabe, cette équipe a constaté que durant l’hiver (mi-mai à mi-août), Daubentonia madagascariensis mange surtout des chancres alors qu’il se nourrit beaucoup de graines pendant le reste de l’année.

Cette variation saisonnière du régime alimentaire est un cas habituel chez les Primates non humains comme les lémuriens, les macaques…etc. (e.g : Overdorff et al., 1997; Tan, 1999; Yiming, 2006).

VI.5- Territoire

Dans la Forêt de Kianjavato, la taille du territoire de « Bozy » est d’environ 600 ha durant un 1 an. Cette superficie paraît encore être restreinte due à la naissance d’un bébé en septembre 2011. La femelle semble réduire ses déplacements après la naissance de son bébé car elle doit porter ce dernier. Aucun autre individu n’a été observé s’occuper de l’enfant durant notre recherche sur le terrain.

Interprétations et Discussions

Dans la Forêt pluviale de Torotorofotsy, à l’Est de Madagascar, une femelle de D. madagascariensis a occupé une superficie de 746 ha pendant 4 mois (Louis et al., non-publ.).

À Nosy Mangabe, les territoires des femelles sont d’environ 30 - 50 ha (Sterling, 1993) tandis que les mâles occupaient une étendue de 100-200 ha (Sterling 1993 ; Andriamasimanana, 1994 ; Garbutt 2007). Cette différence pourrait être due à la disponibilité des habitats exploitables, la disponibilité et la dispersion de la nourriture, le nombre et la composition du groupe. Ce fait est confirmé par beaucoup d’auteurs (exemples: Milton et May, 1976; Sussman, 1999; Tan, 1999).

Nosy Mangabe a une petite superficie de 500 ha ; et probablement plusieurs groupes d’Aye-aye y vivent et sont obligés par conséquent de partager l’habitat. Dans la Forêt de Kianjavato (4875 ha), la vaste taille du territoire de « Bozy » pourrait être liée à la disponibilité et la dispersion de ses nourritures, ainsi qu’à son régime omnivore. Les primates non humains folivores ont un territoire plus petit que les frugivores car leur nourriture est beaucoup plus disponible. En générale, les omnivores ont un territoire beaucoup plus grand (Milton et May, 1976). Comparée à toutes les autres espèces de lémuriens, Daubentonia madagascariensis possède le plus grand territoire. Mais la corrélation entre la composition du groupe et la taille du territoire semble être contredite dans le cas de l’Aye-aye car le groupe n’est constitué que de deux individus seulement alors que son territoire est tellement vaste

VI.6- Habitat et préférence

Notre étude résume que « Bozy » vit dans une forêt très dégradée avec une régénération naturelle moyennement bonne, très pauvre en diversité floristique, et à canopée semi-ouverte ou très ouverte de 6 à 12 m de hauteur.

D’après les études effectuées par de nombreux auteurs, l’Aye-aye s'adapte à différents types d'habitat, y compris ceux qui sont affectés par les pressions anthropiques. Il se trouve généralement dans les forêts tropicales primaires et secondaires de Est de Madagascar, forêts secondaires dégradées, forêts littorales

Interprétations et Discussions secondaires, forêts à feuilles caduques sèches, désert épineux et même dans les zones cultivées telles que les plantations (Pollock et al., 1985; Ganzhorn et Rabesoa, 1986; Iwano et Iwakawa, 1988; Harcourt et Thornback, 1990; Ancrenaz et al., 1994; Andriamasimanana, 1994 ; Rowe, 1996; Garbutt, 1999 ; Ganzhorn et al., 1999). L'aye-aye peut aussi habiter dans les mangroves et les forêts de broussailles sèches (Tattersall, 1982). Par conséquent, il est capable de vivre dans une variété d'altitudes allant du niveau de la mer jusqu’à une certaine altitude ; 1875 m (Goodman & Ganzhorn 2004).

Cette recherche confirme donc la flexibilité de cette espèce de lémuriens en termes d’utilisation de l’habitat. Malgré ce résultat, « Bozy » a quand même montré une préférence significative dans l’exploitation de son habitat. Elle fréquente beaucoup plus la « Forêt dégradée à dominance d’arbres forestiers » (34,74%) et la « Forêt dégradée à dominance de bambou » (32,63%). Ceci peut être lié à la disponibilité alimentaire car les larves sont abondantes dans les bambous et les bois morts du niveau 3 de Sangasanga. Canarium spp. poussent beaucoup aussi dans ces deux zones. L’animal n’a pas utilisé le sommet de la montagne car c’est un endroit inaccessible dû aux rochers qui le forme.

VI.7- Nid

En comparant avec les observations de Petter (1977), Ancrenaz et ses collaborateurs (1994), la construction, la forme et la disposition du nid de « Bozy » ne présentent pas une variation avec celles des autres individus habitants d’autres forêts. A Nosy Mangabe, la hauteur moyenne du nid par rapport au sol est de 17,6 m tandis qu’à Kianjavato, elle est de 15 m. Ceci pourrait être toujours dû à la disponibilité des habitats exploitables dans ces endroits.

« Bozy » a partagé le même nid avec son petit jusqu’au 19ème mois de ce dernier. Si Sterling (1995) a observé qu’un nid spécifique a été utilisé par 4 individus à des moments différents, nous ne pouvons pas encore donner des résultats comme celui- ci due à l’insuffisance des données.

CONCLUSION

Conclusion

CONCLUSION

À Kianjavato, la femelle de Daubentonia madagascariensis est très active comme d’autres individus observés, jusqu’à présent, dans différents sites. Elle ne se repose que pendant un temps très minime durant la nuit (4,73 %). Plus de la moitié de ses activités est consacrée à l’alimentation. L’animal se nourrit surtout de larves, d’insectes, de graines des fruits de Canarium boivinii ou « sandramy » et de Canarium madagascariensis ou « ramy » et du nectar de Ravenala madagascariensis. Tous ces aliments sont toujours disponibles pendant les deux saisons à l’exception du nectar; et ils sont riches en nutriment et énergie engendrant probablement la vitalité de l’animal durant toute l’année.

La présente étude a confirmé l’adaptation de Daubentonia madagascariensis dans différents types d’habitat. Le territoire de « Bozy » est généralement constitué d’une forêt dégradée pauvre en espèce floristique et à canopée semi-ouverte ou très ouverte de 6 à 12 m de hauteur. La densité des arbres semenciers varie de 470 à 1830 individus / ha avec une régénération naturelle moyennement bonne. Mais une préférence dans l’utilisation de l’habitat a été constatée chez « Bozy ». Elle fréquente surtout les endroits où sa nourriture est abondante. Comme toute autre espèce de primates non humains, de multiples facteurs pourraient affecter l’activité et l’écologie de l’Aye-aye tels que le changement de saison, la disponibilité et la dispersion des ressources alimentaires et la qualité de la nourriture.

Le résultat le plus frappant dans cette étude est la connaissance de la taille du territoire de l’Aye-aye femelle qui est d’environ 600 ha. Louis et ses collaborateurs ont aussi reporté que dans le Parc National de Mantadia et le Site de Ramsar Torotorofotsy, une femelle a occupé une surface de 746 ha pendant une période de quatre mois. Si le territoire d’une femelle recouvre une telle superficie, il est prévisible que celui du mâle pourrait largement dépasser cette valeur. En général, chez les primates non humains, le territoire du mâle chevauche largement celui de la femelle, exemple : chez Microcebus murinus. Il peut même englober le territoire de deux femelles. Cette écologie comportementale fait partie des stratégies de reproduction et est généralement commune chez les primates non humains. Elle a pour but d’avoir une réussite à l’accès aux femelles durant la saison d’accouplement.

Conclusion

Une information importante sur la biologie de la reproduction de D. madagascariensis dans son habitat naturel émane aussi de cette recherche. La reproduction de cette espèce de lémuriens semble être saisonnière, plus précisément biannuelle car aucune naissance n’a eu lieu en 2012, alors qu’il y en avait en 2011 et 2013 avec un bébé par portée. « Bozy » a mis bas à son enfant au mois de septembre 2012. Nous tenons à signaler qu’aucun accouplement n’a été observé durant notre période d’étude, probablement due à la méthodologie appliquée pendant le suivi de l’animal. L’acte pourrait se passer durant notre absence.

Malgré toutes ces informations, beaucoup de recherches méritent encore d’être effectuées sur cette espèce de lémuriens, qui est scientifiquement mal connue, car la première étape de la conservation d’une espèce animale est la compréhension de son mode de vie. Dans le futur, nos perspectives de recherche seront de mener la même étude sur un individu mâle de Daubentonia madagascariensis dans la même forêt et dans d’autres sites : Site Ramsar, Réserve Spéciale d’Analmazaotra, Parc National de Mantadia, Forêt classée de Maromizaha, Forêt classée de Daraina et Forêt classée de Beangaka et d’étudier la taille de la population. L’évaluation des pressions anthropiques qui menacent la survie de cette espèce date de longues années ; une actualisation de ces données est donc nécessaire. Une compréhension de l’impact à long terme de l’habitat perturbé sur cette espèce s’avère importante pour sa pérennité. Tous ces paramètres sont indispensables dans l’évaluation du statut de conservation d’un être vivant qui est « Presque menacé » pour l’Aye-aye. C’est un statut un peu ambigu dû au manque d’information sur cet animal. En rapport avec la disparition continuelle de la forêt malgache, la grande taille du territoire, la biologie de la reproduction et les différentes pressions qui peuvent s’exercer sur ce lémurien, il devrait se trouver déjà dans la liste rouge des « espèces menacées » de l’UICN. Des études génétique, diététique et hormonale seront aussi effectuées ultérieurement. A Kianjavato, un projet de reforestation est actuellement développé par l’équipe de Madagascar Biodiversity Partnership. La population locale participe d’une manière effective aux reboisements. Des plantes autochtones ont été plantées pour connecter les différents fragments restants afin d’assurer le flux génétique de la

Conclusion population animale. Ceci joue un rôle important dans conservation génétique d’une espèce de lémuriens, surtout les non-terrestres comme Daubentonia madagascariensis. Cette étude pourrait servir d’outil pour le gestionnaire du site dans leur projet de conservation de la biodiversité et de reforestation, ainsi que pour les concernés dans d’autres aires protégées.

Recommandations

1- Sur la gestion et la conservation des ressources naturelles

Les espèces d’arbre dans la Forêt de Kianjavato sont menacées par des actions anthropiques comme le défrichement et les coupes de bois illicites engendrant la raréfaction des individus matures ainsi que la perturbation de la régénération naturelle. Ainsi, pour réduire l’impact de cette pression sur les ressources alimentaires et l’habitat des lémuriens dans cette forêt, des mesures et précautions devraient être prises :

- L’intégration du site dans le système des aires protégées pour limiter les dégâts causés par l’exploitation forestière irrationnelle en surveillant la forêt et les ressources naturelles;

- La responsabilisation des acteurs locaux à la gestion des ressources forestières pour limiter les risques écologiques. Ainsi, pour impliquer la population locale dans la conservation et la gestion durable des ressources naturelles, la mobilisation, l’éducation et la conscientisation environnementales doivent être renforcées ;

- Le contrôle de l’abattage des grands arbres comme le Canarium spp., Ocotea cymosa, Hura crepitans… car ces arbres sont très importants pour la survie des lémuriens de cette région.

La pauvreté est une des causes de la dégradation de l’environnement et des écosystèmes à Madagascar. Ainsi, la préservation de la biodiversité et le développement humain doivent aller de pair pour améliorer le niveau de vie de la population en vue d’une bonne conservation des ressources naturelles. Pour ce faire, quelques suggestions sont proposées :

- Développer des activités génératrices de revenus pour la communauté locale comme des activités de soutien agricoles ;

- Faciliter l’accès à la santé et à l’éducation, des programmes de restauration forestière et de préservation des espèces menacées ;

- Créer des micro-entreprises notamment de transformation des produits cultivés et développer l’écotourisme.

Recommandations

L’aménagement de la Forêt Classée de Kianjavato doit associer à quatre objectifs : protection des zones intactes (non anthropisées), création de zones de conservation dans les zones peu perturbées, reforestation en réhabilitant le corridor biologique entre les vestiges forestiers et valorisation des jachères pour la population locale.

2- Sur la restauration forestière

Une stratégie de restauration forestière doit être renforcée dans les zones de forêts fragmentées. Au sein des terroirs villageois et des forêts naturelles fragmentées, cette technique de l’écologie de la restauration permettrait de créer une diversification des espèces. Le principe consiste à enrichir les formations secondaires par des espèces autochtones afin de recréer l’atmosphère forestière favorable à la repousse d’autres espèces. La durabilité du système sera assurée par les lémuriens frugivores si on utilise en priorité les espèces d’arbres qu’ils consomment.

REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES

Références bibliographiques

1. Albignac, R. 1987. Status of aye-aye in Madagascar. Primate Conservation (8): 44-45. 2. Acrenaz, M., Lackman- Ancrenaz, I. and Mundy, N. 1994. Field observations of aye-ayes (Daubentonia madagascariensis) in Madagascar. Folia Primatologica 62 (1-2): 22-36. 3. Andriamahazo, M., Ebene Onana, Y.C., Ibrahima, A., Komena, B.K. & Razafindrandimby, J., 2004. Concillier exploitation des ressources naturelles et protection de la forêt. Cas du corridor forestier de Fianarantsoa (Madagascar). Rapport ICRA/CNRE-IRD, Montpelier-Madagascar. 26p. 4. Andriamampianina, F. S. 2013. Biologie, écologie et statut de conservation de quelques espèces consommées par Varecia variegata variegata à Kianjavato. Mémoire de DEA en Ecologie Végétale. Faculté des Sciencies. Université d’Antananarivo, Madagascar. 72p. 5. Andriamasimanana, M. 1994. Ecoethological study of free-ranging aye-ayes (Daubentonia madagascariensis) in Madagascar. Folia primatologica 62 (1-3): 37-45. 6. Bradt, H. 2007. Madagascar Travel Guide. 9th edition. Bradt Travel Guides Ltd., Chalfont St. Peter, UK and Globe Pequot Press, Guilford, CT. 7. Carriere, S., Andrianotahinanahary, H., Ranaivoarivelo, N. & Randriamalala, J., 2005. Savoirs et usages des recrus post-agricoles du pays Betsileo : Valorisation d’une biodiversité oubliée à Madagascar.Vertigo 6(1) : 1-14. 8. Cornet, A., 1974. Essai de cartographie bioclimatique à Madagascar. ORSTOM. Paris. 58 p. 9. Dajoz, R., 1996. Précis d’écologie. Dunod, Paris, 551p. 10. Dasilva, G.L. 1992. The western black-and-white colobus as a low-energy strategist: activity budgets, energy expenditure and energy intake. Journal of Animal Ecology 61: 79-91. 11. Duckworth, J. W. 1993. Feeding damage left in bamboos, probably by aye- ayes (Daubentonia madagascariensis). International Journal of Primatology 14(6): 927-931. 12. Duckworth, J. W., Evans, M. I., Hawkins, A. F. A., Safford, R. J. and Wilkinson, R. J. 1995. The lemurs of Marojejy Strict Reserve, Madagascar: a status overview with notes on ecology and threats. International Journal of Primatology 16(3): 545-559.

Références bibliographiques

13. Faramalala, M.H. et Rajeriarison, C., 1999. Nomenclature des formations végétales de Madagascar. ANGAP, Antananarivo, Madagascar. 42 p. 14. Feistner, A. T. C. and Ashbourne, C. 1994. Infant development in a captive- bred aye-aye (Daubentonia madagascariensis) over the first year of life. Folia Primatologica 62(1-3): 74-92. 15. Feistner, A. T. C. and Sterling, E. 1995. Body mass and sexual dimorphism in the aye-aye Daubentonia madagascariensis. Dodo, Journal of the Wildlife Preservation Trusts 31: 73-16. 16. Fleagle, J.G. 2013. Primate Adaptation & Evolution. Third edition, Academic Press. 17. Freudenberger, K.S., 2003. The Fianarantsoa-East Coast Railroad and its role in Eastern Forest Conservation. In GOODMAN, S. M. & BENSTEAD, J. P.(eds). Human ecology. The natural history of Madagascar. The University of Chicago Press, Chicago and London : 139-142. 18. Frontier & Pichod-Viale, D., 1998. Ecosystèmes : structure, fonctionnement, évolution. Dunod, Paris, 447p. 19. Ganzhorn, J.U. and Rabesoa, J. 1986. The aye-aye (Daubentonia madagascariensis) found in eastern rain forest of Madagascar. Folia Primatologica 46(3): 125-126. 20. Ganzhorn, J. U. and Rabesoa, J. 1986. Sightings of aye-aye in the eastern rain forest of Madagascar. Primate Conservation (7): 45 21. Ganzhorn, J. U., Fietz, J., Rakotovao, E., Schwab, D. and Zinner, D. 1999. Lemurs and the regeneration of dry deciduous forest in Madagascar. Conservation Biology 13(4): 794. 22. Glander, K. E. 1994. Morphometrics and growth in captive aye-ayes (Daubentonia madagascariensis). Folia Primatologica 62(1-3): 108- 114. 23. Garbutt, N. 1999. Mammals of Madagascar. Yale University Press: New Haven. 24. Gautier, L., Chatelain, C. et Spichiger, R. 1994. Presentation of a relevé method for vegetation studies based on high-resolution satellite imagery. In: Seyani, J. H. et Chikuni, A. C. (Eds.). Proceedings of XIIIth plenary meeting of AETFAT, Zomba, Malawi, 1991. National Herbarium and Botanic Gardens of Malawi. Zomba: 1339-1350.

Références bibliographiques

25. Goodman, S. M., Benstead J. P., 2003 (eds). The Natural estimates of biotic diversity and endemism for Madagascar. Oryx 39(1): 73-77 26. GODRON, M., 1983. Vademecum pour le relevé méthodique de la végétation et du milieu. Ed. CNRS/CEPE, 151p. 27. Harcourt, C. and Thornback, J. 1990. Lemurs of Madagascar and the Comoros. The IUCN Red Data Book. IUCN, Gland, Switzerland and Cambridge, UK. 28. Honess, P.E. and MacDonald, D.W ; 2011. Marking and radio-tracking primates. Pp: 189-205. In: Field and Laboratory Methods in Primatology. A Practical Guide; eds. J.M Setchell and D.J. Curtis, 2nd edition, Cambridge University Press. 29. Humbert, H., 1965. Les territoires phytogéographiques de Madagascar. Les divisions écologiques du monde. Colloques internationaux du CNRS Tome LIX, Vol. 3. n°31 : 439-448. 30. IUCN. 1994. IUCN Red List Categories. IUCN- The World Conservation Union, Species Survival Commission (SSC), Cambridge, UK and Gland, Switzerland. 31. Iwano, T., Randalana, R. and Rakotoarisoa, G. 1991. Ecology of the aye-aye (Daubentonia madagascariensis), I. Distribution. Pp.41-42 in: Ehara, T. Kimura, O. Takenaka and M. Iwamoto (eds.), Primatology Today. Elsevier, Amsterdam. 32. Iwano, T. and Iwakawa, C. 1998. Feeding behavior of the aye-aye (Daubentonia madagascariensis) on nuts of ramy (Canarium madagascariensis). Folia Primatologica 50(1-2): 136-142. 33. Lahatsaravita, B. A., 2006. Le Profil environnemental de la région de Vatovavy fito vinany. Profil environnemental, ONE, Octobre 2006. 135 p. 34. Lamberton, C. 1934. Contribution à la connaissance de la faune subfossile de Madagascar. Lémuriens et Ratites. Chiromys robustus sp. nov. Lamb. Mémoires de l’Académie malgache 17 : 40-46. 35. Legendre, L. et Legendre, P., 1984. Ecologie numérique. 2ème édition, Masson, Paris, Vol.III, 335p. 36. Lowry II, P.P.; Schatz, G.E. & Phillipson, P.B. 1997. The classication of natural and anthropogenic vegetation in Madagascar. In Goodman, S.M. & Patterson,

Références bibliographiques

B.D. (Eds). Natural change an human impact in Madagascar. Smithsonia Institution Press. Washington & London : 93-123. 37. Maestripieri, D. 2001. Is there mother-infant bonding in Primates? Developmental Review 21 : 93-120.) 38. Marshall, A.J. and Wragham, R.W. 2007. Evolutionary consequences of fallback foods. International Journal of Primatology 28: 1219-1235. 39. Meyers, N. ; Mittermeier, R. ; Mittermeier, C. ; Da Fonesca, G. & Kent, G. 2000. Biodiversity hotspots for conservation priorities. Nature. Vol.403 : 853- 858. 40. MEFT/USAID, 2009. Evolution de la couverture de forêts naturelles à Madagascar 1990-2000-2005. Programme JARIALA. 41. Milton, K. and May, M.L. 1976. Body weight, diet and home range area in primates. Nature 259 (5543): 459-462. 42. Mittermeier, R. A., Konstant, W. R., Nicoll, M. E. and Langrand, O. 1992. Lemurs of Madagascar: An Action Plan for their Conservation, 1993-1999. IUCN/SSC Primate Specialist Group, Gland, Switzerland. 43. Mittermeier, R. A., Tattersall, I., Konstant, W. R., Meyers, D., and Mast, R. 1994. Lemurs of Madagascar. Conservation International, Washington, DC. 44. Mittermeier, R. A., Robles, G. P., Hoffmann, M., Pilgrim, J., Brooks, T., Mittermeier, C. G., Lamoreux, J. and Fonseca, G. A. B. (eds.). 2004. Hotspots Revisited: Earth’s Biologically Richest and Most Endangered Terrestrial Ecoregions. Cemex, Mexico City, Mexico. 45. MITTERMEIR, R.A., HAWKINS, F., EDWARD, E.L. 2010. Lemurs of Madagascar.3rd edition. Conservation International Publisher. U.S. 762p. 46. Morat, P., 1973. Les savanes du Sud-Ouest. Mémoire ORSTOM n°68. Paris. 235p. 47. Nusbaumer, L. 2003. Structure et composition floristique de la forêt classée du Scio (Côte d’Ivoire). Etude descriptive et comparative. Thèse. Faculté des Sciences, Université de Genève. 150p. 48. O’Connor, S. M., Pidgeon, M. and Randria, Z. 1986. Conservation program for the Andohahela Reserve, Madagascar. Primate Conservation (7): 48-52. 49. Overdorff, D.J., Strait, S.G. and Telo, A. 1997. Seasonal variation in activity and diet in a small-bodied folivorous primate, Hapalemur griseus, in southeastern Madagascar. American Journal of Primatology 43(3): 211-223.

Références bibliographiques

50. Owen, R. 1866. On the aye-aye (Chiromys, Cuvier; Chiromys madagascariensis, Desm.; Sciurus madagascariensis, Gmel., Sonnerat; Lemur psilodactylus, Schreber, Shaw). Transactions of the Zoological Society of London 5: 33-101. 51. Perrier de la Bathie, 1921. La végétation malgache. Annales du Muséum colonial Marseille 9. 266 p. 52. Petter, J.-J. and Petter, A. 1967. The aye-aye of Madagascar. Pp. 195-205 in: S. A. Altmann (eds.), Social Communication Among Primates. The University of Chicago Press, Chicago. 53. Petter, J.-J. and peyriéras, A. 1970. Nouvelle contribution à l’étude d’un lémurien Malgache, le aye-aye (Daubentonia madagascariensis E. Geoffroy). Mammalia 34(2) : 167-193. 54. Petter, J.-J. 1977. The aye aye. Pp.37-57 in: Prince Rainier of Monaco and G. H. (eds.), Primate Conservation. Academic Press, New York. 55. Petter, J.-J., Albignac, R. and Rumpler, Y. 1977. Mammifères Lémuriens (Primates, Prosimiens). Faune de Madagascar 44 : 1-513. ORSTOM/CNRS, Paris 56. Pielou, R. M. 1975. Ecological Diversity. A willy-interscience Publication New York. 235p. 57. Pollock, J. I., Constable, I. D., Mittermeier, R. A., Ratsirarson, J. and Simons, H. 1985. A note on the diet and feeding behavior of aye-aye Daubentonia madagascariensis. International Journal of Primatology 6(4): 435-447. 58. Rahajanirina, L. P. and Dollar, L. 2004. Confirmation of aye-aye (Daubentonia madagascariensis) in the Tsingy de Bemaraha National Park. Lemur News (9): 11-12. 59. Rothe, P.L. 1964. Régénération naturelle en forêt tropicale de Dipterocarpus dyeri (Dau) sur le versant cambodgien de golfe du Siam. Bois et forêt des tropiques 8: 386 - 397.

60. Rowe, N. 1996. The Pictorial Guide to the Living Primates. Pogonias Press: East Hampton, New York. 61. Schwitzer, C., Mittermeier, R. A., Davies, N., Johnson, S., Ratsimbazafy, J., Razafindramanana, J., Louis., E. E., Rajaobelina, S. 2013. A strategy for their conservation 2013-2016. Lemurs of Madagascar: A Strategy for their

Références bibliographiques

Conservation 2013-2016. Published by IUCN SSC Primate Specialist Group, Bristol Conservation and Science Foundation, and Conservation International. 62. Sailer, L.D., Gaulin, S.J.C, Boster, J.S. and Kurland, J.A. 1985. Measuring the relationship between dietary quality and body size in Primates. Primates 26(1): 14-27. 63. Simons, E. L. 1993. Discovery of the western aye-aye. Lemur News (1): 6. 64. Simons, E. L. and Meyers, D. 2001. Folklore and beliefs about the aye-aye (Daubentonia madagascariensis). Lemur News (6): 11-16. 65. Sterling, E. J. 1993. Patterns of range use and social organization in aye-ayes (Daubentonia madagascariensis) on Nosy Mangabe. Pp. 1-10 in: P. M. Kappeler and J. U. Ganzhorn (eds.), Lemur Social Systems and Their Ecological Basis. Plenum Press, New York. 66. Sterling, E. J. 1993. Behavioral of aye-aye (Daubentonia madagascariensis) onNosy Mangabe, Madagascar. PhD thesis, Yale University, New Haven, CT. 67. Sterling, E. J. 1994. Taxonomy and distribution of Daubentonia madagascarienisis: a historical perspective. Folia Primatologica 62(1-3): 8-13. 68. Sterling, E. J. 1994. Aye-ayes: specialist on structurally defended resouces. Folia Primatologica 62(1-3): 142-152. 69. Sterling, E. J. 1994. Evidence for nonseasonal reproduction in wild aye-ayes (Daubentonia madagascariensis). Folia Primatologica 62(1-3): 46-53. 70. Sterling, E. J., Dierenfeld, E. S, Ashbourne, C. J. and Feistner, A. T. C. 1994. Dietary intake, food composition and nutrient intake in wild and captive populations of Daubentonia madagascariensis. Folia Primatologica 62(1-3): 115-124. 71. Sterling, E. J. and Richard, A. F. 1995. Social organization in the aye-aye (Daubentonia madagascariensis) and the perceived distinctiveness of nocturnal primates. Pp. 439-451 in L. Alterman, G. A. Doyle and M. K. Izard (eds.), Creatures of the Dark: The Nocturnal Prosimians. Plenum Press, New York. 72. Sterling, E. J. and Ramaroson, M. G. 1996. Rapid assessment of the primate faune of the estern slopes of the Réserve Naturelle Intégrale d’Andringitra, Madagascar. Pp. 293-305 in: S. M. Goodman (ed.), A Floral ans Faunal Inventory of the Eastern Slopes of the Réserve Naturelle Intégrale

Références bibliographiques

d’Andringitra, Madagascar: with Reference to Elevational Variation. Fieldiana Zoology, new series 85: 293-305. 73. Sterling, E. J. 1998. Preliminary report on a survey for Daubentonia madagascariensis and other primate species in the west of Madagascar, June-August 1994. Lemur News (3): 7-8. 74. Sterling, E. J. and McFadden, K. 2000. Rapid census of lemur population in Parc National de Marojejy, Madagascar. Fieldiana Zoology 90: 227-240. 75. Sterling, E. J. 2003. Daubentinia madagascariensis, aye-aye, aye-aye. Pp. 1348-1351 in: S. M. Goodman and J. P. Benstead (eds.), The Natural Story of Madagascar. The University of Chicago Press, Chicago. 76. Sussman, R. W., Richard, A. F. and Ravelojaona, G. 1985. Madagascar: current projects and problems in conservation. Primate Conservation (5): 53- 58. 77. Sussman, R.W. 1999. Primate Ecology and Social Structure, Volume 1: Lorises, Lemurs and Tarsiers, Pearson Custom Publishing, Needham Heights, MA. 78. Tan, C.L. 1999. Group composition, home range size and diet of three sympatric Bamboo Lemur species (Genus Hapalemur) in Ranomafana National Park, Madagascar. International Journal of Primatology 20 (4): 547- 566. 79. Tattersall, I. 1982. The Primates of Madagascar. Columbia University Press, New York. 80. Winn, R. M. 1989. The aye-ayes, Daubentonia madagascariensis, at the Paris Zoological Garden: maintenance and premiminary behavior observations. Folia Primatologica 52(3-4): 109-123. 81. Winn, R. M. 1994. Development of behavior in a aye-aye (Daubentonia madagascarienis) in captivity. Folia Primatologica 62(1-3): 93-107. 82. Winn, R. M. 1994. Preliminary study of the sexual behavior of aye-ayes (Daubentonia madagascariensis) in captivity. Folia Primatologica 62(1-3): 63- 73. 83. Whittaker, R. J., 1972. Evolution and measurement of species diversity. Taxon, 21: 219-351. 84. Yiming, L. 2006. Seasonal variation of diet and food availability in a group of Sichuan Snub-Nosed Monkeys in Shennongjia Nature Reserve, China. American Journal of Primatology 68: 217-233.

Références bibliographiques

85. Zuberbühler, K. and Wittig, R.M. 2011. Field experiments with non-human primates: a tutorial. Pp: 207-224. In: Field and Laboratory Methods in Primatology. A Practical Guide; eds. J.M Setchell and D.J. Curtis, 2nd edition, Cambridge University Press.

Webographie

http://fr.mongabay.com

ANNEXES

Annexe

ANNEXE 1: Carte hydrologique de la région de Kianjavato (Source : BD 500 FTM, 1994).

Annexe

ANNEXE 2 : Diagramme thermique de la région de Kianjavato (Source: Service de la météorologie, Ampandrianomby-Antananarivo, 1990-1995)

ANNEXE 3 : Variation mensuelle du nombre de jours pluvieux (Source: Service de la météorologie, Ampandrianomby-Antananarivo, 1990-1995).

ANNEXE 4 : Régime pluviométrie (Source : Service de la météorologie, Ampandrinomby- Antananarivo, 1990-1995).

Annexe

ANNEXE 5 : Modèle d’une fiche de collecte de données

Date : Observation : Début : Fin :

Coordonnées Autres Heure d'observation Activités/ nourriture géographiques observations

III

Annexe

ANNEXE 6 : Liste des espèces floristiques de la forêt de Sangasanga.

FAMILLE Noms d'espèces Noms Vernaculaire ANACARDIACEAE Abrahamia sericea Malambovony ANACARDIACEAE Abrahamia sp Nato vatodingana ANNONACEAE Polyalthia gesqueria Tavolo madinidravina ANNONACEAE Xylopia buxifolia Ramiavona ANNONACEAE Monanthotaxis valida Vahimborondreo APHLOIACEAE Aphloia theiformis Fandramanana APOCYNACEAE Tabernaemontana ensepala Kabokaefitra APOCYNACEAE Tabernaemontana phymata Kabokala ARALIACEAE Schefflera sp. Vatsilana ARECACEAE Ravenea madagascariensis Lafa ARECACEAE Dypsis fibrosa Vonintra ARECACEAE Dypsis mananjariensis Anivona BURSERACEAE Canarium madagascariensis Ramy BURSERACEAE Canarium boivinii Sandramy CALLOPHYLACEAE Callophyllum inophyllum Fanorafa CLUSIACEAE Psorospermum fanerans Ampalikivozo CONNARACEAE Cnestis Sp Sefana CUNONIACEAE Weinmannia rutembergiana Lalona EBENACEAE Diospyros laevis Hazomainty EUPHORBIACEAE Hura crepitans Mandresy EUPHORBIACEAE Macaranga cuspidata Antilafoitra EUPHORBIACEAE Uapacca ferruginea Voapaka EUPHORBIACEAE Drypetes perrieri Hazomby EUPHORBIACEAE Macaranga obovata Mokaranana beravina FABACEAE Albizia chinensis Albizia FABACEAE Albizia lebbeck Bonary FABACEAE Albizia gumifera Sambalahy FABACEAE Dalbergia baroni Voamboana FABACEAE Bauhinia monandra Hafotra boriravina FABACEAE Dalbergia chapelieri Sovoka GENTIANACEAE Anthocleista longifolia Lendemy HYPERICACEA Harungana madagascariensis Harongana LAMIACEAE Clerodendrum pyrifolium Vatoana LAURACEAE Ocotea cymosa Varongy LAURACEAE Cryptocarya ovalifolia Tavolo boribory LAURACEAE Cryptocarya dealbata Baker Tavolo lavaravina LAURACEAE Cryptocarya Sp Tavolo ravintsara LILIACEAE Dracaena reflexa Hasina MALVACEAE Grewia aprina Hafopotsy

Annexe

MALVACEAE Sterculia tavia Tavia MELIACEAE Melia azedarach Voandelaka MELIACEAE Trichilia sp Larohafotra MELIACEAE Turraea sericea Rotra madinidravina MONIMIACEAE Tambourissa purpurea Ambora MORACEAE Ampalis mauritiana Ampaliala MORACEAE Arthocarpus heterophyllus Ampalibe MORACEAE Streblus dimepate Mahanoro MORACEAE Ficus trichoclada Nonoka MORACEAE Ficus baroni Voara beravina MYRTACEAE Eugenia jambolana Rotra MYRTACEAE Syzigium emirnense Rombary PITTOSPORACEAE Pittosporum polyspermum Fantsikala POACEAE Nastus elongatus Volo sodina POACEAE Cephalostachyum viguieri Volobelohalika RHIZOPHORACEAE Macarisia emarginata Sagna RUBIACEAE Coffea millotii Kafeala RUBIACEAE Coffea andrambovatoensis Kafeala RUBIACEAE Canthium medium Pitsikahitra RUBIACEAE Breonia decaryana Vomalopangady RUTACEAE Zanthoxylum madagascariensis Fahavalonkazo SALICACEAE Ludia sp. Tsilaitra SAPINDACEAE Tina striata Elatrangidina SAPINDACEAE Tinopsis phellocarpa Lanary SAPINDACEAE Plagioscyphus jumellei Karakarana SAPINDACEAE Macphersonia gracilis Sanira beravina SAPINDACEAE Macphersonia madagascarensis Sanira madinidravina SAPOTACEAE Chrysophyllum boivinianum Rahiaka SAPOTACEAE Capurodendron sp Ralotona SAPOTACEAE Sideroxylon betsimisarakum Halampona beravina SAPOTACEAE Faucherea sp Nanto poaka STRELITZIACEAE Ravenala madagascariensis Fontsina VIOLACEAE Rinorea arborescens Hazombary

Nom : SOLOFONDRANOHATRA Prénom : James Sedera Titre : Ecoéthologie d’une femelle de Daubentonia madagascariensis dans la forêt de Kianjavato, Sud- Est de MADAGASCAR Contact : 0333269671 Email : [email protected] Encadreur : Docteur RAHARIVOLOLONA Brigitte Marie, Maître de Conférences

RESUME

Comparée avec d’autres espèces de lémuriens, Daubentonia madagascariensis est parmi les moins étudiées. Notre étude est basée sur l’écoéthologie d’une Aye-aye femelle, dans la forêt de Kianjavato, au Sud-est de Madagascar de Juillet 2012 à Mai 2013. Plusieurs méthodes ont été utilisées : la « radio tracking » et le « focal animal sampling » pour déterminer les activités de l’animal ; la méthode de Gautier et autres pour décrire l’habitat, et la méthode du « Minimum Convex Polygon » pour estimer la taille du territoire. Les résultats montrent que l’Aye-aye est un animal très actif. Il consacre 80% de son temps à s’alimenter et à se déplacer. Il ne se repose que pendant un temps très minime (4,73%). Une variation saisonnière au niveau de la fréquence des activités sociales et de la vocalisation a été constatée. Larves et insectes constituent la nourriture principale de l’animal occupant respectivement 40,62% et 19,41%, complétée par des graines de Canarium spp. et du nectar de Ravenala madagascariensis. La fréquence de consommation des larves reste constante durant toute l’année (≈40%) tandis que celle des autres varie en fonction de la saison. Le territoire de l’Aye-aye femelle recouvre une superficie de 600 ha durant une année (2012). L’animal a une préférence dans l’utilisation de son habitat malgré la flexibilité de cette espèce en termes d’habitat. Il occupait 39 nids qu’il a construits au niveau d’une fourche, ou dans un enchevêtrement de liane sur une hauteur moyenne de 15 m qu’il occupe en moyenne durant 3 jours.

Mots clés : lémurien nocturne, Daubentonia madagascariensis, activités, écologie, Kianjavato, Madagascar. ABSTRACT

Compared to the other lemur species, relatively little is known behaviorally about free-ranging Aye- ayes. We present our findings to advance information on the activity pattern and ecology from one group composed of one adult female with her infant in the southeastern lowland forest of Kianjavato, Madagascar from July 2012 to February 2013. Radio tracking and Focal animal sampling methods were used to determine the activity pattern, the Gauthier method and botanical ones to describe the habitat, and the Minimum Convex Polygon to estimate the home range size. The female Aye-aye is very active. It spent 80% of its period traveling and feeding; and only 4.73% resting. Frequencies of social activities and vocalization varied significantly between seasons. Larvae and insects make up the bulk of its diet, respectively 40.62% and 19.41%, supplemented the by seeds of Canarium boivinii and Canarium madagascariensis, and the nectar of Ravenala madagascariensis. Frequency on larva feeding remain constant during the year (≈40%) while others food showed a significant seasonal variation. The home range size of this female Aye-aye was wide, approximately 600 ha in one monitored year. Despite the flexibility of this species on habitat adaptation, it showed preference on habitat use. The female Aye-aye built its nest using dead branches and dead or green leaves at an average height of 15 m between tree forks or vine tangles. During our study period; 39 nests were used with an average of one nest per three days.

Key words: nocturnal lemurs, Daubentonia madagascariensis, activity buget, ecology, Kianjavato, Madagascar. 6