ISSN 2617-6106 (print) ISSN 2617-6114 (online) Agrology, 3(2), 104‒121 AGROLOGY doi: 10.32819/020014

Оriginal researches The Hemeroby of Soil Macrofauna: Spatial-Ecological Transformation of the Communty at the Ecosystem Level

Received: 05 May 2020 N. V. Yorkina, V. S. Budakova Revised: 11 May 2020 Bogdan Khmelnitsky Melitopol State Pedagogical University, Melitopol, Ukraine Accepted: 12 May 2020

Bogdan Khmelnitsky Melitopol Abstract. The concept of hemeroby was used to explain the transformation patterns of the State Pedagogical University, Hetmanska Str., technosol soil macrofauna under the influence of recreation. The following hypotheses have been 20, Melitopol, 72318, Ukraine tested. 1). The hemeroby at the level of a particular ecosystem is manifested in the transformation of packaging of ecological niches of the soil macrofauna. 2) The anthropogenic effect causes the Tel.: +38-097-310-33-64 adaptive changes in the functional structure of the soil macrofauna. 3). The functional changes E-mail: [email protected] in the soil macrofauna are aimed at restoring the ecological functions of the soil that were dis- turbed by the hemeroby effects. The results from the study of spatial variation of the ecomorphic Cite this article: Yorkina, N. V., & structure of the soil macrofauna using OMI and RLQ techniques were presented. It was shown Budakova, V. S. (2020). The hemeroby of soil that the biogeoceonotic situation at the location of the experimental polygon was the forest-mead- macrofauna: spatial-ecological transformation ow, xeromesophilic and mega-mesotrophic. Data was collected by the manual sorting of the soil of the communty at the ecosystem level. Agrology, 3(2), 104‒121. doi: 10.32819/020014 sampling of 0.25×25 cm on a regular grid (7×15 samples) with a distance between points of 2m. The temperature, soil electrical condictivity and soil penetration resistance, litter depth and grass height were measured at each sample points. Axis 1, extracted as a result of RLQ analysis, characterizes the significant role of soil penetration resistance in structuring the soil macrofauna community at all measured depths of the soil. This axis negatively correlates with soil penetration resistance and positively ‒ with soil electrical conductivity and litter depth. Axis 2 is characterized by a positive correlation with soil temperature and a negative correlation with the litter depth. The epigean megatrophocenomorphs, silvants that move through the existing soil porosity and body size of which are larger cavities in the litter or proportional to large cracks or fissures in the soil are markers of positive values of the RLQ-axis 1. Species of soil invertebrates with the specified ecological characteristics give preference to areas with lower soil penetrationresistance and higher electrical conductivity of the soil. The markers of negative values of RLQ-axis 1 are endogenous acarbonatophiles, subaerophiles that move with the help of the existing soil porosity and whose body size is proportional to the cracks or that move with the help of active passage with changes in body thickness. This set of adaptations allows animals to adapt to conditions of high soil penetration resistance. The markers of positive values of RLQ-axis 2 are xerophilic ultramegatorophs which actively make moves without changes in body thickness. The markers of negative values of RLQ-axis 2 are mesophiles. It is shown that hemeroby as an integrated indicator of anthropogenic impact causes a hierarchical response in ecosystems of different le- vels of organization. Recreation manifests itself through the transformation of the packaging of ecological niches of species in the soil macrofauna community in response to soil compaction and violation of the litter block. Anthropogenic impact causes adaptive changes in the functional structure of the soil macrofauna. The soil macrofauna community has the resources to explore the over-compacted soils and to restore their ecological functions, which have been disrupted due to the influence of hemeroby.

Keywords: soil maсrofauna; ecological niche; spatial ecology; ecomorphes.

Гемеробія ґрунтової макрофауни: просторово-екологічна трансформація угруповання на рівні екосистеми

Н. В. Йоркіна, В. С. Будакова Мелітопольський державний педагогічний університет імені Богдана Хмельницького, м. Мелітополь, Україна

Анотація. У роботі застосовано концепцію гемеробії для пояснення закономірностей трансформації угруповань ґрунтової макрофауни техноземів, які знаходяться під впливом фактору рекреації. В роботі перевірено наступні гіпотези. 1). Гемеробія на рівні окремої екосистеми проявляє себе через трансформацію упакування екологічних ніш видів в угрупованні ґрунтової макрофауни. 2) Антропогенний вплив викликає адаптивні зміни у функціональній структурі угруповання ґрунтової макрофау- ни. 3). Функціональні зміни угруповання макрофауни спрямовані на відновлення екологічних функцій ґрунту, порушених внас-

104 AGROLOGY | Volume 3 | Issue 2 N. V. Yorkina, V. S. Budakova The hemeroby of soil macrofauna: spatial-ecological transformation of the communty at the ecosystem level

лідок впливу гемеробії. Наведені результати вивчення просторового варіювання екоморфічної структури ґрунтової макрофауни технозему методами OMI- і RLQ-аналізу. Показано, що біогеоценотична обстановка в місці розташування експериментального полігону є лісо-лучною, ксеромезофільною та мега-мезотрофною. Дані для дослідження зібрані за допомогою ручного розби- рання ґрунтових зразків площею 0,25×25 см по регулярній сітці (7×15 зразків) з відстанню між точками відбору 2 м, прове- дене вимірювання температури, електропровідності та твердості ґрунту, потужності підстилки та висоти травостою. Ґрунтова макрофауна представлена 31 видом безхребетних з загальною щільністю 185,45 екз./м2. В екологічній структурі тваринного населення ґрунту переважають сильванти та пратанти, мезофіли, мегатрофоценоморфи, ендогейні топоморфи, сапрофаги. Такі едафічні характеристики, як твердість ґрунту, електропровідність, потужність підстилки, а також висота травостою, відіграють важливу роль у структуруванні екологічної ніші угруповання макрофауни. Вісь 1, виділена в результаті RLQ-аналізу, характе- ризує значну роль твердості ґрунту в структуруванні угруповання макрофауни на всіх виміряних глибинах. Ця вісь негативно корелює з твердістю ґрунту й позитивно – з електропровідністю ґрунту та потужністю підстилки. Вісь 2 характеризується позитивною кореляцією з температурою ґрунту та від’ємною кореляцією з потужністю підстилки. Маркерами позитивних значень RLQ-осі 1 є епігейні мегатрофоценоморфи, сильванти, які рухаються за допомогою існуючої шпаруватості ґрунту, розміри їх тіла більші порожнин у підстилці або співрозмірні з великими щілинами або тріщинами в ґрунті. Види ґрунтових безхребетних з указаними екологічними характеристиками надають перевагу ділянкам з меншою твердістю та більшою елек- тричною провідністю ґрунту. Маркерами від’ємних значень RLQ-осі 1 є ендогейні акарбонатофіли, субаерофіли, які рухаються за допомогою існуючої шпаруватості ґрунту; розміри тіла їх співрозмірні з тріщинами або вони рухаються за допомогою ак- тивного прокладання ходів зі зміною товщини тіла. Згаданий комплекс адаптацій дозволяє пристосуватися тваринам до умов підвищеної твердості ґрунту. Маркерами позитивних значень RLQ-осі 2 є ксерофільні ультрамегатрофи, які активно проклада- ють ходи без змін товщини тіла. Маркерами від’ємних значень RLQ-осі 2 є мезофіли. Показано, що гемеробія, як інтегрований показник антропогенного впливу, викликає ієрархічний відгук в екосистем різного рівня організації. Рекреація проявляє себе через трансформацію упакування екологічних ніш видів в угрупованні ґрунтової макрофауни як відповідь на переущільнення ґрунту та порушення підстилкового блока. Антропогенний вплив викликає адаптивні зміни у функціональній структурі угру- повання ґрунтової макрофауни. Угруповання ґрунтової макрофауни володіє ресурсом для опанування переущільнених ґрунтів та для поновлення їх екологічних функцій, порушених унаслідок впливу гемеробії.

Ключові слова: ґрунтова макрофауна; екологічна ніша; просторова екологія; екоморфи.

Вступ Гемеробія часто використовується для оцінки порушень у різ- них типах рослинності (Steinhardt, Herzog, Lausch, Miller, & Le- Гемеробія є інтегрованим показником для оцінки антро- hmann, 1999; Fernández, Acosta, Abellá, López, & Díaz, 2002; Hill, погенного впливу на екологічні системи (Jalas, 1955; Sukopp, Walsh, Harris, & Moffett, 2003; Acosta, Blasi, Carranza, Ricotta, & 1969; Kowarik, 2020). Інтенсивність або частота техногенних Stanisci, 2003; Fanelli, Tescarollo, & Testi, 2006; Testi, Bisceglie, порушень довкілля визначає особливості антропогенного впли- Guidotti, & Fanelli, 2009; Schleupner & Schneider, 2013; Battisti ву на угруповання живих організмів (Battisti, Poeta, & Fanelli, & Fanelli, 2016). Однак ця концепція дуже рідко застосовува- 2016). Концепція гемеробії була сформульована для відобра- лася для оцінки впливу на тварин (Dennis, Hodgson, Grenyer, ження трансформації екосистем у контексті рудерально-урбані- Shreeve, & Roy, 2004; Schleupner & Link, 2008; Battisti & Fanelli, стичного градієнта від природних до повністю антропогенних 2016). Слід зазначити, що роль тварин в оцінці антропогенного оселищ (Walz & Stein, 2014). Гемеробія має складний характер впливу на екологічні системи добре відома. Види тварин кон- і відображає різноманітні механізми впливу на екосистеми. Ур- кретно реагують на порушення навколишнього середовища банізація є формою порушень довкілля та проявляє себе в різ- завдяки своїй природній історії та екології (Sousa, 1984). Ви- них аспектах (Rebele, 1994). Так, у рудерально-урбаністичному доспецифічні екологічні ознаки можна вважати сильними пре- градієнті збільшується кількість та густота людського населен- дикторами чутливості до порушень довкілля (Mouillot, Graham, ня (Montalvo, Ruiz-Labrador, Montoya-Bernabéu, & Acosta-Gal- Villéger, Mason, & Bellwood, 2013). lo, 2019). Інтенсивність урбанізації також проявляє себе через Рівень природності вказує на відстань екосистеми від пер- збільшення щільності доріг (Shi et al., 2019), збільшення площ винного природного стану (Angermeier, 2000), того часу як зі штучним покриттям та брукованими поверхнями (Murata гемеробія вимірює ступінь антропогенного порушення еко- & Kawai, 2018; Chen et al., 2020), через зростання забруднен- системи. Серед підходів, які нині застосовуються для кількіс- ня повітря та ґрунтів (Duh, Shandas, Chang, & George, 2008; ної оцінки впливу на довкілля землекористування, концепція Jia, Li, & Wang, 2018). Міські лісові насадження штучного гемеробії є найбільш результативною з точки зору практичнос- або природного походження постійно піддаються підвищеній ті методу та якості висновків (Fehrenbach, Grahl, Giegrich, & температурі, знаходяться в умовах підвищеної концентрації в Busch, 2015). Поняття природності, або чистоти, екосистеми атмосфері двоокису вуглецю, зазнають впливу сполук азоту та розглядалося як еталонний стандарт оцінки впливу діяльно- озону (Carreiro & Tripler, 2005). Є думка, що стан міських ґрун- сті людини на ландшафт. Для оцінки ландшафту уявлення тів, особливо в міських парках та зелених зонах, здатний без- про гемеробію за своїм змістом розглядається як зворотнє до посередньо впливати на здоров'я людини (Simon, Puky, Braun, концепції природності (Angermeier, 2000; Geri, Amici, & Roc- & Tóthmérész, 2012). Сполуки азоту (N) (Bettez & Groffman, chini, 2010; Winter, 2012; Walz & Stein, 2014; Tian et al., 2020). 2013; Martinez, Bettez, & Groffman, 2014; Decina, Templer, & Гемеробію можна розглядати як сукупність впливів порушень Hutyra, 2018, Decina, Ponette-González, & Rindy 2020; Trammell на компоненти екологічних систем (Steinhardt et al., 1999). et al., 2019), вміст важких металів у ґрунті (Simon, Vidic, Braun, Геморобію можна чітко визначити, оцінивши видовий склад Fábián, & Tóthmérész, 2013), в рослинах (Simon et al., 2011) та будь-якого типу середовища існування (Fanelli, et al., 2006). швидкість розкладання лісової підстилки й органічних решток Порівняно з генералістами спеціалізовані види можуть демон- (Nemergut et al., 2014; Dorendorf, Wilken, Eschenbach, & Jensen, струвати різну реакцію на антропогенний вплив (Wiens, 1989; 2015; Melliger, Rusterholz, & Baur, 2017) значно змінюються у Julliard, Clavel, Devictor, Jiguet, & Couvet, 2006; Devictor, Jul- рудерально-урбаністичному градієнті (McDonnell & Pickett, liard, & Jiguet, 2008; Reif, Marhoul, & Koptík, 2013; Katayama 1990; McDonnell et al., 1997). et al., 2014; Büchi & Vuilleumier, 2014). Класифікація на класи Міська флора та рослинність чутливо реагують на техно- гемеробії добре відображає складність використання земель генні порушення (Kowarik, 1990; Hill, Roy, & Thompson, 2002). (Fehrenbach et al., 2015).

AGROLOGY | Volume 3 | Issue 2 105 N. V. Yorkina, V. S. Budakova The hemeroby of soil macrofauna: spatial-ecological transformation of the communty at the ecosystem level

Гіпотеза конвергенції міських екосистем (UECH) припу- ставлені кленом ясенелистим (Acer negundo L.) і явором (Acer скає, що урбанізація з часом приводить структуру та функцію pseudoplatanus L.), а також волоським горіхом (Juglans regia L.). місцевих екосистем до єдиного стану незалежно від клімату та У травостої рясні кропива дводомна (Urtica dioica L.), грястиця інших місцевих екологічних факторів і режимів (Pouyat et al., збірна (Dactylis glomerata L.), латук компасний (Lactuca serriola 2017; Pouyat & Carreiro, 2003). Ця гіпотеза передбачає, що ґрун- L.) і підмареник чіпкий (Galium aparine L.). Рослинність має тові особливості та особливості ґрунтової біоти будуть більш лісо-лучний характер (51,14% проективного покриття презен- схожими на порушених та керованих ґрунтах, ніж на оригі- товано лучною ценоморфою, а 27,27% – лісовою). Фітоіндика- нальних природних. Ця схожість властивостей міського ґрунту ційне оцінювання дозволяє трофотоп досліджуваного полігону пояснюється конвергенцією ґрунтотвірних факторів у міському оцінити як перехідний між мегатрофним (50,00% проективного середовищі (Hall et al., 2016; Epp Schmidt et al., 2017). Гіпоте- покриття – мегатрофи) і мезотрофним (48,86% – мезотрофи). за конвергенції міської екосистеми була перевірена в кількох Гігротоп у цілому має ксеромезофільний характер (50,00% про- дослідженнях (Epp Schmidt et al., 2017; Groffman et al., 2017; ективного покриття представлене ксеромезофілами, 35,23% – Pouyat et al., 2017). Гомогенізацію міських угруповань дослі- мезофілами). дили на прикладі мікробів (Epp Schmidt et al., 2017, 2019), рос- У кожній точці були зроблені ґрунтово-зоологічні проби лин (Schwartz, Thorne, & Viers, 2006; Smart et al., 2006), рослин для обліку ґрунтової макрофауни (видова матриця – L-та- та птахів (Aronson et al., 2014), птахів (van Rensburg, Peacock, блиця), проведене вимірювання температури, електропро- & Robertson, 2009), сухопутних птахів, прісноводних риб, на- відності й твердості ґрунту, потужності підстилки й висоти земних ссавців, рослин, прісноводних рептилій і земноводних травостою (матриця екологічних властивостей – R-таблиця). (Olden, Poff, & McKinney, 2006) та комах (Lizée, Mauffrey, Tato- Ґрунтово-зоологічні проби мали розмір 25×25 см. Вимірю- ni, & Deschamps-Cottin, 2011; Knop, 2016). вання твердості ґрунтів виконано в польових умовах за до- У своїй роботі ми маємо на меті застосувати концепцію помогою ручного пенетрометра Eijkelkamp на глибину до гемеробії у більш широкому контексті, ніж це робиться зазви- 50 см з інтервалом 5 см. Середня погрішність результатів чай, тобто для пояснення закономірностей трансформації угру- вимірів приладу становить ±8%. Вимірювання проводили повань ґрунтової макрофауни техноземів, які знаходяться під конусом з розміром поперечного перерізу 2 см2. У межах впливом фактора рекреації. У роботі перевірено такі гіпотези: кожної облікової точки твердість ґрунту вимірювали в одно- 1). гемеробія на рівні окремої екосистеми проявляє себе через разовій повторності. Для проведення вимірювання електро- трансформацію упакування екологічних ніш видів в угрупо- провідності ґрунту in situ використовували сенсор HI 76305 ванні ґрунтової макрофауни; 2) антропогенний вплив викликає (Hanna Instruments, Woodsocket, R. I.). Ґрунтову температуру адаптивні зміни у функціональній структурі угруповання ґрун- вимірювали в період із 13 до 14 год цифровими термоме- тової макрофауни; 3). функціональні зміни угруповання макро- трами WT-1 (ПАО “Склоприбор”, http://bit.steklopribor.com, фауни спрямовані на відновлення екологічних функцій ґрунту, точність – 0,1°С) на глибині 5–7 см. Потужність підстилки порушених унаслідок впливу гемеробії. вимірювали лінійкою, висоту травостою – мірною рулеткою. Вимірювання електропровідності, температури, висоти тра- Матеріал та методи востою й потужності підстилки зроблені в трикратній пов- торності в кожній пробній точці. Дослідження проведено 13 червня 2019 р. у ботанічному Характеристика екоморф рослин наведена за Belgard (1950) саду ДНУ імені Олеся Гончара (раніше – територія парку імені та Tarasov (2012), Q-таблиця представлена екоморфами ґрун- Ю. Гагаріна, м. Дніпро) – рис. 1. Досліджуваний полігон зна- тових тварин (Zhukov, 2009). Статистичні процедури RLQ- та ходиться на схилі північно-східної експозиції відрога балки OMI-аналізів виконані за допомогою пакета ade4 для оболонки Довга та примикає до тальвегу (48°25'54.26"З, 35°2'19.47"В). R (The R Foundation…, 2019). Значимість RLQ-осей оцінено за Природний тальвег і частина схилу засипані технічною сумі- допомогою процедури randtest.rlq. шшю будівельного сміття, на якому сформовані штучні урбо- техноземи. Ділянка займає перехідне положення між відносно Результати малотрансформованими ґрунтами схилу балки та урботехно- земами. Полігон складається з 15 трансект, спрямованих у На досліджуваній ділянці виявлено 31 вид ґрунтових тва- паралельному напрямку вздовж тальвега балки. Кожна тран- рин (табл. 1). Щільність населення ґрунтової макрофауни ста- секта складена зі 7 пробних точок. Відстань між рядами в по- новить 185,45 екз./м2. Дощові червʼяки є найчисленнішою та лігоні становить 2 м. різноманітною групою сапрофагів у межах полігона й пред- Ділянка являє собою значно антропогенно трансформоване ставлені 3 видами. Чисельність населення дощових червʼяків рідколісся й чагарникове насадження. Деревні рослини пред- становить 57,10% від загальної чисельності макрофауни. Се-

А В Рис. 1. Розміщення експериментального полігона: А – цифрова модель рельєфу місцевості та накладений на нього космічний знімок зі сервісу Bing (https://www.bing.com/maps). Червона точка позначає місцеположення полігона, жовті – місцеположення інших полігонів (у статті не розглядаються), червона стрілка – ракурс знімка; В – знімок місцевості, де розміщений полігон

106 AGROLOGY | Volume 3 | Issue 2 N. V. Yorkina, V. S. Budakova The hemeroby of soil macrofauna: spatial-ecological transformation of the communty at the ecosystem level

Таблиця 1. Видовий склад, екологічні характеристики та чисельність ґрунтової макрофауни 2 Клас Родина Вид екз./м фоморфа Ценотро- Щільність, Топоморфа Ценоморфа Гігроморфа Фороморфа Трофоморфа Aporrectodea caliginosa trapezoides Pr Ms Mstr End SF B4 30,93 (Duges, 1828) Oligohaeta Lumbricidae Lumbricus rubellus Hoffmeister, 1843 Sil Hg Mstr Ep SF B4 31,39 Octolasion lacteum (Oerley, 1885) Sil Ms Mstr End SF B4 43,58 Arachnida Aranei Aranei St Ms Mstr Ep ZF A3 4,42 Chilopoda Geophilidae Geophilus proximus C.L.Koch, 1847 Pr Hg Mstr Anec ZF A2 2,59 Julidae Megaphyllum rossicum (Timotheew, 1897) Pr Ms Mgtr Ep SF A3 2,90 Diplopoda Polydesmidae Schizothuranius dmitriewi (Timotheew, 1897) Pr Uhg Mstr Ep SF A3 10,06 Amara (Curtonotus) aulica (Panzer, 1796) Sil Ms Mstr Ep FF A1 0,46 Brachinus (Brachinus) crepitans (Linnaeus, 1758) Sil Ms Mgtr Ep ZF A1 0,15 Calathus melanocephalus (Linne, 1758) St Ks Umgtr Ep ZF A1 0,46 Harpalus (Pseudoophonus) rufipes Carabidae St Ks Mgtr Ep FF A1 0,76 De Geer, 1774) Ophonus (Metophonus) brevicollis Sil Ms Mgtr Ep FF A1 0,15 (Audinet-Serville, 1821) Zabrus (Pelor) spinipes (Fabricius, 1798) St Ks Umgtr Ep FF A1 0,46 Cerambicidae Dorcadion fulvum (Scopoli, 1763) St Ks Umgtr End FF B4 0,30 Chrysolina fastuosa fastuosa (Scopoli, 1763) Pr Ks Mstr End FF B7 0,46 Chrysomelidae Insecta Clytra (Clytra) quadripunctata (Linnaeus, 1758) St Ks Mstr Ep FF B7 0,15 Coccinella (Coccinella) septempunctata Linnaeus, Coccinellidae Pr Ks Mstr Ep ZF B7 0,61 1758 Curculionidae Asproparthenis albicans (Schoenherr, 1834) St Ks Olgtr End FF B7 0,46 Elateridae Elateridae Pal Ms Mstr End FF B5 0,61 Melolontha melolontha (Linnaeus, 1758) St Ks Mstr End FF B7 0,46 Scarabaeidae Rhizotrogus aestivus (Olivier, 1789) St Ms Umgtr End FF B7 0,15 Staphylinus caesareus Cederhjelm, 1798 Sil Ms Mstr Ep ZF A1 0,61 Staphilinidae Oxyporus (Oxyporus) rufus (Linnaeus, 1758) Pr Ks Mstr End ZF A2 0,15 Stratiomyidae Stratiomyidae Sil Ms Mstr Ep ZF A2 1,68 Noctuidae Lepidoptera Sil Ks Mstr End FF B4 0,30 Malacostraca Trachelipodidae Trachelipus rathkii (Brandt, 1833) Pr Uhg Mstr Ep SF A3 25,45 Enidae Brephulopsis cylindrica (Menke, 1828) St Ks Mgtr Ep FF A3 4,72 Endodontidae Discus ruderatus (Hartmann, 1821) Pal Hg Umgtr Ep FF A3 7,01 Gastropoda Enidae Chondrula tridens (O.F. Muller, 1774) St Ks Umgtr Ep FF A3 12,80 Hygromiidae Euomphalia strigella (Drap.) Sil Ms Mstr Ep FF A3 1,07 Limacidae Limax sp. Sil Hg Olgtr Ep FF B4 0,15

Умовні позначки: St – степанти; Pr – пратанти; Pal – палюданти; Sil – сильванти; Ks – ксерофіли; Ms – мезофіли; Hg – гігро- філи; Uhg – ультрагігрофіли; Mstr – мезотрофоценоморфи; Mgtr – мегатрофоценоморфи; Umgtr – ультрамегатрофоценоморфи; топоморфи: End – ендогейні; Ep – епігейні, Anec – норники; фороморфи: А – переміщення за допомогою існуючої тріщинуватості ґрунту; В – активне прокладання ходів; 1 – розміри тіла, менші за тріщинуватість ґрунту; 2 – розміри тіла, порівнянні із тріщину- ватістю; 3 – розміри тіла, більші порожнин у підстилці або порівнянні з великими щілинами чи тріщинами в ґрунті; 4 – перемі- щення зі зміною товщини тіла; 5 – переміщення без зміни товщини тіла; 6 – риття нір за допомогою кінцівок; 7 – С-подібна форма тіла; трофоморфи: SF – сапрофаги; FF – фітофаги; ZF – зоофаги

ред дощових червʼяків переважає за чисельністю ґрунтовий се- сильванти. Таким чином, комплекс дощових червʼяків дослі- редньоярусний вид Octolasion lacteum. Чисельність популяції джуваного полігона чисельний і різноманітний як у таксоно- цього виду становить 43,58 екз./м2. Поряд з указаним видом мічному, так і екологічному аспектах. ґрунтові дощові червʼяки представлені також Aporrectodea c. Крім дощових червʼяків, до трофічної групи сапрофагів trapezoides, а ґрунтово-підстилкові – Lumbricus rubellus. Гі- належать епігейні кивсяки Megaphyllum rossicum (2,90 екз./м2), громорфи дощових червʼяків представлені гігрофілами й ме- полідесмуси Schizothuranius dmitriewi (10,06 екз./м2) і мокриці зофілами. Серед дощових червʼяків зустрічаються пратанти та Trachelipus rathkii (25,45 екз./м2).

AGROLOGY | Volume 3 | Issue 2 107 N. V. Yorkina, V. S. Budakova The hemeroby of soil macrofauna: spatial-ecological transformation of the communty at the ecosystem level

Хижі губоногі багатоніжки представлені землянкою Основу ценоморфічної структури макрофауни за кількі- Geophilus proximus (2,59 екз./м2), які для свого переміщення стю видів становлять степанти (41,4%) та сильванти (34,5%) – використовують систему ґрунтових нір і тріщин. Хижаки також рис. 2. За чисельністю ситуація дещо інша – основу ценомор- представлені імаго жужелиць (Brachinus crepitans), імаго ко- фічної структури макрофауни становлять сильванти (46,8% ротконадкрилих жуків (Staphylinus caesareus і Oxyporus rufus), за чисельністю), трохи менше пратантів (32,2%), степантів личинками двокрилих родини Stratiomyidae і павуками. (16,6%), одинично зустрічаються палюданти (4,4%) – рис. 3. Група фітофагів різноманітна й представлена личинками Особливості екоморфічної структури населення за кількістю підгризаючих совок, пластинчастовусих жуків, жужелиць, жу- видів указують на потенціал заселення даного біотопу, який ків-вусанів і молюсками. визначається умовами оточення. У свою чергу, екоморфічна

Рис. 2. Екологічна структура ґрунтової макрофауни ( % за кількістю видів) Умовні позначки: ценоморфи (Coenomorphes): St – степанти; Pr – пратанти; Pal – палюданти,; Sil – сильванти; гігроморфи (Hygromorphes): Ks – ксерофіли; Ms – мезофіли; Hg – гігрофіли; Uhg – ультрагігрофіли; трофоценоморфи (Trophocoenomorphes): MsTr – мезотрофоценоморфи; MgTr – мегатрофоценоморфи; UmgTr – ультрамегатрофоценоморфи; аероморфи (Aeromorphes): APhil – аерофіли; SAPhil – субаерофіли; HAPhob – геміаерофоби; карбонатоморфи (Carbonatomorphes): CarPhob – карбонатофо- би; ACarPhil – акарбонатофіли; HemiCarPhil – гемікарбонатофіли; CarPhil – карбонатофіли, HiperCarPhil – гіперкарбонатофіли; топоморфи (Topomorphes): End – ендогейні. Ep – епігейні, Anec – норники; фороморфи (Phoromorphes): А – переміщення за допо- могою існуючої шпаруватості ґрунту; В – активне прокладання ходів; 1 – розміри тіла, менші за тріщин у ґрунті; 2 – розміри тіла, співрозмірні з тріщинами; 3 – розміри тіла, більші за порожнин у підстилці або співрозмірні з великими щілинами чи тріщинами в ґрунті; 4 – переміщення зі зміною товщини тіла; 5 – переміщення без змін товщини тіла; 6 – риття нір за допомогою кінцівок; 7 – С-подібна форма тіла; трофоморфи (Trophomorphes): SF – сапрофаги; F – фітофаги; ZF – зоофаги

108 AGROLOGY | Volume 3 | Issue 2 N. V. Yorkina, V. S. Budakova The hemeroby of soil macrofauna: spatial-ecological transformation of the communty at the ecosystem level

Рис. 3. Екологічна структура ґрунтової макрофауни ( % за чисельністю видів) Умовні позначки: ценоморфи (Coenomorphes): St – степанти, Pr – пратанти, Pal – палюданти, Sil – сильванти; гігроморфи (Hygromorphes): Ks – ксерофіли, Ms – мезофіли, Hg – гігрофіли, Uhg – ультрагігрофіли; трофоценоморфи (Trophocoenomorphes): MsTr – мезотрофоценоморфи; MgTr – мегатрофоценоморфи; UmgTr – ультрамегатрофоценоморфи; аероморфи (Aeromorphes): APhil – аерофіли; SAPhil – субаерофіли; HAPhob – геміаерофоби; карбонатоморфи (Carbonatomorphes): CarPhob – карбонатофо- би; ACarPhil – акарбонатофіли; HemiCarPhil – гемікарбонатофіли; CarPhil – карбонатофіли, HiperCarPhil – гіперкарбонатофіли; топоморфи (Topomorphes): End – ендогейні. Ep – епігейні, Anec – норники; фороморфи (Phoromorphes): А – переміщення за допо- могою існуючої шпаруватості ґрунту; В – активне прокладання ходів; 1 – розміри тіла, менші за тріщин у ґрунті; 2 – розміри тіла, співрозмірні з тріщинами; 3 – розміри тіла, більші за порожнин у підстилці чи співрозмірні з великими щілинами або тріщинами в ґрунті; 4 – переміщення зі зміною товщини тіла; 5 – переміщення без змін товщини тіла; 6 – риття нір за допомогою кінцівок; 7 – С-подібна форма тіла; трофоморфи (Trophomorphes): SF – сапрофаги; F – фітофаги; ZF – зоофаги

структура за чисельністю вказує на те, які екологічні групи зустрічаються гігрофіли (17,2%) та ультрагігрофіли (3,4%). мають переваги в даній екосистемі, що обгрунтовано конкрет- За чисельністю видів в гігроморфічній струкутурі перева- ними умовами даного біотопу. Таким чином, досліджена еко- жають мезофіли (55,8%), трохи менше гігрофілів (34,6%) і система формується в умовах здебільшого лісостепового ото- ксерофілів (9,2%), дуже зрідка зустрічаються ультрагігро- чення, а специфіка умов, які сформовані в даній екосисистемі, філи (0,4%). Таким чином, загальні умови, в яких форму- є лучно-лісовою. ється населення досліджуваного біотопу, є ксерофільно-ме- Серед гігроморф за кількістю видів переважають мезо- зофільними. Специфіка конкретних умов полягає у зсуві в філи (44,8%), трохи менше ксерофілів (34,5%), дуже зрідка бік більшої мезофітизації, внаслідок чого конкретне тва-

AGROLOGY | Volume 3 | Issue 2 109 N. V. Yorkina, V. S. Budakova The hemeroby of soil macrofauna: spatial-ecological transformation of the communty at the ecosystem level

ринне населення ґрунту набуває рис гігрофільно-мезофіль- більші за розміри порожнин в підстилці або співрозмірні з ве- ного угруповання. ликими щілинами чи тріщинами в ґрунті (А3 – 36.5%). У структурі трофоценоморф за кількісю видів переважа- Властивості ґрунту розглянуті нами як детермінанти еколо- ють мегатрофоценоморфи (41.4%) та мезотрофоценоморфи гічного простору угруповання макрофауни (табл. 2). (31,0%). За чисельністю видів позиції указаних екоморф змі- Для твердості ґрунту в досліджуваній ділянці характерне нюються місцями: лідером стають представники мезотрофо- монотонне збільшення зі зростанням глибини. У верхньому ценоморф (43,3%), їм поступаються мегатрофоценоморфи ґрунтовому шарі середня твердість становить 2.45±0.10 МПа, (28,9%). У такий спосіб екосистема формується в умовах рівня а в нижньому – 5.01±0.17 МПа. Середні значення твердості трофності едафотопу, який може бути охарактеризований як ґрунту в межах досліджуваного полігона перевищують критич- мезо-мегатрофний, того часу як конкретні умови екосистеми ні для росту кореневих систем рослин (3–3,5 МПа) (Medvedev, змінюють трофічний рівень на мега-мезотрофний. 2009), уже починаючи з ґрунтових шарів 10–15 см. Це дозволяє За кількістю видів серед аероморф переважають аерофі- припустити високий структуруючий вплив просторової варі- ли (55,2%), а за чисельністю перевага цієї аеромофи стає ще абельності твердості ґрунту як на трав’яний покрив, так і на більш значною (61,1%). Отже, особливістю тваринного насе- організацію ґрунтового тваринного населення. Виявлено, що лення ґрунту даної екосистеми є його висока потреба в достат- локальний максимум коефіцієнта варіації твердості спостері- ньому рівні аерації ґрунту. Серед карбонатоморф за кількістю гається в ґрунтових шарах 5–10 та 45–50 см і становить 44.18 видів переважають акарбонатофіли (44,8%) та карбонатофіли і 34.54%, відповідно. На глибині 25–30 см спостерігається ло- (27,6%). За чисельністю видів переважають карбонатофіли кальний мінімум варіабельності твердості ґрунту, який стано- (40,0%) та акарбонатофіли (25,8%). Бачимо, що в угрупованні вить 33.07%. макрофауни перевагу мають види, які є чутливими до вмісту Електропровідність ґрунту в середньому дорівнює карбонатів у грунті. 0.50±0.03 дСм/см і характеризується коефіцієнтом варіа- У структурі топоморф за кількістю видів переважають епі- ції 51.41%. Максимальні значення можуть досягати рівня гейні форми (62,1%). Характерна дуже низька представленість 1,40 дСм/м, що наближається до нижнього порога негативно- норників (3,4%). Альтернативні оцінки топоморфічної структу- го впливу на рослинність високих концентрацій електролітів, ри (за кількістю видів – рис.2 або за чисельністю видів – рис. який становить 1,5–2,0 дСм/м (Smagin et al., 2006). Електро- 3) дають подібні результати. У трофічній структурі за кількістю провідність від’ємно корелює з твердістю ґрунту (статистично видів переважають фітофаги (51,7%), а за чисельністю безу- вірогідні коефіцієнти кореляції для твердості на всіх глибинах мовно домінантами є сапрофаги (71,9%). Частка зоофагів ста- знаходяться в діапазоні –0,72 –(–0,85). Також електропровід- новить 6,7%, а фітофагів – 21,4%. Фороморфічна структура за ність від’ємно кореляює також з висотою травостою (r = –0,26, кількістю видів є вирівнянною – частки відповідних фороморф p < 0,001). Лінійна залежність є тільки одним аспектом взає- не дуже розрізняються, а перевага найвагомішої екологічної мозв’язку між електропровідністю та висотою травостою. Най- групи над іншими незначна. За чисельністю видів чітко можуть більш адекватною є нелінійна модель з локальним максимумом бути встановлені дві групи, які формують основу населення висоти травостою при електропровідності 0,4 дСм/м (рис. 4). ґрунтової макрофауни. Це види, які активно прокладають ходи Від найменшого рівня електропровідності до рівня 0,4 дСм/м зі зміною товщини тіла (В4 – 53,3%) та види, які рухаються з збільшення електропровідності супроводжується зростанням використанням існуючої шпаруватості ґрунту; розміри їх тіла максимально можливого рівня висоти травостою. При збіль-

Таблиця 2. Детермінанти екологічного простору ґрунтової макрофауни та їх кореляції з осями, які одержані в результаті OMI- та RLQ- аналізів (статистично вірогідні коефіцієнти для p < 0,05)

Середнє ± Персентиль Параметри середовища CV,% OMI-вісь 1 OMI-вісь 2 RLQ-вісь 1 RLQ-вісь 2 ст. помилка 2,5% 97,5% Твердість ґрунту на глибині, МПа 0–5 см 2.45±0.10 1.00 5.20 43.69 0.29 –0.71 –0.86 - 5–10 см 2.95±0.13 1.30 6.00 44.18 0.44 –0.89 –0.93 - 10–15 см 3.56±0.15 1.40 7.00 42.63 0.43 –0.95 –0.94 - 15–20 см 3.86±0.14 1.70 7.02 37.81 0.44 –0.97 –0.95 - 20–25 см 4.21±0.14 2.00 7.36 34.73 0.39 –0.98 –0.95 - 25–30 см 4.46±0.14 2.15 7.52 33.07 0.37 –0.97 –0.94 - 30–35 см 4.63±0.15 2.21 7.89 33.43 0.35 –0.96 –0.92 - 35–40 см 4.79±0.16 2.19 8.21 33.61 0.34 –0.94 –0.90 - 40–45 см 4.90±0.16 2.28 8.60 34.14 0.31 –0.93 –0.89 - 45–50 см 5.01±0.17 2.29 8.94 34.54 0.28 –0.91 –0.86 - Фізичні властивості ґрунту, потужність підстилки та висота травостою Електропровідність, дСм/см 0.50±0.03 0.00 1.05 51.41 –0.26 - 0.88 - Потужність підстилки, см 1.97±0.22 0.50 10.00 115.20 0.77 - 0.22 –0.45 Висота травостою, см 40.91±1.94 0.00 77.00 48.49 –0.24 - –0.26 - Темп_1 18.13±0.09 16.70 20.60 5.18 –0.54 - – 0.86 Темп_2 19.90±0.11 18.30 22.30 5.48 –0.49 - – 0.88

Умовні позначки: Темп_1 – температура шару ґрунту 5–7 см, °С, 06.06.2019; Темп_2 – температура шару ґрунту 5–7 см, °С, 31.08.2019.

110 AGROLOGY | Volume 3 | Issue 2 N. V. Yorkina, V. S. Budakova The hemeroby of soil macrofauna: spatial-ecological transformation of the communty at the ecosystem level

шенні електропровідності понад указаний рівень електропро- відність здійснює негативний вплив на рослинність. Очевидно, за умов нашого експерименту така дія електропровідності має значно нижчий рівень, ніж наведено в наукових літературних джерелах. Температура ґрунтового шару 5–7 см у період проведення дослідження становила 18.13±0.09 °С при коефіцієнті варіації 5,18%. Температура ґрунтового шару в кінці літа становила 19.90±0.11 °С при коефіцієнті варіації 5,48%. Варіювання тем- ператури поверхні ґрунту здебільшого визначається потужніс- тю підстилки. Температура та потужність підстилки пов’язані від’ємною кореляцією (r = – 0,23, p = 0,02 та r = – 0,20, p = 0,03, відповідно, для двох термінів вимірювання температури). Потужність рослинної підстилки в межах ділянки стано- вить 1.97±0.22 см з коефіцієнтом варіації 115.20. Високий ко- ефіцієнт варіації обумовлений тією обставиною, що в деяких точках відбору проб потужність підстилки досягала 10 см, а Рис. 4. Залежність між висотою травостою іноді поверхня ґрунту була позбавлена підстилки зовсім. По- (вісь ординат – Plant, см) та електропровідністю тужність підстилки від’ємно корелює з твердістю ґрунту на верхнього шару ґрунту (вісь абсцис – EC, дСм/см) глибині 0–5 см (r = – 0,23, p < 0,001). Коефіцієнт варіації для висоти травостою становить 48,49% до 25 см (коефіцієнт кореляції знаходиться в діапазоні 0,19–0,22). за середнього рівня цього показника 40.91±1.94 см. Висота тра- Одночасне вимірювання едафічних характеристик і осо- востою позитивно корелює з твердістю ґрунту на глибинах від 10 бливостей структури тваринного населення дозволило оцінити

Таблиця 3. Аналіз маргінальності видів угруповання макрофауни*

Вид макрофауни Інерція OMI Tol Rtol p-рівень Aporrectodea trapezoides 11,32 3,20 22,50 74,30 0,42 Lumbricus rubellus 16,97 7,10 19,60 73,30 0,01 Octolasion lacteum 14,62 2,80 12,30 84,90 0,07 Pardosa lugubris 12,00 0,60 17,60 81,80 0,94 Geophilus proximus 12,71 4,60 23,30 72,10 0,37 Megaphyllum rossicum 21,21 8,70 44,00 47,40 0,05 Schizoturanius dmitrievi 16,20 10,60 14,90 74,40 0,02 Amara aulica 13,06 12,80 18,20 69,00 0,03 Calathus melanocephalus 11,04 44,40 34,80 20,80 0,08 Harpalus rufipes 13,00 6,30 21,90 71,90 0,35 Ophonus brevicollis 5,13 43,70 9,50 46,80 0,70 Zabrus spinipes 6,72 28,90 22,10 49,00 0,60 Carinatodorcadion carinatum 16,27 22,10 16,50 61,40 0,05 Cetonia aurata 25,92 45,10 4,40 50,60 0,02 Asproparthenis albicans 21,00 11,80 40,60 47,60 0,03 Agriotes sputator 17,87 7,70 4,90 87,40 0,47 Oxyporus rufus 9,58 81,40 7,70 10,90 0,12 Staphylinus caesareus 4,82 24,70 9,10 66,20 0,61 Melolontha melolontha 12,63 19,40 35,70 44,90 0,24 Rhizotrogus aestivus 8,80 16,10 5,10 78,80 0,67 Stratiomys longicornis 16,41 2,20 20,30 77,40 0,52 Agrotis clavis 13,04 66,20 9,10 24,70 0,08 Trachelipus rathkii 16,76 2,70 16,40 80,90 0,02 Brephulopsis cylindrica 13,16 2,70 25,20 72,10 0,30 Chondrula tridens 14,87 1,80 4,50 93,70 0,26 Euomphalia strigella 3,04 63,50 2,40 34,10 0,87 Limacus maculatus 19,88 44,10 24,30 31,60 0,10 Vitrina pellusida 24,87 50,30 22,80 26,90 0,01 Discus ruderatus 15,03 11,40 20,10 68,50 0,02 OMI 2,92 – – – 0,02

*Умовні позначки: OMI – індекс середньої відстані (маргінальності) для кожного виду; Tol – толерантність, Rtol – залишкова толерантність; представлені дані індексів у % від сумарної варіабельності; р-рівень за методом Монте-Карло після 999 ітерацій.

AGROLOGY | Volume 3 | Issue 2 111 N. V. Yorkina, V. S. Budakova The hemeroby of soil macrofauna: spatial-ecological transformation of the communty at the ecosystem level

властивості екологічної ніші ґрунтової макрофауни (табл. 3). carinatum. Личинки цього виду здатні мешкати в ґрунтовій тов- Загальна інерція, яка може бути обчислена в результаті щі з підвищеною твердістю за умов дефіциту вологи. Личинка OMI-аналізу, пропорційна середній маргінальності видів угру- Cetonia aurata мешкає в рослинних рештках, що розкладають- повання і являє собою кількісну оцінку впливу факторів навко- ся, найбільш полюбляє деревину. Такі умови мають локальний лишнього середовища на сепарацію видів. У результаті про- характер. Таким чином, маргінальні види окреслюють різно- веденого аналізу встановлено, що загальна інерція становить маніття екологічних умов, які характерні для даного біотопу. 0,83. Перша вісь, отримана в результаті OMI-аналізу, описує Найбільш толерантними є переважно мешканці підстилки 63,11%, а друга – 17,63% інерції. Таким чином, перші дві осі – Megaphyllum rossicum, Vitrina pellusida, Discus ruderatus та описують 80,74% інерції, що цілком достатньо для проведення Lumbricus rubellus. Залишкова толерантність досить велика для в просторі перших двох осей опису диференціації екологічних ряду видів (для Trachelipus rathkii – 80,9%, для Schizoturanius ніш макрофауни на досліджуваному полігоні. Для середньо- dmitrievi – 74,4%), що дозволяє припустити значну роль у го значення маргінальності угруповання (OMI = 2,92) рівень структуруванні угруповання ґрунтової макрофауни факторів значимості становить р = 0,02, що свідчить про важливу роль нейтральної природи, або інших, не врахованих у даному до- обраних змінних середовища для структурування угруповання слідженні. ґрунтової макрофауни. Аналіз кореляції ґрунтових властивостей та OMI-осей Маргінальність, яка статистично вірогідно відрізняється свідчить про те, що ключовим аспектом структурування еко- від випадкової альтернативи, характерна для 11 видів із 29, для логічної ніші ґрунтових тварин у межах досліджуваного по- яких проведений OMI-аналіз (табл. 3). Отже, для значного чис- лігона є твердість ґрунту в шарах 0–5, …, 45–50 см (вісь 1) – ла видів макрофауни досліджуваного полігона типові едафічні табл. 2. Важливу роль також відіграють потужність підстилки умови не збігаються із центроїдом їх екологічної ніші. Маргі- та температура поверхні ґрунту (вісь 2). Найбільш чутливими нальність ніші вказує на ступінь відмінності оптимальних умов до підвищеної твердості ґрунту є такі види, як Cetonia aurata, для існування виду від типових умов у межах даного місцепе- Discus ruderatus та Schizoturanius dmitrievi (рис. 5). Найбільш ребування. Толерантність ніші – величина, зворотна спеціаліза- толерантними до твердості є Agrotis clavis, Limacus maculatus, ції: чим більша толерантність, тим менша спеціалізація. Залиш- Amara aulica. Відзначимо, що як толерантні, так і резистентні кова толерантність указує на роль випадкових, нейтральних до твердості ґрунту види є підстилковими. Резистентні види факторів і помилки вимірювань. Такі види, як Vitrina pellusida, характеризуються значно меншою рухливістю, тоді як толе- Cetonia aurata, Carinatodorcadion carinatum, характеризуються рантні – це види, які здатні до швидкого пересування. Якщо високою маргінальністю. Типові екологічні умови, представле- припустити, що джерелом підвищеної твердості ґрунту є ре- ні в межах досліджуваного місцеперебування, значно відмінні креаційне навантаження, тоді стає зрозумілим, що рухливі від оптимальних умов для зазначених видів. Молюск Vitrina види здатні більш ефективно використовувати більш тран- pellusida – єдиний ультрагігрофільний вид, представлений в сформовані ділянки екосистеми. структурі угруповання. Цей підстилковий вид надає перевагу Більш термофільними видами та такими, що уникають під- перезволоженим мікростаціям. Протилежними екологічними вищеної щільності підстилки, є Vitrina pellusida, Oxyporus rufus, властивостями характеризується личинка Carinatodorcadion Calathus melanocephalus. Очевидно, що ці підстилкові види є

OMI 1 OMI 2 Рис. 5. Проекції екологічних ніш видів ґрунтової макрофауни на осях OMI 1 та OMI 2: нижня частина – від’ємні значення осей, верхня – позитивні значення осей; Aportrap – Aporrectodea trapezoides, Lumbrube – Lumbricus rubellus , Octolact – Octolasion lacteum , Pardlugu – Pardosa lugubris, Geopprox – Geophilus proximus, Megaross – Megaphyllum rossicum , Schidmit – Schizoturanius dmitrievi, Amarauli – Amara aulica, Calamela – Calathus melanocephalus, Harprufi – Harpalus rufipes, Ophobrev – Ophonus brevicollis, Zabrspin – Zabrus spinipes, Caricari – Carinatodorcadion carinatum, Cetoaura – Cetonia aurata, Bothaffi – Bothynoderes affinis, Agrisput – Agriotes sputator, Oxyprufu – Oxyporus rufus, Stapcaes – Staphylinus caesareus, Melomelo – Melolontha melolontha, Rhizaest – Rhizotrogus aestivus, Stralong – Stratiomys longicornis, Agroclav – Agrotis clavis, Tracrath – Trachelipus rathkii, Brepcyli – Brephulopsis cylindrica, Chontrid – Chondrula tridens, Euomstri – Euomphalia strigella, Limamacu – Limacus maculatus, Vitrpell – Vitrina pellusida, Discrude – Discus ruderatus

112 AGROLOGY | Volume 3 | Issue 2 N. V. Yorkina, V. S. Budakova The hemeroby of soil macrofauna: spatial-ecological transformation of the communty at the ecosystem level

чутливими до структури підстилки та надають перевагу такій рою угруповання і його екоморфічною організацією. В одному її організації, яка найбільшим чином відповідає екологічному метричному просторі ми маємо можливість відобразити струк- стандрату виду. У свою чергу уникають ділянок з підвищеною туру угруповання (розташування видів макрофауни), вплив температурою такі види, як Cetonia aurata, Limacus maculatus факторів середовища та значення екоморфічних характеристик та Agrotis clavis. для структурування угруповання ґрунтових тварин (рис. 6). У результаті аналізу RLQ встановлено, що 92,91% загаль- Вісь 1, виділена в результаті RLQ-аналізу, характеризує ної варіації (загальної інерції) описують перші дві осі RLQ значну роль твердості ґрунту в структуруванні угруповання (84,44 та 8,47%, відповідно). Процедура randtest підтвердила макрофауни на всіх виміряних глибинах (табл. 2, рис. 6). Ця значимість результатів RLQ-аналізу на р-рівні 0,018. Осі RLQ вісь негативно корелює з твердістю ґрунту й позитивно – з є інтегральними оцінками взаємозв'язку між факторами навко- електропровідністю ґрунту та потужністю підстилки. Вісь 2 лишнього середовища (у нашому випадку – едафічні характе- характеризується позитивною кореляцією з температурою ристики, потужність підстилки та висота травостою), структу- ґрунту та від’ємною кореляцією з потужністю підстилки.

Рис. 6. Результати аналізу RLQ: I – множинний тест глобальної значущості зв’язків між екоморфами макрофауни та екологічними предикторами на основі пер- мутації сайтів, II – множинний тест глобальної значущості зв’язків між екоморфами макрофауни та екологічними предиктора- ми на основі пермутації видів, III – кластерний аналіз видів на основі значень RLQ-осей, IV – розміщення екоморф у просторі RLQ-осей (синій колір – статистично вірогідна кореляція з віссю 1, жовтий колір – з віссю 2, зелений колір – з обидвома осями), V – розміщення екологічних предикторів у просторі RLQ-осей (синій колір – статистично вірогідна кореляція з віссю 1, жовтий колір – з віссю 2, зелений колір – з обидвома осями), ценоморфи (Coenomorphes): St – степанти, Pr – пратанти, Pal – палюданти, Sil – сильванти; гігроморфи (Hygromorphes): Ks – ксерофіли, Ms – мезофіли, Hg – гігрофіли, Uhg – ультрагігрофіли; трофоцено- морфи (Trophocoenomorphes): MsTr – мезотрофоценоморфи; MgTr – мегатрофоценоморфи; UmgTr – ультрамегатрофоценоморфи; аероморфи (Aeromorphes): APhil – аерофіли; SAPhil – субаерофіли; HAPhob – геміаерофоби; карбонатоморфи (Carbonatomorphes): CarPhob – карбонатофоби; ACarPhil – акарбонатофіли; HemiCarPhil – гемікарбонатофіли; CarPhil – карбонатофіли, HiperCarPhil – гіперкарбонатофіли; топоморфи (Topomorphes): End – ендогейні. Ep – епігейні, Anec – норники; фороморфи (Phoromorphes): А – переміщення за допомогою існуючої шпаруватості ґрунту; В – активне прокладання ходів; 1 – розміри тіла, менші за тріщини в ґрунті; 2 – розміри тіла, співрозмірні з тріщинами; 3 – розміри тіла, більші за порожнини в підстилці або співрозмірні з великими щілинами чи тріщинами в ґрунті; 4 – переміщення зі зміною товщини тіла; 5 – переміщення без змін товщини тіла; 6 – риття нір за допомогою кінцівок; 7 – С-подібна форма тіла; трофоморфи (Trophomorphes): SF – сапрофаги; F – фітофаги; ZF – зоофаги

AGROLOGY | Volume 3 | Issue 2 113 N. V. Yorkina, V. S. Budakova The hemeroby of soil macrofauna: spatial-ecological transformation of the communty at the ecosystem level

Маркерами позитивних значень RLQ-осі 1 є епігейні мегатро- їх екологічної структури та зв'язків з факторами навколишньо- фоценоморфи, сильванти, які рухаються за допомогою існую- го середовища. Кластерний аналіз дозволив виділити чотири чої шпаруватості ґрунту та розміри тіла яких більші порожнин комплекси видів, які формують функціональні групи А, В, С у підстилці або співрозмірні з великими щілинами чи тріщи- та D (рис. 7). Центроїд функціональної групи А наближений до нами в ґрунті. Види ґрунтових безхребетних з указаними ділянок, які характеризуються найбільшою твердістю. Таким екологічними характеристиками надають перевагу ділянкам чином, кластер 1 – це група видів, яка пристосована до існу- з меншою твердістю та більшою електричною провідністю вання в переущільнених ґрунтах. Кластер В об’єднує види, які, ґрунту. Маркерами від’ємних значень RLQ-осі 1 є ендогейні навпаки, надають перевагу ґрунтам з низькою твердістю, ви- акарбонатофіли, субаерофіли, які рухаються за допомогою сокою потужністю підстилки та високою електропровідністю існуючої шпаруватості ґрунту, та розміри тіла яких співроз- ґрунту. До цих властивостей середовища представники клас- мірні з тріщинами або які рухаються за допомогою активного теру С додають ще вимоги меншої температури поверхневого прокладання ходів зі зміною товщини тіла. Згаданий комплекс шару ґрунту. Всупереч, до більш високих температур ґрунту адаптацій дозволяє пристосуватися тваринам до умов підви- пристосовані представники кластеру D. щеної твердості ґрунту. Маркерами позитивних значень RLQ- RLQ- вісь 1 статистично вірогідно корелює як з OMI- віссю осі 2 є ксерофільні ультрамегатрофи, які активно прокладають 1, так і з віссю 2 (r = –0,28, p = 0,003 та r = –0,98, p < 0,001). ходи без змін товщини тіла. Маркерами від’ємних значень RLQ- вісь 2 статистично вірогідно корелює тільки з OMI- віс- RLQ-осі 2 є мезофіли. сю 1 (r = –0,76, p < 0,001). Відповідно, просторовий патерн RLQ-аналіз дозволяє класифікувати тварин за характером OMI- осі 1 найбільш подібний патерну RLQ- осі 2, а патерн

Рис. 7. Розташування функціональних груп (кластерів) у просторі RLQ-осей: кластер А – Aportrap – Aporrectodea trapezoides, Geopprox – Geophilus proximus, Megaross – Megaphyllum rossicum , Agrisput – Agriotes sputator, Oxyprufu – Oxyporus rufus; кластер В – Lumbrube – Lumbricus rubellus , Calamela – Calathus melanocephalus, Bothaffi – Asproparthenis albicans, Rhizaest – Rhizotrogus aestivus, Stralong – Stratiomys longicornis, Tracrath – Trachelipus rathkii, Limamacu – Limacus maculatus, кластер; С – Octolact – Octolasion lacteum , Pardlugu – Pardosa lugubris, Zabrspin – Zabrus spinipes, Caricari – Carinatodorcadion carinatum, Vitrpell – Vitrina pellusida, Discrude – Discus ruderatus; кластер D – Schidmit – Schizoturanius dmitrievi, Amarauli – Amara aulica, Harprufi – Harpalus rufipes, Ophobrev – Ophonus brevicollis, Cetoaura – Cetonia aurata, Stapcaes – Staphylinus caesareus, Melomelo – Melolontha melolontha, Agroclav – Agrotis clavis, Brepcyli – Brephulopsis cylindrica, Chontrid – Chondrula tridens, Euomstri – Euomphalia strigella

114 AGROLOGY | Volume 3 | Issue 2 N. V. Yorkina, V. S. Budakova The hemeroby of soil macrofauna: spatial-ecological transformation of the communty at the ecosystem level

Рис. 8. Просторова мінливість OMI- та RLQ-осей. Осі абсцис та ординат – локальні координати експериментального полігона

OMI- осі 2 – патерну RLQ- осі 1 (рис. 8). звело до рухливості ґрунтів; щоб запобігти катастрофічним Обговорення явищам, тальвег балки був засипаний будівельним сміттям, на поверхні якого сформувалися урботехноземи. Дослідний Угруповання безхребетних міських ґрунтів є таксономіч- полігон практично впирається одним своїм боком саме в но і функціонально різноманітними та містять сапрофагів, фі- такі ґрунти. Відзначимо високий рівень рекреаційного на- тофагів, хижаків та екосистемних інженерів (Byrne, Bruns, & вантаження на екосистеми, типовим прикладом яких є до- Kim, 2008; Byrne & Bruns, 2004; Joimel et al., 2017; Rochefort, сліджуваний полігон. Підкреслимо, що завдяки екологічним Therrien, Shetlar, & Brodeur, 2006; Schrader & Böning, 2006). особливостям ґрунтового середовища, за умов антропо- Безхребетні впливають на фізичні та хімічні характеристики генного впливу, зберіглося тваринне населення ґрунту, яке міських ґрунтів, а також на практику використання й управ- характеризується порівняно високим рівнем чисельності ління земельними ресурсами (Bray & Wickings, 2019). Ґрунто- та видового і екологічного різноманіття. Експрес-методом ві безхребетні чутливі до багатьох видів діяльності людини та оцінки екологічної специфіки тваринного населення може ґрунтових умов, зокрема фізичного порушення ґрунтового по- бути порівняння його екоморфічної структури, оціненої за криву, забруднення важкими металами, забруднення ґрунту пе- допомогою кількості видів та чисельності екоморф. Видовий стицидами, часу впливу людей та історії використання земель склад угруповання зазнає значного впливу навколишнього (Mcintyre, Knowles-Yánez, & Hope, 2000; Pavao-Zuckerman & комплексу тварин, яке є джерелом формування угруповання Coleman, 2007; Pavao-Zuckerman, 2008; Jones & Leather, 2012). конкретної екосистеми. Види, які потрапляють до даної еко- Втрата середовища існування відбувається в міру збільшення системи, відчувають дію екологічних фільтрів і можуть або інтенсивності урбанізації. У той же час острови в міському зовсім зникнути з угруповання, або, навпаки, за сприятливих середовищі, які зберігають умови існування біоти, стають все умов значно збільшити свою чисельність. Тому порівняння більш фрагментарними і меншими за розміром у градієнті місь- екоморфічних структур за двома підходами надає можли- ких порушень (Collins et al., 2000). Екологічні коридори – це вість виокремити специфічні особливості даного угрупован- ландшафтні елементи, які зменшують негативний вплив фра- ня. Для характеристики просторової неоднорідності ґрунту гментації на угруповання членистоногих (Vergnes, Viol, Le, & нами обрані показники, які задовольняють двом вимогам. Clergeau, 2012). Насамперед, це екологічна релевантність, тобто це показни- Досліджуваний полігон знаходиться в зоні дії складної ки, які здатні інформативно відобразити особливості ґрунту композиції природних та антропогенних факторів. Ця тери- як середовища проживання рослин і ґрунтових тварин. Важ- торія знаходится там, де раніше існував природний байра- ливий ще один критерій – для опису просторової мінливості чний ліс з притаманним таким біогеоценозам різноманіттям екологічних властивостей показник повинен бути відносно угруповань живих організмів та родючостю ґрунтів. Ще легко вимірюваний, тобто за короткий проміжок часу мож- в 30-ті роки минулого століття ця територія була за межа- на одержати значний обсяг даних (Kunakh et al., 2020). Такі ми міста і практично не зазнавала антропогенного впливу. показники, як твердість, електропровідність і температура В міру розширення міста Дніпро балка Довга опинилася ґрунту, за допомогою сучасних інструментів можуть бути практично у центрі великого міста та зазнає різноманітних досить швидко обмірювані у великій кількості, а оцінки не- впливів. Будівництво масивних споруд поряд з балкою при- однорідності ґрунту чітко корелюють із властивостями тва-

AGROLOGY | Volume 3 | Issue 2 115 N. V. Yorkina, V. S. Budakova The hemeroby of soil macrofauna: spatial-ecological transformation of the communty at the ecosystem level

ринного населення ґрунту. Tóth & Hornung, 2019). Мокриці належать до герпетобіонтних Численні антропогенні впливи пригнічують чисельність і сапрофагів, які є важливими деструкторами листкової підстил- різноманіття ґрунтових безхребетних. Напрям та масштаб від- ки. Трофічний рівень, який займають мокриці, значно обмежує повіді угруповань педобіонтів можуть відрізнятися залежно від можливості реколонізації місцеперебувань у міському серед- таксономічної групи. Так, у більшості таксонів безхребетних овищі (Nagy, Magura, Horváth, Debnár, & Tóthmérész, 2018). щільність населення у відповідь на забруднення ґрунту важки- Мокриці дуже чутливі до зменшення щільності та зміни якості ми металами зменшується (Nahmani & Lavelle, 2002; Pey et al., листкової підстилки внаслідок різних практик використання 2014; Pouyat, et al., 2015; Santorufo, Van Gestel, Rocco, & Maisto, земель (Souty-Grosset, Badenhausser, Reynolds, & Morel, 2005). 2012). Однак ізоподи демонструють позитивну реакцію чисель- Ця та інші особливості біології наземних ізопод роблять їх чут- ності на забруднення металами в міських ґрунтах (Pouyat et al., ливими організмами для оцінки стійкості екосистем (Paoletti 2015). Добре відомо також, що пестициди зменшують чисель- & Hassall, 1999). Наші результати вказують на те, що епігейна ність угруповань безхребетних у міських ґрунтах. Проте ефек- складова угруповання є важливим осередком біорізноманіття ти можуть значно відрізнятися і залежати від діючої речовини угруповань в умовах рекреації. Але їх підтримання можливе пестицидів, частоти їх застосування та використання (Peck, тільки за умов повного або часткового збереження підстилково- 2009; Gan & Wickings, 2017). Інші типи діяльності людини рів- го блока. Висока здатність до розселення підстилкових тварин номірно й позитивно впливають на безхребетних ґрунтів. Відо- робить їх диначною складовою угруповання, яка здатна швид- мо, що зростання щільності безхребетних з різних таксономіч- ко відновлювати населення в порушених ділянках екосистем в них та функціональних груп може бути викликане збільшенням умовах рекреації. умісту органічних речовин у міських ґрунтах (Byrne et al., 2008; Нові наші результати цілком відповідають одержаним ра- Joimel et al., 2016; Joimel et al., 2017; Smetak, Johnson-Maynard, ніше свідченням про те, що і чисельність, і різноманіття угру- & Lloyd, 2007; Smith, Chapman, & Eggleton, 2006). Ґрунтові без- повань жужелиць демонструють тенденцію до збільшення хребетні, чутливі до порушення ґрунтів, тому вони є цінними від міських центрів до рудеральної місцевості (Niemelä, 1999; показниками ґрунтових режимів (Nahmani & Lavelle, 2002) та Niemelä et al., 2002; Niemelä & Kotze, 2009). Чисельність ко- біоіндикаторами якості ґрунтів у містах (Santorufo et al., 2012). ротконадкрилих жуків значно збільшується зі зниженням дії У короткостроковій перспективі через урбанізацію різноманіт- урбанізації (Simon et al., 2013; Magura, Nagy, & Tóthmérész, тя та чисельність ґрунтових безхребетних може зменшитися, 2013). Виявлено, що багатство видів павуків у міських тери- а в довгостроковій збільшення чисельності толерантних видів торіях значно вище порівняно з приміськими та сільськими, може призвести до зміни структури та загальної чисельності що пояснюється збільшенням кількості видів у міських райо- угруповання (Salminen, van Gestel, & Oksanen, 2001). Одержані нах, які віддають перевагу відкритому середовищу існування нами результати вказують на важливе значення лісової підстил- (Magura, Lövei, & Tóthmérész, 2010). Видалення гнилої дереви- ки як фактора збереження біологічного різноманіття угрупо- ни внаслідок прямої антропогенної трансформації середовища вань ґрунтової макрофауни. існування сприяє видам карабід та стафілінід, які адаптовані Роль підстилки важлива для підтримання функціонального до життя у відкритому середовищі (Deichsel, 2006). Відповідь різноманіття макрофауни. Застосований нами екоморфічний різних функціональних груп карабід у рудерально-урбаністич- підхід дозволяє надати об’ємну характеристику екологічній ному градієнті є основою для розробки простих інструментів структурі угруповань мешканців ґрунту. Наголосимо, що функ- та протоколів оцінки екологічних наслідків змін ландшафту, які ціональна роль педобіонтів визначає їх індикаційні властиво- спричинені людиною (Niemelä et al., 2000). Трофічний рівень сті. Сапрофаги застосовуються для індикації ландшафтного може бути вирішальним фактором реакції тварин на урбані- стресу (Paoletti & Bressan, 1996; Paoletti, 1999b, 1999a; Paoletti зацію. Було зроблене припущення, що урбанізація найменш et al., 2007; Paoletti & Hassall, 1999). Дощові черв'яки є типовим шкідлива для хижаків (Nagy et al., 2018). Угруповання назем- компонентом міської ґрунтової фауни і в основному розгляда- них молюсків мають високу біоіндикаційну здатність (Kunakh ються як корисні організми для поліпшення режимів ґрунту & Kovalenko, 2019; Kunakh, Kramarenko, Zhukov, Kramarenko, (Tóth et al., 2020). Черв'яки-норники є показниками залишків & Yorkina, 2018; Yorkina, Maslikova, Kunah, & Zhukov, 2018; найбільш збережених природних угруповань серед ґрунтової Yorkina, Zhukov, & Chromysheva 2019). макрофауни. Дощові черв'яки, особливо норники, виконують Важливим питанням є оцінка внутрішньої організації угру- важливі екологічні функції, вагомо впливають на інфільтра- повання на рівні екосистеми: чи є екосистема внутрішньорга- цію ґрунту (Ehlers, 1975). Роль норних видів у посиленні ін- нізованою або варіювання видів у межах екосистеми є випад- фільтрації ґрунту є найбільшою серед педобіонтів (Bouché & ковим? Для природних екосистем знайдена тверда відповідь Al-Addan, 1997). Установлено, що швидкість інфільтрації ґрун- – просторова організація та вплив вимірюваних факторів сере- ту співвідноситься з біомасою дощових черв'яків, довжиною довища доводять наявність просторової неоднорідності екосис- нір, площею їх поверхні та об’ємом (Bouché & Al-Addan, 1997; теми та здатність угруповань макрофауни чутливо реагувати на Capowiez, Sammartino, & Michel, 2014; Jouquet et al., 2008). Во- неї (Gongalsky, 2011; Zhukov, Kunah, & Dubinina, 2017, Zhukov, достійкість ґрунтових агрегатів значно підвищується внаслідок Kovalenko, Kramarenko, & Kramarenko 2019; Zhukov, Kunah, активності дощових черв’яків (Griffiths, Faber, & Bloem, 2018). Dubinina, & Novikova, 2018). Показана також роль едафічних У свою чергу підвищення рівня геморобії негативно впливає на факторів та структури рослинного покриву для структуруван- реалізацію відповідних екосистемних послуг, що виконуються ня угруповань ґрунтової макрофауни техноземів (Maslikova, за участю ґрунтових тварин. Отже, функціональне різноманіття 2018; Kunah et al., 2019; Zhukov et al., 2019). Для урбоземів є не тільки чинником стійкості угруповань ґрунтової макрофау- одержані свідчення про вплив твердості на структуру угрупо- ни, але і фактором відновлення екологічних функцій ґрунту, які вання макрофауни (Pakhomov, Kunakh, Zhukov, & Baliuk, 2013; протидіють негативним антропогенним впливам. Так, дощові Yorkina, Kunakh, & Budakova, 2019). Для розуміння механіз- черв'яки своєю рийною діяльністю значно покращують фізичні мів антропогенного впливу на ґрунтову мезофауну в контексті властивості ґрунтів, які порушуються внаслідок рекреації. оцінки трансформації її функціональних властивостей особли- Для оцінки природності середовища існування використані ве значення має виявлення екоморфічного аспекту організа- й угруповання багатоніжок та наземних ізопод (Tuf & Tufova, ційних перебудов, оскільки саме екоморфічний аспект повно 2008). Стандартизований відбір проб епігейних членистоно- віддзеркалює функціональні властивості макрофауни (Zhukov, гих застосовано в екологічній оцінці стану охорони заповідних 2009). Свідченням наявності організації на екосистемному рів- територій (Borges et al., 2005). У градієнті режиму урбанізації ні є також розподіл екологічних ніш між видами угруповання відбувається скорочення видового та функціонального різнома- (Hutchinson, 1957, 1961). Для описання структури екологіч- ніття багатоніжок (Bogyó, Magura, Simon, & Tóthmérész, 2015; них ніш видів угруповання застосований OMI-аналіз (Thuiller,

116 AGROLOGY | Volume 3 | Issue 2 N. V. Yorkina, V. S. Budakova The hemeroby of soil macrofauna: spatial-ecological transformation of the communty at the ecosystem level

Lavorel, Midgley, Lavergne, & Rebelo, 2004), а для оцінки ролі нормування антропогенного впливу на довкілля. екоморф – RLQ-аналіз (Dray & Legendre, 2008). Результати, References одержані внаслідок обидвох підходів до ординації угрупован- ня, досить подібні. Це свідчить про те, що розподіл екологіч- Acosta, A., Blasi, C., Carranza, M. L., Ricotta, C., & Stanisci, A. них ніш в угрупованні ґрунтової макрофауни обумовлений (2003). Quantifying ecological mosaic connectivity and hemer- екологічною специфікою видів, які позначаються екоморфами. oby with a new topoecological index. Phytocoenologia, 33(4), Такий результат не є тривіальним, якщо врахувати, що екомор- 623–631. doi: 10.1127/0340-269X/2003/0033-0623 фічні особливості видів визначаються або за їх морфолого-еко- Angermeier, P. L. (2000). The Natural Imperative for Biological логічними властивостями (трофоморфи та топоморфи), або за Conservation. Conservation Biology, 14(2), 373–381. doi: їх екологічними преференціями, які виявлені за їх поведінкою 10.1046/j.1523-1739.2000.98362.x в межах ландшафтних градієнтів (Zhukov, 2009). Aronson, M. F. J., La Sorte, F. A., Nilon, C. H., Katti, M., Goddard, Практичні результати роботи випливають з того, що важли- M. A., Lepczyk, C. A. … Winter, M. (2014). A global analysis вим фактором структурування угруповання ґрунтової макрофа- of the impacts of urbanization on bird and plant diversity reveals уни в умовах рекреаційного навантаження виступає твердість key anthropogenic drivers. Proceedings of the Royal Society B: ґрунту. Цей показник є досить інформативним для характери- Biological Sciences, 281(1780). doi: 10.1098/rspb.2013.3330 стики екологічних умов та режимів природних і штучних ґрун- Battisti, C., & Fanelli, G. (2016). Applying indicators of disturbance тів (Bengough et al., 2006; Grzesiak, 2009; Sarah, Zhevelev, & from plant ecology to vertebrates: The hemeroby of bird spe- Oz, 2015; Kunakh, Kramarenko, Zhukov, Zadorozhnaya, & Kra- cies. Ecological Indicators, 61, 799–805. doi: 10.1016/j.ecol- marenko, 2018; Zhukov et al., 2019). У результаті рекреаційного ind.2015.10.032 впливу відбувається не повна елімінація ґрунтової фауни, а її Battisti, C., Poeta, G., & Fanelli, G. (2016). The disturbance regime. перебудова, яка має функціональний зміст, може бути відпо- In: Environmental Science and Engineering (Subseries: Envi- відним чином інтерпретована. Такий результат свідчить про ronmental Science) (pp. 31–46). Springer, Berlin, Heidelberg. наявність функціональних ресурсів в угрупованні для адекват- doi: 10.1007/978-3-319-32476-0_4 ної трансформації в умовах антропогенного впливу. Очевидно, Belgard, A. L. (1950). Forest vegetation of South–Eeast part of the що зіставлення кількісних оцінок рекреаційного навантажен- Ukraine. Kiev University Press, Kiev (in Russian). ня з рівнем трансформації угруповань ґрунтової макрофауни Bengough, A. G., Bransby, M. F., Hans, J., McKenna, S. J., Roberts, може стати основою для нормування цього типу антропоген- T. J., & Valentine, T. A. (2006). Root responses to soil physical ного навантаження. Значна залежність структури угруповання conditions; growth dynamics from field to cell. Journal of Ex- макрофауни від вимірюваних показників, таких як твердість та perimental Botany, 57(2 SPEC. ISS.), 437–447. doi: 10.1093/ електрична провідність, робить ці характеристики ґрунту інфор- jxb/erj003 мативними експрес-індикаторами стану екосистеми. Одержані Bettez, N. D., & Groffman, P. M. (2013). Nitrogen deposition in and дані підкреслюють також важливе значення лісової підстилки near an urban ecosystem. Environmental Science and Technolo- у штучних лісопаркових насадженнях як фактора підтримання gy, 47(11), 6047–6051. doi: 10.1021/es400664b функціональної стійкості екосистем. Очевидним висновком є Bogyó, D., Magura, T., Simon, E., & Tóthmérész, B. (2015). Milli- неприпустимість знищення цього важливого біогеогоризонту pede (Diplopoda) assemblages alter drastically by urbanisation. в лісопаркових насадженнях. Осередки накопичення листково- Landscape and Urban Planning, 133, 118–126. doi: 10.1016/j. го або деревинного опаду є рефугіумами для відновлення біо- landurbplan.2014.09.014 логічного різноманіття та функціональної стійкості екосистем, Borges, P. A. V., Aguiar, C., Amaral, J., Amorim, I. R., André, G., які знаходяться в умовах інтенсивного антропогенного тиску. Arraiol, A. … Wunderlich, J. (2005). Ranking protected areas in Перспективи подальших досліджень полягатимуть в оцінці the Azores using standardised sampling of soil epigean arthro- ролі нейтральних факторів у структуруванні угруповань ґрун- pods. Biodiversity and Conservation, 14(9), 2029–2060. doi: тової макрофауни рекреаційних екосистем. Для цього поряд 10.1007/s10531-004-4283-y з оцінкою ролі факторів середовища слід перевірити значен- Bouché, M. B., & Al-Addan, F. (1997). Earthworms, water infil- ня просторових змінних для пояснення організації структури tration and soil stability: Some new assessments. Soil Biolo- угруповання ґрунтової макрофауни. Важливим результатом gy and Biochemistry, 29(3–4), 441–452. doi: 10.1016/S0038- може стати визначення ролі гемеробії як драйвера, який визна- 0717(96)00272-6 чає співвідношення нішезалежних та нейтральних факторів у Bray, N., & Wickings, K. (2019). The roles of invertebrates in the структуруванні угруповання. urban soil microbiome. Frontiers in Ecology and Evolution, 7, 359. doi: 10.3389/fevo.2019.00359 Висновки Büchi, L., & Vuilleumier, S. (2014). Coexistence of specialist and generalist species is shaped by dispersal and environmental Гемеробія, як інтегрований показник антропогенного впли- factors. American Naturalist, 183(5), 612–624. doi: https://doi. ву, характеризується ієрархічним відгуком в екосистем різного org/10.1086/675756 рівня організації. Ландшафтне різноманіття та режими довкіл- Byrne, L. B., Bruns, M. A., & Kim, K. C. (2008). Ecosystem prop- ля формують матрицю, у рамках якої функціонують конкретні erties of urban land covers at the aboveground-belowground екосистеми. На просторовому рівні окремої екосистеми геме- interface. Ecosystems, 11(7), 1065–1077. doi: 10.1007/s10021- робія викликає комплексну та структуровану відповідь. Сукуп- 008-9179-3 ність антропогенних факторів створює умови існування еко- Byrne, L., & Bruns, M. (2004). The Effects of Lawn Management системи, а головним регулюючим чинником антропогенного on Soil Microarthropods. Journal of Agricultural and Urban En- впливу в лісопаркових насадженнях міста є рекреація. Рекреа- tomology, 21, 151–156. ція проявляє себе через трансформацію упакування екологіч- Capowiez, Y., Sammartino, S., & Michel, E. (2014). Burrow sys- них ніш видів в угрупованні ґрунтової макрофауни як відповідь tems of endogeic earthworms: Effects of earthworm abundance на переущільнення ґрунту та порушення підстилкового блока. and consequences for soil water infiltration. Pedobiologia, Антропогенний тиск викликає адаптивні зміни у функціональ- 57(4–6), 303–309. doi: 10.1016/j.pedobi.2014.04.001 ній структурі угруповання ґрунтової макрофауни. Угруповання Carreiro, M. M., & Tripler, C. E. (2005). Forest remnants along ur- ґрунтової макрофауни володіє ресурсом для опанування пере- ban-rural gradients: Examining their potential for global change ущільнених ґрунтів та для поновлення їх екологічних функцій, research. Ecosystems, 8(5), 568–582. doi: 10.1007/s10021- порушених унаслідок впливу гемеробії. Здатність до адаптив- 003-0172-6 них змін угруповання ґрунтової макрофауни є критерієм для Chen, G., Li, X., Liu, X., Chen, Y., Liang, X., Leng, J., … Huang, K.

AGROLOGY | Volume 3 | Issue 2 117 N. V. Yorkina, V. S. Budakova The hemeroby of soil macrofauna: spatial-ecological transformation of the communty at the ecosystem level

(2020). Global projections of future urban land expansion un- ography, 30(3), 370–379. doi: 10.1016/j.apgeog.2009.10.006 der shared socioeconomic pathways. Nature Communications, Gongalsky, K. B. (2011). The spatial distribution of large soil inver- 11(1), 1–12. doi: 10.1038/s41467-020-14386-x tebrates on burned areas in xerophilous ecosystems of the Black Collins, J., Kinzig, A., Grimm, N., Fagan, W. F., Hope, D., Wu, J., Sea coast of the Caucasus. Arid Ecosystems, 1(4), 260–266. & Borer, E. T. (2000). A new urban ecology. American Scientist, doi: 10.1134/S2079096111040068 88(5), 416–425. Griffiths, B., Faber, J., & Bloem, J. (2018). Applying soil health Decina, S. M., Ponette-González, A. G., & Rindy, J. E. (2020). Ur- indicators to encourage sustainable soil use: The transition from ban tree canopy effects on water quality via inputs to the ur- scientific study to practical application. Sustainability, 10(9), ban ground surface. In: D. Levia, D. Carlyle-Moses, S. Iida, B. 3021. doi: 10.3390/su10093021 Michalzik, K. Nanko, & A. Tischer (Eds.), Forest-Water Inter- Groffman, P. M., Avolio, M., Cavender-Bares, J., Bettez, N. D., actions. Ecological Studies (Analysis and Synthesis), 240. (pp. Grove, J. M., Hall, S. J., … Trammell, T. L. E. (2017). Ecolog- 433–457). Springer, Cham. doi: 10.1007/978-3-030-26086- ical homogenization of residential macrosystems. Nature Ecol- 6_18 ogy and Evolution, 1(7), 1–3. doi: 10.1038/s41559-017-0191 Decina, S. M., Templer, P. H., & Hutyra, L. R. (2018). Atmospheric Grzesiak, M. T. (2009). Impact of soil compaction on root archi- inputs of nitrogen, carbon, and phosphorus across. Earth’s Fu- tecture, leaf water status, gas exchange and growth of maize ture, 6(2), 134–148. doi: 10.1002/2017EF000653 and triticale seedlings. Plant Root, 3, 10–16. doi: 10.3117/plant- Deichsel, R. (2006). Species change in an urban setting-ground and root.3.10 rove beetles (Coleoptera: Carabidae and Staphylinidae) in Ber- Hall, S. J., Learned, J., Ruddell, B., Larson, K. L., Cavender-Bares, lin. Urban Ecosystems, 9(3), 161–178. doi: 10.1007/s11252- J., Bettez, N., … Trammell, T. L. E. (2016). Convergence of 006-8588-3 microclimate in residential landscapes across diverse cities in Dennis, R. L. H., Hodgson, J. G., Grenyer, R., Shreeve, T. G., & the United States. Landscape Ecology, 31(1), 101–117. doi: Roy, D. B. (2004). Host plants and butterfly biology. Do host- 10.1007/s10980-015-0297-y plant strategies drive butterfly status? Ecological Entomology, Hill, M. O., Roy, D. B., & Thompson, K. (2002). Hemeroby, ur- 29(1), 12–26. doi: 10.1111/j.1365-2311.2004.00572.x banity and ruderality: bioindicators of disturbance and human Devictor, V., Julliard, R., & Jiguet, F. (2008). Distribution of spe- impact. Journal of Applied Ecology, 39(5), 708–720. doi: cialist and generalist species along spatial gradients of habitat 10.1046/j.1365-2664.2002.00746.x disturbance and fragmentation. Oikos, 117(4), 507–514. doi: Hill, T. C. J., Walsh, K. A., Harris, J. A., & Moffett, B. F. (2003). 10.1111/j.0030-1299.2008.16215.x Using ecological diversity measures with bacterial communi- Dorendorf, J., Wilken, A., Eschenbach, A., & Jensen, K. (2015). Ur- ties. FEMS Microbiology Ecology, 43(1), 1–11. doi: 10.1016/ ban-induced changes in tree leaf litter accelerate decomposition. S0168-6496(02)00449-X Ecological Processes, 4(1). doi: 10.1186/s13717-014-0026-5 Hutchinson, G. E. (1957). Concluding Remarks. Cold Spring Har- Dray, S., & Legendre, P. (2008). Testing the species traits environ- bor Symposia on Quantitative Biology, 22(0), 415–427. doi: ment relationships: The fourth-corner problem revisited. Ecolo- 10.1101/sqb.1957.022.01.039 gy, 89(12), 3400–3412. doi: 10.1890/08-0349.1 Hutchinson, G. E. (1961). The Paradox of the Plankton. The Ameri- Duh, J.-D., Shandas, V., Chang, H., & George, L. A. (2008). Rates of can Naturalist, 95(882), 137–145. doi: 10.1086/282171 urbanisation and the resiliency of air and water quality. Science Jalas, J. (1955). Hemerobe und hemerochore Pflanzenarten. Ein of The Total Environment, 400(1–3), 238–256. doi: 10.1016/j. terminologischer Reformversuch. Acta Societas Flora Fauna scitotenv.2008.05.002 Fennica, 72, 1–15. Ehlers, W. (1975). Observations on earthworm channels and infil- Jia, Z., Li, S., & Wang, L. (2018). Assessment of soil heavy metals tration on tilled and untilled loess soil. Soil Science, 119(3), for eco-environment and human health in a rapidly urbanization 242–249. doi: 10.1097/00010694-197503000-00010 area of the upper Yangtze Basin. Scientific Reports, 8(1), 1–14. Epp Schmidt, D. J., Kotze, D. J., Hornung, E., Setälä, H., Yesilonis, doi: 10.1038/s41598-018-21569-6 I., Szlavecz, K., … Yarwood, S. (2019). Metagenomics Reveals Joimel, S., Cortet, J., Jolivet, C. C., Saby, N. P. A., Chenot, E. D., Bacterial and Archaeal Adaptation to Urban Land-Use: N Ca- Branchu, P., … Schwartz, C. (2016). Physico-chemical char- tabolism, Methanogenesis, and Nutrient Acquisition. Frontiers acteristics of topsoil for contrasted forest, agricultural, urban in Microbiology, 10, 2330. doi: 10.3389/fmicb.2019.02330 and industrial land uses in France. Science of the Total Envi- Epp Schmidt, D. J., Pouyat, R., Szlavecz, K., Setälä, H., Kotze, D. ronment, 545–546, 40–47. doi: 10.1016/j.scitotenv.2015.12.035 J., Yesilonis, I., … Yarwood, S. A. (2017). Urbanization erodes Joimel, S., Schwartz, C., Hedde, M., Kiyota, S., Krogh, P. H., ectomycorrhizal fungal diversity and may cause microbial com- Nahmani, J., … Cortet, J. (2017). Urban and industrial land uses munities to converge. Nature Ecology and Evolution, 1(5). doi: have a higher soil biological quality than expected from physic- 10.1038/s41559-017-0123 ochemical quality. Science of the Total Environment, 584–585, Fanelli, G., Tescarollo, P., & Testi, A. (2006). Ecological indica- 614–621. doi: 10.1016/j.scitotenv.2017.01.086 tors applied to urban and suburban floras. Ecological Indicators, Jones, E. L., & Leather, S. R. (2012). Invertebrates in urban areas: A 6(2), 444–457. 10.1016/j.ecolind.2005.06.002 review. European Journal of Entomology, 109(4), 463–478. doi: Fehrenbach, H., Grahl, B., Giegrich, J., & Busch, M. (2015). 10.14411/eje.2012.060 Hemeroby as an impact category indicator for the integration of Jouquet, P., Podwojewski, P., Bottinelli, N., Mathieu, J., Ricoy, M., land use into life cycle (impact) assessment. International Jour- Orange, D., … Valentin, C. (2008). Above-ground earthworm nal of Life Cycle Assessment, 20(11), 1511–1527. doi: 10.1007/ casts affect water runoff and soil erosion in Northern Vietnam. s11367-015-0955-y Catena, 74(1), 13–21. doi: 10.1016/j.catena.2007.12.006 Fernández, C., Acosta, F. J., Abellá, G., López, F., & Díaz, M. Julliard, R., Clavel, J., Devictor, V., Jiguet, F., & Couvet, D. (2006). (2002). Complex edge effect fields as additive processes in Spatial segregation of specialists and generalists in bird commu- patches of ecological systems. Ecological Modelling, 149(3), nities. Ecology Letters, 9(11), 1237–1244. doi: 10.1111/j.1461- 273–283. doi: 10.1016/S0304-3800(01)00464-1 0248.2006.00977.x Gan, H., & Wickings, K. (2017). Soil ecological responses to pest Katayama, N., Amano, T., Naoe, S., Yamakita, T., Komatsu, I., Tak- management in golf turf vary with management intensity, pesti- agawa, S., … Miyashita, T. (2014). Landscape Heterogeneity– cide identity, and application program. Agriculture, Ecosystems Biodiversity Relationship: Effect of Range Size. PLoS ONE, and Environment, 246, 66–77. doi: 10.1016/j.agee.2017.05.014 9(3), e93359. doi: 10.1371/journal.pone.0093359 Geri, F., Amici, V., & Rocchini, D. (2010). Human activity impact Knop, E. (2016). Biotic homogenization of three insect groups due on the heterogeneity of a Mediterranean landscape. Applied Ge- to urbanization. Global Change Biology, 22(1), 228–236. doi:

118 AGROLOGY | Volume 3 | Issue 2 N. V. Yorkina, V. S. Budakova The hemeroby of soil macrofauna: spatial-ecological transformation of the communty at the ecosystem level

10.1111/gcb.13091 ing, 28, 88–96. doi: 10.1016/j.ufug.2017.10.009 Kowarik, I. (1990). Some responses of flora and vegetation to urban- Montalvo, J., Ruiz-Labrador, E., Montoya-Bernabéu, P., & Acos- ization in Central Europe. In: H. Sukopp, S. Hejny, & Kowarik ta-Gallo, B. (2019). Rural–urban gradients and human pop- I. (Eds.), Plants and plant communities in the urban environ- ulation dynamics. Sustainability, 11(11), 3107. doi: 10.3390/ ment (pp. 45–74). SPB Academic Publishing, The Hague. su11113107 Kowarik, I. (2020). Herbert Sukopp – an inspiring pioneer in Mouillot, D., Graham, N. A. J., Villéger, S., Mason, N. W. H., & the field of urban ecology. Urban Ecosystems, 23, 1–11. doi: Bellwood, D. R. (2013). A functional approach reveals commu- 10.1007/s11252-020-00983-7 nity responses to disturbances. Trends in Ecology and Evolu- Kunah, O. M., Zelenko, Y. V., Fedushko, M. P., Babchenko, A. V., tion, 28(3), 167–177. doi: 10.1016/j.tree.2012.10.004 Sirovatko, V. O., & Zhukov, O. V. (2019). The temporal dynam- Murata, T., & Kawai, N. (2018). Degradation of the urban ecosys- ics of readily available soil moisture for plants in the technosols tem function due to soil sealing: involvement in the heat island of the Nikopol Manganese Ore Basin. Biosystems Diversity, phenomenon and hydrologic cycle in the Tokyo metropolitan 27(2), 156–162. doi: 10.15421/011921 area. Soil Science and Plant Nutrition, 64(2), 145–155. doi: Kunakh, O., & Kovalenko, D. (2019). Fitting Competing Models 10.1080/00380768.2018.1439342 of the Population Abundance Distribution: Land Snails from Nagy, D. D., Magura, T., Horváth, R., Debnár, Z., & Tóthmérész, B. Nikopol Manganese Ore Basin Technosols. Ekologia Bratisla- (2018). Arthropod assemblages and functional responses along va, 38(4), 367–381. doi: 10.2478/eko-2019-0027 an urbanization gradient: A trait-based multi-taxa approach. Ur- Kunakh, O. M., Yorkina, N. V., Zhukov, O. V., Turovtseva, N. M., ban Forestry and Urban Greening, 30, 157–168. doi: 10.1016/j. Bredikhina, Y. L., & Logvina-Byk, T. A. (2020). Recreation and ufug.2018.01.002 terrain effect on the spatial variation of the apparent soil electri- Nahmani, J., & Lavelle, P. (2002). Effects of heavy metal pollution cal conductivity in an urban park. Biosystems Diversity, 28(1), on soil macrofauna in a grassland of Northern France. European 3–8. doi: 10.15421/012001 Journal of Soil Biology, 38(3–4), 297–300. doi: 10.1016/S1164- Kunakh, O. N., Kramarenko, S. S., Zhukov, A. V., Kramarenko, A. 5563(02)01169-X S., & Yorkina, N. V. (2018). Fitting competing models and eval- Nemergut, D. R., Schmidt, S. S. K., Fukami, T., O’Neill, S. P., Bilin- uation of model parameters of the abundance distribution of the ski, T. M., Stanish, L. F., … Gallagher, E. D. (2014). Soil Type land snail Vallonia pulchella (Pulmonata, Valloniidae). Regulatory Is the Primary Determinant of the Composition of the Total and Mechanisms in Biosystems, 9(2), 198–202. doi: 10.15421/021829 Active Bacterial Communities in Arable Soils. Soil Biology and Kunakh, O. N., Kramarenko, S. S., Zhukov, A. V., Zadorozhnaya, Biochemistry, 8(3), 1–8. doi: 10.1128/AEM.69.3.1800 G. A., & Kramarenko, A. S. (2018). Intra-population spatial Niemelä, J. (1999). Ecology and urban planning. Biodiver- structure of the land snail Vallonia pulchella (Müller, 1774) sity and Conservation, 8(1), 119–131. doi: https://doi. (Gastropoda; Pulmonata; Valloniidae). Ruthenica, 28(3), 91–99. org/10.1023/A:1008817325994 Lizée, M. H., Mauffrey, J. F., Tatoni, T., & Deschamps-Cottin, M. Niemelä, J., & Kotze, D. J. (2009). Carabid beetle assemblages (2011). Monitoring urban environments on the basis of biologi- along urban to rural gradients: A review. Landscape and Urban cal traits. Ecological Indicators, 11(2), 353–361. doi: 10.1016/j. Planning, 92(2), 65–71. doi: 10.1016/j.landurbplan.2009.05.016 ecolind.2010.06.003 Niemelä, J., Kotze, D. J., Venn, S., Penev, L., Stoyanov, I., Spence, Magura, T., Lövei, G. L., & Tóthmérész, B. (2010). Does urbani- J., Hartley, D., & Montes de Oca, E. (2002). Carabid beetle zation decrease diversity in ground beetle (Carabidae) assem- assemblages (Coleoptera, Carabidae) across urban-rural gradi- blages? Global Ecology and Biogeography, 19(1), 16–26. doi: ents: An international comparison. Landscape Ecology, 17(5), 10.1111/j.1466-8238.2009.00499.x 387–401. doi: 10.1023/A:1021270121630 Magura, T., Nagy, D., & Tóthmérész, B. (2013). Rove beetles re- Niemelä, J., Kotze, J., Ashworth, A., Brandmayr, P., Desender, K., spond heterogeneously to urbanization. Journal of Insect Con- New, T., … Spence, J. (2000). The search for common anthro- servation, 17(4), 715–724. doi: 10.1007/s10841-013-9555-y pogenic impacts on biodiversity: A global network. Journal of Martinez, N. G., Bettez, N. D., & Groffman, P. M. (2014). Sources Insect Conservation, 4(1), 3–9. doi: 10.1023/A:1009655127440 of Variation in Home Lawn Soil Nitrogen Dynamics. Journal Olden, J. D., Poff, N. L. R., & McKinney, M. L. (2006). Forecasting of Environmental Quality, 43(6), 2146–2151. doi: 10.2134/ faunal and floral homogenization associated with human pop- jeq2014.03.0103 ulation geography in North America. Biological Conservation, Maslikova, K. P. (2018). Eсomorphic structure of the soil mac- 127(3), 261–271. doi: 10.1016/j.biocon.2005.04.027 rofauna communities of technosols of the Nikopol Manga- Pakhomov, A. E., Kunakh, O. M., Zhukov, A. V., & Baliuk, Y. A. nese Ore Basin. Biosystems Diversity, 26(2), 85–91. doi: (2013). Spatial organisation of an ecological niche of the urbo- 10.15421/011813 zem mesofauna. Visnyk of Dnipropetrovsk University. Biology, McDonnell, M. J., & Pickett, S. T. A. (1990). Ecosystem struc- Ecology, 21(1), 51–57. ture and function along urban-rural gradients: An unexploit- Paoletti, M., & Bressan, M. (1996). Soil invertebrates as bioindica- ed opportunity for ecology. Ecology, 71(4), 1232–1237. doi: tors of human disturbance. Critical Reviews in Plant Sciences, 10.2307/1938259 15(1), 21–62. doi: 10.1080/07352689609701935 McDonnell, M., Pickett, S., Groffman, P., Bohlen, P., Pouyat, R., Paoletti, M. G. (1999a). The role of earthworms for assessment of Zipperer, W., … & Medley, K. (1997). Ecosystem processes sustainability and as bioindicators. Agriculture, Ecosystems along an urban-to-rural gradient. Urban Ecosystems, 1(1), 21– and Environment, 74(1–3), 137–155. doi: 10.1016/S0167- 36. doi: 10.1023/A:1014359024275 8809(99)00034-1 Mcintyre, N. E., Knowles-Yánez, K., & Hope, D. (2000). Urban Paoletti, M. G. (1999b). Using bioindicators based on biodiver- ecology as an interdisciplinary field: differences in the use of sity to assess landscape sustainability. Agriculture, Ecosys- “urban” between the social and natural sciences. Urban Ecosys- tems and Environment, 74(1–3), 1–18. doi: 10.1016/S0167- tems, 4(1), 5–24. doi: 10.1023/A:1009540018553 8809(99)00027-4 Medvedev, V. V. (2009). Soil penetration resistance and penetro- Paoletti, M. G., & Hassall, M. (1999). Woodlice (Isopoda: Onis- graphs in studies of tillage technologies. Eurasian Soil Science, cidea): Their potential for assessing sustainability and use as 42(3), 299–309. doi: 10.1134/S1064229309030077 bioindicators. Agriculture, Ecosystems and Environment, 74(1– Melliger, R. L., Rusterholz, H. P., & Baur, B. (2017). Ecosystem 3), 157–165. doi: 10.1016/S0167-8809(99)00035-3 functioning in cities: Combined effects of urbanisation and for- Paoletti, M. G., Osler, G. H. R., Kinnear, A., Black, D. G., Thomson, est size on early-stage leaf litter decomposition of European L. J., Tsitsilas, A., … D’Inca, A. (2007). Detritivores as indica- beech (Fagus sylvatica L.). Urban Forestry and Urban Green- tors of landscape stress and soil degradation. Australian Journal

AGROLOGY | Volume 3 | Issue 2 119 N. V. Yorkina, V. S. Budakova The hemeroby of soil macrofauna: spatial-ecological transformation of the communty at the ecosystem level

of Experimental Agriculture, 47(4), 412. doi: 10.1071/EA05297 and its contribution to urban biodiversity with emphasis on Col- Pavao-Zuckerman, M. A. (2008). The nature of urban soils and their lembolans. Pedobiologia, 50(4), 347–356. doi: 10.1016/j.pedo- role in ecological restoration in cities. Restoration Ecology, bi.2006.06.003 16(4), 642–649. doi: 10.1111/j.1526-100X.2008.00486.x Schwartz, M. W., Thorne, J. H., & Viers, J. H. (2006). Biotic ho- Pavao-Zuckerman, M. A., & Coleman, D. C. (2007). Urbanization mogenization of the California flora in urban and urbaniz- alters the functional composition, but not taxonomic diversity, ing regions. Biological Conservation, 127(3), 282–291. doi: of the soil nematode community. Applied Soil Ecology, 35(2), 10.1016/j.biocon.2005.05.017 329–339. doi: 10.1016/j.apsoil.2006.07.008 Shi, G., Shan, J., Ding, L., Ye, P., Li, Y., & Jiang, N. (2019). Ur- Peck, D. C. (2009). Comparative impacts of white grub (Coleoptera: ban Road Network Expansion and Its Driving Variables: A Case Scarabaeidae) control products on the abundance of non-target Study of Nanjing City. International Journal of Environmen- soil-active arthropods in turfgrass. Pedobiologia, 52(5), 287– tal Research and Public Health, 16(13), 2318. doi: 10.3390/ 299. doi: 10.1016/j.pedobi.2008.10.003 ijerph16132318 Pey, B., Nahmani, J., Auclerc, A., Capowiez, Y., Cluzeau, D., Simon, E., Braun, M., Vidic, A., Bogyó, D., Fábián, I., & Cortet, J. Ô., … Hedde, M. (2014). Current use of and future Tóthmérész, B. (2011). Air pollution assessment based on el- needs for soil invertebrate functional traits in community ecolo- emental concentration of leaves tissue and foliage dust along gy. Basic and Applied Ecology, 15(3), 194–206. doi: 10.1016/j. an urbanization gradient in Vienna. Environmental Pollution, baae.2014.03.007 159(5), 1229–1233. doi: 10.1016/j.envpol.2011.01.034 Pouyat, R. V., Szlavecz, K., Yesilonis, I. D., Wong, C. P., Murawski, Simon, E., Puky, M., Braun, M., & Tóthmérész, B. (2012). As- L., Marra, P., Casey, R. E., & Lev, S. (2015). Multi-scale as- sessment of the effects of urbanization on trace elements of sessment of metal contamination in residential soil and soil toe bones. Environmental Monitoring and Assessment, 184(9), fauna: A case study in the Baltimore-Washington metropolitan 5749–5754. doi: 10.1007/s10661-011-2378-y region, USA. Landscape and Urban Planning, 142, 7–17. doi: Simon, E., Vidic, A., Braun, M., Fábián, I., & Tóthmérész, B. 10.1016/j.landurbplan.2015.05.001 (2013). Trace element concentrations in soils along urbaniza- Pouyat, Richard V., & Carreiro, M. M. (2003). Controls on mass loss tion gradients in the city of Wien, Austria. Environmental Sci- and nitrogen dynamics of oak leaf litter along an urban-rural ence and Pollution Research, 20(2), 917–924. doi: 10.1007/ land-use gradient. Oecologia, 135(2), 288–298. doi: 10.1007/ s11356-012-1091-x s00442-003-1190-y Smagin, A. V., Azovtseva, N. A., Smagina, M. V., Stepanov, A. Pouyat, R. V., Setälä, H., Szlavecz, K., Yesilonis, I. D., Cilliers, S., L., Myagkova, A. D., & Kurbatova, A. S. (2006). Criteria and Hornung, E., … Whitlow, T. H. (2017). Introducing GLUSEEN: methods to assess the ecological status of soils in relation to the a new open access and experimental network in urban soil ecol- landscaping of urban territories. Eurasian Soil Science, 39(5), ogy. Journal of Urban Ecology, 3(1), jux002. doi: 10.1093/JUE/ 539–551. doi: 10.1134/S1064229306050115 JUX002 Smart, S. M., Thompson, K., Marrs, R. H., Le Duc, M. G., Maskell, Pouyat, R. V., Yesilonis, I. D., Dombos, M., Szlavecz, K., Setälä, L. C., & Firbank, L. G. (2006). Biotic homogenization and H., Cilliers, S., … Yarwood, S. (2015). A global comparison of changes in species diversity across human-modified ecosys- surface soil characteristics across five cities: A test of the ur- tems. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, ban ecosystem convergence hypothesis. Soil Science, 180(4–5), 273(1601), 2659–2665. doi: 10.1098/rspb.2006.3630 136–145. doi: 10.1097/SS.0000000000000125 Smetak, K. M., Johnson-Maynard, J. L., & Lloyd, J. E. (2007). Rebele, F. (1994). Urban ecology and special features of urban Earthworm population density and diversity in different-aged ecosystems. Global Ecology and Biogeography Letters, 4(6), urban systems. Applied Soil Ecology, 37(1–2), 161–168. doi: 173–187. doi: 10.2307/2997649 https://doi.org/10.1016/j.apsoil.2007.06.004 Reif, J., Marhoul, P., & Koptík, J. (2013). Bird communities in hab- Smith, J., Chapman, A., & Eggleton, P. (2006). Baseline biodiver- itats along a successional gradient: Divergent patterns of species sity surveys of the soil macrofauna of London’s green spaces. richness, specialization and threat. Basic and Applied Ecology, Urban Ecosystems, 9(4), 337–349. doi: 10.1007/s11252-006- 14(5), 423–431. doi: 10.1016/j.baae.2013.05.007 0001-8 Rochefort, S., Therrien, F., Shetlar, D. J., & Brodeur, J. (2006). Sousa, W. P. (1984). The Role of Disturbance in Natural Communi- Species diversity and seasonal abundance of Collembola in ties. Annual Review of Ecology and Systematics, 15, 353–391. turfgrass ecosystems of North America. Pedobiologia, 50(1), doi: 10.2307/2096953 61–68. doi: 10.1016/j.pedobi.2005.10.007 Souty-Grosset, C., Badenhausser, I., Reynolds, J. D., & Morel, A. Salminen, J., van Gestel, C. A. M., & Oksanen, J. (2001). Pollu- (2005). Investigations on the potential of woodlice as bioin- tion-induced community tolerance and functional redundancy dicators of grassland habitat quality. European Journal of Soil in a decomposer food web in metal-stressed soil. Environmental Biology, 41(3–4), 109–116. doi: 10.1016/j.ejsobi.2005.09.009 Toxicology and Chemistry, 20(10), 2287–2295. doi: 10.1002/ Steinhardt, U., Herzog, F., Lausch, A., Miller, E., & Lehmann, S. etc.5620201022 (1999). Hemeroby index for landscape monitoring and eval- Santorufo, L., Van Gestel, C. A. M., Rocco, A., & Maisto, G. uation. In Y. A. Pykh (Ed.), Environmental Indices – System (2012). Soil invertebrates as bioindicators of urban soil qual- Analysis Approach (pp. 237–254). EOLSS Publishing, Oxford. ity. Environmental Pollution, 161, 57–63. doi: 10.1016/j.en- Sukopp, H. (1969). Der Einfluss des Menschen auf die Vegetation. vpol.2011.09.042 Vegetatio Acta Geobotanica, 17(1), 360–371. doi: 10.1007/ Sarah, P., Zhevelev, H. M., & Oz, A. (2015). Urban Park Soil and BF01965917 Vegetation: Effects of Natural and Anthropogenic Factors. Pe- Tarasov, V. V. (2012). Flora of Dnipropetrovsk and Zaporizhia re- dosphere, 25(3), 392–404. doi: 10.1016/S1002-0160(15)30007-2 gions (A. P. Travleev (ed.)). Lira, Dnipropetrovsk (in Ukranian). Schleupner, C., & Link, P. M. (2008). Potential impacts on impor- Testi, A., Bisceglie, S., Guidotti, S., & Fanelli, G. (2009). Detecting tant bird habitats in Eiderstedt (Schleswig-Holstein) caused by river environmental quality through plant and macroinverte- agricultural land use changes. Applied Geography, 28(4), 237– brate bioindicators in the Aniene River (Central Italy). Aquatic 247. doi: 10.1016/j.apgeog.2008.04.001 Ecology, 43(2), 477–486. doi: 10.1007/s10452-008-9205-8 Schleupner, C., & Schneider, U. A. (2013). Allocation of European Thuiller, W., Lavorel, S., Midgley, G., Lavergne, S., & Rebelo, T. wetland restoration options for systematic conservation plan- (2004). Relating plant traits and species distributions along bi- ning. Land Use Policy, 30(1), 604–614. doi: 10.1016/j.landuse- oclimatic gradients for 88 Leucadendron taxa. Ecology, 85(6), pol.2012.05.008 1688–1699. doi: 10.1890/03-0148 Schrader, S., & Böning, M. (2006). Soil formation on green roofs Tian, Y., Liu, B., Hu, Y., Xu, Q., Qu, M., & Xu, D. (2020). Spa-

120 AGROLOGY | Volume 3 | Issue 2 N. V. Yorkina, V. S. Budakova The hemeroby of soil macrofauna: spatial-ecological transformation of the communty at the ecosystem level

tio-temporal land-use changes and the response in landscape Winter, S. (2012). Forest naturalness assessment as a component of pattern to hemeroby in a resource-based city. ISPRS Inter- biodiversity monitoring and conservation management. Forest- national Journal of Geo-Information, 9(1), 20. doi: 10.3390/ ry: An International Journal of Forest Research, 85(2), 293–304. ijgi9010020 doi: 10.1093/forestry/cps004 Tóth, Z., & Hornung, E. (2019). Taxonomic and functional response Yorkina, N., Maslikova, K., Kunah, O., & Zhukov, O. (2018). Anal- of Millipedes (Diplopoda) to urban soil disturbance in a metro- ysis of the spatial organization of Vallonia pulchella (Muller, politan area. Insects, 11(1), 25. doi: 10.3390/insects11010025 1774) ecological niche in Technosols (Nikopol manganese ore Tóth, Z., Szlavecz, K., Epp Schmidt, D. J., Hornung, E., Setälä, H., basin, Ukraine). Ecologica Montenegrina, 17, 29–45. Yesilonis, I. D., Kotze, D. J., Dombos, M., Pouyat, R., Mishra, Yorkina, N., Zhukov, O., & Chromysheva, O. (2019). Potential pos- S., Cilliers, S., Yarwood, S., & Csuzdi, C. (2020). Earthworm sibilities of soil mesofauna usage for biodiagnostics of soil con- assemblages in urban habitats across biogeographical regions. tamination by heavy metals. Ekologia Bratislava, 38(1), 1–10. Applied Soil Ecology, 151. doi: 10.1016/j.apsoil.2020.103530 doi: 10.2478/eko-2019-0001 Trammell, T. L. E., Pataki, D. E., Pouyat, R. V., Groffman, P. M., Yorkina, N. V., Kunakh, O. M., & Budakova, V. S. (2019). Ecolog- Rosier, C., Bettez, N., … Steele, M. (2019). Urban soil carbon ical niche packing and spatial organisation of the urban park and nitrogen converge at a continental scale. Ecological Mono- macrofauna comminity | Agrology. Agrology, 2(4), 209‒218. graphs. doi: 10.1002/ecm.1401 doi: 10.32819/019030 Tuf, I. H., & Tufova, J. (2008). Proposal of ecological classification Zhukov, O., Kunah, O., Dubinina, Y., & Novikova, V. (2018). The of centipede, millipede and terrestrial isopod faunas for evalu- role of edaphic and vegetation factors in structuring beta diver- ation of habitat quality in Czech Republic. Časopis Slezského sity of the soil macrofauna community of the Dnipro river arena Zemského Muzea. Série A, Vědy Přírodní, 57, 37–44. terrace. Ekologia Bratislava, 37(4), 301–327. doi: 10.2478/eko- van Rensburg, B. J., Peacock, D. S., & Robertson, M. P. (2009). Bi- 2018-0023 otic homogenization and alien bird species along an urban gra- Zhukov, O. V. (2009). The ecomorphic analysis of the soil animals dient in South Africa. Landscape and Urban Planning, 92(3–4), consortia. Svidler press, Dnipropetrovsk (in Ukranian). 233–241. doi: 10.1016/j.landurbplan.2009.05.002 Zhukov, O. V., Kovalenko, D. V., Kramarenko, S. S., & Kramaren- Vergnes, A., Viol, I. Le, & Clergeau, P. (2012). Green corridors in ko, A. S. (2019). Analysis of the spatial distribution of the eco- urban landscapes affect the arthropod communities of domes- logical niche of the land snail Brephulopsis cylindrica (Stylom- tic gardens. Biological Conservation, 145(1), 171–178. doi: matophora, Enidae) in technosols. Biosystems Diversity, 27(1), 10.1016/j.biocon.2011.11.002 62–68. doi: 10.15421/011910 Walz, U., & Stein, C. (2014). Indicators of hemeroby for the moni- Zhukov, O. V., Kunah, O. M., & Dubinina, Y. Y. (2017). Sensi- toring of landscapes in Germany. Journal for Nature Conserva- tivity and resistance of communities: Evaluation on the ex- tion, 22(3), 279–289. doi: 10.1016/j.jnc.2014.01.007 ample of the influence of edaphic, vegetation and spatial Wiens, J. A. (1989). The Ecology of Bird Communities, Vols. 1 and factors on soil macrofauna. Biosystems Diversity, 25(4). doi: 2. Cambridge Studies in Ecology. Cambridge University Press, 10.15421/011750 Cambridge, UK.

AGROLOGY | Volume 3 | Issue 2 121