Alexandra Caramês

CEPPE CENTRO DE PÓS-GRADUAÇÃO E PESQUISA MESTRADO EM ANÁLISE GEOAMBIENTAL

ALEXANDRA CARAMÊS

FITOFÓSSEIS DA FORMAÇÃO TREMEMBÉ, PALEÓGENO DA BACIA SEDIMENTAR DE TAUBATÉ: FISIOGNOMIA, TAXONOMIA E INTERAÇÕES PLANTA – INSETO.

Guarulhos 2012

ALEXANDRA CARAMÊS

FITOFÓSSEIS DA FORMAÇÃO TREMEMBÉ, PALEÓGENO DA BACIA SEDIMENTAR E TAUBATÉ: FISIOGNOMIA, TAXONOMIA E INTERAÇÕES PLANTA – INSETO.

Dissertação apresentada à Universidade Guarulhos, para obtenção do título de Mestre em Análise Geoambiental. Área de concentração: Indicadores de Transformações Ambientais. Orientadora: Profª Drª Mary Elizabeth C. Bernardes-de-Oliveira

Guarulhos 2012

A Comissão Julgadora dos Trabalhos de Defesa de Dissertação de MESTRADO, intitulada “Fitofósseis da Formação Tremembé, Paleógeno da Bacia Sedimentar de Taubaté: fisiognomia, taxonomia e interações planta- inseto” em sessão pública realizada em 11 de Setembro de 2012, considerou a candidata Alexandra Guedes Caramês aprovada com louvor. A Banca Examinadora foi composta pelos seguintes pesquisadores:

Profª. Drª. Mary Elizabeth Cerrutti Bernardes-de-Oliveira Orientadora Universidade Guarulhos - UnG

Prof. Dr. Paulo Roberto dos Santos Instituto de Geociências da Universidade São Paulo – IGc / USP

Profª. Drª. Maria Judite Garcia Universidade Guarulhos - UnG

Guarulhos 2012

Dedico este trabalho ao meu pai Júlio Caramês Garcia, notável pelo espírito idealista e admirável pela generosidade.

AGRADECIMENTOS

À Profª Drª Mary E. C. Bernardes-de-Oliveira, que me mostrou o quão instigante é o mundo da pesquisa, orientando-me com excelência e compartilhando, além do seu conhecimento, sua amizade, preocupação e carinho.

Ao Prof. Dr. Antônio Roberto Saad que, em suas aulas, evidenciou a importância da metodologia na investigação científica e, como Coordenador do Programa, pelo incentivo e compreensão.

À Profª Drª Maria Judite Garcia que, além de ensinar as técnicas de reconstituição ambiental, atenciosamente disponibilizou o acesso e usufruto da biblioteca, dos equipamentos e dependências do Laboratório de Palinologia e Paleobotânica “Prof.Dr. Murilo Rodolfo de Lima”, na Universidade Guarulhos.

Ao corpo docente do Programa de Mestrado em Análise Geoambiental, Prof. Dr. Kenitiro Suguio, Prof. Dr. Paulo Eduardo de Oliveira, Prof. Dr. Décio Luis Semensatto Junior e Prof. Dr. Mário Lincoln de C. Etchebehere.

Aos Ms. Sc. Fábio da Costa Casado e Rosana Saraiva Fernandes que estiveram acessíveis sempre que precisei de auxílio.

À Isaura Alves da Silva Mendes, pela revisão bibliográfica e versões para o Inglês.

Ao Ms. Sc. Elcio Macias de Mello, pelas sessões fotográficas dos fitofósseis; à bióloga Patrícia Ferreira Rosa Cardoso, pela clarificação das amostras e, ao Ms. Sc. Osny Tadeu de Aguiar, biólogo pesquisador na Divisão de Dasonomia do Instituto Florestal de São Paulo que, gentilmente, cedeu amostras de exsicatas.

Aos técnicos e funcionários do Laboratório, à secretária do CEPPE Gisele Dueñas e ao Laboratório de Paleobotânica e Palinologia do IGc/ USP que permitiu a utilização de suas dependências para realizar parte desse trabalho.

Aos colegas Roberto Barbosa Rodrigues, Nathali Ingrid de Castro, Junior Bispo de Menezes, Edjoel Carvalho Veiga e Patrícia Tufano, pelas sugestões e amizade.

À minha mãe Candida Guedes Caramês Garcia, por ter me ensinado que a educação é um bem primordial e pelo seu apoio em minha formação acadêmica.

À Srª Maria do Carmo Souza, pelo apoio e cumplicidade, e à querida Giulia Eduarda pelo companheirismo.

The death of the lleaf iis lliife for me, was born iin a tree yesterday, to reborn as a fossiill today, testiifyiing the hiistory forever.

RESUMO

O presente documento foi desenvolvido como Dissertação de Mestrado em Análise Geoambiental, no Centro de Pós Graduação e Pesquisa da Universidade Guarulhos, dentro da linha de pesquisa - Indicadores de Transformações Ambientais. Insere- se no Projeto “Análise paleoambiental do Paleógeno e Neógeno da região sudeste do Brasil, como subsídio ao entendimento da paisagem natural quaternária” cujo alvo maior é realizar estudos que contribuam para o conhecimento da composição e evolução florística, idade e indicações paleoclimáticas de depósitos paleógenos e neógenos das bacias sedimentares brasileiras e suas influências no cenário atual. Este estudo visou nova análise, sob diversos aspectos da paleobotânica, como a tafonomia, taxonomia, indícios de interação planta / animal, análise morfográfica foliar e de outras estruturas vegetais como ramos e frutos, de uma tafoflora da Formação Tremembé, bacia de Taubaté, com representantes gimnospérmicos e angiospérmicos parcialmente identificados em estudos anteriores. Os macrofitofósseis são provenientes de um afloramento dessa formação, localizado no km 11 da rodovia Quiririm – Campos do Jordão (SP 123), no Município de Taubaté, notadamente reconhecido pelo seu acervo fossilífero de idade paleógena, com grande diversidade taxonômica. Os resultados dessa análise, que inclui informações bioestratigráficas e palinológicas, devem aprimorar os conhecimentos taxonômicos e das relações paleoambientais, paleoclimáticas e paleoecológicas de seus componentes, auxiliando na reconstituição paisagística oligocena do vale do Paraíba. Estudos anteriores indicaram possível ocorrência de uma floresta estacional semidecidual, bem como uma provável associação de florestas ombrófilas densa e mista, no entorno do paleolago. Os macrofitofósseis estudados ocorrem em folhelhos papiráceos da porção superior da Formação Tremembé, na forma de impressões e incarbonizações, preservadas em ambiente lacustre redutor. Além de reavaliar as características morfográficas foliares na busca de evidências paleoclimáticas, realizou-se a identificação de novos taxa monilofíticos e angiospérmicos, que completam o quadro paleoflorístico já conhecido. A avaliação da interação ecológica planta e outros organismos, através da análise dos danos causados por eles, e preservados sobre os macrofitofósseis, sugere intensa atividade de herbivoria e parasitismo sobre táxons com as mesmas afinidades botânicas atuais, e concordam com interpretações anteriores que indicaram um clima mais quente e úmido do que o atual. Os macrofitofósseis identificados, de ocorrência inédita, enquadram-se no cenário paleoambiental inferido para esta tafoflora.

Palavras Chave: Paleobotânica, Formação Tremembé, Taxonomia, Macrofitofósseis, Quiririm, Paleógeno, Bacia de Taubaté, Herbivoria.

ABSTRACT

This current paper was developed like a Master Dissertation on Geoenvironmental Analysis, under the Post Graduate Studies and Research Center, Guarulhos University, within the research line - Indicators of Environmental Changes. It is part of the Project “Paleogene and Neogene palaeoenvironmental Analysis of the Southeastern Brazil, as an aid to understanding the Quaternary landscape", whose major goal is to conduct studies that contribute to the knowledge of the composition and floristic evolution, age and palaeoclimate indicators of the paleogene and neogene deposits of the Brazilian sedimentary basins and their influences at the current scenario. This study aimed new analysis, on various aspects of the palaeobotany, like the taphonomy, taxonomy, evidence of interaction plant / insect, morphographic analysis of the leaf and other plant structures such as branches and fruits, of a tafoflora from the Tremembé Formation, Taubaté basin, with gimnospermics and angiospermics representatives partially identified in previous studies. The macrofossil plants are from the outcrop "Quiririm - Campos do Jordão", located at km 11 of SP-123 Highway, Taubaté city, remarkably recognized by its fossil collection, paleogene age, with great taxonomic diversity. The results from this analysis, which also builds on biostratigraphic and palynological information, should improve our understanding about taxonomic, palaeoenvironmental, palaeoclimatic and palaeoecological relationships of its components, assisting in the Oligocene Paraiba Valley landscape reconstitution. The macrofossils plants occur in papyraceous shales found at the upper portion of the Tremembé Formation in the form of impressions and incarbonizations, preserved in lacustrine environment reducer. Besides to reevaluate leaf morphography characters, searching for paleoclimatic evidences, new Monilophyta and angiosperm taxa were identified to complete the paleofloristic picture. The ecological interactions evaluation between plants and others organisms, by the analysis of the insect damages and preserved under the fossils leaves, suggest intense herbivory activity of taxa with the same current botanical affinities, and accept previous interpretations that indicate a warmer and moist climate. The botanical elements found and described for the first time to this outcropping, suit themselves into the paleoenvironmental scenario inferred to this taphoflora.

Keywords: Palaeobotany, Tremembé Formation, Taxonomy, macrophytofossil, Quiririm, Tafoflora, Paleogene, Taubaté Basin, Herbivory.

LISTA DE FIGURAS

Figura 1 - Coluna geológica e cronológica da Era Cenozóica ...... 17 Figura 2 - Tendências de temperaturas a partir do Paleógeno ...... 18 Figura 3 - Configurações paleogeográficas entre o início e o final do Paleógeno 19 Figura 4 - Variação da temperatura média anual no Cenozóico da América do Sul, de acordo com o modelo multivariado ...... 20 Figura 5 - Reconstrução Paleogeográfica com os principais biomas para o Oligoceno ...... 23 Figura 6 - Paleofitogeografia e paleoclima global inferidos para o Oligoceno ... 26 Figura 7 - Localização das ocorrências fitofossilíferas paleógenas brasileiras . 28 Figura 8 - Deriva continental entre a América do Sul e África ...... 34 Figura 9 - Fases da deriva continental em diferentes idades geológicas ...... 35 Figura 10 - Mapa de distribuição dos quatro riftes do SRCSB ...... 36 Figura 11 - Aspectos geográficos das bacias e formações do SE do Brasil ..... 37 Figura 12 - Feições geomorfológicas das principais bacias do RCSB ...... 38 Figura 13 - Mapa geológico da bacia de Taubaté ...... 39 Figura 14 - Seção Geológica Esquemática Transversal à bacia de Taubaté .... 40 Figura 15 - Modelos das fases de evolução sedimentar da bacia de Taubaté .. 41 Figura 16 - Cronolitoestratigrafia das bacias do Rift Paraíba do Sul ...... 43 Figura 17 - Folhelhos pirobetuminosos e papiráceos ...... 44 Figura 18 a. Contato discordante entre a Formação Tremembé e o pacote coluvionar; b. Afloramento da Formação Tremembé ...... 45 Figura 19 - Localização do jazigo fossilífero Quiririm ...... 54 Figura 20 - Localização geográfica da bacia de Taubaté no Estado de SP ...... 55 Figura 21 - Mapa das divisões geomorfológicas do Estado de São Paulo...... 56 Figura 22 - Estimativa da cobertura florestal no Estado de SP (1952-1962) .... 57 Figura 23 - Reconstituição paisagística das encostas da serra do Mar e da serra da Mantiqueira ...... 59 Figura 24 - Cobertura vegetal natural e antrópica das áreas próximas às serras do Mar e Mantiqueira ...... 60 Figura 25 - Perfil de calha do afloramento “Quiririm” ...... 64

Figura 26 - Esquema das possíveis sequências dos eventos tafonômicos ...... 67 Figura 27 - Proporções de folhas quanto ao tamanho ...... 73 Figura 28 - Proporções de bases foliares quanto à forma ...... 74 Figura 29 - Proporções de ápices foliares quanto à forma ...... 75 Figura 30 - Proporções das formas foliares ...... 75 Figura 31 - Proporções dos tipos de margens foliares...... 76 Figura 32 - Proporções foliares quanto à simetria da área laminar ...... 76 Figura 33 - Inter-relações das ordens e de algumas famílias, segundo APG III 78 Figura 34 - Distribuição geográfica atual das espécies do gênero Equisetum .. 82 Figura 35 - Clado Magnoliidae simplificado ...... 88 Figura 36 - Cladograma simplificado das famílias da ordem Magnoliales...... 90 Figura 37 - Distribuição geográfica atual da família Annonaceae ...... 91 Figura 38 - Visão parcial da face foliar adaxial (A) e abaxial (B) de X. sericea . 94 Figura 39 - Variação na forma e dimensão da folha de Xylopia sericea St. Hil . 97 Figura 40 - Distribuição geográfica atual do gênero Xylopia L...... 98 Figura 41 - Distribuição geográfica atual de X. sericea A. St. Hil no Brasil ...... 99 Figura 42 - Relações filogenéticas entre as famílias da ordem Sapindales ...... 101 Figura 43 - Distribuição geográfica atual da família Anacardiaceae ...... 101 Figura 44 - Folíolos de T. paraense e T. spruceanum; venação de T. paraense 107 Figura 45 - Distribuição geográfica atual de Thyrsodium na América do Sul .... 109 Figura 46 - Clado simplificado das asterídeas ...... 110 Figura 47 - Distribuição geográfica atual da família Apocynaceae...... 111 Figura 48 - Esquema com as principais interações entre insetos e plantas ...... 119 Figura 49 - Coprólito associado a plantas terrestres primitivas (Devoniano) ... 120 Figura 50 - Comparação entre os padrões de diversificação das plantas vasculares terrestres e dos insetos no tempo geológico ...... 121 Figura 51 - Três grupos de alimentação funcional ...... 122 Figura 52 - Exemplos de danos provocados por insetos em macrofitofósseis .. 129 Figura 53 - Representantes atuais das famílias Cicadellidae e Actalionidae .... 133 Figura 54 - a. Visão ventral de um pentatomídeo; b. corixídeo aquático atual .. 134 Figura 55 - Representantes modernos dos coleópteros ...... 135

Figura 56 - Exemplares fósseis das famílias Tipulidae e Tabanidae ...... 136 Figura 57 - Representantes atuais das famílias Diastatidae e Mycetophilidae . 136 Figura 58 - a. Taubatempis trompetilia Martins-Neto; b. Drapetis assimilis ...... 138 Figura 59 - Espécimes atuais das famílias Nepticulidae e Gracillaridae ...... 138 Figura 60 - Prodryas persephone (Nymphalidae) ...... 139 Figura 61 - Caddisfly, uma Limnephilidae; inseto da família Ichneumonidae .... 139

Figura 62 - Registro estratigráfico de ordens de insetos no tempo geológico ... 141 Figura 63 - Relação entre a MAT e as porcentagens de espécies com margens inteiras de quatro conjuntos diferentes de dados modernos...... 150

LISTA DE QUADROS

Quadro 1 - Paleofauna de vertebrados da Formação Tremembé ...... 48 Quadro 2 - Paleofauna de invertebrados artrópodes da Formação Tremembé 50 Quadro 3 - Palinomorfos do afloramento Quiririm, Formação Tremembé ...... 52 Quadro 4 - Elementos tafoflorísticos do “Jazigo Quiririm” ...... 79 Quadro 5 Classificação taxonômica dos macrofitofósseis de angiospermas registrados na tafoflora de “Quiririm” ...... 80 Quadro 6 - Comparação da arquitetura foliar de Annonaceae ...... 96 Quadro 7 - Caracteres da arquitetura foliar de espécies de Xylopia ...... 97 Quadro 8 Ocorrência de macrofitofósseis de Annonaceae, Anacardiaceae e Apocynaceae em sedimentos paleógenos ...... 115 Quadro 9 - Ocorrência de macrofitofósseis de Annonaceae, Anacardiaceae e Apocynaceae em sedimentos neógenos (Mioceno) ...... 116 Quadro 10 - Ocorrência de macrofitofósseis de Annonaceae, Anacardiaceae e Apocynaceae em sedimentos neógenos (Plioceno) ...... 117 Quadro 11 - Proporções de fitófagos entre os grupos de insetos ...... 123 Quadro 12 - Porcentagens das espécies de cada morfotipo foliar ...... 153

SUMÁRIO

I INTRODUÇÃO ...... 14 I.1 Generalidades ...... 14 I.2 Objetivos e Justificativas ...... 16

II FLORAS PALEÓGENAS DO BRASIL E DO MUNDO ...... 17 II.1 Paleógeno: Conceitos, paleogeografia e paleoclima ...... 17 II.2 Floras paleógenas mundiais, com ênfase nas sul-americanas ...... 21 II.2.1 Contexto paleoambiental e paleoecológico ...... 21 II.3 Floras paleógenas brasileiras...... 27 II.3.1 Registro fossilífero e interpretações ...... 27

III GEOLOGIA ...... 34 III.1 Rift Continental do Sudeste do Brasil ...... 34 III.2 Bacia Sedimentar de Taubaté ...... 38 III.2.1 Sedimentologia...... 39 III.2.2 Sistema deposicional...... 40 III.2.3 Litoestratigrafia ...... 42 III.3 Formação Tremembé ...... 43 III.3.1 Litoestratigrafia ...... 43 III.3.2 Paleontologia ...... 45 III.3.2.1 Registro paleofaunístico ...... 46 III.3.2.2 Registro paleobotânico ...... 51

IV ÁREA DE ESTUDO ...... 54 IV.1 Aspectos geográficos ...... 54 IV.2 Geomorfologia ...... 55 IV.3 Vale do Paraíba ...... 56 IV.3.1 Vegetação ...... 56 IV.3.1.1 Cobertura original ...... 56 IV.3.1.2 Cobertura recente ...... 57 IV.3.1.3 Cobertura atual ...... 60

IV.4 Clima e fitoecologia ...... 61

V MATERIAL E MÉTODOS ...... 63 V.1 Material de estudo ...... 63 V.2 Aplicações da paleobotânica ...... 64 V.2.1 Considerações ...... 64 V.2.2 Conceitos e divisões ...... 65 V.3 Métodos utilizados no estudo dos fitofósseis ...... 68 V.3.1 Métodos de campo ...... 68 V.3.2 Métodos de laboratório ...... 68 V.3.3 Métodos de gabinete ...... 70

VI DADOS OBTIDOS SOBRE FISIOGNOMIA FOLIAR ...... 72 VI.1 Considerações ...... 72 VI.2 Resultado da análise ...... 73 VI.2.1 Tamanho ...... 73 VI.2.2 Proporção do comprimento x largura da área ...... 74 VI.2.3 Ângulo da base e do ápice ...... 74 VI.2.4 Forma ...... 75 VI.2.5 Margem ...... 76 VI.2.6 Simetria ...... 76

VII TAXONOMIA DA TAFOFLORA DE QUIRIRIM ...... 77 VII.1 Generalidades ...... 77 VII.2 Identificação sistemática e descrição de novos elementos componentes da tafoflora de Quiririm...... 81

VIII INTERAÇÕES PLANTA – INSETO ...... 118 VIII.1 Considerações gerais e objetivos ...... 118 VIII.2 A herbivoria nos registros fósseis ...... 120 VIII.3 Importância do estudo das interações entre plantas e outros organismos para a paleobotânica ...... 123 VIII.4 Tipos de danos causados por insetos e outros organismos observáveis em fitofósseis ...... 125 VIII.5 Grupos funcionais de alimentação em insetos ...... 125 VIII.5.1 Alimentação externa foliar ...... 126 VIII.5.2 Oviposição...... 126

VIII.5.3 Alimentação interna foliar e de outros órgãos vegetais ...... 126 VIII.5.3.1 Insetos perfuradores e sugadores foliares ...... 126 VIII.5.3.2 Insetos perfuradores de outros órgãos vegetais ...... 127 VIII.5.3.3 Mineiros foliares ...... 127 VIII.5.3.4 Indutores de galhas ...... 128 VIII.5.3.5 Predação de sementes ...... 128 VIII.5.3.6 Fitoparasitoses fúngicas ...... 130 VIII.6 Defesas vegetais contra herbivoria ...... 130 VIII.7 Caracterização sistemática e ecológica da paleoentomofauna da FormaçãoTremembé...... 132 VIII.7.1 Ordem Hemiptera...... 133 VIII.7.2 Subordem Heteroptera...... 133 VIII.7.3 Ordem Coleoptera ...... 134 VIII.7.4 Ordem Diptera ...... 135 VIII.7.5 Ordem Lepidoptera ...... 137 VIII.7.6 Ordem Trichoptera ...... 139 VIII.7.7 Ordem Hymenoptera ...... 139

IX DADOS OBTIDOS SOBRE DANOS FOLIARES ...... 142 IX.1 Danos em Aspidosperma sp...... 142 IX.2 Danos em Thyrsodium sp...... 143 IX.3 Danos em Xylopia sp...... 144 IX.4 Danos em Incertae sedis ...... 145

X INTEGRAÇÃO DE DADOS ...... 147 X.1 Dados tafonômicos ...... 147 X.2 Dados fisiognômicos foliares ...... 147 X.3 Dados taxonômicos ...... 154 X.4 Dados sobre Interações planta – outros organismos ...... 155

XI CONSIDERAÇÕES FINAIS ...... 159

REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ...... 161

ANEXOS ...... 196 14

CAPÍTULO I INTRODUÇÃO

I.1 Generalidades

Quando se pretende aprimorar os conhecimentos em uma área que envolve a obtenção e análise de plantas fósseis, é necessário conhecer intimamente aspectos da Botânica moderna que ofereçam parâmetros, principalmente morfoanatômicos, das espécies viventes que apresentem maior similaridade, sugerindo relações de parentesco para comparações e interpretações das estruturas dos fitofósseis encontrados aplicando-se assim, o princípio do atualismo (IANNUZZI; VIEIRA, 2005). A Paleobotânica (do grego palaios = antigo + botaniché = botânica) abrange diversos aspectos do estudo de um fóssil vegetal. Durante sua localização e coleta, é possível investigar os eventos tafonômicos a que foi submetido, até ser encontrado. Entende-se por tafonomia, o estudo dos processos de preservação da planta ou de parte dela, desde sua morte ou abscisão da planta-mãe, seu transporte e deposição em ambiente propício à fossilização, seus processos diagenéticos, até sua coleta pelo pesquisador. De acordo com o tamanho, o fitofóssil é classificado como macrofitofóssil, quando as dimensões de suas partes vegetais são maiores que 20 mm. Enquadram- se neste grupo, órgãos como folhas, caules, flores e frutos. Os mesofitofósseis apresentam fragmentos de tamanho médio, que variam entre 2 mm e 20 mm, como no caso de alguns frutos, sementes e megásporos. Já os microfitofósseis, que não ultrapassam 2 mm, são representados por esporos, grãos de pólen e, de acordo com Iannuzzi e Vieira (2005), apesar de não pertencerem ao Reino Plantae, incluem-se neste último grupo, organismos como fungos, algas e bactérias. Dentre os aspectos vegetais estudados em Paleobotânica, destaca-se a arquitetura foliar, pois as folhas apresentam uma grande quantidade de características morfológicas fornecedoras de dados diagnósticos de caráter taxonômico. Além das folhas, a análise morfoanatômica de outras estruturas da planta como caules, raízes ou aquelas ligadas à reprodução, complementam os estudos relacionados à descrição taxonômica. 15

Estudos paleobotânicos permitem estabelecer inferências paleoclimáticas a partir da distribuição fitogeográfica e das estruturas morfoadaptativas das plantas antigas que, por essa razão, podem ser chamadas de termômetros do passado, ao se supor que elas cresceram sob condições similares às exigidas por táxons afins atuais (ARNOLD, 1947). O fato dos vegetais apresentarem pouca ou nenhuma mobilidade estimula o desenvolvimento de um grande número de adaptações ao ambiente no qual vivem, como se nota na coincidência de estruturas morfoadaptativas entre plantas pertencentes a filogenias diversas, porém, submetidas a climas semelhantes (BAILEY; SINNOTT, 1916; WOLFE, 1990, 1993). Por outro lado, as informações sobre as relações filogenéticas/ taxonômicas e evolutivas extraídas da análise paleobotânica dos fitofósseis são essenciais para a construção de um cenário paleoecológico e paleofitogeográfico (ARCHANGELSKY, 1970). Por serem suscetíveis ao transporte e decomposição, os fitofósseis foliares tornam-se bons indicadores do tipo de vegetação das proximidades ou entorno do ambiente deposicional (DORF, 1964). Neste estudo, houve uma atenção especial aos espécimes foliares que, devido à diversidade e complexidade de suas formas, fornecem a maior parte das informações paleobotânicas que podem revelar aspectos do paleoambiente e do paleoclima. Acrescenta-se ainda, um fator não menos importante na análise de fitofósseis, o registro de marcas ou danos foliares, que indica possíveis atividades de herbivoria, oviposição, parasitismo. Estas representam evidências das relações paleoecológicas entre as plantas e outros organismos de um paleoecossistema. Este documento, submetido à apreciação da Comissão Examinadora do Programa de Mestrado em Análise Geoambiental da Universidade Guarulhos - UnG, versa sobre o estudo dos aspectos supracitados na tafoflora da Formação Tremembé, aflorante nas proximidades de Quiririm, bacia de Taubaté, no leste do Estado de São Paulo.

I.2 Objetivos e justificativas

Este estudo visa contribuir para a ampliação dos conhecimentos sobre a tafoflora paleógena proveniente da Formação Tremembé, bem como para um maior conhecimento da paleoflora cenozóica do Sudeste brasileiro, através da análise do material das coleções científicas disponíveis na Universidade Guarulhos - UnG e no Instituto de Geociências - IGc da Universidade de São Paulo. Os estudos taxonômicos, tafonômicos e morfográficos dos macrofitofósseis desse jazigo proporcionam uma melhor caracterização de sua composição florística, comunidades vegetais, evidências paleoclimáticas e paleofitogeográficas. Também proporcionam a identificação de possíveis relações simbióticas ou parasitárias entre plantas e outros organismos presentes naquele paleoambiente e a análise de correlações bioestratigráficas, que identifiquem o desenvolvimento de sucessões paleoflorísticas no decorrer da evolução da bacia tafrogênica. Enfim, a análise combinada desses aspectos auxilia na reconstrução dos eventos evolutivos e climáticos que determinaram a configuração da vegetação atual da referida área. O conhecimento dos elementos florísticos componentes da paleoflora da Formação Tremembé, como um todo, e em particular da tafoflora do km 11 da rodovia SP-123 (Rodovia Estadual Floriano Rodrigues Pinheiro), apesar de estudos como os de Mandarim-de-Lacerda e Bernardes-de-Oliveira (1998), citações como as de Bernardes-de-Oliveira et al. (2002a) e mais abrangentes como o de Veiga (2009), necessita uma análise mais detalhada e aprofundada, pela diversidade das formas que a compõem; pela sua boa preservação fossilífera, pelo fácil acesso e prospecção e por suas ricas coleções para estudo (material armazenado nas coleções científicas da UnG e do IGc - USP. Ainda se tem a oportunidade de identificar macrofitofósseis que sofreram algum dano causado por insetos. A análise e a possível interpretação do tipo de dano, como, por exemplo, folhas cortadas ou perfuradas por insetos, sinais de oviposição e/ou de defesa vegetal, podem fornecer dados que permitem inferir determinadas relações tróficas de produtor e consumidor primário, relações simbióticas e parasitárias entre plantas / ácaros / fungos, no paleoecossistema lacustre Tremembé.

CAPÍTULO II FLORAS PALEÓGENAS DO BRASIL E DO MUNDO

II.1 Paleógeno: Conceitos, paleogeografia e paleoclima

A mais recente das eras geológicas da Terra, a Cenozóica (Figura 1), teve início a cerca de 65 milhões de anos e é dividida em três períodos: Paleógeno, Neógeno e Quaternário. O Paleógeno é dividido em três épocas com aproximadamente 10 a 22 milhões de anos cada: Paleoceno, Eoceno e Oligoceno (GRADSTEIN et al., 2004).

Figura 1 - Coluna geológica e cronológica da Era Cenozóica, dividida em períodos, épocas e idades. Extraída de Gradstein et al. (2004).

O Paleoceno e o início do Eoceno exibiram as condições climáticas mais quentes da Era Cenozóica (WILLIS; McELWAIN, 2002). Eventos importantes marcaram estas épocas geológicas caracterizadas por grandes mudanças globais de caráter geográfico, climático e ambiental. O principal evento que desencadeou as mudanças climáticas e bióticas, envolve os processos tectônicos das cadeias meso- oceânicas que resultaram no aumento dos níveis de atividade hidrotermal, além do aquecimento global induzido pelos altos níveis atmosféricos de gás carbônico (REA et al., 1990) (Figura 2). O aumento da temperatura persiste do Mesopaleoceno até o final do Eoceno, com tendência a queda nos períodos seguintes (FRAKES, 1979). No limite Eoceno- Oligoceno, as regiões subpolares tornaram-se mais quentes e ocasionaram o aumento da evaporação nos subtrópicos, alterando drasticamente a natureza global de circulação oceânica e o transporte de calor, influenciada, em parte, pela separação da Austrália e Antártica durante o movimento tectônico das placas continentais (Figura 2).

Figura 2 - Tendências de temperaturas a partir do Paleógeno, provenientes de análises de isótopos de oxigênio de um composto de foraminíferos bentônicos registrados de diversos locais do Oceano Atlântico DSDP (MILLER et al., 1987) onde a temperatura esteve acima dos valores atuais (em º C). Note-se que determinada escala de temperatura a partir de análises de isótopos de oxigênio varia de um mundo livre de gelo moderno, e que a transição entre as duas escalas devem ser aplicadas no limite Eoceno-Oligoceno (~ 35 Ma). Contra esse recorde de temperatura são indicados os principais eventos geológicos e botânicos durante o Paleógeno (GRAHAM, 1999).

A colisão da Índia com a Ásia (Figura 3), levantando o fundo oceânico de Tethys, provocou a liberação de grandes quantidades de metano na atmosfera. O gás metano é muito mais eficiente na retenção do calor do que o gás carbônico, acelerando o efeito estufa, que elevou as temperaturas médias da Terra em 7°C dentro de apenas 15 mil anos, fenômeno esse que ficou conhecido como “Máximo Térmico do Paleoceno-Eoceno” (CHIMETTO, 2008). O início do Oligoceno foi marcado por uma queda drástica da temperatura, o desenvolvimento de um clima polar nas altas latitudes e o início da formação das calotas polares. A separação entre a Antártica e a América do Sul e a colisão da Índia com a Ásia (Figura 3), intensificaram o processo de resfriamento global, porém a redução da temperatura é mais evidente no Hemisfério Sul (SCOTESE, 2001).

Limite Cretáceo – Paleoceno ( ~ 65 Ma)

Oligoceno (35 - 23 Ma)

Figura 3 - Configurações paleogeográficas globais, evidenciando as principais mudanças continentais entre o início do Período Paleógeno (limite Cretáceo-Paleoceno) e o final (Oligoceno). Observa-se o alargamento da costa do Atlântico Sul, o deslocamento da Índia em direção à Ásia, a separação da Austrália da Antártica e o início da Formação dos pólos. Fontes: Scotese (2001). 20

A vida reinante também sofreu efeitos impactantes por conta destes eventos que desencadearam processos evolutivos da fauna e da flora, promovendo o aumento ou o declínio na diversidade das espécies. Esse intervalo de tempo é caracterizado, principalmente, pelo início na diversificação dos mamíferos e o estabelecimento do domínio das angiospermas (CHIMETTO, 2008). Hinojosa e Villagrán (1997), em uma descrição dos principais eventos geológicos e climáticos ocorridos durante o Paleógeno na América do Sul, citam a separação entre a Austrália e a Antártica, como um fator importante que originou uma corrente de águas frias (Corrente Circumpolar Antártica), que eventualmente desencadeou a glaciação do setor leste da Antártica e causou a diminuição das temperaturas oceânicas superficiais de 11- 12°C para 4- 5°C (Figuras 2 e 4). Durante o Oligoceno, a entrada das águas frias da Corrente Circumpolar Antártica provocou a queda na temperatura superficial dos oceanos tropicais de 28° para 20°C (KVASOV; VERBITSKI, 1981). A diminuição da temperatura e umidade é evidente nos estratos da Formação Tremembé (HINOJOSA; VILLAGRÁN, 1997).

Figura 4 - Variação da temperatura média anual através do Cenozóico da América do Sul, de acordo com o modelo multivariado. As barras no eixo das temperaturas indicam o intervalo de confiança de 95% (HINOJOSA, 2005).

II.2 Floras paleógenas mundiais, com ênfase nas sul-americanas

A literatura sobre as floras paleógenas mundiais está bem documentada nos inúmeros registros e descrições de ocorrências fitofossilíferas. A extinção em massa dos organismos que marca o limite Cretáceo-Paleógeno, parece não ter afetado severamente a diversidade das Angiospermas. Ao contrário, observa-se no início do Paleógeno, uma segunda irradiação, que as torna ainda mais ricas em número de espécies (HUGHES, 1994). Ainda nessa época, a flora começa a exibir características cada vez mais próximas das formas atuais.

II.2.1 Contexto paleoambiental e paleoecológico

A flora da América do Norte, durante o Paleoceno apresentava vegetação do tipo caducifólia, com representantes de famílias encontradas ainda hoje, como as Jungladaceae e Betulaceae (MANCHESTER, 1999). A vegetação, adaptada às condições climáticas quentes, expandiu-se em direção às latitudes médias e altas, principalmente durante o início do Eoceno (BARREDA; PALAZZESI, 2007). A região Norte da América do Sul concentra grande parte da tafoflora do Paleoceno, mas algumas ocorrências foram registradas no sul da Argentina. Romero (1986), em uma análise da paleofitogeografia do Paleógeno, afirmou que a vegetação seria, possivelmente, constituída por mangues, florestas tropicais chuvosas, florestas de altitude e savanas, sob um clima subtropical úmido. Alguns gêneros identificados nesses depósitos possuem correlação com similares encontrados em floras cretáceas da Austrália e Eoceno-Oligoceno da Nova Zelândia. O gênero Typha, típico de áreas alagadas, e a família Nymphaeaceae, entre outras, eram abundantes no Paleoceno e Eoceno de América do Norte e Inglaterra (Formação Bembridge Marls, Ilha de Wigth) (HOOKER et al., 1995). Ambos foram identificados e descritos para a tafoflora da Formação Tremembé e estavam inseridos em ambientes constituídos por paleolagos. A tafoflora oligocena de Manosque, no Sul da França, apresenta um ambiente deposicional similar ao da Formação Tremembé, no que tange ao aspecto lacustre 22

subtropical, porém oxidante. Destaca-se pela presença de palmeiras dos gêneros Caesalpinites e Cinnamomum (http://steurh.home.xs4all.nl/engman/emanos.html). Na América do Norte e Europa, o clima do Sudeste tornou-se mais seco e sazonal, devido à queda da temperatura durante o Mesoeoceno, levando ao aparecimento de florestas semidecíduas. Essa condição causou a diversificação da paleoflora localizada em regiões de maiores altitudes (STEWART; ROTHWELL, 1993). Na América do Norte, durante o Oligoceno, as angiospermas dicotiledôneas mesotérmicas foram extintas, dando lugar a uma vegetação composta por elementos com folhas largas e decíduas (http://www.ucmp.berkeley.edu/tertiary/oligocene.php). As floras paleógenas dos Estados Unidos foram extensamente descritas e são bons exemplos para ilustrar as condições paleoambientais da América do Norte. A Formação Green River (Eoceno), por exemplo, localizada no oeste do Colorado, Utah e Wyoming, revela através de sua rica coleção fossilífera, um paleoclima temperado úmido ou subtropical (MANCHESTER; KESTER, 2002). Para o final do Eoceno, encontra-se, também no Colorado, a Formação Florissant, que apresenta, dentre os fósseis mais comuns, folhas e restos vegetais de coníferas e angiospermas dicotiledôneas (MANCHESTER, 2001). A flora da Formação Creede, no sudoeste do Colorado, foi datada radiometricamente, em aproximadamente 27 Ma (Neo-oligoceno), e apresenta registros de pinheiros e abetos, além de espécies arbustivas componentes do chaparral, bioma atualmente caracterizado por clima de invernos suaves e úmidos (AXELROD, 1987). Para as floras do Paleógeno da América do Sul, é preciso considerar que a grande amplitude territorial do continente estabelece, de acordo com as paleolatitudes, uma variação maior nas características da vegetação, devido às condições climáticas diversas a que foram submetidas (HINOJOSA, 2005). Do início do Paleoceno até o Neopleistoceno, de acordo com Ortiz- Jaureguizar e Cladera (2006), o clima da porção meridional da América do Sul passou de quente, úmido e não sazonal, para mais frio, seco e sazonal. Concomitantemente, a vegetação formada por biomas de florestas tropicais foi se transformando em florestas subtropicais, cerrados e savanas (Figura 5). 23

Figura 5 - Reconstrução Paleogeográfica com os principais biomas para o Oligoceno: 1) Temperado Frio; 2) Temperado Fresco; 3) Subtropical de Verão Úmido Semidesértico; 4) Subtropical de Verão Úmido; 5) Tropical Sempre Úmido 6) Ártico; 7) Glacial. Fonte: Garcia et al. (2007), modificado de Willis e Mc Elwain (2002).

Uma classificação adequada a essas paleofloras foi proposta por Romero (1986), definindo-as como Mixed Paleofloras, isto é, formações florestais compostas de taxa com diferentes características ecológicas e fitogeográficas que podem estar associados a representantes neotropicais, austrais e antárticos. A região de Áisen, localizada na parte oriental da Cordilheira Patagônica Chilena, apresenta unidades como a Formação Guadal, que corresponde a uma intercalação marinha em meio a uma sucessão clástica continental, de idade neo- oligocena - eomiocena; e unidades mais antigas como a Formação San Jose, do paleoceno-eoceno, e a Formação Ligorio Márquez, que apresenta uma sucessão de arenitos fluviais de quartzo, coberta por basaltos paleocenos (?) - eocenos. Segundo a descrição sistemática dos macrofitofósseis, há registros de Podocarpaceae (Divisão Pinophyta); de Bignoniaceae, Melastomataceae, Myrtaceae e Sapindaceae, (eudicotiledôneas); de Monomiaceae e grande incidência de Lauraceae (magnoliídeas), e nota-se a ausência de outras coníferas e Nothophagus. A análise palinológica revela taxa afins com Proteaceae (51%), Podocarpidites (5,3%), Notophagidites (4,7%) e esporos (5,5%) (TRONCOSO et al., 2002). Sua morfologia foliar apresenta similaridade com a da flora de Tremembé (Neo- oligoceno), pelo notável predomínio de folhas com margens lisas (90%) entre as dicotiledôneas (TRONCOSO et al., 2002; VEIGA, 2009). Esse tipo de margem é 24

dominante em formações vegetais de altas temperaturas médias anuais com pequenas variações de amplitude e grande umidade (WOLFE, 1971). O Peru tem registros de fitofósseis eoeocenos, provenientes de depósitos localizados na região de Bélen e na Formação Chacras, com gêneros como Sapindoides, Cupanoides e Anacardium. Os depósitos neoeocenos da Venezuela apresentam espécies afins às das planícies costeiras da América do Norte, sugerindo um clima quente e uniforme (ROMERO, 1986). A unidade basal do Grupo Santa Maria (província de Catamarca, Argentina) é constituída pela sucessão das formações Las Arcas, Chiquimil, Andalhuala, Corral Quemado e Yasyamayo. A composição da paleomacroflora permite reconhecer um tipo de vegetação que circundava a área de sedimentação e outro tipo que se localizava mais afastado. A vegetação circundante é composta por herbáceas (Asteraceae) palustres, rodeadas por um bosque higrófilo estratificado, com representantes das famílias Melastomataceae, Malvaceae, Myrtaceae, Fabaceae, Anacardiaceae e Moraceae. Nota-se a presença de muitos folíolos de Fabaceae, ocorrência comum na Formação Tremembé. A maioria das espécies identificadas na Argentina e no Chile foi datada como eocena-oligocena (ANZÓTEGUI, 2000). O Eoceno superior da Patagônia apresenta gêneros como Nothofagus e Araucaria, com redução do número de espécies perenifólias, o que indica um clima mais frio, porém bastante úmido (WOLFE, 1971). A Formação Palo Pintado, localizada a 200 km da cidade de Salta (Argentina), inclui depósitos sedimentares do Grupo Payogastilla, constituído pelas formações Los Colorados, Angastaco e San Felipe. (ANZÓTEGUI; HORN, 2011). Apesar de pertencer ao Neógeno (Neomioceno), apresenta grande similaridade paleoambiental com a Formação Tremembé. A grande diversidade de lâminas foliares permitiu a reconstituição de suas paleocomunidades, classificadas em aquáticas, palustres, bosques de ribeira estratificados e savanas (BARREDA et al., 2007). A vegetação arbórea dos bosques higrófilos contém registros fósseis das famílias Lauraceae, Moraceae, Sapotaceae e Meliaceae. Com base em sua litofácies, a Formação Palo Pintado é descrita como um sistema fluvial com depósitos acumulados nas planícies de inundação, onde se formaram pequenos lagos. Este ecossistema continental corresponde a corpos 25

lênticos em um subambiente palustre, de águas tranquilas, em zonas de inundação permanente. Esse perfil justifica a boa preservação das lâminas foliares, exatamente como aconteceu no paleolago de Tremembé. A paleoflora da Formação Palo Pintado contém antecessores das províncias fitogeográficas do norte da Argentina e do sul do Brasil (ANZÓTEGUI, 2006). Exibe impressões foliares com tamanhos que variam entre micrófilas e notófilas. Desenvolveu-se sob um clima tropical a subtropical, quente e úmido, porém com sazonalidade pouco marcada. As Mixed paleofloras se espalharam pela América do Sul (latitude 30°S) durante o Eoceno, enquanto no Oligoceno, restringiram-se às regiões subtropicais do Chile e da Argentina (TRONCOSO; ROMERO, 1998). A ilustração a seguir representa as formações vegetais dominantes observadas nas paleofloras oligocenas globais e seus respectivos paleoclimas (Figura 6).

Figura 6 - Distribuição paleofitogeográfica e paleoclimática global, inferida para o Oligoceno. Baseada em Willis e Mc Elwain (2002).

II.3 Floras Paleógenas Brasileiras

Akhmetiev (1987), utilizando critérios paleofitogeográficos, estabeleceu quatro reinos de abrangência para as floras paleógenas mundiais. O Reino Holoártico, formado pelos continentes da América do Norte, do Ártico, da Europa e de grande parte da Ásia setentrional; o Reino Notal, que inclui a Antártica, as áreas da Nova Zelândia e do extremo sul da América do Sul; o Reino Australiano; e o Reino Tropical, que engloba a África e as áreas Indo-Malaia e Neotropical, esta última reunindo as Américas Central e do Sul. No Brasil, ocorrem três tipos de depósitos fossilíferos: aqueles que formam as coberturas das bacias sedimentares paleozóicas; os que se enquadram nas bacias do tipo rift, denominadas marginais por estarem próximas da costa, e os situados em bacias do tipo rift do interior, mais continentais (FRANCO-DELGADO; BERNARDES- DE-OLIVEIRA, 2004).

II.3.1 Registro fossilífero e interpretações

A paleoflora brasileira apresenta ocorrências datadas para todas as épocas do período Paleógeno (Figura 7). Japiassu (1970) identificou como paleocenos, lenhos fósseis da família Humiriaceae, da Formação Ipixuna (PA). Foram encontrados frutos fósseis de Palmae na Formação Maria-Farinha (PE) (DOLIANITI, 1955); frutos de Cannambaceae (BEURLEN; SOMMER, 1954), e folhas de Myrtaceae (MAGALHÃES, 1948), na Bacia de São José de Itaboraí (RJ). Para a Formação Maria-Farinha, Dolianiti (1955) indicou clima tropical úmido; no entanto, Ashraf e Stinnesbeck (1988), através da análise palinológica, inferiram clima subtropical a temperado. Na Formação Fonseca (MG), datada como eocena, há registros fósseis de lenhos e folhas de diversas famílias, como por exemplo, Fabaceae, Lauraceae, Euphorbiaceae, Melastomataceae, Sapindaceae, Myrtaceae, Bignoniaceae, entre outras (BERRY, 1935; DOLIANITI, 1949, 1950; CURVELLO, 1955; DUARTE, 1956, 1974, 1985; OLIVEIRA; SILVA, 1983; MELLO et al., 2002), sugerindo um perfil paleoflorístico compatível com clima tropical úmido.

1 Formação Ipixuna (PA) 8 Formação Entre Córregos, Bacia de Aiuruoca (MG) 2 Formação Maria Farinha (PE) 9 Bacias de Gandarela e Fonseca (MG) 3 Bacia de Itaboraí (RJ) 10 Bacia de Bonfim (SP) 4 Bacia de Macacú (RJ) 11 Formação Tremembé (SP) 5 Formação Itatiaia (RJ) 12 Formação São Paulo (SP) 6 Formação Resende (RJ) 13 Formação Itaquaquecetuba (SP) 7 Bacia de Volta Redonda (RJ) 14 Bacia do Tanque e depósitos correlatos (SP) Figura 7 - Localização das ocorrências fitofossilíferas paleógenas brasileiras. Baseado em Garcia et al. (2007) e http://www.saproject.com.br/br/paises (acesso: Ago/ 2011).

Na Bacia de Gandarela (MG), Lima e Salard-Cheboldaeff (1981) e Maizzato (2001) descreveram um paleoambiente pantanoso com clima úmido, baseados em palinomorfos afins para as seguintes famílias ou ordens: Podocarpaceae, Bombacaceae, Polypodiaceae, Rubiaceae, Fabaceae, Ephedraceae, Palmae (Nypa) e Cycadales. Macrofitofósseis de folhas e sementes foram identificados por Duarte e Mello-Filha (1980), e atribuídos às famílias Sapindaceae, Myrtaceae, Fabaceae, Rutaceae, Chrysobalanaceae, Vochysiaceae e Blechnaceae. As famílias Podocarpaceae, Ebenaceae e Rutaceae estão representadas por elementos fósseis encontrados na Bacia do Bonfim (SP) (PAES LEME, 1918). A palinologia revelou a incidência conjunta de vários grupos vegetais, como algas, briófitas, pteridófitas e monocotiledôneas, o que permitiu a inferência de ambiente palustre e clima tropical úmido. Na Formação Resende (RJ) e na Bacia de Volta Redonda (RJ), identificaram- se palinomorfos de Aquifoliaceae, Malpighiaceae, Palmae, Myrtaceae, Proteaceae e Fabaceae, além de abundantes esporos de pteridófitas, sugerindo ambiente florestal tropical e subtropical úmido (LIMA; AMADOR, 1985; LIMA et al., 1994). No entanto, registros de Tabebuia (Bignoniaceae), apontam para um clima tropical mais seco, uma tendência verificada em florestas estacionais decíduas e semidecíduas (SCHEEL-YBERT et al., 2007). Lima et al. (1994) sugeriram um clima subtropical úmido com a interpretação do registro palinológico da Bacia de Macacu (RJ), constituído pelas famílias Sapotaceae, Mimosaceae, Myrtaceae, Malpighiaceae, Podocarpaceae, Arecaceae, Bombacaceae e Proteaceae, presentes do Neoeoceno ao Oligoceno. Para a Bacia do Tanque e depósitos correlatos (SP), Bernardes-de-Oliveira (in BISTRICHI, 2001) identificou macrofitofósseis e inferiu um paleoambiente de matas tropicais e subtropicais úmidas. A identificação de palinomorfos pertencentes às pteridófitas, cesalpíneas, mimosóideas, proteáceas, convolvuláceas e malpighiáceas, indicou o mesmo intervalo de tempo (Neoeoceno / Oligoceno) para esta ocorrência (BISTRICHI, 2001; GARCIA et al., 2004, 2008; ETCHEBEHERE et al., 2007). A Formação Entre-Córregos (MG) apresenta um perfil palinológico identificado por Garcia et al. (2000), com representantes das pteridófitas e das famílias Sapindaceae, Fabaceae, Mimosaceae, Euphorbiaceae, Ulmaceae, Proteaceae, Myrtaceae, Podocarpaceae e Malpighiaceae. Os macrofósseis foliares 30

do tipo impressão-compressão foram classificados como Sapindus sp., Annona sp., Nectandra sp., Psidium sp., Luehea sp. e Apeiba sp. (FRANCO-DELGADO, 2002; FRANCO-DELGADO; BERNARDES-DE-OLIVEIRA, 2004); família Myrtaceae (BERNARDES-DE-OLIVEIRA et al., 2006), e folíolos de Caesalpinia echinata e Machaerium sp., associados a grãos de pólen de Psilatricolporites sp. e Margocolporites vanwijhei (BERNARDES-DE-OLIVEIRA et al., 2006), que permitiram inferir um paleoambiente com características de floresta tropical atlântica, de temperatura e umidade mais elevadas, na transição Neoeoceno / Eo-oligoceno. A Formação Itatiaia (Oligoceno), localizada na Bacia de Resende (RJ), exibe um perfil palinoflorístico representado por pteridófitas, proteáceas, fagáceas, sapotáceas, meliáceas, euforbiáceas, mirtáceas, entre outras, típico de bioma subtropical de verão úmido, com elementos de floresta paratropical. A presença de espécies de gimnospermas nessa composição, como por exemplo, Podocarpites e Ephedripites, sugeriu declínio da temperatura média, com invernos bem marcados (LIMA; MELO, 1994). Condições climáticas similares foram inferidas para as formações Itaquaquecetuba e São Paulo (Bacia de São Paulo), através da análise das palinofloras neoeocenas, que também indicaram um clima subtropical úmido, de inverno bem marcado (LIMA et al., 1991; YAMAMOTO, 1995; SANTOS, 2005; SANTOS et al., 2006 a, b; SANTOS, 2009; SANTOS et al., 2010). A expansão das gimnospermas Dacrydiumites florinii e Podocarpites marwickii sugere um resfriamento já no Eo-oligoceno, o que estabelece condições de clima subtropical a temperado seco (SANTOS, 2008), embora com temperaturas médias ainda superiores em relação às atuais. A bacia sedimentar de Taubaté, onde se encontra a tafoflora da Formação Tremembé, é uma bacia do tipo rifte marginal, e a proximidade da costa atlântica submete a região às influências climáticas mais intensas, por conta das correntes oceânicas. Inferências paleoambientais associam a Formação Tremembé com um ambiente lacustre (RICOMINI et al., 1987), interdigitado lateralmente pelos paleoambientes aluviais da Formação Resende (RIBEIRO, 2004). Através de sua análise litológica, a sequência deposicional de argilas e folhelhos durante a sedimentação revela a alternância de condições climáticas e sua tectônica muito ativa durante a Época Oligocena. 31

Os longos períodos de formação dos folhelhos favoreceram o desenvolvimento de uma fauna aquática considerável, em um lago de águas calmas e pouco profundas. O ambiente era bastante úmido, de pluviosidade acentuada, com formação de matas nas encostas (PAULA- COUTO; MEZZALIRA, 1971). A representação paleopalinoflorística associada à litologia indica um paleoambiente lacustre onde as margens do lago teriam sido povoadas por ervas aquáticas, pteridófitas e briófitas (MERCÊS et al., 2006). Segundo Duarte e Mandarim-de-Lacerda (1987), os resultados morfobiométricos foliares, quanto ao tipo de venação e margem, além das porcentagens entre o número de folhas e folíolos, apontam para uma vegetação de clima tropical ou subtropical. O tamanho reduzido dos limbos (micrófilos médios a mesófilos pequenos) sugere uma vegetação de clima frio; a predominância de paleotextura papirácea e membranácea é reveladora de umidade atmosférica significativa. O paleoclima era provavelmente subtropical úmido com vegetação de mata mais ou menos fechada, que conservaria um microclima úmido. Do ponto de vista paleoecológico, esta associação fossilífera indica principalmente dois tipos de ambiente: o de terra firme e o de terras inundáveis (DUARTE; MANDARIM-DE-LACERDA, 1992). O leontinídeo fóssil encontrado nas argilas bentoníticas de Tremembé, teria sido um animal de mata; de hábitos um tanto anfíbios, foi, muito provavelmente, contemporâneo de seu parente patagônico. Deve ter vivido ali nos tempos do Eo- oligoceno (Deseadense), quando os climas da região e o da Patagônia deviam ser mais ou menos semelhantes (PAULA-COUTO; MEZZALIRA, 1971). Yamamoto (1995) considerou, através de análises palinológicas, que a Formação Tremembé exibia mudanças de caráter climático no decorrer da deposição dos sedimentos, de subtropical a temperado, e de quente e úmido a relativamente seco. Ressaltou que o aquecimento significativo na parte tardia do Oligoceno poderia limitar a extensão de sua deposição, quando o clímax de resfriamento se dá nesta unidade. Riccomini et al. (1996), no estudo da constituição mineralógica dos sedimentos da Formação Tremembé, assinalaram a presença de mica e caulinita em placas grandes e arredondadas, indicativa de climas secos e quentes à época de deposição desta unidade, no Neo-oligoceno. 32

Em uma análise comparativa da paleoentomofauna da Formação Entre- Córregos (bacia de Aiuruoca, Oligoceno de Minas Gerais) e outras unidades estratigráficas relacionadas, verificou-se que a Formação Tremembé apresenta os mesmos grupos de insetos de maior representatividade (dípteros e hemípteros). Adicionalmente, as formações Tremembé e Fonseca (Minas Gerais) compartilham a presença de blatópteros; já os tricópteros e lepidópteros aparecem exclusivamente na Formação Tremembé. Tais considerações indicaram que o ambiente do paleolago Tremembé foi estressante, incluindo a presença de milhares de exemplares da mesma espécie de insetos aquáticos heterópteros e várias famílias de dípteros, que habitam lagos e córregos, com águas barrentas e peculiaridades microclimáticas; muitas mariposas, cujos habitats são de altitudes elevadas e, himenópteros, que são encontrados em florestas de coníferas, apontam para clima frio e úmido (MARTINS-NETO; PESENTI, 2006). O lago foi classificado como um sistema lacustre fechado, oligomítico e eutrófico, depositado em clima semiárido; estratificado devido à salinidade, doce na superfície, onde viviam algas estenoalinas (Pediastrum sp), variando de doce à salina no fundo, de acordo com a flutuação da lâmina d’água (TORRES-RIBEIRO, 2004). Mercês et al. (2006), embasadas em estudos paleopalinológicos de amostras provenientes do Jazigo Quiririm, registraram a presença de algas, em especial Botryococcus sp, fungos, esporos de pteridófitas e de briófitas, juntamente com grãos de pólen de angiospermas e especialmente de gimnospermas. Os grãos de pólen de gnetófitas e coniferófitas são indicadores de clima temperado e pertenciam a plantas da vegetação que habitava a parte serrana da bacia (MELO, 2003). A incidência dos grupos citados indica que a vegetação era constituída por bosques com predomínio de gimnospermas em um clima subtropical úmido com uma estação fria e seca definida. Veiga et al. (2008), observando a grande variedade de fabáceas presentes ao redor do paleolago, o tipo de deposição desses macrofósseis e as indicações climáticas, afirmaram que essa paleoflora oligocena apresentava características de uma provável floresta estacional semidecidual. Melo et al. (2007) classificaram a vegetação do paleoambiente da Formação Tremembé em estratos, provavelmente pertencentes a quatro categorias: plantas 33

aquáticas do paleolago (Carophyta, Nymphaeaceae e Salvinaceae), plantas paludais da beira do lago (Pteridophyta, Cyperaceae e Typhaceae), vegetação de clima tropical / subtropical habitando o vale, e a vegetação de clima mais frio, adaptada às regiões de maior altitude. De um modo geral, a vegetação da Formação Tremembé, durante o final do Oligoceno, compara-se a da atual Mata Atlântica, constituída principalmente por floresta pluvial montana, floresta pluvial baixo montana e floresta de araucária (VEIGA, 2009).

CAPÍTULO III

GEOLOGIA

III.1 Rift Continental do Sudeste do Brasil (RCSB)

O Rift Continental do Sudeste do Brasil (RCSB), assim designado primeiramente por Riccomini (1989), ao empregar o termo rift no sentido geomorfológico (GREGORY, 1984), refere-se ao principal evento geológico responsável pela formação e desenvolvimento de várias bacias tafrogênicas cenozóicas sul-americanas, dentre as quais se encontra a bacia de Taubaté. O processo tectônico teve início há cerca de 150 milhões de anos, no fim do Período Jurássico, com a fragmentação do supercontinente Gondwana (Figuras 8 e 9), acompanhado de um evento de caráter tectonomagmático e sedimentar (SUGUIO, 2003), designado inicialmente por Almeida (1967) de Reativação Wealdeniana, renomeado como Evento Sul – Atlântico (SCHOBBENHAUS et al., 1984), e atualmente denominado Reativação Pós-Paleozóica (ALMEIDA; CARNEIRO, 1998).

Figura 8 - Separação dos continentes sul-americano e africano, durante o processo de deriva continental. Fonte: http://geology.rockbandit.net (Acesso – Set./2010). 35

Figura 9 - Ilustração que simula as fases da deriva continental e as configurações dos continentes em diferentes idades geológicas. Fonte: http://geology.rockbandit.net (acesso – Set./2010).

O RCSB desenvolveu-se sobre rochas neoproterozóicas compostas de gnaisses, migmatitos e rochas metamórficas de baixo e médio grau (ALMEIDA et al., 1973), rochas granitóides intrusivas bem como rochas alcalinas neocretáceas (diques, maciços e sills). Estruturalmente, o termo Continental do RCSB enfatiza tratar-se o rift de entidade tectônica da área continental emersa. A reativação normal das antigas zonas de cisalhamento, durante o Paleógeno (Eoceno – Oligoceno), e transcorrente no Neógeno, determinou a instalação e deformações das bacias que compõem o rift (RICCOMINI et al., 1991). 36

Esse evento geológico foi notavelmente importante para a formação das bacias marginais brasileiras e do oceano Atlântico Sul (SUGUIO, 2003); teria sido responsável pelos derrames basálticos juro-cretáceos da Formação Serra Geral (Bacia do Paraná) e, já no Cenozóico, pela formação da antéclise do rio Paraíba do Sul e de seu gráben mediano (ALMEIDA, 1969). Outrora denominado de Sistema de Rifts da Serra do Mar (ALMEIDA, 1976) e recentemente modificado para Sistema de Riftes Cenozóicos do Sudeste do Brasil (SRCSB) (Figura 10) por Zalán e Oliveira (2005), foi descrito como uma faixa estreita, alongada e deprimida, que acompanha a linha da costa da qual dista, em média, 70 km. Apresenta cerca de 900 km de comprimento total, estendendo-se desde a cidade de Tijuca do Sul (PR) até a área submersa defronte de Macaé (RJ) (RICCOMINI et al., 2004).

Figura 10 - Mapa de distribuição dos quatro riftes do SRCSB: (A) Paraíba do Sul, (B) Litorâneo, (C) Ribeira e (D) Marítimo; de suas falhas limitantes, preenchimentos sedimentares, intrusões / lavas alcalinas, charneira cretácea das bacias de Santos / Campos e o Rio Paraíba do Sul (ZALÁN; OLIVEIRA, 2005).

Segundo Riccomini et al. (2004), o Rift Continental do Sudeste do Brasil divide-se em três segmentos. O segmento ocidental é composto pela bacia de Curitiba, pela Formação Alexandra e Pariquera - Açu, além dos grábens de Sete 37

Barras, de Guaraqueçaba e de Cananéia. O segmento central é formado pelas bacias de São Paulo, Taubaté, Resende e Volta Redonda, além de Bonfim e Cafundó, como ocorrências menores, e o segmento oriental, que abrange o Gráben da Guanabara, onde repousam as bacias de Itaboraí e Macacu, e o Gráben da Barra de São João (Figura 11).

Figura 11 - Caracterização geográfica das bacias e formações presentes no Sudeste do Brasil: 1) embasamento pré-cambriano; 2) rochas sedimentares paleozóicas da Bacia do Paraná; 3) rochas vulcânicas toleíticas eocretáceas da Formação Serra Geral; 4) rochas relacionadas ao magmatismo alcalino mesozóico-cenozóico; 5) bacias cenozóicas do rift (1- Bacia de Itaboraí, 2- Gráben de Barra de São João, 3- Bacia do Macacu, 4 - Bacia de Volta Redonda, 5 - Bacia de Resende, 6 - Bacia de Taubaté, 7- Bacia de São Paulo, 8 - Gráben de Sete Barras, 9 - Formação Pariqüera-Açu, 10 - Formação Alexandra e Gráben de Guaraqueçaba, 11 - Bacia de Curitiba, 12 - Gráben de Cananéia); 6) zonas de cisalhamento pré-cambrianas, em parte reativadas durante o Mesozóico e Cenozóico. Fonte: Riccomini et al. (2004).

É importante ressaltar a expressiva influência da atividade neotectônica na configuração atual do relevo, como já descreveram diversos autores (RICCOMINI 1989; SAADI, 1991; CAMPANHA, 1994; MANCINI, 1995; MELLO et al., 1995; SALVADOR; RICCOMINI, 1995; FERRARI; SILVA, 1997; GONTIJO, 1999; SANTOS et al., 1999; HIRUMA et al., 2001; MODENESI-GALTTIERI et al., 2002).

III.2 Bacia Sedimentar de Taubaté

Esta feição geológica é classificada como uma bacia do tipo rifte e apresenta- se em uma faixa estreita e deprimida, alongada segundo a direção ENE – SW, que acompanha paralelamente as cristas das serras da Mantiqueira e do Mar, distando, em média, 70 km da zona costeira e, em seção transversal, corresponde a uma bacia assimétrica embutida no complexo cristalino pré-cambriano do leste paulista (Figura 12) (HASUI; PONÇANO, 1978; CAMPANHA, 1994; RUZISKA; SUGUIO, 2008).

Figura 12 - Feições geomorfológicas das principais bacias do RCSB: SP – bacia de São Paulo; TB – bacia de Taubaté; RE - bacia de Resende; VR – bacia de Volta Redonda. Fonte: Riccomini et al. (2004)

A bacia de Taubaté é a maior expressão tafrogênica do RCSB e a mais desenvolvida sob o ponto de vista tectonossedimentar (MARQUES, 1990). Apresenta 170 a 200 km de comprimento, 20 km de largura máxima e ocupa uma área de 3.200 km². É limitada por zonas de cisalhamento proterozóicas, resultantes da movimentação sinistral ao longo das falhas reativadas do embasamento: ao norte, pela falha de Buquira, ao sul, pela falha do Alto da Fartura, a oeste, pelo Alto de Arujá e a leste, pelo Alto de Queluz (RICCOMINI, 1989). A imagem a seguir, exibe algumas características das suas formações geológicas (Figura 13). 39

Figura 13 - Mapa geológico da bacia de Taubaté: 1) Embasamento pré-cambriano; 2) Formação Resende (sistema de leques aluviais proximais); 3) Formação Resende (sistema de leques aluviais medianos a distais associados à planície aluvial de rios entrelaçados); 4) Formação Tremembé; 5) Formação São Paulo; 6) Formação Pindamonhangaba; 7) Sedimentos quaternários; 8) Falhas cenozóicas, em parte reativadas do embasamento pré-cambriano; 9) Eixos de dobras principais. Os compartimentos da bacia estão representados no canto superior esquerdo: SJ – São José dos Campos, TB – Taubaté e AP – Aparecida. Fonte: Riccomini (1989).

III.2.1 Sedimentologia

A espessura total dos sedimentos acumulados é variável, podendo alcançar até 850 m. Os sedimentos são de origem continental, de idades cenozóicas (Eoceno ao Recente) (GURGUEIRA et al., 2006). Segundo Riccomini (1989), o preenchimento da bacia parece ter ocorrido em duas fases: a primeira sintectônica, com a deposição de sedimentos do Grupo Taubaté (formações Resende, Tremembé e São Paulo); e a segunda, posterior à tectônica diastrófica, com a deposição da Formação Pindamonhangaba e de depósitos aluviais e colúvio-aluvionais quaternários (Figura 14).

Figura 14 - Seção Geológica Esquemática Transversal à bacia de Taubaté (SP). Fonte: Modificado de Suguio (2003).

III.2.2 Sistema deposicional

A sequência Taubaté foi depositada durante o Paleógeno e pode ser subdividida em três formações, da mais antiga para a mais recente: Resende, Tremembé e São Paulo. A evolução dessa sequência ocorreu em três fases: I - sistema de leques aluviais e lamitos arenosos, que gradam para planícies aluviais de um sistema fluvial entrelaçado da Formação Resende; II - instalação de um sistema lacustre (Formação Tremembé) que corresponde a camadas de folhelhos pirobetuminosos e argilas bentoníticas; III - implantação de um sistema fluvial meandrante (Formação São Paulo) que, após um tempo de erosão, repousou em discordância sobre o Grupo Taubaté, bem demarcada por um nível conglomerático, a Formação Pindamonhangaba que, por sua vez, corresponde a um novo sistema fluvial meandrante (MANCINI, 1995; SAAD, 1990; ALMEIDA, 2007). Conforme Almeida (2007), a fase I da evolução para a bacia de Taubaté (Figura 15) corresponde à sedimentação de leques aluviais associados a uma planície de rios entrelaçados da Formação Resende. A fase II consiste na instalação 41

de um sistema lacustre (Formação Tremembé) que corresponde a camadas de folhelhos betuminosos e fase III corresponde à implantação de um sistema fluvial, que persistiu até o Quaternário (Holoceno) (Formações São Paulo e Pindamonhangaba) (CAMPANHA, 1994; RICCOMINI et al.,2004).

Figura 15 - Modelos esquemáticos das três fases de evolução sedimentar da bacia de Taubaté, segundo Appi et al. (1986), apud Riccomini et al. (1987). Os números indicados na figura representam: 1) Embasamento; 2) Conglomerados e diamictitos; 3) Inunditos e lamitos; 4) Folhelhos lacustres e 5) Arenitos fluviais.

Internamente, a bacia de Taubaté é constituída por regiões deprimidas e elevadas que a subdividem em sub-bacias. As regiões elevadas são: Alto Estrutural de Caçapava e Alto Estrutural de Pindamonhangaba, dividindo-a nas sub-bacias de São José dos Campos, Taubaté e Aparecida (HASUI; PONÇANO, 1978; RICCOMINI et al., 2004).

III.2.3 Litoestratigrafia

A bacia de Taubaté é preenchida por sedimentos de fácies marginais, fácies lacustres com turbiditos, fácies fluviais e aluviões quaternárias (HASUI; PONÇANO, 1978; SAAD, 1990; SUGUIO, 2003). Segundo Almeida (2007), através da análise das relações de transição entre os sistemas deposicionais oligocenos, Riccomini (1989) estabeleceu as sequências litoestratigráficas das bacias sedimentares do SRCSB, descritas como leques aluviais proximais e mediano distais, associados à planície fluvial de rios entrelaçados (Formação Resende); lacustre (Formação Tremembé); fluvial meandrante das bacias de São Paulo, Resende e Taubaté (Formação São Paulo); fluvial entrelaçado (Formação Itaquaquecetuba); e fluvial meandrante da porção central da Bacia de Taubaté (Formação Pindamonhangaba) recobertos por uma sedimentação quaternária (coluvial, colúvio-aluvial e aluvial) (Figura 16). 43

Figura 16 - Cronolitoestratigrafia das bacias do Rift Paraíba do Sul do SRCSB: p - leques aluviais proximais; m-d - leques aluviais medianos a distais associados à planície aluvial de rios entrelaçados; t - depósitos de tálus; c - depósitos coluviais; ca - depósitos colúvio aluviais; a – depósitos aluviais. Modificado de Riccomini et al. (2004).

III.3 Formação Tremembé

III.3.1 Litoestratigrafia

A Formação Tremembé é constituída, predominantemente, por folhelhos argilosos laminados e folhelhos papiráceos betuminosos, ambos de coloração cinza 44

a preto, argilas esmectíticas verdes e lamitos seixosos esverdeados (FREITAS, 2007). Interdigita-se lateral e verticalmente com os depósitos da Formação Resende. Constitui-se na unidade litoestratigráfica mais significativa da porção central da bacia (RICCOMINI, 1989). Com 600 - 650 metros de espessura, estima-se que sua deposição na bacia de Taubaté ocorreu num prazo de aproximadamente 650.000 anos, dentro do Período Oligoceno (~ 33 a 23 Ma) (RICCOMINI, 1993). Corresponde a um sistema lacustre raso da sequencia Taubaté, com fase de expansão até um máximo transgressivo, de trato de lago alto, marcada por camada de folhelho, e fases de ressecamento, representadas por camadas de argilito maciço (interpretado como proveniente de uma região paludal) nas bordas do lago (TORRES-RIBEIRO, 2004). Os folhelhos betuminosos apresentam características de ambiente redutor, como: fina laminação, fissibilidade papirácea, coloração cinza escura, ricos em matéria orgânica betuminosa; possivelmente formados em profundidades maiores, durante a subida do nível d’água do lago (FREITAS, 2007) (Figura 17).

Figura 17 - Folhelhos pirobetuminosos e papiráceos. Fonte: Bernardes-de-Oliveira et al. (2002 a).

As principais litofácies reconhecidas na Formação Tremembé compreendem: argilitos verdes maciços, ritmitos de folhelhos e margas, dolomitos e arenitos (RICCOMINI, 1989; RICCOMINI et al., 1996). Torres-Ribeiro (2004) interpretou o lago Tremembé, como constituído por uma lâmina d’água relativamente rasa (5 a 10 m), na qual foram depositadas argilas em condição de baixa energia com clara contribuição eólica. Os principais afloramentos da Formação Tremembé estão localizados nos municípios de Taubaté, 45

Pindamonhangaba e Tremembé (Figura 18 a), dentre eles está “Quiririm”, no km 11 da rodovia Quiririm - Campos do Jordão (Figura 18 b).

Figura 18 a - Contato discordante entre a Formação Tremembé (argilito maciço e folhelho) e o pacote coluvionar arenoso, localizado na Mineradora Aligra Indústria e Comércio de Argila Ltda. Fonte: Penha (2005). b - Afloramento da Formação Tremembé, na altura do km 11 da rodovia SP-123 (Quiririm - Campos do Jordão), município de Taubaté (SP). Fonte: Foto tirada em 1998 e cedida por Bernardes-de-Oliveira.

III.3.2 Paleontologia

A Formação Tremembé é notavelmente conhecida por apresentar uma das maiores concentrações fossilíferas da região, onde são encontradas grandes quantidades de fósseis de moluscos, artrópodes, répteis, aves, mamíferos, icnofósseis, coprólitos, megafósseis vegetais e palinomorfos (SANTOS, 2009). Os folhelhos pirobetuminosos da Formação Tremembé foram mencionados na literatura geológica, pela primeira vez, por Pissis (1842), que lhes atribuiu idade pliocena. 46

III.3.2.1 Registro paleofaunístico

O conhecimento do acervo paleontológico da Formação Tremembé começou a se formar com a descoberta, no final do século XIX, de fragmentos de peixes ósseos e restos vegetais, encontrados em afloramentos de folhelhos papiráceos e semipapiráceos, na região de Tremembé (SP), por Woodward (1898). Figueiredo e Costa-Carvalho (1999 a) situaram tais fragmentos dentro do gênero Steindachneridion, denominado como nova espécie: Steindachneridion silvasontosi. Os mesmos autores descreveram uma nova espécie de curimatídeo, o Plesiocurimata alvarengai, único exemplar do afloramento Quiririm (FIGUEIREDO; COSTA-CARVALHO, 1999 b). Em uma revisão sistemática e filogenética dos Caraciformes, Astyanax unicus é redescrito em um novo gênero de Cheirodontinae relacionado aos gêneros Spintherobolus Eingenmann e Serrapinus Malabarba. Curimata mosesi é redescrito no gênero Cyphocharax Fowler. Triportheus ligniticus é redescrito no gênero Moojenichthys (MALABARBA, 1996 a, 1996 b, 1996 c). As relações e distribuição geográfica desses novos gêneros sugerem que a fauna extinta de peixes da bacia de Taubaté suportaria a ideia de conexões mais antigas entre o rio Paraíba do Sul, as cabeceiras o rio Tietê e as drenagens costeiras do sudeste brasileiro (MALABARBA, 1997). Dentre os vertebrados, como ressaltou Couto-Ribeiro (2010), os peixes são os fósseis mais abundantes e procedem de diferentes níveis do folhelho pirobetuminoso, com representantes das ordens Characiformes, Siluriformes e Perciformes (TRAVASSOS; SILVA-SANTOS, 1955; MALABARBA, 1998; FIGUEIREDO; COSTA-CARVALHO, 1999 a, 1999 b; MALABARBA, 2000; MALABARBA; LUNDBERG, 2007) (Quadro 1). Os representantes de outras classes de vertebrados foram encontrados, em sua maioria, nas argilas montmoriloníticas: anfíbios e répteis foram descritos por Paula-Couto (1970), Chiappe (1988); Kischlat (1993); Capilla (1994); Riff e Bergqvist (1999), etc. (Quadro 1). As aves apresentam elementos representantes de famílias extintas como Phorusrhacidae, Quercymagapodiidae, Paleolodidae, Teratornithidae, e famílias atuais como Vulturidae e Anhimidae (ALVARENGA, 1982, 1985, 1988, 1990, 1993, 47

1995, 1999; OLSON; ALVARENGA, 2002) (Quadro 1). A principal descoberta foi, indiscutivelmente, do esqueleto quase 100% recuperado da ave denominada Paraphysornis brasiliensis, medindo aproximadamente dois metros de altura (ALVARENGA, 1982). Por sua vez, os mamíferos constituem o grupo mais diferenciado, embora menos abundante do que os peixes. Foram estudados por Paula Couto (1956); Soria e Alvarenga (1986); Vucetich et al. (1993); Oliveira et al. (1997), Vucetich e Ribeiro (2003); Alvarenga et al. (2005); Couto- Ribeiro (2005, 2010) (Quadro 1).

Quadro 1 - Paleofauna de vertebrados da Formação Tremembé. Simplificado de Couto-Ribeiro (2010).

O primeiro registro de Metatheria, grupo de mamíferos que compreende os marsupiais, foi feito com base na análise de um dente canino, atribuído à família Borhyaeninae (SORIA; ALVARENGA, 1989). Placas da carapaça dorsal identificadas por Oliveira et al. (1997), levaram a identificação de um novo gênero e espécie de Cingulata (ordem de mamíferos desdentados que inclui o tatu e o extinto gliptodonte). Com base no levantamento dos fósseis nas coleções depositadas no Museu 49

de Ciências da Terra do Departamento Nacional da Produção Mineral e do Museu de Historia Natural de Taubaté, verifica-se que Taubatherium paulacoutoi é o táxon de tetrápode mais abundante da Formação Tremembé (MELO et al., 2007). A paleofauna de vertebrados, do grupo dos notoungulados leontinídeos, proveniente das argilas e dos folhelhos foi primordial para a datação da Formação Tremembé como oligocena, corrigindo uma datação anterior pleistocena dada com base na modernidade da fauna de mamíferos e, principalmente, do quiróptero Tadarida faustoi Couto (PAULA – COUTO; MEZZALIRA, 1971). Uma série de trabalhos ilustra a presença de rica fauna de invertebrados na Formação Tremembé. Campanha (1994) detectou grande número de fósseis de ostracodes em níveis de calcário (ostracodito), ao longo da Rodovia Carvalho Pinto, na altura do Município de Taubaté. Os registros das descrições taxonômicas de esponjas, crustáceos das ordens Decapoda, Ostracoda e Isopoda, mollusca e insecta (FERREIRA, 1974; WICKERT, 1974; MARTINS-NETO, 1989; 1997a, 1997b, 1998a, 1998b, 1998c, 1999, 2001; MARTINS-NETO; MEZZALIRA, 1991; MARTINS-NETO et al., 1992 a, 1992 b, 1993) estão discriminadas no quadro 2. Martins-Neto (1997b), em uma descrição de um díptero fóssil encontrado na Formação Tremembé, nota a grande diversidade de tabanídeos ali presentes e afirma que a família aparece no registro geológico desde o Eocretáceo até os dias de hoje. O primeiro achado de Conchostraca (Neoligoceno) deu-se com a descrição da espécie Tremembeglypta saadi para os níveis de argilas bentoníticas da Formação Tremembé na América do Sul, e no Oligoceno, em nível mundial (GALLEGO; MESQUITA, 1997). 50

Quadro 2 - Paleofauna de invertebrados artrópodes da Formação Tremembé. Baseado em Couto- Ribeiro (2010).

Em um trabalho que forneceu os primeiros resultados sobre a composição da paleoentomofauna da Formação Tremembé, Godoy et al. (1999) relataram que a diversidade de insetos encontrados só tem sido superada em número e qualidade pela Formação Santana (Eocretáceo do Nordeste do Brasil). Composta principalmente por dípteros (42%) e lepidópteros (30%), permitiu o traçado de um perfil paleoecológico que acrescentou informações importantes para a evolução do estudo paleoambiental dessa formação. Um estudo comparativo de icnofósseis de Chironomidae (diptera) da Formação Tremembé com as formas atuais permitiu afirmar que esses icnofósseis habitavam o substrato bentônico do paleolago (MORRAYE, 2003). Mesquita (1997) realizou uma análise preliminar de apenas um exemplar aracnídeo da Ordem Araneae.

III.3.2.2 Registro paleobotânico

Até 1950, a maior parte dos fitofósseis era proveniente do Jazigo Mina Nova Senhora da Guia. O estudo da tafoflora da Formação Tremembé teve início com a análise do material deste jazigo por Mandarim-de-Lacerda (1985) e Mandarim-de- Lacerda et al. (1986). Um afloramento, situado na Fazenda Santa Fé, 13 km ao norte do município de Taubaté, foi descoberto no mesmo ano. Os estratos destes jazigos são equivalentes, ocorrendo principalmente entre dois tipos de folhelhos: o papiráceo, de fina laminação, e outro mais compacto ou maciço, conhecido como folhelho pétreo (DUARTE; MANDARIM-DE-LACERDA, 1992). Os registros palinológicos dessa formação (Quadro 3) foram reconhecidos e identificados por Wickert (1974); Ferreira e Santos (1982); Lima et al. (1985); Yamamoto (1995) e Mercês (2005). 52

Quadro 3 - Palinomorfos do afloramento Quiririm, Formação Tremembé. Fonte: Mercês (2005).

Duarte; Mandarim-de-Lacerda (1987) apresentaram parte da composição paleoflorística da Formação Tremembé, até então conhecida, com base em macrofósseis (talo, folhas, frutos e ramos) destacando diversos grupos botânicos: Algae, Pteridophyta, Gimnospermae e Angiospermae (Dicotyledonea e Monocotyledonea), principalmente, provenientes do jazigo Santa Fé. A maioria dos fósseis foi coletada nos estratos superiores do folhelho papiráceo (DUARTE; MANDARIM-DE-LACERDA, 1992). Bernardes-de-Oliveira et al. (2002 a) apresentaram uma nova ocorrência de macrofitofósseis da Formação Tremembé, que designaram informalmente de “Jazigo Quiririm - Campos do Jordão, km 11”. Recentemente, em um estudo mais detalhado, Veiga (2009) descreveu algumas das formas identificadas anteriormente, acrescentando outras novas.

CAPÍTULO IV ÁREA DE ESTUDO

IV.1 Aspectos Geográficos

O sítio paleontológico de coleta dos fitofósseis está localizado em um afloramento da Formação Tremembé, à margem esquerda da rodovia estadual Floriano Rodrigues Pinheiro (SP – 123), km 11, no sentido Quiririm – Campos do Jordão, no distrito de Quiririm (Figura 19), município de Taubaté, leste do Estado de São Paulo (SP).

45°37’10’’W

22°58’30’’S

Figura 19 - Localização do Jazigo fossilífero Quiririm, nos arredores do Distrito de Quiririm e Município de Tremembé. Fonte: http://maps.google.com.br (acesso – Out./2011).

Encontra-se a uma altitude de 600 m acima do nível do mar, na intersecção das coordenadas 22°58’30’’ de latitude Sul e 45°37’10’’ de longitude Oeste (Figura 20). 55

Figura 20 - Localização geográfica da bacia de Taubaté no Estado de São Paulo (BERNARDES-DE- OLIVEIRA et al., 2002 b).

O município de Taubaté pertence, geográfica e administrativamente, a mesorregião do Vale do Paraíba Paulista e situa-se na porção mediana da bacia de Taubaté. A bacia de Taubaté localiza-se entre as cidades de Cachoeira Paulista e Jacareí, no Estado de São Paulo, constituindo-se de um vale entre a serra do Mar e a serra da Mantiqueira (MELO et al., 2007).

IV.2 Geomorfologia

A bacia de Taubaté está inserida no Planalto Atlântico (Figura 21), que é subdividido em zonas representadas pelos Planaltos Paulistano, do Juqueriquerê, do Paraitinga, da Bocaina, de Jundiaí, de Guapiara, de Alto Turvo, do Alto Rio Grande e de Ibiúna; pelas Serranias de Lindóia e de São Roque; e pelo Médio Vale do Paraíba e a Serra da Mantiqueira. O Planalto Atlântico é constituído por superfícies de cimeira da Serra do Mar, e da Serra da Mantiqueira, desde o Planalto de Poços de Caldas até o Planalto Cristalino ocidental, além do Vale do Paraíba e Morros Cristalinos. Limita-se pelas margens da bacia do Paraná a sudeste, atinge altitudes de 1.400 m, com relevo ondulado e de grandes inclinações devido às escarpas que se conectam com as regiões mais baixas, onde se podem ver algumas antigas superfícies de 56

aplainamento. É nesse compartimento geomorfológico que se encontra, encravada, a bacia de Taubaté.

Figura 21 - Mapa das divisões geomorfológicas do Estado de São Paulo. A bacia de Taubaté está destacada em vermelho. Imagem obtida em Santos (2008) e modificada. Fonte original: Laboratório de Modelagem 3D, UNESP.

IV.3 Vale do Paraíba

IV.3.1 Vegetação

De acordo com a descrição de Spix e Von Martius em 1817, as serras e planaltos, litoral e interior apresentavam densa vegetação das florestas atlânticas. O Vale do Paraíba exibia a fisionomia aberta dos campos, com rica flora herbácea e arbustiva intercalada por manchas de mata.

IV.3.1.1 Cobertura original

Até o início do século XIX, a unidade de depressão na região do Médio Paraíba do Sul apresentava uma cobertura original, onde os campos (Cerrado) prevaleciam; nas encostas da serra do Mar e da serra da Mantiqueira, em contato com o vale, observava-se até cerca de 500 m de altitude, Floresta Estacional 57

Semidecidual, de 500 a 1.500 m, recobrindo as cimeiras, a Floresta Ombrófila Densa Montana. Os campos de altitude estão restritos a pequenas áreas nos altos das Serras da Bocaina e da Mantiqueira (KRONKA et al., 2005). Em 1920, principalmente a região do Médio Paraíba do Sul, deu lugar a pecuária de gado leiteiro e a vegetação de florestas ficou restrita às áreas serranas. A inauguração da rodovia Presidente Dutra (BR-116) atraiu um grande número de indústrias para a região (FREITAS JUNIOR; MARSON, 2007). De acordo com Freitas (2010), a região do Vale do Paraíba foi submetida a décadas de devastação antrópica através dos ciclos da cana-de-açúcar, café, agropecuária e da atividade industrial (Figura 22).

Figura 22 - Estimativa da cobertura florestal no Estado de São Paulo (1952 – 1962). Fonte: Conselho Estadual do Meio Ambiente - CONSEMA (1985).

IV.3.1.2 Cobertura recente

De acordo com Mandarim-de-Lacerda (1998), na área que abrange a depressão do médio vale do Rio Paraíba do Sul, incluindo as elevações marginais das Serras do Mar e Mantiqueira, identificam-se, conforme o Sistema de Classificação Fitogeográfico do Projeto RADAMBRASIL (VELOSO; GÓES-FILHO, 1982), as seguintes formações vegetais:

 Região de Savana (Cerrado), de formação campestre, apresenta vegetação de aspecto xeromorfo, sob um clima estacional, ecologicamente classificada em rasteira, resistente a seca e arbórea, de raízes profundas; presença de formação gramíneo–lenhosa, abundante nos tabuleiros pliopleistocenos do rio Paraíba do Sul, associadas à floresta–galeria. Esse tipo de formação tem 58

como principal fator responsável pela sua ocorrência, a presença de solos álicos (latossolos).

 Região de Floresta Ombrófila Densa (Figura 23), com pluviosidade média de 1500 mm anuais, estações sem seca, grande quantidade de elementos arbóreos por área, subdividida em dois tipos organizados conforme uma escala de altitude, em Floresta Montana e Floresta Alto-Montana.

A Floresta Montana é delimitada em altitudes que variam entre 500 e 1500 m, acompanhando ambos os lados do Rio Paraíba, e apresenta um estrato arbóreo mais externo, constituído de macrofanerófitas que atingem de 20 a 25 m de altura, e outro inferior, composto de meso e nanofanerófitas. A conífera Podocarpus, único gênero tropical de grande dispersão, é típica dessa formação, ocorrendo, por vezes, juntamente com os gêneros Ocotea e Nectandra (família Lauraceae) (VELOSO et al., 1992)

SERRA DA MANTIQUEIRA SERRA DO MAR Floresta Ombrófila Densa Áreas desprovidas de vegetação SERRA DA SERRA DO MAR MANTIQUEIRA 0–50 m Floresta Ombrófila 500-1500m Densa de Terras Floresta Ombrófila Baixas Densa Montana 50–500 m Floresta Ombrófila Densa Submontana 500 -1500 m Floresta Ombrófila 1500-2000m Densa Montana Floresta Ombrófila 1500 – 2000 m Floresta Ombrófila Densa Alto Montana Densa Alto Montana Figura 23 - Blocos de reconstituição paisagística das encostas da serra do Mar e da serra da Mantiqueira. Fonte: http://www.iflorestal.sp.gov.br/sifesp/inventario.html (acesso em Set/2011).

A Floresta Alto Montana é encontrada nos Planaltos da Bocaina e Campos do Jordão, apresenta altitudes acima de 1500 m e vegetação mesofanerofítica (20 m em média), folhas pequenas e coriáceas, e troncos finos. Representada por famílias com espécies endêmicas, embora apresente dispersão universal.

 Região de Floresta Ombrófila Mista, que também é conhecida como “Mata de Araucária” ou “Pinheiral”, apresenta disjunções florísticas em refúgios situados nas serras do Mar e Mantiqueira (VELOSO et al.,1992), com clima bastante úmido, subdividida em Floresta Montana e Floresta Alto Montana. A Floresta Ombrófila Mista Montana, ocorre nos Planaltos das serras da Bocaina e Campos do Jordão, em altitudes entre 800 e 1200 m e, a Floresta Alto – Montana, alcançam altitudes de até 1900 m. 60

IV.3.1.3 Cobertura atual

Sob uma perspectiva sistêmica, o vale do Paraíba do Sul abrange quatro geossistemas (TROPPMAIR, 1987, 2000): Vale do Paraíba; Mar de Morros, subunidade “contato com a Serra do Mar”; Contrafortes e Serra da Mantiqueira e Bocaina (FREITAS JUNIOR; MARSON, 2007). A ausência quase total de florestas, o isolamento das áreas remanescentes e a mudança gradual de florestas para campos, redesenharam a paisagem da região, que, praticamente transformada e áreas de pastagens, foi substituída por formações abertas (Figura 24).

5 4 0 km 5 W

Figura 24 - Cobertura vegetal natural e antrópica das áreas próximas às serras do Mar e Mantiqueira, no Vale do Paraíba, entre São Paulo (SP) e Rio de Janeiro (RJ). Baseado em IBGE (2004).

IV.4 Clima e fitoecologia

A região Sudeste é aquela que, em todo o Brasil, se destaca por apresentar maior diversificação climática, considerando-se o regime das temperaturas. A temperatura média anual situa-se acima de 21º e a média anual de umidade relativa do ar ultrapassa 70%. Em relação ao relevo, particularmente da região do Vale do Paraíba, apresenta os maiores contrastes morfológicos do Brasil e o clima predominante é classificado como subtropical quente, com verões chuvosos e invernos secos (http://www.valedoparaiba.com/geografiadovale/clima.asp, 1999-2009, acesso em Set./ 2011). Estando localizada na zona tropical, a região está submetida a forte radiação solar, o que, por sua vez, favorece a evaporação das enormes massas líquidas presentes. A evaporação acentuada e a posterior condensação provocam chuvas mais ou menos frequentes. Em contrapartida, na área situada no amplo vale entre serras, registram-se os mais baixos índices de precipitação, oscilando entre 1.200 e 1.300 mm. Devido à influência oceânica, o clima da região costeira das florestas atlânticas é úmido, alterando gradualmente as características de floresta pluvial para uma vegetação mais aberta, típica de cerrado, conforme se avança para o interior. As mudanças florística e estrutural se devem ao clima estacional que prevalece nas regiões interioranas (OLIVEIRA, 2006). Fatores como altitude, diversidade de solo, relevo e mesoclimas propiciaram o aparecimento de diversas formações vegetais no Vale do Paraíba do Sul (ARAGAKI; MANTOVANI, 1998; GOMES et al., 2005; KRONKA et al., 2005); dentre estas ocorrem remanescentes de Floresta Ombrófila Densa Montana e Alto Montana, Floresta Ombrófila Mista, Floresta Estacional Semidecidual, Savana e frequentes áreas de contato (SILVA, 1989; TOMASULO, 1995; CAVALCANTI, 1998; MARTINS et al., 2002; GOMES et al., 2005; KRONKA et al. 2005). Especialmente no Estado de São Paulo, ocorre predomínio de floresta ombrófila densa e seguindo para o interior do Planalto Atlântico, visualiza-se a floresta estacional semidecidual, com regiões de contato entre ambas (IVANAUSKAS et al., 2000; CATHARINO et al., 2006). 62

A área de estudo apresenta, pelo menos, duas regiões fitoecológicas: a floresta ombrófila densa (floresta pluvial tropical) e floresta estacional semidecidual (floresta tropical subcaducifólia). Esta última relaciona-se com clima de duas estações, chuvosa e seca em área tropical, com temperaturas médias em torno de 21ºC com curto período seco e temperaturas mais baixas, por volta de 15ºC. É constituída por fanerófitos com gemas foliares protegidas por catáfilos (escamas), com folhas esclerófilas ou membranáceas deciduais. Entre gêneros encontrados que apresentam maior relevância fisionômica estão Parapiptadenia, Peltophorum (família Fabaceae), Lecythis, Cariniana (família Lecythidaceae), e Tabebuia (família Bignoniaceae) (VELOSO et al., 1992). Os cerrados, expandidos ou retraídos, sempre estiveram presentes na região (GARCIA, 1994).

CAPÍTULO V MATERIAL E MÉTODOS

V.1 Material de estudo

O conjunto de fitofósseis disponíveis para análises paleobotânicas é constituído, em grande parte, do material obtido em coletas anteriores, realizadas sob a coordenação do Laboratório de Paleobotânica e Palinologia da Universidade Guarulhos (UnG), somado aos espécimes disponibilizados pelo Instituto de Geociências da Universidade de São Paulo - IGc / USP. O acervo tafoflorístico é composto de elementos foliares, alguns completos e outros fragmentados, folíolos, alguns caules e frutos, preservados na forma de impressões e incarbonizações em folhelhos papiráceos proveniente do jazigo fossilífero “Quiririm”. Os macrofitofósseis foram encontrados, principalmente, em nível próximo à base do afloramento, indicado em perfil geológico, levantado na época da coleta (Figura 25). O afloramento concentra-se em um corte de estrada com cerca de 100 metros de comprimento por cinco metros de altura a partir do leito da rodovia. Estratigraficamente compreende uma seção de folhelhos pirobetuminosos da parte superior da Formação Tremembé, recobertos por lentes de arenito arcoseano e bancos de argilito, ambos variegados, entremeados de concreções e crostas limoníticas (BERNARDES-DE-OLIVEIRA et al., 2002 a).

Figura 25 - Perfil de calha do afloramento Quiririm. Modificado de Bernardes-de-Oliveira et al. (2002 a).

V.2 Aplicações da paleobotânica

V.2.1 Considerações

A Paleobotânica, no sentido mais puro da palavra, refere-se ao estudo das plantas fósseis, ou partes delas, porém seus objetivos e resultados alcançam um contexto bem mais amplo. Segundo Taylor e Taylor (1993), as plantas fósseis 65

testemunham sobre antigos ambientes e evidenciam suas mudanças, além de fornecerem evidências das inter-relações entre animais e plantas que viveram nesses ambientes. A interligação da paleobotânica com outras ciências é notável, haja vista que é derivada de outra diretamente correlata, a paleontologia, que abrange o estudo de qualquer organismo fóssil. A diferença é que, a paleobotânica é empregada muito mais como um meio do que como um fim, pois seu caráter multifuncional permite que a exploremos como ferramenta em estudos científicos de análises indiretas, ou seja, aqueles que exigem interpretações e inferências dos dados obtidos.

V.2.2 Conceitos e divisões

Os fundamentos da paleobotânica podem ser classificados em biológicos ou geológicos. Os biológicos são desenvolvidos por ciências como a taxonomia, a filogenia e a evolução vegetal, além da interrelação entre a paleoecologia, a paleofitogeografia e a paleoclimatologia; a interpretação conjugada de todas elas pode fornecer informações para as reconstituições paleoambientais e suas sucessões florísticas. A análise taxonômica das assembleias fósseis é possível pela observação da flora recente, na investigação de possíveis “parentes viventes mais próximos” (Nearest Living Relatives) (GREEN, 2006; DOS-SANTOS et al., 2007). A paleoclimatologia procura interpretar os mecanismos que atuaram na instalação e modificação dos climas sobre as diferentes regiões do planeta ao longo do tempo; e a paleofitogeografia estuda a distribuição geográfica dos taxa vegetais no passado e suas relações com deriva dos continentes. A Paleobotânica tem sido empregada como importante ferramenta na caracterização das condições climáticas e ecológicas de paleoambientes, com base na sensibilidade e capacidade de adaptação das plantas às mudanças ambientais, refletidas em sua morfologia e anatomia. (SANTOS et al., 2007). Os fundamentos geológicos analisam onde, quando e como ocorreu a fossilização de um antigo organismo. O “onde” relaciona-se com os ambientes de sedimentação ou de deposição. E para contar esta história, é preciso descrever as etapas e os mecanismos que interferem e modificam a configuração do planeta, 66

através da investigação de particularidades físicas e químicas que constituem os ambientes que o compõe. Os elementos e substâncias químicas, através de algumas de suas propriedades, podem fornecer dados de “quando” aconteceu um evento, por meio da datação de partículas radiogênicas, isto é, o cálculo de suas quantidades relativas (meia-vida) em diferentes épocas. A estratigrafia envolve a análise e a datação de camadas geológicas e é dividida em bioestratigrafia que estuda a divisão dos pacotes sedimentares conforme a composição florística ou faunística de seus estratos e a cronoestratigrafia que determina a idade e a sucessão dos eventos indicados pelas camadas. A tafonomia refere-se ao “como”, isto é, consiste no conjunto de processos que atuam sobre um organismo desde o seu momento post-mortem até sua inclusão e fossilização completa na rocha sedimentar (MENDES, 1982). Vários fatores influenciam nos eventos que levam à fossilização. Dentre eles, podemos citar a natureza dos regimes deposicionais, a estratégia de vida da planta, o habitat e as associações ecológicas. Os processos tafonômicos são classificados em necrobióticos, bioestratinômicos e diagenéticos (Figura 26).

Figura 26 – Organograma das possíveis sequências dos eventos tafonômicos. Fonte: Baseado em Iannuzzi e Vieira (2005).

A necrobiose leva à produção de fragmentos vegetais provenientes da planta, que indicam aspectos de sua fisiologia, como idade, sazonalidade, predação, entre outros (GREENWOOD, 1991). Na bioestratinomia, incluem-se todos os mecanismos de transporte até o sepultamento ou inclusão dos restos orgânicos nos sedimentos da área deposicional. Isto propicia o isolamento da matéria orgânica dos efeitos da decomposição biológica. O transporte certamente está relacionado com a origem de assembléias fósseis. 68

A grande ocorrência de fósseis em sistemas lacustres, como aquele que deu origem à Formação Tremembé, deve-se ao fato de ter sido um ambiente de caráter predominantemente eutrófico. A riqueza de nutrientes proporcionou o acúmulo de sedimentos sapropélicos que favoreceram a sua conservação (SIMÕES; HOLZ, 2004). Os processos diagenéticos são determinantes na transformação dos fragmentos vegetais soterrados. As alterações provocadas pela fossildiagênese podem manter aspectos da morfologia e bioquímica do tecido vegetal (MARTIN- CLOSAS; GOMEZ, 2004).

V.3 Métodos utilizados no estudo dos fitofósseis

V.3.1 Métodos de campo

Grande parte do material analisado foi gentilmente disponibilizada pela coordenação do Laboratório de Paleobotânica e Palinologia da Universidade Guarulhos e, alguns espécimes, sob empréstimo do Instituto de Geociências - USP. A pré-elaboração da secção colunar do afloramento para a localização do nível fossilífero deu embasamento para a continuidade dos estudos realizados por Veiga (2009) e agora por mim.

V.3.2 Métodos de laboratório

Após a coleta, o material foi submetido ao preparo mecânico que utiliza talhadeiras, marteletes e vibro-graver, para a retirada de parte da rocha-matriz que impede a boa visualização dos fósseis. Na maioria dos casos, encontram-se preservados sob a forma de impressões e incarbonizações. O material foi previamente analisado e catalogado para a montagem da coleção de fósseis do laboratório, identificados através de numeração em uma listagem preliminar de amostras. Em seguida, cada amostra foi submetida à fotomacrografias e fotomicrografias com fotoestereomicroscópio, que permite visualizar os detalhes do material e elaborar desenhos com o uso de câmara clara para análise pormenorizada. Os procedimentos descritos são utilizados para possíveis 69

identificações taxonômicas que incluem mensuração, descrição dos aspectos morfoanatômicos, comparação com material atual clarificado e consulta a literatura especializada. No caso de amostra foliar, o material incarbonizado foi submetido à preparação química na tentativa de evidenciar sua cutícula. Para melhor visualização dos detalhes estruturais, utilizou-se um microscópio óptico de emissão de radiações ultravioleta e infravermelha. A análise morfográfica é realizada com o apoio de um paquímetro digital para mensuração de vários aspectos foliares lineares como, por exemplo, comprimento e largura totais, tamanho e espessura da venação primária e mensuração dos aspectos angulares da base e do ápice da folha, com uso de goniômetro e transferidor. O registro gráfico através de desenhos em câmara clara facilita o cálculo da área foliar e a visualização das características que serão posteriormente comparadas para sua classificação, com base no método aproximativo do MLA (Manual of Leaf Architecture), obedecendo aos termos e às sequências de observações, desenvolvidos pelo Leaf Architecture Working Group (LAWG, 1999; ELLIS et al., 2009). Esta análise é amplamente utilizada pelos paleobotânicos que, submetida aos princípios do atualismo, pode fornecer dados considerados como bons indicadores de paleoclimas antigos, pois se sabe que há fortes relações entre a margem foliar e o clima (ROYER et al., 2005). A identificação e análise dos danos causados, principalmente por insetos, em fitofósseis, particularmente em folhas fossilizadas do tipo impressão – compressão, é realizada através de comparações com base no Guia para Tipos de Danos de insetos (e outros) em Plantas Fósseis (LABANDEIRA et al., 2007).

V.3.3 Métodos de gabinete

A leitura e pesquisa em bibliografia especializada, principalmente do Paleógeno Brasileiro, ofereceu subsídios para o desenvolvimento do estudo, em todas as suas etapas. A análise morfográfica dos fitofósseis com etapas como observação em estereomicroscópio, desenho da arquitetura foliar com apoio do LAWG (1999) e o registro comparativo dos dados obtidos, permite, além da identificação taxonômica, a oportunidade de reconhecer, nos macrofitofósseis, marcas que indiquem algum dano causado por insetos. Na análise e integração de dados, empregam-se métodos estatísticos (WOLF, 1995; GREEN, 2006), princípio do atualismo, comparações com outras floras fósseis coetâneas e comparações com dados sugeridos pela litologia. A aplicação de chaves de determinação de famílias de angiospermas (MOUTON, 1967; HICKEY; WOLFE, 1975; DOLPH; DILCHER, 1979) nos fósseis analisados; comparações com as espécies atuais descritas na literatura botânica (LORENZI, 1992; MARCHIORI, 1997; JUDD et al., 1999; SIMPSON, 2006; SCALON, 2007; SOUZA; LORENZI, 2008) e exemplares diafanizados obtidas em herbários, auxiliam no processo de identificação taxonômica. As observações e interpretações paleoclimáticas e paleoecológicas são feitas com base na fisiognomia foliar (DOLPH; DILCHER, 1979; HUFF et al., 2003; ROYER et al., 2005; ROYER; WILF, 2006), dados taxonômicos e qualquer tipo de dano ou alteração do tecido foliar provocados por herbivoria, como por exemplo, impressões de galhas, perfurações de alimentação, esqueletização, mordeduras nas margens foliares, “mineração” (túneis subcuticulares impressos nas folhas), ou atividades ligadas à reprodução, como oviposição ou fixação da pupa (casulo), comportamento observado em algumas ordens de insetos etc. (CYR; PACE, 1993; FONSECA, 1994; LABANDEIRA et al., 2007). Labandeira (1997), em um estudo sobre os tipos de peças bucais dos insetos, relacionou suas estratégias de alimentação na determinação de aspectos paleobiológicos, pois se o tipo de dano foliar for detectado, na maioria das vezes reconhece-se também o aparelho bucal do inseto que o causou. As observações dos tipos de danos possivelmente causados por insetos e/ou outros organismos como, por exemplo, folhas cortadas por herbívoros, folhas 71

raspadas por insetos para oviposição, são dados que permitem inferir determinadas relações tróficas de produtor e consumidor primário, relações simbióticas e parasitárias entre plantas / ácaros / fungos, no paleoecossistema lacustre Tremembé. As interpretações feitas por meio de evidências fósseis de prováveis associações planta / inseto podem revelar aspectos do paleoambiente e do paleoclima da época. É possível interpretar as relações ecológicas sugeridas pelos padrões de herbivoria, que também são empregados como mais uma ferramenta na identificação dos grupos taxonômicos dos insetos ou plantas envolvidos nessas associações. As reconstituições paisagísticas, paleoclimáticas, paleogeográficas e paleoecológicas, dependem do estabelecimento de possíveis correlações, inferidas a partir da integração dos dados obtidos neste estudo, com os registros e descrições de famílias, gêneros ou espécies identificadas anteriormente.

CAPÍTULO VI DADOS OBTIDOS SOBRE FISIOGNOMIA FOLIAR

VI.1 Considerações

Wolfe (1993) desenvolveu um método para estimar fatores climáticos e suas variações com base nas características foliares. Uma das principais relações entre o ambiente, ou paleoambiente, e as características foliares é a proporcionalidade direta entre o tamanho do limbo e a temperatura média anual, ou seja, quanto maior o tamanho da folha, maior o índice pluviométrico, e vice-versa. As relações entre as características das folhas modernas aos parâmetros climáticos são utilizadas como referências nas interpretações do paleoclima (WOLFE, 1995). Vale lembrar que essa relação independe das características genéticas e fenotípicas da espécie considerada, haja vista o grau de desenvolvimento das folhas durante o crescimento da planta, que pode variar de acordo com as condições abióticas como solo pobre em nutrientes; diferenças de tamanho foliar em um mesmo indivíduo, por exemplo, folhas jovens ou maduras podem apresentar diferentes tamanhos, de acordo com o grau de desenvolvimento no qual se encontram (NULTSCH, 2000). Sabe-se que as folhas localizadas nas extremidades dos galhos são menores do que as folhas de galhos maiores e mais internos. A redução da superfície foliar é um dos mecanismos adaptativos das plantas para evitar a perda d’água por transpiração, nos ambientes secos (FERRI, 1993). Outro fator importante que pode mascarar ou até induzir ao erro durante uma análise morfográfica foliar, de caráter principalmente qualitativo, é a presença de folíolos, característicos de algumas famílias como Fabaceae. Se a tafoflora estudada apresenta abundância de folíolos, o que não necessariamente deva indicar uma grande diversidade, o resultado das porcentagens calculadas para os tamanhos foliares e as formas laminares, pode não corresponder à realidade, pois o número de folíolos vai acabar diluindo as proporções de outros tipos e tamanhos foliares presentes. 73

Existem modelos matemáticos que reduzem consideravelmente a ocorrência de falsas estimativas em relação à temperatura e a precipitação médias inferidas para paleoclimas (WOLFE, 1993; JACOBS, 1999). Durante a análise das folhas são considerados diversos aspectos mensuráveis como tamanho foliar, relação comprimento X largura, padrões das margens, entre outros; os dados obtidos são utilizados na aplicação do método CLAMP (Climatic Leaf Analysis Multivariate Program), onde são calculadas porcentagens com base nas correspondências multivariadas desses aspectos, entre os espécimes analisados (GREEN, 2006).

VI.2 Resultado da análise

Dentre um total de 45 espécimes foliares observadas, foi possível reunir informações sobre algumas de suas feições morfológicas, normalmente utilizadas em interpretações paleoecológicas e paleoclimáticas (ROYER et al., 2005). Cada amostra foi mensurada em comprimento e largura, e os dados obtidos foram aplicados em cálculos para determinar o tamanho foliar e a proporção laminar.

VI.2.1 Tamanho

Para o cálculo do tamanho da folha, consideram-se apenas as formas preservadas que, neste caso, somaram 24, para um total de 45 exemplares. Os tamanhos foliares verificados (Figura 27) oscilam entre as dimensões das folhas nanófilas (25 a 225 mm2) e das folhas micrófilas (225 a 2.025 mm2).

Nanófila

46% 54% Micrófila

Figura 27 - Proporções de folhas quanto ao tamanho.

VI.2.2 Proporção do Comprimento x largura da área

Um aspecto de valor adaptativo importante para os vegetais é a proporção comprimento / largura da área foliar. Folhas com proporções superiores a 4/1 são mais comuns em climas secos, pois a forma alongada evita o superaquecimento (PARKHURST; LOUCKS, 1972). As proporções laminares foram calculadas em 23 folhas, que apresentaram proporções iguais ou aproximadas à razão 2/1, ou seja, 35% das folhas têm o comprimento equivalente ao dobro da largura. As proporções próximas desse valor para mais (2,5 /1), ou para menos (1,5 /1), somadas, perfazem 44% do total. A minoria das folhas apresentou razões maiores (13% - 3 /1 e 4% - 3,5 /1).

VI.2.3 Ângulos das bases e dos ápices

Os cálculos dos ângulos da base e do ápice das folhas são empregados para classificar as formas dos mesmos. De acordo com os ângulos encontrados, obtivemos para as bases foliares, em um total de 30 folhas preservadas, seis tipos diferentes de formas da base, com evidente superioridade na proporção de convexas, que representam praticamente a metade das folhas analisadas (Figura 28).

Convexa 4% 7% Arredondada 13% 43% Cuneada

13% Côncavo-convexa

20% Complexa

Decorrente

Figura 28 - Proporções de bases foliares quanto à forma.

Apenas 17 folhas apresentaram seus ápices preservados e as proporções das formas identificadas estão registradas a seguir (Figura 29). 75

6% Retuso 6% 35% Acuminado 24% Convexo

Complexo 29% Arredondado

Figura 29 - Proporções de ápices foliares quanto à forma.

Os resultados obtidos a partir da análise dos ápices foliares, dentre as 17 folhas que apresentaram seus ápices preservados, revelaram um predomínio de formas retusas (35%), seguida pelas formas acuminadas (29%) e convexas (24%), perfazendo somadas, 88% das formas reconhecidas.

VI.2.4 Forma

As formas laminares observadas em 26 folhas preservadas revelaram predominância de folhas com formas elípticas (38%) e oblongas (36%), além das formas convexas, que também apresentaram uma porcentagem expressiva (24%). (Figura 30).

4% elíptica oblonga 11%

11% 38% obovada ovada

36% orbicular

Figura 30 - Proporções das formas foliares.

VI.2.5 Margem

Em relação às margens foliares e venações primárias, só foram registradas folhas com margens lisas (Figura 31) e venações pinadas.

Lisa

100%

Figura 31 - Proporções dos tipos de margens foliares.

VI.2.6 Simetria

Foi possível calcular em 36 folhas, a simetria laminar, que evidenciou uma discreta maioria de folhas assimétricas (Figura 32).

36% assimétricas

64% simétricas

Figura 32 - Proporções foliares quanto à simetria da área laminar

Apenas 10 folhas tiveram seus pecíolos preservados, dentre eles, quatro foram reconhecidos como pulvinados, quatro retos e dois de base inflada. O volume amostral é muito pequeno para determinar relações ou inferir características com base nas proporções calculadas quanto à simetria da área laminar. De qualquer forma, os resultados dos cálculos mostraram que 40% dos pecíolos eram pulvinados, 40% retos e 20% de base inflada.

CAPÍTULO VII TAXONOMIA DA TAFOFLORA DE QUIRIRIM

VII.1 Generalidades

Há concordância entre os biólogos, apoiada por análises morfológicas e moleculares, quanto ao monofiletismo das angiospermas, e se pode afirmar com certeza, que já estavam presentes há pelo menos 130 milhões de anos (ZANIS et al., 2002). A rápida diversificação e distribuição global das angiospermas, provavelmente ocorreram, entre outras causas, devido à separação dos continentes (Laurásia e Gondwana), durante o Neojurássico e Eocretáceo (ZAVADA, 2007). As informações taxonômicas aqui reunidas são uma compilação dos resultados obtidos em estudos anteriores sobre a tafoflora de Quiririm (MANDARIM- DE-LACERDA, 1998; BERNARDES-DE-OLIVEIRA et al., 2002 a; VEIGA, 2009), situada na porção superior da Formação Tremembé, bacia de Taubaté (SP) adicionando-se mais um táxon identificado pela primeira vez. Para fazer a classificação taxonômica das espécies angiospérmicas identificadas, Veiga (2009) utilizou a classificação filogenética estabelecida pelo Grupo de Estudos Filogenéticos de Angiospermas, em 2003 (APG II, 2003). O cladograma a seguir (Figura 33) exibe a classificação atualizada da sistemática, estabelecida pelo Grupo de Estudos Filogenéticos de Angiospermas, em 2009 (APG III, 2009), onde as ordens presentes na tafoflora de Quiririm indicam- se com contornos vermelhos. A tafoflora de Quiririm documenta um conjunto de táxons angiospérmicos bem variados onde, até o momento, estavam ausentes apenas as asterídeas (Quadro 4). 78

Figura 33 - Inter-relações das ordens e algumas famílias, segundo APG III (Grupo de Filogenia das Angiospermas). Ordens recém-reconhecidas para o APG III estão sinalizadas por †. Algumas famílias das eudicotiledôneas ainda não estão agrupadas em ordens, são apresentadas apenas como famílias, e.g. Dasypogonaceae. As ordens evidenciadas com um retângulo vermelho apresentam registros na tafoflora de Quiririm. Extraído de APG III (2009). 79

Além das angiospermas, outros táxons foram identificados na tafoflora de Quiririm. O registro completo (Quadro 4), até o momento, era:

Quadro 4 - Elementos tafoflorísticos do “Jazigo Quiririm”. Os gêneros / espécies representados em vermelho foram identificados anteriormente, mas só descritos em Veiga (2009); em azul, formas identificadas e descritas pela primeira vez por Veiga (2009); em verde, formas identificadas em outro sítio paleontológico, mas só registradas e descritas pela primeira vez para este jazigo em Veiga (2009) e, em roxo, formas anteriormente identificadas para o jazigo Quiririm, sem constatação em Veiga (2009). Modificada de Veiga (2009), segundo a APG III (2009) e Smith et al. (2006). 80

A identificação/ descrição taxonômicas de estudos anteriores registram quinze espécies, distribuídas em doze gêneros. A esta lista somaram-se os gêneros Equisetites L., Xylopia L., Thyrsodium Salzm. ex Benth. e Aspidosperma Mart. & Zucc. (Quadro 5).

DIVISÃO/ CLADO ORDEM FAMÍLIA SUBFAMÍLIA GÊNERO ESPÉCIE EQUISETALES EQUISETACEAE Equisetites Sternbg. Equisetites hippochaetiformis sp. nov.(1) MONILOPHYTA SCHIZAEACEAE POLYPODIALES SALVINIACEAE MAGNOLIIDEAS MAGNOLIALES ANNONACEAE Annonoideae Xylopia L. Xylopia sp. (1) MONOCOTILEDÔNEA POALES TYPHACEAE COMELINÍDEA Typha L. T. tremembensis Duarte; Mandarim-de-Lacerda (2,3,4) N. anaflorae Veiga (2009) nom. nud. (4) PROTEALES NELUMBONACEAE Nelumbo Ad. N. saadi Veiga (2009) nom. nud. (4)

CARYOPHYLLALES PHYTOLACCACEAE Rivinoideae aff. Seguieria Loefl. aff. S. alvarengae Duarte; Mandarim-de-Lacerda (1992) (2,3)

aff. Machaerium Pers. aff. Machaerium sp. (2,3) Faboideae aff.Aeschynomene L. aff. Aeschynomene sp. (2,3)

Caesalpinia L. C. cf. C. echinataformis Berry (1935) (2,3)

FABALES FABACEAE C. mezzalirae nom. nud. (4) Caesalpinoideae Cassia L.

C. suguioi nom. nud. (4) FABÍDEA Copaifera L. C. leliae nom. nud. (4)

Mimosoideae Stryphnodendron Mart. S. juditeae nom. nud. (4)

D Ô N E A S C O R E O R SEC Ô A N D

R O S ÍAD S E R O CELASTRALES CELASTRACEAE Celastroideae aff. Plenckia Reissek, in Mart. aff. Plenckia sp. (3)

S. lancifolia Fittipaldi, Simões, Giulietti e Pirani (1989) (4) Serjania Miller SAPINDACEAE Sapindoideae S. itaquaquecetubensis Fitt., Sim., Giul. e Pir. (1989) (4) SAPINDALES Allophylus L. Allophylus sp. (4)

MALVÍDEA ANACARDIACEAE Anacardioideae Thyrsodium Salzm. ex Benth Thyrsodium sp. (1)

E U D I C O T I L E D Ô N E A S EÔEE T C A N D LI UI O D

GENTIANALES APOCYNACEAE Rauvolfioideae Aspidosperma Mart. & Zucc Aspidosperma sp. (1)

ASTE E U D I C O T I L E E T C LI UI O D

RÍDEA LAMÍDEA Quadro 5 - Classificação taxonômica dos macrofitofósseis de angiospermas registrados na tafoflora de Quiririm. Os números observados na coluna das espécies referem-se aos autores envolvidos na identificação e/ou registro das mesmas, nessa tafoflora: (1) Este estudo, (2) Mandarim-de-Lacerda (1998), (3) Bernardes- de-Oliveira et al. (2002 a) e (4) Veiga (2009).

VII.2 Identificação sistemática e descrição de novos elementos componentes da tafoflora de Quiririm

“DIVISÃO MONILOPHYTA”

Conforme Donoghue in Judd et al. (2002) e Pryer et al. (2001, 2004), a Divisão Monilophyta constitui o grupo das plantas traqueófitas, eufilófitas, com reprodução por esporos, que englobaria as classes Psilotopsida, Equisetopsida, Marattiopsida e Polypodiopsida. Entretanto, Smith et al. (2006), na tentativa de reclassificar os fetos atuais, em estudos mais aprofundados sobre filogenia e evolução, reconheceram, apenas as classes acima referidas, e suas respectivas ordens e famílias, como grupo monofilético, não estabelecendo ainda, táxons de categoria superior. Portanto, adota-se aqui, informalmente, a designação “Monilophyta” na categoria taxonômica Divisão.

Cllasse Equiisetopsiida C. Agardh Ordem Equiisetalles DC. ex Bercht e J. Presll., 1820 Famílliia Equiisetaceae Miichx. ex DC., 1805 Gênero Equiisetum L., 1753

Sinonímia: Equiisetum L., 1753 Hiippochaete Miillde, 1865 Preslla Dullac, 1867

A classe Equisetopsida apareceu no final do Devoniano, alcançou o máximo de diversidade durante o Carbonífero, reduzindo-se drasticamente, em episódios de extinção em massa, do Permiano ao Neojurássico (GUILLON, 2004). As cavalinhas apresentam um registro fóssil abundante, com espécimes arborescentes, como Calamites, e alguns representantes herbáceos do Mesozóico, incluindo Equisetites (PRYER et al., 2004). Possui uma só ordem: Equisetales. As Equisetales estão, sistematicamente, posicionadas próximas às Marattiales, segundo análises moleculares, porém ainda há divergências de opiniões, sustentadas por interpretações dos registros fósseis (SIMPSON, 2006). 82

As características anatômicas e morfológicas únicas, observadas na família Equisetaceae, a colocam como um grupo distinto, constituído por plantas herbáceas, perenes, com hastes articuladas, eretas e aéreas, que surgem a partir de um sistema subterrâneo extenso de rizomas articulados (HAUKE, 1963), folhas pequenas, verticiladas e fundidas em uma bainha nodal. Apresenta uma série de cristas longitudinais que atravessam os entrenós, e continuam até as bainhas nodais (KUBITZKI, 1990). Os domínios fitogeográficos cosmopolitas de Equisetaceae incluem o Cerrado e a Mata Atlântica. Essa família ocorre nas Regiões Centro-Oeste (Mato Grosso, Goiás, Distrito Federal, Mato Grosso do Sul), Sudeste (Minas Gerais, São Paulo, Rio de Janeiro) e Sul (Paraná, Santa Catarina, Rio Grande do Sul) (SALINO; ALMEIDA, 2010). Apresentam distribuição mundial, sendo encontrados em quase todos os tipos de ambientes, exceto em áreas desérticas, nas calotas polares, na Austrália e na Nova Zelândia (Figura 34). Ocorrem em lugares úmidos como, por exemplo, bancos de areia de sistemas fluviais ou lacustres, ou bosques sombreados, com preferência pelas regiões temperadas.

Figura 34 - Distribuição geográfica atual das espécies do gênero Equisetum. Obtida em http://www.thecompositaehut.com/www_tch/webcurso_spv/familias_pv/ferns/equisetaceae.html (acesso em Mai./2012).

Equisetum tem uma história que remonta ao Cretáceo, ou possivelmente, até ao Triássico (HAUKE, 1978). É provável que o gênero seja o representante mais antigo das plantas vasculares (HAUKE, 1963). É o único gênero vivente da família 83

Equisetaceae, constituído por 15 espécies, colocadas em dois subgêneros, Equisetum e Hippochaete (SMITH et al., 2006). O subgênero Equisetum caracteriza-se por apresentar estômatos superficiais, geralmente dispersos ou dispostos em faixas, de dois em dois, orientados pela largura da folha; cones não apiculados; hastes aéreas com ramificações regulares; anterídeos envolvido por mais de duas células (KUBITZKI, 1990). Os ramos caulinares laterais das hastes surgem entre as folhas, isto é, as folhas se alternam com os ramos. Em outras formas, os ramos não se desenvolvem a partir das axilas foliares, ou seja, nos vértices dos ângulos superiores formados entre as folhas e a haste, como em outros grupos vegetais (HUSBY, 2009). Kubitzki (1990) classificou sua distribuição geográfica do subgênero, nos hemisférios como predominantemente nórdica, pois, em um total de oito espécies, apenas uma ocupa o Hemisfério Sul. O subgênero Hippochaete é reconhecido por seus estômatos afundados, dispostos em linha simples; a maioria dos cones é apiculada; hastes aéreas normalmente perenes, muitas vezes não ramificadas; anterídeos cobertos por apenas duas células. As sete espécies desse subgênero estão, generalizadamente, distribuídas nos hemisférios norte e sul (KUBITZKI, 1990). Husby (2009) ressaltam que, embora muitos pesquisadores elevaram-nos para a categoria de gêneros, a única feição morfológica que separa um subgênero do outro é o caráter superficial da disposição dos estômatos nas folhas em Equisetum, e afundado, em Hippochaete. Dayanandan (1977) observou, inclusive, que as espécies do subgênero Equisetum possuem um dos estômatos estruturalmente mais complexos vistos em todo Reino Vegetal.

Gênero Equisetites Sternbg.

Este gênero apareceu no Neocarbonífero, onde se desenvolveu paralelamente às calamitáceas. Os Equisetites são os ascendentes diretos dos Equisetum atuais, mas convencionou-se não designar como Equisetum restos anteriores ao Cretáceo. A única diferença das cavalinhas atuais consiste na presença de formações secundárias às vezes desenvolvidas. A ausência de elatéres nos esporos marca o aparecimento dessa característica, que é confirmada pela descoberta no Carbonífero Superior, de esporos com três elatéres (Elaterides 84

triferens). Equisetisporites chinleana, do Triássico Superior do Arizona, tem dois elatéres. Equisetisporites mytharum, do Cretáceo do Sudeste da França e da Suíça, E. woodsii do Jurássico de Queensland, E. endoi do Jurássico Médio, mostram que não há diferença entre os Equisetum viventes e os fósseis. Podem-se comparar cortes transversais de rizomas de E. arvensi atual e Equisetites noviodunense do Eoceno. A separação genérica entre Equisetites e Equisetum, portanto, não é justificada. As cavalinhas antigas eram, às vezes, de grande tamanho (10 metros de altura), com um caule podendo atingir um diâmetro de 0,25 m. Se Equisetum schaffneri, espécie atual de caule grosso, fosse fóssil, seria chamado Equisetites. A espécie atual Equisetum ramosissimum é conhecida do Plioceno da Europa (EMBERGER, 1968). Contudo, na ausência de características morfológicas, anatômicas e reprodutivas preservadas que garantam essa identidade, julgou-se mais prudente aqui utilizar a designação genérica Equisetites.

Equisetites hippochaetiformis sp. nov. Estampa I - Figuras A, E

Holótipos: QU - 1004 a e QU - 1004 b (impressão e contra- impressão).

Procedência: Afloramento Quiririm, na margem esquerda da rodovia estadual Floriano Rodrigues Pinheiro (SP – 123, Km 11).

Nível estratigráfico: Porção superior da Formação Tremembé, bacia de Taubaté (SP).

Idade: Oligoceno.

Derivatio nominis: atribuiu-se o epíteto específico hippochaetiformis devido à maior similaridade morfológica entre o fitofóssil e as espécies E. giganteum (Estampa I – Figura B) e E. myriochaetum (Estampa I – Figura C), ambas do subgênero Hippochaete, além da coincidência nas distribuições geográficas.

Diagnose específica: “Impressão de fragmento caulinar articulado, com uma bainha nodal e folhas adpressas. Comprimento do entrenó, pelo menos, cinco vezes maior do que o diâmetro do eixo caulinar, cuja superfície apresenta estrias longitudinais contínuas. Folhas longas, soldadas entre si por quase todo o comprimento de suas margens laterais, com pequenos ápices agudos livres, recobrem o entrenó e constituem uma bainha inflada ou expandida acima do nó de onde emergem. O entrenó exibe cinco cicatrizes, referentes às inserções de ramos, e estão situadas ligeiramente acima da região recoberta pelas folhas. As numerosas cristas e estrias longitudinais seguem pelo eixo caulinar, atravessando a região dos nós”.

Specific diagnosis: Impression of articulated stem fragment, with a nodal sheath and adpressed leaves. Internode length, at least five times greater than the diameter of the stem axis which surface has continuous longitudinal grooves. Long sheets welded to each other by almost the entire length of their side margins with small, acute and free apexes that cover the internode. They form an inflated and expanded sheath above the node from which they emerge. The internode displays five scars referring to the insertions of branches and is situated slightly above the region covered by leaves. The numerous grooves and ridges are longitudinal, and follow the stem axis, crossing the region of the nodes.

Descrição: Fragmento de impressão e contraimpressão de caule articulado, com 64 mm de comprimento. A faixa internodal tem, pelo menos 40 mm de altura por 9 mm de largura máxima, com cicatrizes arredondadas, prováveis inserções de ramos, de diâmetro médio 0,5 mm, acima dos ápices das folhas. A superfície caulinar apresenta estrias longitudinais e transversais (estas talvez de preservação) acima e abaixo da faixa nodal. As estrias são, provavelmente, marcas dos feixes do xilema perimedular e dispõe-se de forma contínua por toda parte visível do eixo caulinar. Folhas oblongas, estreitas, de comprimento estimado entre 40 a 45 mm, e menos de 1 mm de largura, uninérveas, soldadas entre si por quase todo o comprimento de suas margens laterais, com pequenos ápices agudos livres, recobrem o entrenó e constituem uma bainha inflada ou expandida pouco acima do nó de onde emergem. A inferência de aspectos morfológicos mais específicos não foi possível, devido à ausência de estruturas anexas ao caule, que se apresenta sob a forma de um fragmento com apenas uma bainha nodal, e seus prolongamentos, inferior e 86

superior, recoberto por estrias transversais descontínuas resultantes, provavelmente, de fragmentação da matéria orgânica durante preservação.

Comparação e discussão: a morfologia do segmento caulinar do espécime analisado apresenta certa correspondência, nas dimensões, quando comparado aos de E. giganteum (Estampa I – Figura B) e E. myriochaetes (Estampa I – Figura C). O comprimento total do fragmento fóssil de 50 mm (na impressão maior) é proporcional aos comprimentos parciais de trechos similares, em ambas as espécies citadas, que medem, em média, de 50 a 70 mm de entrenó. O que se pode notar é que o número de estrias longitudinais dos entrenós das espécies atuais citadas (Estampa I – Figuras D, F), considerando-se uma visão bidimensional da face observável, varia em torno de oito a onze, concordando com o espécime fóssil, com 11 estrias. O número de folhas deve, provavelmente, coincidir com o número de estrias. O comprimento dos entrenós da haste fossilizada não pode ser calculado, pois esta só apresenta um verticilo foliar com sua bainha nodal. Porém, a distância do maior prolongamento chega a 40 mm, aproximando-se mais de E. myriochaetes (cerca de 45 mm - Estampa I – Figura D), e menos de E. giganteum (Estampa I – Figura F), que tem intervalos mais curtos (cerca de 28 mm). As cicatrizes presentes nos nós estão relacionadas, possivelmente, com os pontos de inserção de ramos, e é possível visualizar pelo menos cinco delas em uma das faces, portanto estima-se que a haste, em sua circunferência total, devesse apresentar 10 emissões de ramos por nó, aproximadamente. Os Equisetum escolhidos para comparação têm, em média, 25 e 15 emissões de ramos por verticilo ou nó (E. giganteum e E. myriochaetes, nesta ordem). Preferiu-se, prudentemente, considerar a designação Equisetites, uma vez que características morfológicas, anatômicas e reprodutivas, que garantem a identidade com Equisetum, não estão preservadas. A correspondência na distribuição geográfica das espécies citadas, com o espécime fóssil, reforça a idéia de um parentesco mais próximo entre eles e, vale lembrar que ambos estão inseridos no subgênero Hippochaete.

Hábito e habitat de Equisetum myriochaetum Schlecht. e Cham. (1830): Com até 8 metros de altura, é a espécie mais alta do subg. Hippochaete. São plantas perenes, hastes cilíndricas de diâmetro médio 1,8 cm, com ramos distribuídos 87

regularmente; estômatos dispostos em linhas simples, e têm uma dupla endoderme comum. As bainhas nodais são ligeiramente alongadas; os ramos estriados suportam tubérculos de sílica. Crescem no México, América Central, Colômbia, Equador e Peru, e são encontradas em pântanos, ou ao longo de corpos aquosos, em altitudes de 200 - 3000 metros. Na aparência geral, E. myriochaetum lembra E. giganteum, chegando muitas vezes a serem confundidos (HAUKE, 1962).

Hábito e habitat de Equisetum giganteum L. (1763): Equisetum giganteum constitui-se de plantas perenes, com caules altos (cerca de 5 m), de diâmetro médio 2,4 cm. Apresentam ramificações laterais regulares; estômatos dispostos em bandas de três ou quatro em cada lado das estrias foliares; possuem bainhas largas, que se prolongam para cima, onde apresentam aspecto denteado nas extremidades. São encontradas em Cuba, na Jamaica, na América Central (Guatemala, El Salvador, Honduras, Nicarágua, Costa Rica e Panamá), e América do Sul (Venezuela, Colômbia, Equador, Peru, Bolívia, Brasil, Paraguai, Uruguai, Chile e Argentina). Crescem ao longo dos rios ou em lugares pantanosos, em altitudes de 150 a 2.600 metros (HAUKE, 1962). Segundo Moran e Riba (1995), apenas duas outras espécies de Equisetum alcançam os trópicos na América Latina, E. hyemale (chega até a Guatemala), e E. bogotense (da Costa Rica até o Chile e Argentina). Entretanto, apresentam morfologias distintas do espécime estudado, quanto ao número reduzido de folhas e ramos (E. bogotense) e as folhas fundidas de E. hyemale, com terminações que lembram uma franja denteada.

Distribuição Estratigráfica: Anzótegui e Horn (2011) ressaltam que, apesar de Equisetites ter uma ampla história no registro fóssil do Mesozóico da América do Sul, Equisetum apresenta apenas registros neógenos e, na maioria dos casos, se sugere afinidade com E. giganteum. Berry (1945) identificou um exemplar do Plioceno da Colômbia. O gênero foi assinalado no Chile em sedimentos miocenos da Formação Navidad, área de Matanzas, em Cerro Centinela (TRONCOSO, 1991; TRONCOSO; ENCINAS, 2006), e na Formação Loreto (Neoeoceno - Oligoceno), em Punta Arenas, Região de Magalhães (TORRES et al., 2009). Na Argentina constam registros do Neomioceno da Formação Chiquimil, nos Vales Cachalquíes (ANZÓTEGUI, 2006), no Plioceno da Formação Andalhuala, no Vale de Santa 88

Maria, Província de Catamarca (DURANGO et al., 1997) e na Formação Palo Pintado (Neomioceno), Província de Salta (ANZÓTEGUI; HORN, 2011). Tufano (2009) registrou a presença de Equisetites no Neógeno da bacia de Taubaté (Formação Pindamonhangaba).

CLADO MAGNOLIÍDEAS

Magnoliídeas são euangiospermas primitivas e correspondem a 6% das angiospermas viventes. São compostas, em sua maioria, por famílias que representam grupos relictuais na região do Pacífico. Produzem alcalóides e óleos essenciais que exalam, na casca, odor típico das chamadas plantas primitivas, apresentam protoginia, estigma secretor e formação de cômpito, segundo Rapini (2008). Como feições características apresentam: folhas de forma variada, inteiras ou lobadas, pecioladas simples, de venação pinada, com secundárias broquidódromas e veias de ordem superior tendendo a arranjos caóticos. São plantas oleíferas, que possuem, nas formas lenhosas, flores grandes, bissexuadas, com muitas peças florais livres, dispostas helicoidalmente sobre eixos florais longos (e.g. Magnolia) e nas formas herbáceas, apresentam flores pequenas, unissexuadas, com poucas peças florais e carpelos unidos (e.g. Piper). Elas compreendem, conforme o APG III (2009), às seguintes ordens: Canellales, Piperales, Magnoliales e Laurales (Figura 35).

Figura 35 - Clado Magnoliidae simplificado: as chaves em azul e vermelho, respectivamente, destacam as ordens, com maior número de famílias. Annonaceae (Ordem Magnoliales) circulada em azul. Baseada em www.ceunes.ufes.br/downloads/2/adrianalobao-magniliidea (acesso - Abr./2011). 89

As linhas de pesquisa evolutiva atuais, determinantes da filogenia das angiospermas, sugerem que as Magnoliídeas estão em uma posição de grupo-irmão em relação às monocotiledôneas e eudicotiledôneas, e derivado das angiospermas do grupo ANITA (APG III, 2009).

ORDEM MAGNOLIALES Juss. ex Bercht. & J.Presl (1820)

As Magnoliales são angiospermas lenhosas tropicais que habitam também climas temperados quentes. Alguns caracteres morfológicos, como a presença de folhas simples, com venação primária pinada, estame laminar, grão de pólen granular monossulcado, carpelos duplicados, e ausência de vasos em alguns gêneros, garantem-lhes classificação entre as mais antigas plantas com flores (TAYLOR et al., 2009). A partir das venações secundárias, nota-se a presença de padrões ao acaso, o que caracteriza a arquitetura foliar primitiva entre as angiospermas (HICKEY; DOYLE, 1977). A Ordem Magnoliales inclui seis famílias: Degeneriaceae Eupomatiaceae e Himantandraceae, além de Annonaceae, Magnoliaceae e Myristicaceae. As Degeneriaceae I. W. Bailey & A. C. Sm. (1942), nom.cons., tem duas espécies das Ilhas Fiji; as Eupomatiaceae Orb. (1845), nom. cons., e as Himantandraceae Diels (1917), nom. cons., com espécies no leste da Austrália e Nova Guiné; as Annonaceae Juss. (1789), nom. cons., as Magnoliaceae Juss. (1789), nom. cons., e as Myristicaceae R. Br. (1810), nom. cons., representadas na flora brasileira. Suas relações filogenéticas podem ser vistas na figura 36.

Figura 36 - Cladograma simplificado das famílias inseridas na ordem Magnoliales. Em destaque, a família Annonaceae, onde está classificado o gênero Xylopia L., entre outros. Imagem obtida e modificada de www.ceunes.ufes.br/downloads/2/adrianalobao-magniliidea.

Os primeiros registros fósseis de Magnoliales são provavelmente, de grãos de pólen de Lethomasites do Aptiano (WARD et al.,1989) e também foram assinalados para o Grupo Potomac, na América do Norte oriental (HICKEY; DOYLE, 1977). As primeiras Magnoliales com flores foram representadas, provavelmente, por Endressinia brasiliana da Formação Crato (Neoaptiano) no Brasil, identificada e descrita por Mohr e Bernardes-de-Oliveira (2004). Constitui-se, provavelmente, no mais antigo registro fóssil de Magnoliales portando flores. Fósseis desta ordem são, raramente, assinalados no Cretáceo Inferior, mas, durante o Mesocretáceo, tiveram presença bem mais expressiva do que Piperales e Canellales (FRIIS et al., 2006). Este estudo traz a identificação e descrição do gênero Xylopia (do clado Magnoliídeo, Ordem Magnoliales, Família Annonaceae), cujos representantes eram desconhecidos, até o momento, no afloramento Quiririm.

FAMILIA ANNONACEAE Jussieu (1789) nom. cons.

Annonaceae é uma das maiores famílias das Magnoliales (128 gêneros e cerca de 2.300 espécies), constituída de plantas com flores, de distribuição pantropical (Figura 37), composta de árvores, arbustos e lianas; encontrada predominantemente em florestas tropicais, razão pela qual foi nomeada como um táxon megatermal (RICHARDSON et al., 2004). 91

Os membros desta família ocupam na América Tropical, predominantemente, cerrados e florestas pluviais, mas ocorrem também em matas pluviais subtropicais, matas ciliares e restingas (HUTCHINGTON, 1964). No Brasil, as Annonaceae compreendem 26 gêneros com aproximadamente 260 espécies. A grande maioria ocorre em florestas, com poucos representantes em áreas abertas. Os membros desta família desempenham um papel significativo na composição da vegetação brasileira (MAAS et al.,2001).

Figura 37 - Distribuição geográfica atual da família Annonaceae. Extraído de Watson e Dallwitz (2009), com modificações baseadas na distribuição de Xylopia, de Rapini (2008).

O alto nível de endemismo continental, observado na maioria dos gêneros, sugere uma forte correlação com os agentes de dispersão primária de Annonaceae, representados principalmente por mamíferos herbívoros. Em contrapartida, a grande diversidade nas florestas tropicais tem sido atribuída ao acúmulo gradual de espécies durante um longo período geológico, adaptadas a climas equatoriais estáveis (STEBBINS, 1974). As árvores filogenéticas construídas com base em dados moleculares ainda não permitem determinar a origem precisa da família. A idade do ramo Annonaceae é estimada entre 82 a 91 milhões de anos, portanto, mais antiga do que a indicada pelo registro fóssil. Todavia, essas estimativas ainda são muito recentes para a maioria das disjunções observadas dentro da família e não podem ser justificadas, unicamente, pela ocorrência da deriva continental (RICHARDSON et al., 2004). Na distribuição estratigráfica aparecem sementes do Maastrichtiano da Nigéria, como representantes dos registros fósseis mais antigos de Annonaceae 92

(CHESTERS, 1955). Conforme Raven e Axelrod (1974), a família surgiu no Gondwana Ocidental, durante o início do Neocretáceo, irradiou-se em migrações diretas entre a África e a América do Sul e, no Paleógeno, chegou até a Ásia tropical. Franco-Delgado e Bernardes-de-Oliveira (2004) relatam que, durante o Paleógeno (até o Eoceno Médio), o gênero Annona tem registros por toda a América do Sul, desde a Colômbia até a Patagônia. Na Colômbia, foi reconhecido pela presença de grãos de pólen, em sedimentos do Paleoceno (VAN DER HAMMEN; GARCIA DE MUTIS, 1964) e também no Paleógeno da Flora de Ancón, no Equador (MENENDEZ, 1971; ROMERO, 1986). Está presente na Argentina, no Paleoceno de Chubut e Eoceno das floras do Rio Pichileufú e do Rio Chenqueniyeu, e ainda no Eoceno médio da Patagônia, na flora do Rio Túrbio, todas da Argentina (ROMERO, 1986). Fósseis de Annonaceae também estão representados no Paleoceno do Egito e no Eoceno da Inglaterra (CHANDLER, 1954, 1964). Little et al. (2002) assinalaram sua presença na localidade Via Ápia da Ilha de Vancouver (Neoeoceno) , no Canadá. Nos registros paleógenos brasileiros, documentados através de fitofósseis foliares, constam os gêneros Annona e Oxandra, datados de mesoeocenos a neoeocenos na bacia de Fonseca (OLIVEIRA-SILVA, 1983), bem como Annona durante o Eoceno / Oligoceno da bacia de Aiuruoca (FRANCO-DELGADO; BERNARDES-DE-OLIVEIRA, 2004), ambas as bacias localizadas no Estado de Minas Gerais. As bacias do Acre e Solimões, na Amazônia, também estão representadas pelos registros de palinomorfos de idade neógena (Mioceno – Plioceno) (LEITE, 2006). As características diagnósticas das feições arquiteturais foliares da família são feitas com base nas venações de ordens mais baixas. Essa condição demonstra o seu estágio evolutivo inicial, visto que, os estágios finais do desenvolvimento ontogenético exibem modificações específicas observadas nas venações de ordens mais altas (NASCIMENTO, 2005). Cúneo e Gandolfo (2005), em uma descrição da morfologia de folhas angiospérmicas neocretáceas, encontradas na Formação Kachaike, na Patagônia (Argentina), destacaram um padrão primitivo de caracteres, indicado pelas folhas 93

micrófilas de margens lisas e não lobadas, pinadas, com venação broquidódroma / camptódroma, com aréolas intercostais irregulares e venações de ordens mais altas relativamente desorganizadas. As folhas modernas de Annonaceae apresentam-se alternadamente dispostas, bisseriadas, geralmente de pecíolos curtos, sem estípulas, com padrão similar ao descrito por Cúneo e Gandolfo (2005).

Gênero Xylopia L.

São plantas arborescentes de 4 a 30 m de altura, conforme a espécie. Apresentam folhas simples, alternas, geralmente glabras, luzidias, estreitas e alongadas. Apresentam frutos em cápsulas deiscentes. Quase sempre perenifólias, às vezes são semidecíduas, heliófitas, ocorrendo, segundo sua espécie, no Cerrado e Campo Cerrado ou, em Floresta Ombrófila da encosta atlântica enxuta ou terrenos alagadiços, ou ainda, topos de morros arenosos bem drenados, de grandes altitudes (LORENZI, 2002 b).

Xylopia sp. Estampa II – Figuras A, E, F

Espécime estudado: GP3E/7114a e GP3E/7114b (impressão e contraimpressão).

Procedência: Afloramento Quiririm, na margem esquerda da rodovia estadual Floriano Rodrigues Pinheiro (SP – 123, Km 11), parte superior da Formação Tremembé, bacia de Taubaté (SP).

Idade: Oligoceno.

Descrição: Fragmento de impressão e contraimpressão de folha simples, pecíolo marginal aparentemente pulvinado, de área foliar estimada em, aproximadamente, 1.200 mm2 (micrófila), forma elíptica (?), com proporção laminar ~ 2,7:1, assimétrica, de base cuneada, com ângulo basal agudo (55°?), ápice não preservado, margem inteira e não lobada e espessura papirácea. Preservação da face abaxial da folha de 94

superfície provavelmente pilosa (Figura 38B), indicada por pequenos pontos ou fragmentos basais de pêlos, observáveis no centro de cada aréola. Venação de padrão pinado, broquidódromo festonado (Figura 38A), com três veias basais, e espaçamento irregular das veias secundárias, em disposição alternada. O ângulo de divergência das veias secundárias é ligeiramente crescente da base para o topo. A veia intersecundária é ausente na área basal e fraca na porção mediana (Figura 38A), de caráter sinuoso e calibre variável. A venação terciária é reticulada ao acaso, percorrente mista (oposta e alterna). As veias dessa ordem ramificam-se admedialmente, formando ângulos com as veias primárias de variabilidade inconsistente (perpendiculares agudos a obtusos). A venação quaternária é, às vezes, reticulada poligonal regular, delimitando aréolas de cinco ou mais lados; sem vênulas de ordem superior. Na área marginal, as vênulas terminam em pequenas alças completas.

Figura 38 - Visão parcial das faces foliares: adaxial (A) e abaxial (B) de X. sericea. A - observa-se a venação pinada, broquidódroma festonada, veia primária bem marcada, e secundárias alternadas; B - nota-se a face abaxial glabra. Obtida do acervo do New York Botanical Garden em Março/2011 (www.field.museum.org).

Comparação: O espécime apresenta as características foliares arquiteturais que o identificam dentro da Ordem Magnoliales, tais como: folha simples, margem inteira, venação pinada, veias secundárias broquidódromas festonadas, veias intersecundárias presentes, venação terciária ao acaso, reticulada a percorrente. Os caracteres foliares que permitiram a inserção do espécime fossilizado dentro das Annonaceae são: lâmina inteira de margem lisa, venação pinada e epiderme abaxial pilosa. Apresenta ainda características comuns a alguns gêneros de Annonaceae 95

tais como Rollinia, Duguetia e Xylopia. Algumas das arquiteturas foliares, presentes em vários gêneros de Annonaceae são indicadas na tabela 4, conforme dados de Nascimento (2005) e, na última coluna, as características semelhantes a esse ou aquele gênero da família é o que mais características afins apresentam (Quadro 6). A identificação genérica foi baseada em comparações arquiteturais foliares obtidas através de chaves de identificação para famílias e gêneros de angiospermas (DILCHER, 1974; AGAREZ et al., 1994; ASH et al., 1999). Considerando que Xylopia é o gênero que mais compartilha feições com o espécime observado, optou- se por identificá-lo como pertencente a esse gênero. Comparando vários aspectos da arquitetura foliar de algumas espécies de Xylopia (X. brasiliensis, X. sericea e X. laevigata) com aqueles correspondentes do espécime estudado, verificou-se que as feições mais semelhantes àquelas do referido espécime pertencem a X. sericea (Quadro 7; Estampa II – Figuras B, C).

Gênero / Espécie Rollinia mucosa Duguetia lanceolata Xylopia brasiliensis Espécime examinado Organização da folha Simples Simples Simples Simples Feição peciolar Pulvinado Pulvinado Pulvinado Pulvinado? Posição peciolar Marginal Marginal Marginal Marginal Tamanho laminar Micrófila Micrófila Micrófila Micrófila Simetria laminar Simétrica Simétrica Assimétrica Assimétrica Comp. x larg. foliar (%) 2,8:1 2:1 4,3:1 a 6,6:1 ~ 2,7:1? Ângulo da base 67° a 77° = agudo 57° a 65°= agudo 34° a 35°= agudo ~ 55°? = agudo Forma da base Convexa Cuneada Decorrente Cuneada Tipo de margem Lisa Lisa Lisa Lisa Lobação Não lobada Não lobada Não lobada Não lobada Veia primária Pinada Pinada Pinada Pinada Veia secundária Broquidódroma festonada Broquidódroma festonada Broquidódroma festonada Broquidódroma festonada Nº de veias basais Três Três Três Três Espaçamento veia 2ária Irregular Irregular Irregular Irregular Ângulo da veia 2ária Decresce: Ápice => base Decresce: Ápice => base Decresce: Ápice => base Decresce: Ápice => base Ausente na área basal e Ausente na área basal fraca na Veia intersecundária Ausente Forte fraca na porção mediana porção mediana Veia terciária Percorrente mista Oposta alternada Reticulada ao acaso Reticulada ao acaso Reticulada ao acaso Curso da veia terciária Sinuoso Ramificado admedialmente Ramificado admedialmente Ramificado admedialmente Ângulo entre a veia Perpendicular a obtuso, Perpendicular, tendendo Perpendicular a obtuso, Tende para obtuso terciária e a primária raramente agudo amplo a agudo raramente agudo amplo Ãngulo da veia terciária Inconsistente Inconsistente Inconsistente Inconsistente Categoria da veia 4ária Reticulada poligonal irregular Reticulada poligonal regular Reticulada poligonal regular Reticulada poligonal regular Categoria da veia 5ária Reticulada poligonal irregular Reticulada poligonal regular Reticulada poligonal regular Reticulada poligonal regular Areolação Cinco ou mais lados Cinco ou mais lados Cinco ou mais lados Cinco ou mais lados Veias de sexta ordem Livres e dicotômicas Livres e unirramificadas Ausentes Ausentes Últimas veias marginais Fimbriadas Formam alças incompletas Formam alças incompletas Formam alças completas

Quadro 6 - Comparação da arquitetura foliar entre gêneros de Annonaceae. Os campos coloridos destacam os caracteres em comum entre o espécime examinado e os gêneros. Baseada em Nascimento (2005). 97

ESPÉCIME EXAMINADO X. laevigata X. brasiliensis X. sericea Folha simples X X X Margem inteira e não lobada X X X Espessura cartácea X X X Base cuneada X X Face abaxial glabra X X X Venação pinada X X X Venação broquidódroma festonada X X X Veia secundária alternada X X X Ausência de veia intersecundária na área basal X X X Veia intersecundária fraca na porção mediana X X X Venação 3ária reticulada percorrente mista X X X Venação 4ária reticulada poligonal regular X X X Areolação com cinco ou mais lados X X

Quadro 7- Caracteres da arquitetura foliar de três espécies do gênero Xylopia que se assemelham com aqueles observados no espécime examinado. Baseada em Nascimento (2005).

Discussão: O gênero Xylopia L. aparece entre os maiores da Família Annonaceae, com cerca de 160 espécies (CRONQUIST, 1981), de ocorrência pantropical (KESSLER, 1993). O nome Xylopia vem do grego que significa “lenho amargo”. Seu hábito é, sobretudo, arbóreo, com alturas médias entre cinco e dez metros, mas ocorrem também espécies arbustivas. A forma laminar é lanceolada, variando dentro dessa forma, entre estreita, elíptica e oblonga (Figura 39). As folhas são alternas, dísticas, simples, de margem inteira, subsésseis ou pecioladas; venação broquidódroma ou reticulódroma; veia primária impressa na face adaxial; tricomas simples. A base é geralmente aguda ou obtusa (Estampa II – Figuras D, E, F); o ápice pode variar entre agudo, acuminado a obtuso ou emarginado. A textura varia entre cartácea e coriácea (DIAS, 1988).

Figura 39 - Variação na forma e dimensão da lâmina foliar de Xylopia sericea St. Hil. Fonte: Dias (1988). Imagem original de Saint-Hilaire e Tuslasne (1842). 98

Segundo Dias (1988), o estudo morfológico de Xylopia demonstrou que a análise dos botões florais é fundamental para a identificação específica. O aspecto determinante está na relação comprimento / largura dos botões, que delimita pelo menos dois grupos de espécies: aquelas que possuem botões compridos e estreitos e as que possuem botões curtos e largos. Logo, na ausência de órgãos florais, não foi possível identificar a forma de Xylopia analisada com as espécies atuais, pois se trata apenas de impressão e contra-impressão de um fragmento foliar. Distribuição geográfica e ecológica das espécies atuais do gênero Xylopia A distribuição do gênero Xylopia no mundo (Figura 40) obedece, relativamente, os padrões de distribuição da família Annonaceae (Figura 37). No Brasil, ocorre principalmente em biomas com formações de mata como a Amazônia, Mata Atlântica, matas de planalto, matas de tabuleiro, matas ciliares, cerrados e restingas.

Figura 40 - Distribuição geográfica atual do gênero Xylopia L. Extraído de Watson e Dallwiitz (2009), com modificações baseadas na distribuição da família Annonaceae conforme Rapini (2008) (http://www.freewebs.com/rapinibot/embriofitas/parte6.pdf - acesso em Mar./2011).

Na floresta Amazônica ocorre a maior diversidade de espécies de Xylopia do Brasil, seguida pela região Sudeste (Figura 41), mas há também representantes no Nordeste, Centro-Oeste e Sul. Segundo um levantamento taxonômico de Dias (1988), das 25 espécies do gênero encontradas na maioria das regiões brasileiras, 16 delas constituem parte da flora amazônica. Vale ressaltar que, apesar da ocorrência abrangente, o gênero se concentra ao longo da costa brasileira, do Pará 99

até Santa Catarina, o que indica uma predileção por habitats proporcionados, principalmente, pela Mata Atlântica e restinga (DIAS, 1988). Alguns aspectos biogeográficos e ecológicos se enquadram no perfil paleógeno inferido para a área de ocorrência da Formação Tremembé, como a distribuição pantropical, em altitudes inferiores a 2000 m (MAAS et al., 1994) e a ocorrência em florestas pluviais tropicais e subtropicais, matas ciliares e restingas (HUTCHINGTON, 1964). Essa ampla distribuição geográfica com ocorrências notáveis principalmente para a região Sudeste do Brasil (Figura 41), coloca o gênero como forte candidato para comparação, com grandes evidências de endemismo, uma vez que se trata de forma paleógena, em área com variações pouco significativas do ponto de vista geográfico e climático até o presente. A grande incidência de formas fósseis de Xylopia no Sudeste do Brasil corrobora com sua atual conspícua presença nessa região.

Figura 41 - Distribuição geográfica atual de X. sericea A. St. Hil. no Brasil. Observe a forte ocorrência na região Sudeste. Foi assinalada uma ocorrência (extrema esquerda) na Bolívia. Modificada de “Virtual Herbarium - The New York Botanical Garden”( www.fieldmuseum.org. – acesso em Abr./2011).

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CLADO MALVÍDEAS

As malvídeas compreendem, conforme o APG III (2009), as seguintes ordens: Brassicales, Malvales, Sapindales, Huerteales, Picramniales, Myrtales, Geraniales e Crossosomatales. Entre as malvídeas encontram-se vários taxa de grande importância para a agricultura como, por exemplo, Anacardiaceae (família do caju), Brassicasseae (família da mostarda), Malvaceae (família da malva), Myrtaceae (família da murta) e Rutaceae (família dos citros).

ORDEM SAPINDALES Juss. ex Bercht. & J.Presl (1820)

As Sapindales são angiospermas lenhosas que representam pelo menos 3% da diversidade das Eudicotiledôneas. Compreendem mais de 400 gêneros incluídos em nove famílias: Anacardiaceae, Biebersteiniaceae, Burseraceae, Kirkiaceae, Meliaceae, Nitrariaceae, Rutaceae, Sapindaceae e Simaroubaceae (Figura 42). Aproximadamente metade das espécies (cerca de 6.000) pertence às famílias Sapindaceae e Rutaceae. Esta ordem é considerada uma linhagem antiga, com fósseis datados a partir do Cretáceo. Do Paleoceno em diante, particularmente na América do Norte e na Europa, há registros fósseis das famílias Meliaceae, Rutaceae, Sapindaceae, Anacardiaceae e Burseraceae. É provável que a evolução precoce das Sapindales tenha ocorrido na América do Norte e, durante o Eoceno, dispersou para leste através do cinturão norte do Mar de Tethys, sob um clima temperado-quente, e daí em diante irradiou-se, apresentando altas taxas de diversificação em regiões tropicais (KUBITSKI, 2011). As plantas classificadas nessa ordem apresentam folhas alternas, sem estípulas, compostas e, geralmente imparipinadas, o que lhes conferem o caráter monofilético, reforçado por dados obtidos em estudos filogenéticos (SOLTIS; SOLTIS, 2004).

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Figura 42 - Cladograma das relações filogenéticas entre as famílias incluídas na ordem Sapindales. Em destaque, a família Anacardiaceae, onde está classificado o gênero Thyrsodium, entre outros. Baseada em Kubitski (2011).

FAMÍLIA ANACARDIACEAE R. Br. (1818)

As anacardiáceas são compostas principalmente de árvores, arbustos e raramente subarbustos e lianas. Com 81 gêneros e cerca de 800 espécies, apresentam distribuição pantropical e são encontradas em ambientes de clima seco a úmido, em habitats de planícies tropicais e subtropicais, estendendo-se também pelas zonas temperadas (Figura 43).

Figura 43 - Distribuição geográfica atual da família Anacardiaceae Extraído de Watson e Dallwiitz (2009). http://delta-intkey.com/angio/www/anacardi.htm (acesso em Abr./2011). 102

A família é nativa do Hemisfério Ocidental (desde o sul do Canadá até a Patagônia), sul da Europa e África; mas estende-se pelas regiões tropicais, subtropicais e temperadas da Ásia e tropicais e subtropicais da Austrália e ilhas do Pacífico (KUBITZKI, 2011). O México e algumas áreas da América do Sul são considerados importantes centros de diversificação das anacardiáceas devido à alta diversidade e alto nível de endemismo. Destacam-se como componentes de florestas tropicais decíduas e perenifólias (RAMIREZ; CEVALLOS-FERRIZ, 2002). Os primeiros registros fósseis são de grãos de pólen do Paleoceno, encontrados por todo o mundo (KUBITZKI, 2011). A partir do Eoceno e Oligoceno são encontrados, abundantemente, no oeste dos Estados Unidos e no sul do Panamá (TAYLOR, 1990; RAMIREZ; CEVALLOS-FERRIZ, 2002). Manchester et al. (2007) relatou fósseis de Anacardium do Eoceno da Europa, expandindo o alcance deste gênero que já fora assinalado por Berry (1924 a, 1924 b, 1929) na América do Norte e do Sul. É interessante mencionar que, do Eoceno em diante, episódios climáticos como intervalos quentes foram caracterizados por um progressivo aumento na diversidade de espécies que, atualmente são frequentes em florestas estacionais secas da América do Sul tropical, como Anacardiaceae e Bombacaceae (PRADO; GIBBS, 1993). O registro paleobotânico de Anacardiaceae, em floras Meso e Sul- americanas, concentra-se entre o Mioceno e o Plioceno (Neógeno), mas também há ocorrências eocenas (Paleógeno). Entre os registros peruanos, foram encontradas sementes de Anacardium na localidade de Belén (Eoceno) e de fitofósseis dos gêneros Tapira, Tapirira e Anacardium, em um afloramento eomioceno, no Noroeste do país, próximo à Zorritos (BERRY, 1919, 1927, 1929). Em Trinidad-Tobago, Mioceno da Ilha de Trinidad, foram identificados os gêneros Anacardites, Spondias e Tapirira (BERRY 1925a, 1937b). Este último também foi encontrado no Sudeste do México (BERRY, 1925a). Para o Mioceno da Venezuela, os gêneros Tapirira e Schinus foram identificados em Palmarejo, região de Zulia, e em Cumarebo, região de Damsite, ambas as localidades no Estado de Anzoategui; Anacardites e Tapirira aparecem nas floras de Betijoque, La Salvadora e Mesa Pablo, na região de Trujillo (BERRY, 1936, 1939 a, 1939 b). 103

Na Colômbia, há registros miocenos de Anacardium, dos afloramentos de Halo Grande, Penagos, Lumbi e Honda-Mariquita (BERRY, 1924 a; MENENDEZ, 1971; PONS, 1980), e de Tapiria e Tapiriria, no Vale do rio Magdalena, região de Santander (BERRY, 1936; PONS, 1969). No Sudeste do Equador, na Bacia de Loja (Neomioceno), há registros de Tapirira e Tapiria (BERRY, 1929, 1945) e frutos fósseis de Loxopterigium foram encontrados na Bacia de Cuenca, Departamento de Cuenca (BURNHAM; CARRANCO, 2004). O Chile apresenta ocorrências dos gêneros Astronium, Schinus, Schinopsis e Laurophyllum, na Formação Navidad (Mioceno), região de Centinela (HINOJOSA, 2003). O registro fóssil da família na Bolívia é representado por folhas de Duvaua, gênero exclusivo das floras pliocenas de Jancocata e Potosi (BERRY, 1922, 1939). Segundo Menendez (1971), Romero (1986) e Meyen (1987), a Argentina apresenta uma das floras tropicais eocenas mais conhecidas, a do Rio Pichileufú, Noroeste da Patagônia, e inclui espécies tropicais, de clima temperado, como o gênero Astronium, e de ambiente semiárido, como os gêneros Schinus e Schinopsis (BERRY, 1938). Ainda para o Eoceno, Berry (1925 b) assinalou Schinopsis na tafoflora de Laguna del Hunco, localizada na Província de Chubut, e para o Mioceno, foi identificado na região de Mirhoja, e no Sudeste do rio Nirihuao, Território de Rio Negro. Rhoophyllum foi identificado em Rio Turbio, Território de Santa Cruz (Patagônia), e em Punta Arenas, Território Chubut, ambas as localidades de idade eocena (BERRY, 1937 a). Os gêneros Astronium e Schinopsis foram encontrados na Formação Palo Pintado (Mioceno), Vale do rio Cachalquie, Província de Salta (ANZÓTEGUI; CUADRADO, 1996), na Formação San José (mesomioceno), Província de Catamarca (ANZÓTEGUI; HERBST, 2004; ANZÓTEGUI et al.,2006), e em El Morterito (Neomioceno), Vale del Cajón, Província de Catamarca (ANZÓTEGUI et al.,2006). O gênero Schinus consta nos registros das duas últimas localidades citadas (ANZÓTEGUI; HERBST, 2004; ANZÓTEGUI et al.,2006), Palo Pintado (ANZÓTEGUI, 1998), e também aparece na Formação Chiquimil (Mioceno), em Tiopunco, Província de Tucumán (ANZÓTEGUI, 2004). Restos fósseis encontrados em sedimentos do Neopleistoceno da Formação El Palmar, Província de Entre Ríos, foram identificados como Schinopsis, entre outras famílias (ZUCOL et al., 2005). Lenhos fósseis de Astronium e Astronyoxylon foram encontrados na 104

Formação Paraná (Mesomioceno), Tomas Vieja, Entre Ríos (BREA, 1999; BREA et al., 2001). A Formação Ituzaingó (Plioceno), apresenta registros paleoxilológicos da espécie Schinopsixylon herbstii (LUTZ, 1979; ANZÓTEGUI; LUTZ, 1988), nas localidades de Punta Del Rubio, Província de Corrientes, Hernandarias, El Brete e Toma Vieja, Província de Entre Ríos. Os gêneros Lithrea sp. e Schinus aff. terebinthifolia Raddi constam nos registros eopliocenos da Formação Andalhuala, Província de Catamarca (ANZÓTEGUI et al. 2007). Entre as ocorrências brasileiras, há vários registros da família nas tafofloras da Bahia. O gênero Anacardites foi encontrado nas tafofloras pliocenas dos Municípios de Maraú, Alagoinhas e Pedrão (HOLLICK; BERRY, 1924; BERRY, 1935), e Spondias nos Municípios de Aramari e Alagoinhas (HOLLICK; BERRY, 1924). Myracrodruon foi identificado por Tufano e Bernardes-de-Oliveira (2009) em uma reconstituição paleoflorística do Neógeno da Formação Pindamonhangaba, bacia de Taubaté (SP) e em estudos da mesma tafoflora, por Fittipaldi (1990), Fittipaldi e Simões (1990), Mandarim-de-Lacerda et al. (1994) e Tufano (2009). Fragmentos de tronco do gênero Astronioxylon (Plio-pleistoceno), foram encontrados em depósitos aluviais antigos do rio Tietê, bacia de São Paulo, em Itaquaquecetuba (SP), (SUGUIO; MUSSA, 1978). Em relação à morfologia foliar, a família apresenta folhas simples ou compostas e, estas últimas podem ser pinadas ou trifoliadas, de margens inteiras ou denteadas, pecíolo de base inflada, estípulas ausentes, com epiderme abaxial papilosa ou não; domácias ocorrem em, pelo menos, oito gêneros, comumente associadas às veias secundárias (WATSON; DALLWITZ, 1992). A arquitetura foliar é extremamente diversificada, com venação primária geralmente pinada; venação secundária eucamptódroma, broquidódroma, craspedódroma, semi-craspedódroma ou cladódroma que, segundo Kubitzki (2011), esta última quando presente é indicativa de Anacardiaceae. As veias intersecundárias estão freqüentemente presentes, mas a consistência varia em muitos taxa. Os tricomas, geralmente simples, ocorrem em toda a família. Martinez-Millan e Cevallos-Ferriz (2005) afirmam que não há uma única feição que seja constante em todos os gêneros, nem ao mesmo uma combinação de caracteres que determine inequivocadamente a família.

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Gênero Thyrsodium Salzm. ex Benth. (1852)

São plantas arborescentes de 10 a 22 m de altura, perenes, com folhas inteiras, compostas imparipinadas, com eixo comum (pecíolo + raque). Os folíolos subcoriáceos (7 - 15 unidades) variam de, esparsamente, pubescentes até glabros, em ambas as faces; geralmente alternados, de 10 – 24 cm de comprimento por 3,5 – 9 cm de largura, sobre peciólulos de 4 – 15 mm (laterais) e, 18 – 38 mm (terminal), com 9 –19 pares de nervuras secundárias (LORENZI, 2002 b). Martinez-Millan e Cevallos-Ferriz (2005) classificaram os folíolos como notófilos, oblongos, ligeiramente assimétricos, de base cuneada ou convexa (cuneada em T. paraense, convexa em T. herrerense e T. schomburgkianum), ápice acuminado, proporção comprimento / largura 2.5 - 2:1, ângulo da base 64º e ângulo do ápice 68º. As árvores são dióicas, produzem exsudato leitoso, variam de ciófitas até heliófitas, perenifólias ou semidecíduas, com inflorescências terminais e/ou axilares (KUBITZKI, 2011).

Thyrsodium sp. Estampa II – Figura A, D

Espécime estudado: UnG – TC 618 a (QU – 21 a).

Procedência: Afloramento Quiririm, na margem esquerda da rodovia estadual Floriano Rodrigues Pinheiro (SP – 123, Km 11), parte superior da Formação Tremembé, bacia de Taubaté (SP).

Idade: Oligoceno.

Descrição: Impressão de folha simples, pecíolo marginal de base inflada, de área foliar 1000 mm2 (micrófila), forma elíptica, com proporção laminar 1,5:1, simétrica, de base convexa, com ângulo basal reto (90o), ápice arredondado, com ângulo 102°, margem inteira e não lobada e espessura papirácea. Venação de padrão pinado, broquidódromo festonado (Estampa III – Figura D), o espaço entre as veias secundárias diminui ligeiramente em direção à base. Os ângulos de divergência das veias secundárias em relação à veia primária são ligeiramente decrescentes da base 106

para o topo. Apresentam cerca de 10 pares de veias secundárias. A veia intersecundária é fraca e irregular na área basal, tornando-se bem marcada a partir do segundo terço do limbo, em direção ao ápice, e de curso sinuoso em direção à margem. A venação terciária é alternada percorrente mista. As veias dessa ordem ramificam-se admedialmente, com cursos sinuosos, formando ângulos variáveis (principalmente obtusos) com as veias primárias. A venação quaternária é reticulada poligonal regular, delimitando aréolas de até cinco lados; as vênulas de ordem superior exibem, por vezes, terminações dicotômicas. Na área marginal, as vênulas terminam em alças completas.

Comparação: O espécime apresenta as características foliares arquiteturais que o identificam dentro da Família Anacardiaceae, tais como: folhas simples ou compostas, pinadas, de margens inteiras ou denteadas, pecíolo de base inflada; venação primária pinada; venação secundária broquidódroma e veias intersecundárias presentes (Estampa III – Figura C). Apresenta características comuns às espécies do gênero Thyrsodium (Estampa III – Figuras B, E) como margem ligeiramente revoluta, base convexa (Estampa III – Figura A, B, E); veia primária proeminente abaxialmente; presença de 8 –11 pares de veias secundárias; o espaçamento entre as veias secundárias diminui em direção à base; o ângulo entre a secundária e a primária aumenta ligeiramente em direção à base; terciárias mistas (opostas / alternadas percorrentes); venação quaternária com padrão reticulado poligonal regular; algumas terminações dicotômicas nas venações de quinta ordem e a venação marginal formando arcos. A identificação genérica foi baseada em comparações arquiteturais foliares obtidas através de chaves de identificação para famílias e gêneros de angiospermas (DILCHER, 1974; AGAREZ et al., 1994; ASH et al., 1999). Ao comparar vários aspectos da arquitetura foliar de espécies do gênero Thyrsodium, algumas descritas por Martinez-Millan e Cevallos- Ferriz (2005) (T. herrerense, T. paraense, T.schomburgkianum) e outras revisadas por Mitchell e Daly (1993) (T. puberulum, T. bolivianum, T. herrerense, T. rondonianum, T. spruceanum e T. guianense), com feições correspondentes do espécime estudado, constatou-se que as que mais se assemelharam pertencem a T. spruceanum (Estampa III – Figuras B, E), ressaltando-se que esta é a espécie mais polimórfica do gênero.

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Discussão: O gênero Thyrsodium Salzm. ex Benth. (Figura 44 a) apresenta venação primária pinada. A secundária é eucamptódroma, com cinco veias basais, o espaçamento entre as veias secundárias diminui em direção à base; o ângulo entre a secundária e a primária aumenta ligeiramente em direção à base; as intersecundárias são fracas; as terciárias são mistas (opostas / alternadas percorrentes) com curso sinuoso e o ângulo em relação à primária é obtuso diminuindo exmedialmente (Figura 44 b e c); a venação de quarta ordem apresenta padrão reticulado poligonal normal; a quinta ordem é dicotômica, as aréolas são bem desenvolvidas; a maior ordem de venação é a sexta; a venação marginal forma arcos; presença de tricomas distribuídos pela epiderme foliar (MARTINEZ-MILAN; CEVALLOS-FERRIZ, 2005).

Figura 44 - a folíolo de T. paraense (escala = 1 cm); b foto de T. spruceanum, tirada nas matas ciliares da Bahia (escala = 1 cm) mostrando detalhes das venações primária, secundárias e terciárias; c venação terciária de T. paraense (escala = 1 mm). Imagens a e c extraídas de Martinez-Milan e Cevallos-Ferriz (2005); b - extraída da coleção do fotógrafo Alex V. Popovkin, obtida no site da Berkeley - University of California http://calphotos.berkeley.edu/cgi/img_query?seq_num=282339&one=T (acesso em Abr./2012).

Apesar das grandes afinidades na morfologia foliar e na distribuição biogeográfica atual, de acordo com a chave de identificação de espécies do gênero Thyrsodium (MITCHEL; DALY, 1993), os caracteres conclusivos para o diagnóstico positivo de T. spruceanum, referem-se à pubescência na veia primária do folíolo (face adaxial), número e comprimento das pétalas, e aspectos do pistilo e do fruto. 108

Logo, na ausência das estruturas acima relacionadas, não foi possível identificar a forma de Thyrsodium analisada com as espécies atuais, pois se trata apenas de uma impressão foliar.

Distribuição geográfica e ecológica das espécies atuais do gênero Thyrsodium: Na América do Sul, são encontradas na Venezuela, Guianas, Colômbia, Peru, Bolívia e Brasil. A distribuição geográfica do gênero no Brasil abrange a Região Amazônica (Amazonas, Pará, Amapá e Maranhão), principalmente na mata pluvial de terra firme, alcançando o sul da Bahia e o Espírito Santo e na floresta pluvial Atlântica, desde o nível do mar até 800 m de altitude. É característico das matas Amazônica e Atlântica (Figura 45), mas ocorre com dispersão irregular nas outras áreas de distribuição (LORENZI, 2002 b; KUBITZKI, 2011). É importante ressaltar que as ocorrências brasileiras de T. spruceanum no sul do Estado da Bahia e no Espírito Santo fogem do padrão de distribuição das outras espécies do gênero. Aparecem de forma fragmentária, provavelmente por serem relíquias de uma passada migração da Hiléia pelo litoral, através da Formação Barreiras que, da Bacia Amazônica, desce pela costa até o Rio de Janeiro. Dentre as espécies comuns às floras amazônica e extra-amazônica, cerca de 500, as pertencentes ao gênero Thyrsodium alcançaram o Leste e o Sul, mas ocorrem também no Nordeste (RIZZINI, 1979). Esse fato, somado às similaridades nas feições arquiteturais foliares observadas no exemplar estudado e na espécie supracitada, denota a maior afinidade entre eles.

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Figura 45 - Distribuição geográfica atual de algumas espécies do gênero Thyrsodium na América do Sul. A seta indica a ocorrência predominante da espécie T. spruceanum nos Estados da Bahia e Espírito Santo. Imagem obtida de Mitchell e Daly (1993).

CLADO LAMÍDEAS

As lamídeas e as campanulídeas são denominadas, respectivamente, asterídeas I e II, e representam cerca de 30% da diversidade das angiospermas, e 40%, das eudicotiledôneas. As lamídeas compreendem 36 famílias, com cerca de 46.800 espécies, e a presença de sinapomorfismo em elementos florais determina seu caráter monofilético (SIMPSON, 2006). Suas espécies estão distribuídas, conforme o APG III (2009), nas seguintes ordens: Garryales, Gentianales, Lamiales, Solanales e Boraginaceae (Figura 46).

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Figura 46 - Clado simplificado das asterídeas. O retângulo em destaque evidencia as ordens pertencentes ao clado das lamídeas. Baseada em APG III (2009).

ORDEM GENTIANALES Berchtold & J. Presl (1820)

As Gentianales estão inseridas nas Euasterídeas-núcleo, posição sustentada pelas características observadas em alguns elementos do aparelho reprodutor, e a presença de sinapomorfia. Análises moleculares indicam a proximidade filogenética com as Solanales, denominadas como grupo-irmão (JUDD et al., 2009). Com cinco famílias (Apocynaceae, Gelsemiaceae, Gentianaceae, Loganiaceae e Rubiaceae), segundo a APG III (2009), 118 gêneros e cerca de 16.650 espécies, a idade sugerida para esta ordem é de, aproximadamente, 81 milhões de anos (MAGALLÓN; CASTILLO, 2009). Pode ser reconhecida pela presença de folhas opostas, simples, inteiras, com estípulas freqüentemente reduzidas a uma linha transversal que atravessa a haste (RAPINI, 2008).

FAMÍLIA APOCYNACEAE Jussieu (1789)

Está entre as 10 famílias de angiospermas mais ricas em número de gêneros e espécies, podendo ultrapassar 500 gêneros e 5.000 espécies. Constituída de árvores, arbustos, lianas e ervas, apresenta plantas laticíferas, e produz látex geralmente leitoso (JUDD et al., 2009). Suas folhas são geralmente opostas, às vezes alternas, peninérveas, raramente decíduas ou reduzidas, sem estípulas; coléteres geralmente presentes na base dos pecíolos (RAPINI, 2008). 111

Segundo Takhtajan (2009), as apocináceas podem ser encontradas praticamente no mundo todo, em ambientes de clima preferencialmente tropical, mas também subtropical, com poucos gêneros nas regiões temperadas (Figura 47).

Figura 47 - Distribuição geográfica atual da família Apocynaceae. Extraído de Watson e Dallwitz (2009).

A distribuição estratigráfica da família nas Américas Central e do Sul está representada pelos gêneros Echites e plumeria, identificados na tafoflora miocena de Trinidad - Tobago (BERRY, 1925 a), e Plumeria, na bacia de Loja (Mioceno), no Sudeste do Equador (BERRY, 1929; 1945). O Chile apresenta vários registros miocenos da família Apocynaceae, com os gêneros Apocynophyllum, Thevetia, Haemadictyon e Allamanda, encontrados na Formação Navidad, em Centinela (HINOJOSA, 2003). Apocynophyllum foi assinalado nas floras miocenas de Trujillo (Betijoque, La Salvadora e Mesa Pablo), na Venezuela (BERRY, 1936), em Potosi, na Bolívia (BERRY, 1922, 1939), e uma ocorrência pliocena, em Jancocata, também na Bolívia (BERRY, 1922). Há um registro de Aspidosperma no Eoceno do Rio Pichileufú, Província do Rio Negro, Noroeste da Patagônia, Argentina (BERRY, 1938). No Brasil, o gênero Plumeria foi identificado nas floras pliocenas de Alagoinhas e Maraú, na Bahia (HOLLICK; BERRY, 1924; BERRY, 1935), e na Formação Barreiras, em Aracajú, Sergipe (MUSSA, 1758). Lima e Melo (1994), em uma análise palinológica de depósitos rudáceos da região de Itatiaia, na Bacia de Resende (RJ), identificaram o gênero Parsonsidites sp. cf. P. psilatus COUPER, 112

afinidade botânica para Apocynaceae. A idade do afloramento foi inferida como oligocena. Há apenas um registro foliar de Aspidosperma em Jaguariúna (Mioceno), São Paulo (DOS-SANTOS, 2007).

Gênero Aspidosperma Mart. & Zucc (1824)

Árvores de 8 – 16 m de altura caducifólias a semidecíduas, heliófitas e latifoliadas. Ocorre no interior de florestas densas e em florestas de galeria, distante da área de inundação. Classificado como um gênero neotropical, no Brasil aparece nas regiões Nordeste, Sudeste e Centro-Oeste (DOS-SANTOS, 2007). Floresta Amazônica, Caatinga, Cerrado e Mata Atlântica estão presentes em seus domínios fitogeográficos. A. cuspa S. F. Blake representa a maior espécie e ocorre desde o Haiti até o Paraguai; A. Polyneurum Mull. – Arg., endêmica da Mata Atlântica, é encontrada desde a Bahia até o Paraná, e A. cylindrocarpon Mull. – Arg., de ocorrência comum em São Paulo, aparece também no Paraná, Mato Grosso, Goiás e Minas Gerais (SILVA; SOARES, 2002). Em ambientes como, por exemplo, galerias não inundáveis, as espécies desse gênero apresentam uma fitossociologia expressiva com espécies das famílias Fabaceae (Inga sp., Copaifera langsdorffii); Anacardiaceae (Myracrodruon urundeuva); Lauraceae (Nectandra sp., Ocotea sp.); Annonaceae (Xylopia sericea), entre outras (RIBEIRO; WALTER, 1998). As ocorrências em comum, das famílias e alguns gêneros citados, são corroboradas pelas formas taxonômicas que puderam ser reconhecidas em sedimentos cenozóicos de idade neógena, provenientes de um afloramento localizado em Jaguariúna, leste do Estado de São Paulo, como, por exemplo, Lauraceae (Ocotea cf. O. puchelliformis), Fabaceae (Leguminosites sp.) e Apocynaceae (Aspidosperma sp.) sendo este último gênero hoje, considerado nativo da América tropical. É interessante ressaltar que Aspidosperma foi, nessa ocasião, observado no documentário fóssil brasileiro pela primeira vez (SANTOS et al., 2007), portanto este trabalho assinala o segundo registro cenozóico, porém, o primeiro de idade paleógena.

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Aspidosperma sp. Estampa IV – Figuras A, D

Espécime estudado: QU - 1003.

Procedência: Afloramento Quiririm, na margem esquerda da rodovia estadual Floriano Rodrigues Pinheiro (SP – 123, Km 11), parte superior da Formação Tremembé, bacia de Taubaté (SP). Idade: Oligoceno.

Descrição: Impressão de folha simples, de área foliar 720 mm2 (micrófila), forma oblonga, com proporção laminar 2,7:1, simétrica, de base convexa, com ângulo basal 65o, ápice não preservado, pecíolo marginal pulvinado,de aproximadamente 1 cm de comprimento, margem inteira e não lobada e espessura papirácea. Venação primária de padrão pinado, broquidódromo festonado (Estampa IV – Figura D). A veia primária é forte na face abaxial e vai se estreitando em direção ao ápice. As veias secundárias exibem ângulos de emergência agudos amplos (55º - 65º), diminuindo suavemente em direção à base, com curso aproximadamente reto, se encurva abruptamente em ângulo quase ortogonal, paralela e distante à margem. A folha apresenta cerca de dois terços de sua área preservada, onde se observa pelo menos dez pares de veias secundárias. O primeiro par das secundárias tem ângulo agudo e curso intramarginal. A distância entre as veias secundárias é relativamente constante, com pares ora opostos, ora alternados. As veias intersecundárias são bem marcadas, com terminações difusas próximas à margem. O ângulo de emergência das terciárias é, em média, agudo em relação à secundária. As veias dessa ordem ramificam-se exmedialmente e são descontínuas.

Comparação e discussão: Conforme Hickey e Wolfe (1975), o espécime apresenta as características foliares arquiteturais que o identificam dentro da Família Apocynaceae, tais como: folhas simples ou compostas, pinadas, oblongas, de margens inteiras ou denteadas, venação primária pinada de calibre forte; venação secundária broquidódroma, e veias intersecundárias presentes (Estampa IV – Figuras D, E). Apresenta características comuns às espécies do gênero Aspidosperma como margem lisa, base convexa (Estampa IV – Figuras B, C); veia 114

primária proeminente abaxialmente; presença de 8 - 11 pares de veias secundárias (Estampa IV – Figura A); o espaçamento entre as veias secundárias diminui em direção à base; o ângulo entre a secundária e a primária aumenta ligeiramente em direção à base; e a venação marginal forma arcos (Estampa IV – Figura D). A identificação genérica foi baseada em comparações arquiteturais foliares obtidas através de chaves de identificação para famílias e gêneros de angiospermas (DILCHER, 1974; AGAREZ et al., 1994; ASH et al., 1999).

Aspidosperma ramiflorum Müll Arg.

Ecologia: Espécie arbórea, conhecida popularmente como “peroba-café”, “guatambu”, “pequiá”. Ocorre em florestas pluviais da encosta atlântica (LORENZI, 2000 a), e é típica de florestas clímax, com tolerância à sombra. Pode ser encontrada também em matas estacionais semidecíduas. Em um levantamento fitossociológico de um fragmento de floresta estacional semidecídua no município de São Carlos (SP), Silva e Soares (2002) constataram que, entre as espécies que apresentaram maior ocorrência, destacou-se Aspidosperma ramiflorum (20,41%). Apresenta cerca de 20 – 30 m de altura, folhas elípticas, alternas, oblongo-elípticas a obovadas, cartáceas, glabras, concolores, pinadas, 5-10 cm de comprimento por 2-4 cm de largura, agudas ou arredondadas no ápice, cuneiformes na base, venação primária bem marcada, venação camptódroma mais evidente na face abaxial, venações secundárias distantes, cerca de 1 cm, umas das outras; pecíolo com 1cm de comprimento médio; Inflorescência ramiflora e fasciculada. Caracterizada por possuir flores e frutos maiores que os das demais espécies. Apresenta exsudação leitosa.

Distribuição geográfica: Ocorre na Bolívia e no Brasil, onde abrange as regiões Sul e Sudeste (KOCH; KINOSHITA, 1999). A distribuição estratigráfica de Aspidosperma, nas Américas Central e Sul, está representada nos quadros a seguir, juntamente com outros gêneros da família Apocynaceae, assim como os gêneros de Annonaceae e de Anacardiaceae. As três famílias identificadas neste estudo estão assinaladas para o Paleógeno (Quadro 8) e Neógeno (Quadro 9 e 10).

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Quadro 8 - Ocorrência cronológica e geográfica dos gêneros de macrofitofósseis identificados em sedimentos paleógenos, pertencentes às famílias Annonaceae, Anacardiaceae e Apocynaceae. As referências aos autores dos gêneros identificados estão relacionadas a seguir, onde P – Paleoceno, E – Eoceno e O – Oligoceno: P.1 - Ancón, Península de Santa Elena, Colômbia - Van Der Hammer e Garcia de Mutis (1966), Menendez (1971) e Romero (1986); E.1 - Belén, Peru – Berry (1919); E.2 – Formação Loreto, Punta Arenas, Região de Magallanes, Chile – Fasola (1969); Torres et al (2009); E.3 – Rio Pichileufú, Argentina - Berry (1938); E.4 – Laguna Del Hunco, Argentina - Berry (1925 b) e Archangelski (1974); E.5 – Rio Chenqueniyen, Argentina (Romero, 1978); E.6 - Punta Arenas, Rio das minas, Chubut (Berry, 1938); E.7 – Cañadón Horno, Argentina (Romero, 1978); E.8 – Formação Nirihuau, Argentina (Berry, 1928; Fiori, 1940; Romero, 1986); E.9 – Formação Guillermo, Argentina (Frenguelli, 1941; Gandolfo, 1994); E.10 – Rio Turbio, Argentina (Frenguelli, 1941; Hünicken, 1967); E.11 – Bacia de Fonseca, Minas Gerais, Brasil - Oliveira-Silva (1983); E.12 – Bacia de Aiuruoca, Minas Gerais, Brasil (Franco-Delgado; Bernardes-de-Oliveira, 2004); O.1 – Formação Tremembé, São Paulo, Brasil – neste trabalho.

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Quadro 9 - Ocorrência cronológica e geográfica dos gêneros de macrofitofósseis identificados em sedimentos neógenos (Mioceno), pertencentes às famílias Annonaceae, Anacardiaceae e Apocynaceae. As referências aos autores dos gêneros identificados estão relacionadas a seguir, onde M – Mioceno: M.1 – Trinidad, Trinidad-Tobago - Berry (1925 a); M.2 – Trujillo (floras Betijoque, La salvadora e mesa Pablo), Venezuela (Berry, 1936); M.3 – Mariquita, Halo Grande, Honda e Penagos, Colômbia - Pons (1980); M.4 – Santander, Colômbia – Berry (1936) e Pons (1969); M.5 – Loja, Equador - Berry (1929); Berry (1945); M.6 – Zorritos, Peru - Berry (1919); M.7 – Potosi, Bolívia Berry (1922); M.8 – Formação Navidad, Centinela, Chile – Hinojosa (2003); M.9 – Formação San José, Tucumán, Argentina – Anzótegui e Herbst (2004); M.10 – Formação Palo Pintado, Argentina - Herbst et al. (1987); Anzótegui (1992); Cuadrado e Anzótegui (1992); Anzótegui (1998); M.11 – Formação Paraná, Prov. de Entre Ríos, Argentina – Anzótegui (2004); M.12 – Formação Chiquimil, Prov. Catamarca e Tucumán, Argentina – Anzótegui (2004); M.13 – Barrancas del Carmen Silva, Terra do Fogo, Argentina – Dusén (1908); Boureau e Salard (1960); M.14 – El Morterito, Catamarca, Argentina – Anzótegui et al.(2006); M.15 – Formação Itaquaquecetuba, São Paulo, Brasil – Santos et al. (2006 a, b); Santos et al. (2010); Fittipaldi (1990); M.16 – Jaguariúna, São Paulo, Brasil – Dos-Santos (2007). 117

Quadro 10 - Ocorrência cronológica e geográfica dos gêneros de macrofitofósseis identificados em sedimentos neógenos (Plioceno), pertencentes às famílias Annonaceae, Anacardiaceae e Apocynaceae. As referências aos autores dos gêneros identificados estão relacionadas a seguir, onde P – Plioceno: P.1 – Anzoatequi, Venezuela – Berry (1939 a, b); P.2 – Vale do Guasca, Colômbia – Wijninga e Kuhry (1993); P.3 – Loreto, Peru – Berry (1925 a); P.4 – Jancocata, Bolívia – Berry (1922); P.5 – Tio Punco, Vale de Santa Maria, Tucumán, Argentina – Menendez (1971); P.6 – Formação Ituzaingó, Prov. Corrientes, Argentina - Anzótegui (1980); Anzótegui e Lutz, (1981); P.7 – Formação Andalhuala, Província de Catamarca - Anzótegui et al. (2007); P.8 – Aracajú, Sergipe, Brasil – Mussa (1958); P.9 – Alagoinhas, Bahia, Brasil – Hollick e Berry (1924); Berry (1935); P.10 – Maraú, Bahia, Brasil – Berry (1935); P.11 – Pedrão, Bahia, Brasil – Berry (1935); P.12 – Pindamonhangaba, São Paulo, Brasil – Fittipaldi e Simões (1990); Mandarim-de-Lacerda (1994); Tufano (2009); P.13 – bacia de São Paulo, Itaquaquecetuba, Brasil - Suguio e Mussa (1978). 118

CAPÍTULO VIII INTERAÇÕES PLANTA / INSETO (E OUTROS ORGANISMOS)

VIII.1 Considerações gerais e objetivos

Na análise de fitofósseis, é possível detectar marcas causadas por organismos (herbivoria, oviposição, etc.), principalmente em folhas, que podem evidenciar relações ecológicas entre plantas e aqueles organismos. A caracterização paleoecológica da flora fóssil do afloramento “Quiririm” é enriquecida através de novos dados obtidos com a identificação e análise dos danos causados, principalmente por insetos, particularmente em folhas fossilizadas do tipo impressão–compressão. As interações planta / inseto (e outros organismos) podem revelar aspectos ambientais predominantes na época estudada (Oligoceno – 36 a 24 Ma), como o paleoclima, através das mudanças nos padrões quantitativos de herbivoria ou nos grupos taxonômicos dos insetos envolvidos nessas interações. A maioria dessas relações (Figura 48) é classificada como antagônica (parasitismo) ou não antagônica (mutualismo), de acordo com as marcas identificadas nos fósseis (TAYLOR et al., 2009).

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Figura 48 - Esquema modificado com as principais interações entre insetos e plantas. Obtida em http://www.insecta.ufv.br/Entomologia/ent/disciplina/ban%20160/AULAT/aula11/insetoplanta (acesso em Mai./2011).

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VIII.2 A herbivoria nos registros fósseis

Os mais antigos registros de herbivoria conhecidos relacionam-se a folivoria e foram identificados por Iannuzzi e Labandeira (2008), em fitofósseis provenientes do Carbonífero inferior (~360 Ma). A distribuição e intensidade da herbivoria foram detectadas em plantas permianas (~300 a 250 Ma) por Labandeira e Allen (2007). A presença de artrópodes detritívoros em ecossistemas terrestres foi documentada em floras do sudoeste dos Estados Unidos (Permiano) e em floras mesopermianas e neotriássicas (~200 Ma) da África do Sul. Também há registros em floras do oeste dos Estados Unidos e da Patagônia, a partir do final do Cretáceo e início do Paleoceno (~60 Ma) (LABANDEIRA et al., 2007). Entretanto, Labandeira (1998 a), numa síntese sobre associação de plantas vasculares e artrópodes, assinalou que os primeiros registros relativos a artrópodes detritívoros nos ecossistemas continentais foram documentados através de vários estudos importantes sobre assembleias de coprólitos (pellets fecais preservados) que datam do Neossiluriano ao Permiano (Figura 49).

Figura 49 - Coprólito associado a plantas terrestres primitivas (Devoniano). Escala 50 μm (TAYLOR et al., 2009).

A descoberta de coprólitos antigos, contendo esporos de plantas terrestres ordovicianas tchecas e alemãs (RICHTER; RICHTER, 1939) ou neossilurianas a neodevonianas do País de Gales, indicou que, pelo menos alguns artrópodes eram herbívoros no Eopaleozóico (EDWARD et al., 1995). De acordo com Rasnitsyn e Krassilov (1996), com base no conteúdo do tubo digestivo, os grãos de pólen têm sido relatados como dieta principal dos insetos permianos. A filogenia molecular e a embriologia comparada indicam que insetos surgiram perto do limite Ordoviciano – Siluriano, coincidindo com a descoberta dos 121 primeiros fósseis de plantas terrestres (GAUNT; MILES, 2002), o que poderia sugerir o início da coevolução desses dois grupos de organismos (Figura 50).

Figura 50 - Comparação entre os padrões de diversificação das plantas vasculares terrestres e dos insetos no tempo geológico. Baseado em Labandeira e Sepkoski (1993).

Um exemplo interessante que ilustra este fato é a vantagem evolutiva conferida pela arborescência, que permite o desenvolvimento de propágulos reprodutivos e a localização dos órgãos reprodutivos nas partes distais da planta, o que dificultaria o acesso dos herbívoros. Uma resposta coevolutiva dos animais poderia ser o aparecimento da capacidade de voar, bem documentada no Carbonífero, mas que teria sido desenvolvida durante o Neodevoniano, não muito tempo depois das primeiras plantas arborescentes aparecerem (TAYLOR et al., 2009). A relação coevolutiva entre coníferas e certas linhagens de besouros pode ser rastreada desde o Carbonífero até os primeiros representantes do gênero Larix, que tem importantes implicações na filogenia de ambos os grupos (HASIOTIS, 2004). Entre os danos causados por animais em partes vegetais, citam-se: sinais de alimentação foliar marginal (IANNUZZI; LABANDEIRA, 2008; SCOTT; TAYLOR, 1983; BECK; LABANDEIRA, 1998); fitofagia e polinivoria por insetos (MULLER, 1981; KELBER; GEYER, 1989; GRAUVOGEL–STAMM; KELBER, 1996; GRAY, 2005; SCOTT et al., 2004); herbivoria do tipo mineração foliar (LABANDEIRA; ALLEN, 2007; ROZEFELDS; SOBBE, 1987). Grande parte desses túneis é atribuída à ordem Lepidoptera (WILF et al., 2005 a). As respostas de insetos herbívoros às alterações climáticas, no passado, indicam mudanças na temperatura e umidade dos ambientes, no final do Paleoceno 122 até o Eoceno Médio, em floras de várias bacias intermontanas no oeste dos Estados Unidos. Os efeitos dessas alterações climáticas em vegetações regionais acabaram por influenciar os padrões de herbivoria, como descrevem Wilf e Labandeira (1999) e Wilf et al. (2001). Em estudos sobre herbivoria de insetos durante o Paleoceno – Eoceno, Currano et al. (2008) observaram um aumento significativo dos níveis de herbivoria relacionado com o aumento expressivo da temperatura global e índices elevados de dióxido de carbono na atmosfera. As mudanças climáticas exerceram influências significativas sobre a herbivoria. O consumo foliar aumentou a partir do início do Paleógeno (Neopaleoceno ao Mesoeoceno), o que sugere uma correlação entre a temperatura e a herbivoria, independente da latitude. O aumento na frequência e diversidade de danos causados por insetos são consistentes com dados sobre herbivoria em plantas decíduas de florestas sazonais neotropicais, embora as florestas com plantas perenifólias também apresentem altos índices nas taxas de herbivoria (WILF et al., 2001). Wilf et al. (2005 b) documentaram floras bem preservadas, com um amplo espectro de plantas hospedeiras no Eoceno da Patagônia, além de um conjunto extremamente diversificado de herbivoria em apenas um exemplar foliar (Figura 51).

Figura 51 - Três grupos de alimentação funcional (mining, galling e external feeding) em uma única folha de Cupania grosse-serrata (Sapindaceae), em cinco detalhes (escalas de 2 mm cada). Da esquerda para a direita: minas com fezes remanescentes, três galhas com orifícios de saída ao longo de uma veia secundária, uma galha com margens consumidas, duas galhas e minas com trilhas sinuosas de fezes. Extraída de Wilf et al. (2005 b).

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VIII.3 Importância do estudo das interações entre plantas e outros organismos para a paleobotânica

Na literatura recente, estudos paleocológicos e taxonômicos revelaram a necessidade da compreensão dos tipos morfológicos dos danos causados por insetos e outros organismos, para fornecer uma efetiva caracterização das ocorrências nas floras fósseis. Da mesma forma, dados da literatura sobre entomologia e agricultura fornecem informações das relações dos danos provocados por insetos nas plantas modernas, para possíveis analogias e inferências de especificidades de hospedeiros (plantas) e insetos herbívoros relacionados. Segundo Grimaldi e Engel (2005), é provável que os insetos representem o grupo mais significativo de herbívoros (Quadro 11), excedendo o dos vertebrados. Aproximadamente 10-25% da folhagem nas florestas tropicais é consumida por insetos (WIEGERT; EVANS, 1967; JANZEN, 1981).

Quadro 11 - Proporções de fitófagos entre os grupos de insetos. Obtida em Grimaldi e Engel (2005).

Quanto mais precisa for a classificação taxonômica dos insetos, mais eficientes serão as interpretações quanto ao paleoclima e paleofitogeografia regional. É possível, ainda, inferir o papel dos herbívoros nessas comunidades 124 paleoecológicas, bem como fornecer dados sobre sua diversidade e história de vida (LABANDEIRA, 1998 a). A relevância deste estudo pode ser exemplificada: a) pela especificidade do hospedeiro e a inferência sobre quais os tipos de insetos possivelmente estariam envolvidos nas interações; b) a observação dos danos causados por insetos nas plantas modernas a fim de determinar padrões de comparação com as floras fósseis; c) caracterizações paleoecológicas das tafofloras e suas espécies; d) os efeitos nos padrões de herbivoria relacionados às mudanças geológicas e climáticas graduais; e) estudos comportamentais e filogenéticos de uma ou mais associações planta – inseto, como evidências de mecanismos evolutivos. Tem havido muitas flutuações no teor de dióxido de carbono na atmosfera ao longo da história da Terra. Os estômatos sobre ou sob as folhas das plantas variam quantitativa e morfologicamente de acordo com as concentrações de CO2 na atmosfera. Portanto, as mudanças na densidade estomática fornecem dados para a interpretação de antigos níveis de dióxido de carbono. Os estudos comparativos entre floras fósseis de certa coetaneidade permitiram reconhecer uma dinâmica nas associações entre plantas e insetos, como demonstraram duas importantes constatações sobre os efeitos da extinção no fim do Cretáceo em associações do oeste dos Estados Unidos (LABANDEIRA, 2002). Nesse caso, houve uma extirpação regional de insetos herbívoros, seguida da formação de teias alimentares incomuns, durante o período de recuperação no início do Paleoceno, indicando relações alimentares adaptativas. Nas associações subsequentes, foram observadas radiações de biotas específicas de insetos herbívoros e aumento da diversidade (LABANDEIRA, 2002; WILF et al., 2006). O exame de várias floras do Paleoceno da Patagônia (Argentina) tem fornecido dados de associações planta – inseto através de inferências sobre o papel que os insetos herbívoros exerceram em suas comunidades paleoecológicas, com implicações nas diversidades das associações da América do Sul (WILF et al., 2005). Em um estudo realizado por Adami-Rodrigues et al. (2004), na análise quantitativa da herbivoria em floras gondvânicas do Neopaleozóico da Formação Rio Bonito, bacia do Paraná, no Estado do Rio Grande do Sul, foi possível estabelecer relações entre as paleofloras e os paleoambientes deposicionais associados. 125

VIII.4 Tipos de danos causados por insetos e outros organismos observáveis em fitofósseis

Os tipos de danos causados por insetos são definidos por seu tamanho, forma, intensidade de invasão e sua posição no órgão da planta, formas das estruturas internas, extensão da resposta do tecido vegetal e ocorrência de padrões de coprólitos (LABANDEIRA et al., 2007). Uma caracterização adicional do dano é o modo como ocorre a herbivoria, através da identificação de grupos funcionais de alimentação, como por exemplo, a mastigação, a penetração das partes bucais no tecido vegetal, o consumo de tecidos internos, entre outros. Para cada tipo ou tipos de danos foi possível a inferência de padrões, estabelecidos como referenciais, assim como se usa os tipos morfológicos de folhas, em paleobotânica (ASH et al.,1999). Dessa forma, cada Damage Type (DT) é determinado como único e pode ser utilizado em análises e interpretações das espécies de insetos que o causaram.

VIII.5 Grupos funcionais de alimentação

A maioria dos DT (tipos de danos) foi relacionada com artrópodes terrestres, baseada no modo como se alimentam. Quase todas são provocadas por insetos; poucas são causadas por fungos ou talvez por bactérias. Conforme documentado em Entomological Literature (COUSON; WITTER, 1984; JOHNSON; LYON, 1991; TOVAR et al., 1995), a classificação dos danos causados por esses organismos inclui alimentação externa foliar, perfuração e sucção, escoriação (esfoladura), mineração foliar, predação da semente e oviposição. Apesar da oviposição não ser um tipo de alimentação, representa a resposta à inserção do ovo, no tecido foliar, e, por essa razão, pode ser usada no registro fóssil.

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VIII.5.1 Alimentação externa foliar

Realizada por insetos com mandíbulas, em estágio larval e adulto. Caracteriza-se pelo consumo total ou parcial da parte externa do tecido foliar. São reconhecidos vários subtipos desse comportamento, como o consumo das margens foliares (margin feeding), caracterizada geralmente por escavações semicirculares (Figura 52 A) e as perfurações (hole feeding) evidenciadas por porções circulares ou poligonais extirpadas da área interna da folha (Figura 52 B). A remoção de parte do tecido superficial da folha, por abrasão ou esfoladura (surface feeding), pode deixar marcas de tamanhos e formas variadas, caracterizadas por reação pouco desenvolvida, como manchas ou escoriações (Figura 52 C). A esqueletização (skeletonization) é outro subtipo, caracterizado pelo consumo de uma parte não marginal da folha, restando apenas sua venação (ou parte dela) e alguns retalhos de tecido remanescente (Figura 52 F).

VIII.5.2 Oviposição

A oviposição também deixa marcas características que podem ser observadas nos fósseis, como perfurações nos tecidos vegetais para a inserção de ovos (Figura 52 D) ou cicatrizes lenticulares, devido às reações de defesa da planta (LABANDEIRA, 2002). É causada, em sua maioria, por jovens e adultos de quase todas as espécies de Orthoptera, Phasmatodea, Lepidoptera, e, em menor proporção, de Coleoptera e Hymenoptera.

VIII.5.3 Alimentação interna foliar e de outros órgãos vegetais

VIII.5.3.1 Insetos perfuradores e sugadores foliares

Possuem peças bucais especializadas, compostas por um ou dois pares de estiletes para penetrar nos tecidos vegetais e estruturas acessórias, como por exemplo, uma bomba muscular para a captação e sucção de seiva. Este grupo alimentar invasivo caracteriza-se geralmente pelo consumo de tecido vegetal interno, como floema, xilema ou mesófilo. É evidenciado por padrão característico de 127 danos internos e externos (Figura 52 E) provocados pela sua instalação (JOHNSON; LYON, 1991). Os dois grupos de perfuradores e sugadores predominantes, atualmente, são hemípteros e tisanópteros, embora os proturos, colêmbolos e várias famílias de besouros também estejam incluídos. Podem retardar o crescimento da planta e transmitir viroses. Os tisanópteros podem ainda se alimentar através de raspagem da epiderme foliar.

VIII.5.3.2 Insetos perfuradores de outros órgãos vegetais

Podem alimentar-se de qualquer parte da planta e costumam fazer furos, especialmente em caules lenhosos, como no caso de coleópteros, lepidópteros e himenópteros. Os frutos atraem dípteros, lepidópteros e coleópteros e as sementes, preferencialmente lepidópteros e coleópteros. Perfurações são observadas também no tecido quitinoso do basidiocarpo de alguns fungos. Esta atividade alimentar é, predominantemente, realizada por ácaros oribatídeos, cupins e larvas de insetos holometábolos, sendo que, os dois últimos apresentam mandíbulas especializadas na maceração ou trituração de tecidos endurecidos em partículas menores, que podem ser digeridas e transformadas em pelotas fecais.

V.5.3.3 Mineiros foliares

Insetos que se alimentam do tecido foliar superficial, podem se alojar entre as camadas da epiderme (Figura 52 G). São representados por larvas de holometábolos das ordens Diptera, Lepidoptera, Coleoptera e Hymenoptera (CONNOR; TAVERNER, 1997). Observa-se um padrão ontogenético, primeiramente, com a postura de ovos que ficam incorporados no tecido foliar ou aderidos à superfície, seguida pelo consumo de camadas da epiderme da folha pelas larvas, que formam uma trilha composta de fezes, na medida em que avançam, frequentemente terminando em uma câmara alargada, utilizada para abrigar a pupa durante a metamorfose (FROST, 1924).

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V.5.3.4 Indutores de galhas

A galha é uma estrutura tridimensional atípica que se desenvolve devido a uma reação patológica da planta (Figura 52 H), provocando alterações morfo- histológicas em resposta ao ataque do agente galhador, pode levar a distúrbios na circulação da seiva, a desvios na direção do crescimento e à decomposição prematura (RIOS et al., 1990). As larvas ou ninfas de artrópodes produzem um estímulo químico às células dos tecidos vegetais, que induz a produção de tecidos ricos em nutrientes que serão consumidos por elas. O desenvolvimento desses tecidos causa uma hipertrofia celular ou hiperplasia e pode ocorrer em qualquer órgão da planta (SHORTHOUSE; ROHFRITSCH, 1992). A reação do vegetal, na tentativa de isolar o agente galhador, propicia condições de nutrição e proteção para o desenvolvimento adequado das larvas até a fase adulta (RIOS et al., 1990). Insetos galhadores apresentam alta especificidade com o tecido do hospedeiro. Cerca de 80% das galhas atuais ocorrem em folhas, mas o registro fóssil indica que as primeiras galhas conhecidas foram encontradas em hastes e pecíolos (LABANDEIRA, 1998 b).

VIII.5.3.5 Predação de sementes

Insetos predadores de sementes penetram em tecidos endurecidos para atingir as reservas de alimento contidas no endosperma, essenciais para a sobrevivência do esporófito da planta (Figura 52 I). O Cenozóico apresenta um rico registro de predação de sementes, como, por exemplo, pequenos furos observados em sementes de Citrus e em algumas famílias de leguminosas. De acordo com os registros fósseis, o padrão de danos provocado pela predação de sementes não apresentou alterações significativas no decorrer do tempo geológico. Destaca-se, por exemplo, os prejuízos causados por pragas em sementes de dicotiledôneas do Neocretáceo da Argentina, comparáveis à predação de sementes realizadas por espécies de besouros modernos.

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Figura 52 – Alguns exemplos dos tipos de danos provocados por insetos em macrofitofósseis (LABANDEIRA et al., 2007). A - Excisão da folha até a venação primária; B - Perfurações circulares de 1 a 5 mm de diâmetro; C - Remoção de tecido superficial da folha por abrasão, com reação de borda; D - Oviposição em cachos elipsóides sobrepostos com orientação subparalela; E- Perfurações circulares menores de 2 mm de diâmetro, com domo central; F - Processo de esqueletização, com reação tissular de borda; G - Mina foliar com forma de serpentina mostrando trilha de fezes em zigue-zague; H - Galha unilocular, com superfície lisa e base espessada, sobre a veia primária; I - Marcas de perfurações circulares no centro da semente.

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V.5.3.6 Fitoparasitoses fúngicas

O registro fóssil fornece exemplos claros de microorganismos que interagiram com plantas terrestres no momento em que foram preservados. Entre eles estão os fungos epífilos que parasitam folhas (TAYLOR; KRINGS, 2005) e podem ser reconhecidos pelas marcas ou manchas deixadas no fitofóssil. As plantas têm se associado com formas endofíticas e micorrizas há mais de 400 milhões de anos, provavelmente desde seu aparecimento, sugerindo uma coevolução entre elas (RODRIGUEZ et al., 2009).

VIII.6 Defesas vegetais contra herbivoria

Há algumas hipóteses sobre a evolução das defesas das plantas contra herbivoria, dentre elas, as que afirmam que as defesas vegetais evoluíram em resposta à pressão dos herbívoros ou em situações como solos pobres em nutrientes; ou de que mecanismos de defesa são subprodutos do metabolismo normal do vegetal ou de uma parte integrante do desenvolvimento das plantas (FERNANDES, 1994). Em ecossistemas naturais, plantas e insetos estão intimamente associados, já que os insetos têm várias atividades que beneficiam as plantas, incluindo a defesa e polinização, enquanto estas fornecem abrigo, sítios de desova e alimentação. Por outro lado, dependendo da intensidade do ataque, herbívoros podem ser extremamente prejudiciais às plantas, podendo inclusive, levá-las à morte (MELO; SILVA-FILHO, 2002). Wilf et al. (2001), analisando danos de insetos em folhas fósseis das Cordilheiras Centrais das Montanhas Rochosas, nos Estados Unidos, constataram que os maiores níveis, em quantidade e diversidade de danos, foram encontrados em espécies decíduas. As duas estratégias principais encontradas pelas plantas são vinculadas a folhas que apresentam curto tempo de vida e baixo investimento em defesa ou uma vida útil longa e com alto investimento em defesa. A primeira estratégia revela um estilo de vida oportunista, com crescimento rápido, sacrificando o desenvolvimento 131 de capacidades defensivas, e a segunda enfatiza o crescimento lento associado à alta capacidade de defesa. Fatores como a diminuição no tamanho e o aumento na espessura das folhas, são processos adaptativos que ocorrem em climas sazonalmente secos e conferem às plantas a possibilidade de crescimento foliar rápido. Estas adaptações podem ter ocorrido como parte de uma estratégia importante para muitas plantas hospedeiras, tanto perenifólias como decíduas. A pressão da herbivoria levou à evolução de defesas mecânicas, químicas e fenológicas pelas plantas. Herbívoros, por sua vez, evoluíram para lidar com os mecanismos vegetais que tentam envenená-los ou afastá-los de sua fonte alimentar. A diferença mais notável nos padrões de herbivoria em florestas tropicais, por exemplo, é relativa à taxa de danos, que é cerca de cinco a 25 vezes maior entre as folhas jovens do que nas maduras, devido à maior qualidade nutricional daquelas folhas durante seu desenvolvimento. Já nas florestas temperadas, observa-se um nítido contraste nos níveis de herbivoria, pois as folhas jovens de clima temperado podem escapar parcialmente dos danos com a chegada da primavera quando as populações de herbívoros são reduzidas. Por esta razão, para as espécies de clima temperado, a maioria dos danos ocorre em folhas maduras. Ao comparar florestas úmidas e secas, nota-se nestas últimas, uma maior taxa de herbivoria, devido, em parte, aos menores níveis de defesa existentes em espécies vegetais decíduas, além da redução nas populações de herbívoros nos períodos de seca (COLEY; BARONE, 1996). Segundo Melo e Silva-Filho (2002), as plantas desenvolveram mecanismos de defesas químicas e barreiras físicas, como a síntese de proteínas de defesa, a liberação de substâncias voláteis, que atraem predadores de insetos herbívoros, e tricomas. Em paralelo, os insetos desenvolveram estratégias para transpor as barreiras vegetais, como anulação dos compostos tóxicos produzidos pelas plantas e mecanismos de evasão. Estudos de Coley e Barone (1996), na Ilha de Barro Colorado, no Panamá, reconheceram que cerca de 60% dos danos foliares em nove espécies arbóreas foi devido a insetos herbívoros especialistas, ou seja, que se alimentam com apenas uma família de plantas, contra 8% de generalistas. Esse padrão sugere que os 132 insetos especialistas são mais influentes nos mecanismos de seleção de defesas da planta. Os metabólitos secundários das plantas agem de forma induzida ou constitutiva, como alguns compostos reguladores do crescimento; agentes de antibiose como repelentes de insetos, inibidores de alimentação e toxinas; ou substâncias que atuam como sinais químicos no ecossistema (PANDA; KHUSH, 1995). As emissões de compostos voláteis afetam o comportamento dos insetos em busca do alimento, repelindo-os devido à natureza desses compostos tóxicos (MELO; SILVA-FILHO, 2002). Algumas proteínas de reserva presentes em sementes e órgãos vegetativos de plantas leguminosas, como por exemplo, amilase, globulinas e lectinas, apresentam propriedades entomotóxicas (FRANCO et al., 2002). As enzimas liberadas por insetos durante sua alimentação, como as proteinases, induziram a produção de inibidores de proteases pelas plantas, evidenciando claramente a forte interação coevolutiva entre as espécies envolvidas (RAKWAL et al., 2001). Durante a cicatrização (reação à herbivoria), as escaras ainda abertas podem ser usadas como canais de entrada de microorganismos patogênicos no tecido vegetal, porém podem aumentar a resistência e a tolerância à herbivoria ou doença (PAUL et al., 2000), além de induzirem a expressão de genes nas plantas que determinam uma maior plasticidade adaptativa ao ataque de insetos (AGRAWAL, 2000).

VIII.7 Caracterização sistemática e ecológica da paleoentomofauna da Formação Tremembé

A Classe Hexapoda tem sua presença registrada nas camadas oligocenas da Formação Tremembé por elementos das seguintes ordens: Hemiptera (Subordem Heteroptera); Coleoptera; Diptera; Lepidoptera; Trichoptera e Hymenoptera. Informações relativas a esses grupos taxonômicos identificados como, por exemplo, seus hábitos alimentares, de oviposição e seus tipos de peças bucais, estão descritas a seguir, com o objetivo de caracterizar as possíveis relações ecológicas observadas entre essa paleoentomofauna e os fitofósseis examinados.

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VIII.7.1 Ordem Hemiptera

Considerada a maior e mais heterogênea das ordens descritas, com espécies encontradas em todas as partes do mundo, é composta pelas subordens Auchenorrhyncha, Sternorrhyncha e Heteroptera. A maioria é terrestre e, nas formas aquáticas, necessita voltar periodicamente à superfície para respirar. Na subordem Auchenorrhyncha, as peças bucais estão adaptadas à sucção e a maioria das espécies se alimenta de floema (fitófaga), embora existam algumas espécies hematófagas. Os fitófagos atacam todas as partes das plantas, como raízes, caule, folhas, flores e sementes (GILLOT, 2005). Dentre os Auchenorrhyncha, duas famílias foram identificadas nos registros fósseis da Formação Tremembé: Cicadellidae e Actalionidae (Figura 53) (MARTINS- NETO, 1998 a). A primeira apresenta espécies que causam uma grande variedade de lesões em plantas, pois pode remover grandes quantidades de seiva, bloquear a passagem do floema e retardar seu crescimento. Alguns danos são atribuídos aos seus hábitos de oviposição (GILLOT, 2005). A segunda, similar ao gênero Aetalion, abriga espécies de cigarrinhas sugadoras de seiva com hábitos de oviposição.

Figura 53 - Representantes atuais das famílias Cicadellidae e Actalionidae. (a) Empoasca fabae, popularmente chamado de “Cigarrinha da batata”. Extraída de Gillot (2005); (b) Aetalion reticulatum, espécie com afinidade taxonômica por Tremembactalium minutum (Martins-Neto, 1998c). Foto tirada em São Paulo (SP) pelo entomologista Ted C. MacRae e obtida do seu blog pessoal. http://beetlesinthebush.wordpress.com/cate gory/arthropoda/insecta/hemiptera/aetalion idae/

VIII.7.2 Subordem Heteroptera

Três famílias pertencentes a esta ordem foram identificadas nos registros fósseis: Vellidae, Pentatomidae e Corixidae. A família Vellidae é constituída por insetos predadores em sua maioria pequenos (5 mm em média), com várias espécies aquáticas. Já na família Pentatomidae (Figura 54 a), dominam as espécies 134 fitófagas; apresentam aspecto tipicamente brilhante, e são conhecidas por emitir um líquido fétido de suas glândulas torácicas. Os insetos classificados na família Corixidae (Figura 54 b) normalmente são micrófagos, se alimentam de detritos, algas e, geralmente se fixam em um substrato ou vegetação submersa, surgindo apenas para renovar seu suprimento de ar.

Figura 54 - (a) Visão ventral de um inseto fóssil pentatomídeo do Eocretáceo do Brasil (13 mm de comp.); (b) Sigara atropodonta, um corixídeo aquático atual (0,5 cm de comp.). Extraído de Gillot (2005).

VIII.7.3 Ordem Coleoptera

Os besouros representam uma ordem com mais de 300.000 espécies descritas, nas quais 98% são terrestres. O sucesso desse grupo é atribuído ao desenvolvimento de asas dianteiras endurecidas compostas de quitina que conferem maior proteção ao inseto, além do mecanismo de redução de perda d’água, através dos espiráculos estrategicamente escondidos na cavidade sub-elitral, que permitem aos besouros invadirem ambientes áridos (GILLOT, 2005). A maioria é fitófaga, com peças bucais adaptadas para a mastigação, comumente encontrada no solo, onde aproveitam restos da decomposição de plantas e animais, mas também atacam as partes vivas das plantas. As espécies de coleópteros identificadas na Formação Tremembé, pertencem às famílias Meloidae (Figura 55 d), Carabidae (Figura 55 a, b, c) e Psephenidae (MARTINS-NETO, 1998 a).

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Figura 55 - Representantes modernos de coleópteros (a) Um besouro típico de solo, Calosoma sycophanta (Carabidae); (b) larva de C. sycophanta; (c) Cicindela sexguttata (Carabidae); (d) Epicauta vittata (Meloidae). Obtido de Dillon e Dillon (1972).

VIII.7.4 Ordem Diptera

Com mais de 120 mil espécies, esta é uma das maiores ordens de insetos, em diversidade e número de indivíduos. Entre seus representantes mais comuns observam-se moscas, mosquitos, mutucas, e podem ser encontrados em quase todos os lugares do mundo. De corpo geralmente mole, os adultos variam em tamanho (0,5 mm até vários centímetros). Desenvolveram aparelhos bucais adaptados para sugar e a maioria se alimenta de néctar ou matéria orgânica em decomposição, mas algumas espécies parasitam animais sugando os líquidos dos tecidos, especialmente de artrópodes e vertebrados As moscas, por exemplo, têm hábitos nutricionais bem diversificados. Podem ser parasitóides, saprófagas, polinizadoras, mineradoras foliares e produtoras de galhas ou brocas de madeira (GILLOT, 2005). Os registros fósseis de dípteros da Formação Tremembé incluem as famílias Tipulidae, Tabanidae, Empididae, Diastatidae, Mycetophylidae e Hybotidae. A família Tipulidae (Figura 56 a, c) é a mais numerosa, com cerca de 14.000 espécies. Grande parte está associada à habitats úmidos, de clima temperado, mas algumas espécies aparecem em campos abertos e semiáridos. Duas espécies foram assinaladas por Martins-Neto (1999): Tipula? tremembeensis e Helius? Oligocenicus. Martins-Neto (1997) atribuiu à família Tabanidae (Figura 56 b, d), um inseto fóssil encontrado em Tremembé, o qual denominou Tabanus tremembeensis. Esta família tem mais de 3000 espécies e inclui insetos hematófagos e sugadores de néctar.

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Figura 56 - Fotos e desenhos de exemplares fósseis das famílias Tipulidae e Tabanidae: a. Tipulidae (15 a 20 mm) [GRIMALDI; ENGEL, 2005]; b. Fóssil de Horse Fly (Tabanidae de 21mm de comprimento) da Formação Florissant (Colorado); c. Tipula trivittata (Tipulidae sem escala de tamanho). Fonte: Cole e Schlinger (1969); d. Tabanus opacus (Tabanidae). Extraído de Gillot (2005).

A família Diastatidae é formada por um tipo de mosca semelhante à pequena drosófila (2,5 – 4,0 mm de comprimento), geralmente marrom, com asas estampadas (Figura 57 a). Dividida em três gêneros com pouco mais de 20 espécies, encontradas principalmente na região Holoártica, mas há várias espécies nas regiões Neotropicais e Australasiana. (MC ALPINE, 1987). A família Mycetophilidae é composta por mosquitos e moscas (Figura 57 b), cujas larvas são primariamente micófagas, alimentam-se de esporos e hifas de fungos e as formas adultas, em algumas espécies, são predadoras ou se alimentam de musgos e hepáticas.

Figura 57 Representantes atuais das famílias (a) Diastatidae (gênero Diastata), com cerca de 15 mm (comp.); (b) Mycetophilidae (Fungus Gnat), de aproximadamente 10 mm (comp.). Imagens obtidas em http://bugguide.net/, blog hospedado no site do Departamento de Entomologia da Universidade do Estado de Iowa (EUA).

Os insetos desta família são abundantes no registro fóssil, com 68 gêneros catalogados e quase 300 espécies. A maioria apresenta registros a partir do Paleógeno, com grande concentração no Eoceno/Oligoceno do Báltico, fossilizados em âmbar (MEUNIER, 1904). A família Empididae (Figura 58a) é composta por cerca de 3000 espécies restritas às regiões de clima temperado de ambos os hemisférios. Esses insetos são predadores, nas formas jovens e adultas. 137

Martins-Neto et al. (1992 b) identificaram três gêneros de Hybotidae (Figura 58b). A família abriga um grupo de moscas popularmente chamadas de Dance Flies, termo que se refere ao seu ritual de acasalamento. Algumas espécies se alimentam do néctar das flores, enquanto outras, de pequenas presas.

Figura 58 - (a) Taubatempis trompetilia Martins-Neto, empididae da Formação Tremembé. Extraída de Martins-Neto (1999). (b) Drapetis assimilis, hybotidae atual coletado na Grã Bretanha, taxonomicamente afim às espécies fósseis do gênero Archaeodrapetiops (MARTINS-NETO et al.,1992 b). Imagem (b) divulgada com permissão do autor, obtida em http://www.diptera.info/photogallery.php?pho to_id=1053.

VIII.7.5 Ordem Lepidoptera

É provavelmente o grupo de insetos mais conhecido, composto por borboletas e mariposas. Está em segundo lugar em diversidade, com mais de 200.000 espécies já descritas. Algumas espécies podem migrar distâncias consideráveis, fato que possivelmente favoreceu sua irradiação e adaptação aos diferentes habitats. São encontradas em quase todos os tipos de ambientes, na maioria das vezes associadas com plantas superiores, especialmente angiospermas. Suas peças bucais, geralmente em forma de tromba, são próprias para sucção. Adultos se alimentam de néctar e, algumas formas primitivas como no gênero Ditrysian, de pólen e esporos. Apresentam estágios larvais e desenvolvem pupa na maioria das espécies. As larvas, geralmente fitófagas, são importantes pragas para os agricultores atualmente (GILLOT, 2005). A Ordem Lepidoptera está representada por seis famílias identificadas em Tremembé: Nepticulidae, Gracillaridae, Cossidae, Pyralidae, Nymphalidae e Noctuidae (MARTINS-NETO, 1989, 1998; MARTINS-NETO et al., 1993). A família Nepticulidae (Figura 59a) com cerca de 400 espécies distribuídas por todo o mundo é formada por microlepdópteras. Suas larvas são mineiras em folhas (com predileção às células do parênquima), caules, sementes e raramente induzem a formação de galhas. A maioria das espécies tem grande especificidade 138 com as plantas hospedeiras. A espécie encontrada em Quiririm, foi atribuída ao gênero Nepticula?. A espécie nomeada Phyllonorycter? oliverae por Martins-Neto (1989) pertence à família Gracillaridae (Figura 59 b). Este grupo de microlepidópteras, geralmente coloridas, apresenta hábitos alimentares similares aos das Nepticulidae, com uma particularidade: em muitas espécies, a larva permanece no interior da mina durante a formação da pupa (KRISTENSEN, 1999).

Figura 59 - Espécimes atuais das famílias Nepticulidae e Gracillaridae: (a) Stigmella sp., táxon com maior afinidade ao gênero Nepticula; (b) Phyllonorycter solani (Gracillaridae) (HERING,1958). http://www.zoology.ubc.ca/bclepetal/Order%20Lepidoptera

A família Cossidae está representada, na Formação Tremembé, pelas espécies Kleopatra nemogypsia e K. noctodiva (MARTINS-NETO, 1998). As espécies atuais são descritas como pequenas mariposas acinzentadas, de hábito noturno, suas larvas são “furadores de madeira” (woodborers), popularmente conhecidos como brocas (GILLOT, 2005). Muitas espécies formam túneis no solo, alcançando raízes de árvores, prejudicando seriamente seu desenvolvimento (KRISTENSEN, 1999). O maior grupo de lepidópteros, com cerca de 25.000 espécies, é constituído pela família Pyralidae, que também foi identificada por Martins-Neto (1998 c) com a espécie Petisca dryellina. Descrições das espécies atuais revelam a presença dessa família em habitats aquáticos e terrestres, muitas são mineiras, constroem abrigos entre as folhas, e algumas formam associações com insetos, como por exemplo, o inquilinismo observado em ninhos de himenópteros (GILLOT, 2005). As espécies Archaerolycorea ferreirae e Neorinella garciae (MARTINS-NETO, 1989; MARTINS-NETO et al., 1993) e Philodarchia cigana (MARTINS-NETO, 1998) representam respectivamente, as famílias Nymphalidae (Figura 60) e Noctuidae, compondo a biodiversidade de lepidópteras da Formação Tremembé, que, segundo Grimaldi e Engel (2005), é uma das mais ricas em insetos fósseis, com várias espécies raras, como as citadas acima. 139

Figura 60 - Prodryas persephone (Nymphalidae) é uma das várias borboletas fossilizadas (Oligoceno) encontradas no Colorado, EUA (Florissant Beds). Comprimento das asas abertas: 24 mm. Imagem extraída de Grimaldi e Engel (2005).

VIII.7.6 Ordem Trichoptera

Esta ordem contém cerca de 6.000 espécies, constituída de insetos aquáticos, comumente chamados de caddisflies, encontrados ao longo de lagos e riachos. Os adultos têm hábito noturno, são detritívoros e possuem mandíbulas reduzidas, adaptadas para mascar, mas sua dieta é predominantemente líquida. As larvas são predadoras e se recobrem com fragmentos de folhas e outros detritos aderidos com seda produzida por suas glândulas labiais (CAPINERA, 2005). O espécime fóssil Indusia suguioi (MARTINS-NETO, 1989) identificado como Trichoptera, pertence à família Limnephilidae (Figura 61 a) que está intimamente relacionada com as borboletas e mariposas (Lepidoptera), e morfologicamente muito semelhantes às traças (KJER et al., 2002).

Figura 61 - (a) Inseto atual (Caddisfly) da Família Limnephilidae (Trichoptera), com cerca de 20 mm (comp.); (b) Inseto da família Ichneumonidae (Hymenoptera) fossilizado em âmbar do Báltico (Eoceno Superior) com cerca de 20 mm (comp.). http://www.commanster.eu/commanster/Insects/Caddisflies http://www.amberabg.com/b_systematyka

VIII.7.7 Ordem Hymenoptera

A Ordem Hymenoptera inclui insetos popularmente denominados formigas, abelhas e vespas. Os membros desta ordem são chamados de insetos sociais, pois 140 desenvolvem uma organização em castas e exibem grande diversidade ecológica e comportamental (GULLAN, 2005). O aparelho bucal, nos insetos adultos, é formado por uma mandíbula adaptada para sucção e mastigação, e também utilizada para manipulação das presas e construção do ninho (CAPINERA, 2005). Martins-Neto (1998 a) identificou duas espécies desta ordem na Formação Tremembé, a Paratilgidopsis praecursora e a Taubatehymen minuta, ambas incluídas na família Ichneumonidae (Figura 61 b). O registro estratigráfico das ordens dos insetos, desde suas origens até o tempo atual está representado a seguir (Figura 62).

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Figura 62 - Registro estratigráfico das principais ordens de insetos no tempo geológico. As ordens destacadas em vermelho foram registradas na Formação Tremembé. Modificado de Labandeira e Sepkoski (1993). 142

CAPÍTULO IX RESULTADOS OBTIDOS SOBRE DANOS FOLIARES

O guia para tipos de danos causados por insetos (e outros organismos) em plantas fósseis (LABANDEIRA et al., 2007) foi utilizado como referência principal para a identificação e descrição dos danos foliares observados nos fitofósseis.

IX.1 Danos em Aspidosperma sp.

A presença abundante de manchas escurecidas encontradas na superfície abaxial do fitofóssil (QU - 1003) identificado como Aspidosperma sp., indicou que, possivelmente, a folha pudesse ter sido infectada, quando em vida, por algum tipo de parasita. Em uma observação superficial do fóssil, através do estereomicroscópio, notou-se, pelos aspectos dos danos visualizados, forte similaridade com os danos foliares registrados em folhas atuais infectadas por fungos. A hipótese foi confirmada quando, em uma análise comparativa do espécime fóssil com imagens de folhas atuais de Aspidosperma polyneuron, coletadas em florestas neotropicais do Estado de Minas Gerais, Sudeste do Brasil (DUTRA et al., 2008), constatou-se a presença de vários aspectos morfológicos coincidentes (Estampa V - Figuras A, C). As comparações foram feitas com base em um estudo realizado por Dutra et al. (2008), que identificaram e descreveram o fungo Meliola aspidospermites (Estampa V - Figura B), como causador da parasitose vegetal conhecida como “doença do bolor negro” em folhas atuais de A. polyneuron, assinalando o primeiro registro desse fungo no Brasil, até então reconhecido apenas na Argentina. O fungo caracteriza-se por formar colônias, constituídas de micélio intercelular, aderidas às células epidérmicas foliares da planta hospedeira, cobrindo às vezes, grande parte ou até a totalidade das superfícies abaxial e/ou adaxial das folhas infectadas. Os aspectos morfológicos considerados na comparação do espécime fóssil com a folha atual incluíram seus diâmetros médios (cerca de 4 mm), suas localizações generalizadas nas folhas, e as porcentagens das áreas atacadas pelas colônias fúngicas, em relação à área em relação à área total da superfície foliar, que, tanto no fitofóssil, como na folha atual, representam 50% ou mais. 143

As similaridades morfológicas verificadas, a preferência dessa espécie de fungo parasita por folhas do gênero Aspidosperma, as distribuições geográficas correspondentes ao registro fóssil do gênero com as ocorrências atuais, corroboraram com a identificação das marcas presentes no fitofóssil como causadas pelo mesmo tipo de fungo que infecta as folhas das espécies atuais. A análise mais acurada do espécime culminou na identificação de outros danos, estes agora localizados no pecíolo e áreas adjacentes, próximas à veia primária, na base da folha. Trata-se de duas pequenas marcas escuras e circulares, pouco menores de que 1 mm de diâmetro, causadas por insetos indutores de galhas (Estampa V - Figura D, E), que, encontram nessa região da planta, um fácil acesso à seiva circulante. Um dano foliar similar (DT-117) identificado por Labandeira et al. (2007), pode ser observado na estampa V - figura D. Cristiano (2002), em um estudo sobre respostas cecidogênicas de Aspidospema australe M ell. Arg., na Universidade Federal de Minas Gerais, verificou uma alta infestação de galhas foliares induzidas por uma espécie de hemíptero, o Pseudophacopteron (subordem Sternorrhyncha), e afirmou que A. australe e A. spruceanum são duas espécies lenhosas altamente infestadas por insetos indutores de galhas. Em A. spruceanum, a ocorrência de galhas induzidas por espécies de dípteros da família Cecidomyiídae é comum. É possível que as interações entre espécies do gênero Aspidosperma com algumas famílias de hemípteros e dípteros já existissem no Paleógeno, pois ambas as ordens citadas apresentam registros fósseis desde o Neopaleozóico (Figura 66), e também foram assinaladas na Formação Tremembé (MARTINS-NETO, 1997, 1998, 1999). Aspidosperma, no entanto, aparece na América do Sul, desde o Eoceno, em um registro no Rio Pichileufú, Argentina (BERRY, 1938).

IX.2 Danos em Thyrsodium sp.

O dano presente no fitofóssil de Anacardiaceae (UnG - TC 618a = QU – 21 A) foi facilmente identificado. Mesmo a olho nu, suas feições estão bem evidentes. Caracteriza-se por ser marca de cor clara, circular, com remoção da epiderme foliar, circunscrita por uma forte reação de borda com margens escuras e proeminentes. Trata-se de uma galha com pouco mais de 1 mm de diâmetro, localizada na região 144

mediana da folha, anexa ao ângulo entre as veias primária e a quinta secundária (Estampa V - Figura G ). A veia secundária atingida pela galha sofreu uma bifurcação posterior, provavelmente como um recurso de defesa, forçado pela interrupção na circulação normal da seiva. Observa-se um ponto escuro localizado no centro da galha (Estampa V - Figuras F, G), possivelmente relacionado à marca do orifício produzido pela larva, similar ao dano (DT-116) identificado por Labandeira et al. (2007) (Estampa V - Figura H).

IX.3 Danos em Xylopia sp.

A análise do fitofóssil foliar (GP3E - 7114 a, b), do gênero Xylopia, revelou duas marcas identificadas como danos provocados por insetos, com morfologia similar às produzidas por insetos mineiros. Localizam-se do lado esquerdo da folha, próximas à margem, percorrem transversalmente o limbo, praticamente alcançando a veia primária. Exibem trajetos curtos, irregulares, mas não sinuosos. Os trechos próximos às margens são mais largos e difusos, estreitando-se em direção à veia primária. A mina situada na parte inferior da folha é maior, com 7 mm de comprimento por 2 mm de largura (no trecho mais largo), chegando a 0,5 mm no trecho mais estreito (que provavelmente corresponde à origem, de acordo com os padrões observados) a cerca de 1,5 mm de distância da veia primária (Estampa VI - Figuras A, C). A mina situada na parte superior da folha tem um formato semelhante, mas é menor no comprimento (cerca de 3 mm) e na largura (0,5 mm, em média), encurvando-se na direção do ápice, quando alcança a veia primária (Estampa VI - Figuras A, D). O exemplo utilizado para comparação (DT-91) de Labandeira et al. (2007) mostra uma dano foliar similar (Estampa VI - Figura B). Larvas de moscas e mariposas representam os grupos de insetos onde há maior incidência do hábito de mineração foliar e, no caso dos lepidópteros, a maioria pertence às famílias Gracillaridae, Nepticullidae, presentes na paleoentomofauna de Tremembé.

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IX.4 Danos em Incertae sedis

Alguns fitofósseis observados durante a análise morfográfica, não forneceram dados suficientes para uma identificação taxonômica mais segura, principalmente por estarem muito fragmentados. Porém, foi possível descrever alguns danos foliares que ilustram a diversidade dos tipos de herbivoria, fornecendo dados que, mesclados com os registros da paleoentomofauna de Quiririm, podem auxiliar em reconstruções paleoambientais e paleoecológicas. Entre os danos observados descrevem-se: Perfuração circular como uma cicatriz escura e proeminente de, aproximadamente, 2 mm de diâmetro, provavelmente na região mediana foliar, com reação tissular de borda anexada no ângulo superior entre a veia primária e uma secundária. Foi observada no espécime UnG - TC 807 = QU – 118 A (Estampa VI - Figuras F, H). O dano foi comparado a um exemplar fotográfico de Labandeira (2007), com feições e dimensões muito parecidas, no DT 02 (Estampa VI - Figura I). Na região apical do espécime foliar oblongo UnG - TC 688 = QU - 125 A foi identificada marca de alimentação, do lado direito da veia primária, na forma de uma excisão profunda, com quase 180º de arco. A folha apresenta uma cicatriz escura provocada pela reação tissular de borda (Estampa VI; Figuras E, J), comparável com o dano DT 12 (Estampa VI - Figura G) de Labandeira et al. (2007). As ordens com maior diversidade de insetos que apresentam hábitos de alimentação de margem foliar são Lepidoptera e Coleoptera, com destaque para as lagartas de borboletas e besouros (larvas e adultos), presentes na paleoentomofauna considerada. Uma perfuração com menos de 1 mm de diâmetro foi encontrada em uma impressão foliolar (cerca de 2 cm de comprimento), provavelmente pertencente à família Fabaceae, porém designada como incertae sedis pela ausência de caracteres diagnósticos. Acha-se localizada entre a base e a parte mediana do folíolo, à direita da veia primária e anexa a ela. Logo abaixo do dano, é possível visualizar uma veia secundária. O orifício está circundado por uma borda escura proeminente, devido à reação tissular. O fitofóssil pode ser visto nas figuras A e C (Estampa VII), comparado a um dano similar DT 01 (Estampa VII - Figura B), obtido de Labandeira et al. (2007). 146

Várias marcas de galhas de diâmetros variáveis (~ 1,5 a 3,5 mm) foram encontradas em uma folha micrófila (espécime UnG – TC 0164) (Estampa VII; Figuras D, G). As marcas mostram-se levemente incarbonizadas, formam círculos irregulares e difusos e estão dispostas aleatoriamente pelo limbo foliar nas proximidades da margem. Labandeira et al. (2007) descreveram um dano semelhante (DT 52), utilizado na comparação (Estampa VII; Figura E). Na amostra QU - 127A foi observada uma pequena marca de galha, situada no curso de uma veia secundária basal próxima à veia primária. Apresentando cerca de 1 mm de diâmetro, e forma circular a elipsóide, coincide com um dano do tipo DT-34 (Estampa VII; Figura I) descrito por Labandeira et al. (2007). Nesse espécime fóssil, observa-se a presença de um pequeno ponto claro na parte central do dano, possivelmente relacionado ao orifício produzido pela larva ou inseto adulto (Estampa VII; Figuras F, H). As prováveis associações ecológicas que existiram entre a paleoentomofauna e a paleoflora de Tremembé estão implícitas nos dados obtidos de ambas as comunidades. As relações entre os tipos de danos foliares encontrados, os registros dos insetos fósseis, seus hábitos alimentares específicos e os dados taxonômicos da tafoflora, são suficientes para construir um cenário paleoecológico confiável. Esse fato reforça ainda mais a ideia de um ambiente quente e úmido, inferido nas reconstruções paleoambientais de estudos anteriores, pois este tipo de habitat favorece o desenvolvimento de insetos. Pesquisas globais demonstram um padrão eco-geográfico de incidência mais frequente de herbivoria e de outras associações planta - inseto, em ambientes com deficiência hídrica sazonal, como por exemplo, em florestas decíduas ou semidecíduas, que desenvolvem folhas e caules coriáceos e aumentam as defesas contra herbívoros (GULLAN; CRANSTON, 2005). O próximo capítulo descreve, com detalhes, a integração entre todos esses dados, com inferências sobre as prováveis associações planta - inseto que compunham o ambiente do paleolago oligoceno de Tremembé e áreas de entorno, bem como as análises sobre tafonomia, fisiognomia foliar e taxonomia, com inferências paleoclimáticas, paleofitogeográficas e paleoambientais.

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CAPÍTULO X INTEGRAÇÃO DE DADOS

X.1 Dados tafonômicos

Como é sabido o predomínio de incarbonizações e piritizações, observadas nos fitofósseis, sugere um processo de fossilização caracterizado por uma sedimentação calma em ambiente redutor, devido ao acúmulo de gás sulfídrico proveniente da decomposição inicial da matéria orgânica por bactérias anaeróbicas. O meio torna-se tóxico impedindo a proliferação das próprias bactérias, desacelerando a decomposição e facilitando a preservação da matéria orgânica por mais tempo. A disposição horizontal, segundo o acamamento, e a caótica, quanto ao direcionamento dos eixos alongados dos fósseis, corrobora com a interpretação de ambiente lacustre, de sedimentação calma (PAULA-COUTO; MEZZALIRA, 1971; MENDES, 1982; RICOMINI et al., 1987; DUARTE; MANDARIM-DE-LACERDA, 1992; DOS-SANTOS et al., 2007). A grande incidência de formas foliares menores (micrófilas e nanófilas) pode indicar certa concentração de fabáceas, entre outros taxa, componentes da vegetação com características frondes foliares compostas de numerosos folíolos e de hábito semidecíduo.

X.2 Dados fisiognômicos foliares

As floras fósseis são uma importante fonte de dados paleoclimáticos. Muitas estimativas paleoclimáticas se baseiam nas relações atuais observadas entre a morfologia vegetal e o clima, tais como os aumentos diretamente proporcionais da frequência das espécies com margens lisas x temperatura; e do tamanho foliar x precipitação. Uma questão importante a ser considerada pelos paleobotânicos é se essas relações são observadas globalmente ou regionalmente, como alertou Gregory- Wodzicki (2000), em um estudo sobre as relações entre a morfologia foliar e o clima na Bolívia. Como exemplo, citou que pesquisas recentes sugerem que existem 148

diferenças significativas entre as floras de três domínios: o Hemisfério Norte, a Nova Zelândia / Austrália, e as zonas subalpinas. As relações anatomia/morfologia foliar e seu significado adaptativo podem ser utilizados para inferir o clima a partir de uma assembleia de folhas fósseis. O método fisionômico baseia-se nas similaridades morfológicas e anatômico-adaptativas das espécies ocupantes de áreas com climas semelhantes, mesmo que as floras apresentem muitas diferenças em suas composições taxonômicas (WIEMANN et al., 1998). As proporções dos tamanhos foliares observadas neste estudo distribuem-se, equilibradamente, entre micrófilas (54%) e nanófilas (46%). O único parecer conclusivo baseado na análise desses resultados é que o predomínio das folhas pequenas está relacionado com a presença abundante de folíolos de fabáceas, como apontam os registros fósseis de estudos taxonômicos anteriores (MANDARIM- DE-LACERDA, 1998; BERNARDES-DE-OLIVEIRA et al., 2002 a; VEIGA, 2009). Essa constatação é justificada por uma série de fatores improváveis que podem conduzir ao erro nas interpretações de dados, principalmente de caráter quantitativo, como por exemplo, o processo tafonômico, que tende a preservar melhor as folhas pequenas que, consequentemente, serão encontradas em maior número. Roth e Dilcher (1978) e Greenwood (1992) afirmaram que os eventos associados à fossilização como queda de folhas, transporte e deposição podem favorecer a integridade das folhas menores. No entanto, Wolfe (1993) declara que esses fatores não devem exercer um grande efeito sobre as estimativas inferidas sobre o clima, mas ressalta que há necessidade de mais estudos. Segundo Wilf et al. (1998), em uma análise multivariada, é possível estimar, aproximadamente, a média de precipitação anual (MAP), que equivale a 47,5 + 6,18 x % de folhas maiores da assembleia fossilífera. O tamanho da folha é um dos melhores indicadores dos índices de precipitação. Conforme dados obtidos, registra-se um predomínio de 54% de micrófilas. Ao aplicar a fórmula, chega-se a um valor de 381 mm que, mesmo superior ao valor de 325,6 mm encontrados por Veiga (2009), também corresponderia a um clima seco a semiárido, conclusão que não concorda com os resultados inferidos com base em outros dados. 149

Uma evidência que indica, indiscutivelmente, um clima úmido com temperaturas mais altas é, de acordo com Green (2006), o predomínio de folhas com margens lisas em relação às folhas com margens denteadas. Wilf (1997) demonstrou a aplicação da regressão linear em floras fósseis para estimar a temperatura média anual (MAT) no passado. Ao empregar esse método, considerando que os dados obtidos neste estudo revelam uma exclusividade de folhas com margens lisas, o resultado para a MAT é de 30°C, com uma margem de erro de 2°C para mais ou para menos, aplicando o dado sobre o gráfico (Figura 63) de Kowalski (2002). Wilf (1997) concluiu ainda que o número de espécies por amostra tenha um efeito considerável sobre a precisão dessa estimativa. O uso de uma equação baseada nos padrões de desvio dos resultados minimiza o erro de leitura da análise e como a abundância das espécies padrões em uma flora regional é desigual, deve-se maximizar o número de espécies da amostra pertencente a um determinado padrão climático. Na análise feita por Veiga (2009), para esta tafoflora, foi obtida MAT (Temperatura Média Anual) = 24°C devido ao registro de 23% de folhas com margens denteadas, ou seja, apenas 77% de margens lisas. Já a amostra analisada no estudo atual não representa um número satisfatório de espécimes (49) para fornecer um valor preciso da MAT, embora as informações anteriores somadas a estas conduzam a uma conclusão próxima da realidade que também é corroborada por inferências de resultados obtidos de outras variáveis. Vale lembrar que as oscilações nos resultados podem ser justificadas pela grande diversidade ambiental verificada na região que, apesar de ter sofrido influência do clima temperado da parte serrana da bacia, era caracterizada por uma vegetação de clima tropical / subtropical, pelo menos no paleoambiente que abrangia o vale onde se estabeleceram o paleolago e áreas marginais. Possivelmente essa é a razão da maior parte das folhas fósseis encontradas, apresentar margens lisas, já que foram predominantemente coletadas nessa área, submetida a um clima mais quente e úmido. Acredita-se que a relação entre a morfologia das folhas e as condições climáticas reflita uma adaptação convergente de suas formas ao regime climático. No entanto, a intensidade da mudança é limitada por alguns aspectos da filogenia. Restrições filogenéticas podem conservar a composição morfológica das espécies 150

em qualquer flora, mesmo quando submetidas às mudanças climáticas, então as relações entre o clima e a morfologia devem variar geograficamente (Figura 63) com base nas diferenças em suas composições taxonômicas (KOWALSKI, 2002).

Figura 63 - Relação entre a MAT e as porcentagens de espécies com margens inteiras de quatro conjuntos diferentes de dados modernos: (1) CLAMP 3B - base de dados (WOLFE, 1995); (2) Hemisfério Ocidental - base de dados (WILF, 1997); (3) Bolívia – base de dados (GREGORY- WODZICKI, 2000) e (4) 30 locais de testes neotropicais. Extraído de Kowalski (2002). O ponto vermelho representa a MAT para a tafoflora de Quiririm (dados deste estudo).

As equações utilizadas na estimativa de paleotemperaturas de floras fósseis foram desenvolvidas com base nos dados coletados das relações entre a morfologia foliar de dicotiledôneas de comunidades vegetais modernas e seus regimes climáticos (WOLFE, 1993, 1995). Kowalski e Dilcher (2003) constataram que os dados utilizados para criar essas equações são, na maior parte, provenientes de ambientes terrestres não úmidos. Habitat de terras baixas com solos úmidos perfazem apenas 11% dos 106 locais de coleta escolhidos para o primeiro conjunto de dados da CLAMP. Porém, a maioria dos macrofitofósseis é proveniente de floras depositadas em ambientes úmidos, de terras baixas, como por exemplo, planícies aluviais, pântanos, lagos e deltas. Por essa razão, indicam que a MAT pode ser subestimada, quando é calculada utilizando dados provenientes, primordialmente, de floras não análogas 151

àquelas encontradas nos registros fósseis, afirmando que esse método não seja adequado para estimar paleotemperaturas com dados da morfologia foliar obtidos de assembleias fossilíferas desse tipo. Os resultados obtidos a partir da análise dos ápices foliares revelaram um predomínio de formas retusas (35%), seguida pelas formas acuminadas (29%) e convexas (24%). É importante fazer uma ressalva em relação aos ápices retusos, que certamente se mostraram abundantes devido à presença dos folíolos das fabáceas, fato também evidenciado por Veiga (2009). De qualquer maneira, 1/3 das folhas exibe ápices acuminados, uma proporção expressiva que sugere um clima com umidade e, possivelmente sazonal (WOLFE; UPCHURCH, 1987), perfil que se enquadra perfeitamente na diagnose paleoclimática inferida em estudos anteriores. A proporção de ápices convexos também não pode ser desprezada, embora não seja relevante para uma interpretação segura. A respeito das formas foliares, 74% das folhas analisadas exibem formas elípticas ou oblongas. Esse caráter não é favorável para fazer interpretações paleoclimáticas, porém se todos os fatores diretamente ligados à forma da folha, como por exemplo, aspectos filogenéticos, biogeográficos e taxonômicos não fossem considerados, o predomínio das formas citadas pode indicar certa umidade, ou pelo menos afirmar que não havia escassez de água. Melo (2003), em uma descrição sobre as afinidades botânicas dos fósseis da Formação Tremembé, citou as tifáceas, entre outras, como plantas que indicam grande umidade, no entanto, essa afirmação só é válida, se for relacionada com seu habitat específico, ou seja, as margens do lago onde viveram. Wolfe (1995), exemplificando a CLAMP, afirmou que as variáveis, dentro de um conjunto de tipos morfológicos, são mutuamente dependentes, isto é, não é aconselhável relacionar um aspecto climático, como por exemplo, a temperatura, com apenas um caráter foliar indicativo, como folha obovada. Em seu exemplo, cita uma amostra onde 67% do total das folhas são obovadas, e 33%, a soma das formas elíptica e oval. Pode-se pensar que apenas a categoria mais abundante deva ser usada na análise. Porém, as proporções relativas das categorias presentes e suas indicações ambientais específicas também são importantes. Por exemplo, formas obovadas estão relacionadas com a temperatura, elípticas indicam 152

ambientes mais úmidos, e ovais, ambientes mais secos. Quando analisadas em conjunto, contribuem para uma interpretação climática mais próxima da realidade. Na análise individual dessas feições morfológicas foliares na tafoflora de Tremembé, o predomínio de formas elípticas e oblongas pode indicar ambientes com maior umidade. Duarte e Mandarim-de-Lacerda (1987), em uma análise morfobiométrica das folhas da Formação Tremembé, afirmaram que a predominância de paleotextura papirácea e membranácea é indicativa de umidade atmosférica significativa. As formas das bases foliares convexas apresentaram maior frequência na assembleia tafoflorística (43%). Com exceção da base arredondada (20%), as outras categorias (decorrente, cuneada, complexa e côncavo-convexa) não apresentaram proporções significativas. Veiga (2009), devido a um equilíbrio nas proporções das formas das bases observadas em sua análise, não chegou a uma interpretação definida. Nesta análise, porém, a grande quantidade de convexas corrobora a indicação de grande umidade atmosférica. Um caráter de valor adaptativo importante para as plantas é a proporção comprimento x largura (C/L) da área foliar. Proporções entre 2-3/1 estão relacionadas com ambientes de maior umidade e mais quentes (WOLFE, 1995). Folhas com proporções superiores a 4/1 são mais comuns em climas mais secos, pois a forma alongada evita o superaquecimento (PARKHURST; LOUCKS, 1972). O cálculo das proporções C/L, neste estudo, foi aplicado em 23 folhas completas e revelou proporção 2/1 em 35% do conjunto ou aproximada em 44%, perfil que se enquadra, a princípio, na descrição de Wolfe (1995), isto é, como adaptação para ambientes de maior umidade e calor. Gregory-Wodzicki (2000) pressupôs que as relações entre a morfologia foliar e o clima não mudaram significativamente desde o Neocretáceo, portanto as floras modernas podem ser comparadas com as floras fósseis. Afirmou também, que as inferências atuais baseiam-se, além da sistemática, em fisiologia, ressaltando que as vegetações modernas de áreas muito distantes podem apresentar feições semelhantes entre si, concluindo que não foram observadas grandes alterações taxonômicas e adaptativas ao longo do tempo. A figura seguinte ilustra a relativa similaridade entre vários aspectos da morfologia foliar de floras sul-americanas da Bolívia (Alto Ivan) e do Brasil 153

(Conquista e Corumbá – MS; Belém – PA; Manaus – AM; Rio Grande – MG e Rio Claro – SP), com destaque para as categorias com proporções próximas às encontradas na tafoflora de Quiririm (Quadro 12).

Quadro 12 – Porcentagens das espécies marcadas para cada morfotipo foliar em várias floras amostrais, listadas com suas respectivas proporções. Alguns caracteres estão destacados, pois exibem proporções iguais ou muito próximas às encontradas nas amostras da tafoflora de Quiririm. Os caracteres folhas lobada até obovada foram definidos por Wolfe (1993) e Wolfe e Spice (1999). Obtido e modificado de Kowalski (2002).

Nota-se uma maior similaridade de características entre as floras do Rio Grande, a de Belém (terra firme) e a de Corumbá com a flora ora estudada, evidenciando a presença de um ecótono de floras tropicais úmidas, em associação com floras ombrófilas mistas e semidecíduas no Vale do Paraíba, durante a deposição da Formação Tremembé. Os aspectos geomorfológicos e geográficos da região do Vale do Paraíba exerceram grande influência na determinação do paleoclima, e este, por sua vez, proporcionou o estabelecimento de uma paleoflora diversificada, que compartilha 154

elementos botânicos componentes da Mata Atlântica com aqueles da Mata Amazônica, do Cerrado e de Matas de Altitude.

X.3 Dados taxonômicos

Além das espécies já conhecidas para a Tafoflora de Quiririm (VEIGA, 2009), neste trabalho, foram adicionados quatro novos gêneros: Equisetites, Xylopia, Thyrsodium e Aspidosperma. O gênero Equisetites evidencia a presença de corpo aquoso (paleolago de Tremembé), a margem do qual esse gênero se desenvolveria provavelmente ao lado das tifáceas. A distribuição geográfica generalizada nos hemisférios Norte e Sul (KUBITZKI, 1990) foi determinante para a identificação da afinidade ao subgênero Hippochaete. Dentro do subgênero, as espécies Equisetum myriochaetum e E. giganteum apresentaram maior similaridade morfológica com o fitofóssil, bem como as distribuições geográficas atuais, com maior concentração nos países sul- americanos, inclusive no Brasil (E. giganteum). São plantas perenes, vivem em lugares pantanosos, ou ao longo das margens de rios (HAUKE, 1962). Os registros fósseis cenozoicos mostram apenas duas ocorrências paleógenas: Neoeoceno do Chile e Oligoceno (deste estudo). A maioria foi assinalada para o Neógeno da Colômbia, Chile, Argentina (BERRY, 1945; TRONCOSO, 1991; DURANGO et al., 1997; ANZÓTEGUI, 2006; TRONCOSO; ENCINAS, 2006; TORRES et al., 2009; ANZÓTEGUI; HORN, 2011) e Brasil (TUFANO, 2009). O gênero Xylopia, com hábito predominantemente arbóreo, mas também arbustivo, apresentaria alturas médias entre oito e trinta metros. De ocorrência pantropical em altitudes inferiores a 2.000 m, a Xylopia L. é encontrada predominantemente, na América Tropical, em cerrados e florestas pluviais, mas ocorre também em matas pluviais subtropicais, matas ciliares e restingas (HUTCHINGTON, 1964). Essas características se encaixam no perfil ecológico inferido para a área de estudo. No Brasil, apesar da grande ocorrência de várias espécies do gênero na Floresta Amazônica, também aparece com frequência em habitats como a Mata Atlântica e restinga (DIAS, 1988). Pertence à família Annonaceae, cujos registros 155

paleógenos foram detectados nas bacias de Fonseca e Aiuruoca em Minas Gerais (FRANCO-DELGADO; BERNARDES-DE-OLIVEIRA, 2004). A ocorrência do gênero Thyrsodium na América do Sul inclui Venezuela, Guianas, Colômbia, Peru, Bolívia e Brasil. A distribuição geográfica brasileira concentra a maioria das espécies na região Amazônica, preferencialmente nas matas pluviais de terra firme, e T. spruceanum estende-se de forma fragmentária até o Sudeste (floresta pluvial Atlântica), resultado de uma antiga migração da Hiléia pelo litoral. São arborescentes, com alturas de até 22 m, variam de ciófitas até heliófitas, perenifólias ou semidecíduas (LORENZI, 2002 b; KUBITZKI, 2011). O conjunto de características presentes no gênero conferiu tolerância e adaptabilidade às condições ambientais diversas, fator esse que, provavelmente, favoreceu sua integração com a paleoflora de Tremembé. Quanto à Aspidosperma, pode-se dizer que sua presença entre os fitofósseis identificados nesta tafoflora é plenamente justificável, pois o gênero, hoje, é considerado nativo da América tropical, ocorrendo na Bolívia e no Brasil, onde abrange as regiões Sul e Sudeste (KOCH; KINOSHITA, 1999). O registro fóssil assinala o gênero no Eoceno do Rio Pichileufú, na Patagônia Argentina (BERRY, 1938), e em um afloramento localizado em Jaguariúna (SP), de idade neógena (SANTOS et al., 2007). A espécie arbórea Aspidosperma ramiflorum, com cerca de 20 a 30 m de altura, é a que apresenta maior similaridade morfológica foliar com o exemplar fóssil, e sua ecologia atual coincide em grande parte dos aspectos paleoecológicos descritos para o afloramento Quiririm, como por exemplo, a ocorrência em florestas pluviais da encosta atlântica, e em matas estacionais semidecíduas (LORENZI, 2000).

X.4 Dados sobre Interações planta – outros organismos

A análise combinada dos tipos de danos foliares identificados com os dados taxonômicos, paleoclimáticos e paleoecológicos inferidos em estudos anteriores, permitiu o reconhecimento de prováveis associações entre plantas e insetos no 156

paleoambiente da Formação Tremembé. Em um total de 49 elementos foliares observados, oito apresentaram uma ou mais marcas de fitofagia. Entre os tipos de danos foliares documentados e descritos por Labandeira et al. (2007), reconheceram-se furos, perfurações e sucções, alimentação de margem, alimentação de superfície e fungos parasitas, classificados na categoria de alimentação foliar externa. Galhas e minas foliares também foram registradas. O exame qualitativo dos danos foliares indica uma grande diversidade de insetos, como já assinalado no registro da paleoentomofauna, com representantes de várias ordens e famílias que abrigam a maioria dos espécimes envolvidos em alguma interação com plantas (MARTINS-NETO, 1989, 1997, 1998, 1999; MARTINS-NETO et al. 1992, 1993). Os longos períodos de formação dos folhelhos favoreceram o desenvolvimento de uma fauna aquática abundante (PAULA-COUTO; MEZZALIRA, 1971). A comunidade vegetal que vivia às margens do lago era constituída, em parte, de ervas aquáticas, briófitas e pteridófitas (MERCÊS et al., 2006), que proporcionaram um habitat ideal para insetos, além da alta pluviosidade e presença de mata nas encostas. Santos et al. (2007) salientaram que o registro fóssil de um espécime de Curculionidae (Coleoptera) da Formação Crato (Eocretáceo) na Bacia do Araripe (Ceará), reforça a ideia da coevolução desses insetos com as primeiras linhagens de angiospermas, sua irradiação e diversificação nessa região. De acordo com Labandeira (2002), a fidelidade de certas associações entre plantas hospedeiras e insetos herbívoros é persistente durante o tempo geológico, o que sugere que as associações modernas têm origens bem mais antigas do que se pensava. Os registros fósseis da Ordem Coleoptera, na Formação Tremembé, incluem três famílias (Carabidae, Psephenidae e Meloidae) (MARTINS-NETO, 1998 a), que podem estar relacionadas com a indução de galhas foliares (SCOTT et al., 1994). Este tipo de dano apresentou o maior número de ocorrências e os gêneros botânicos dos fósseis foliares envolvidos foram Aspidosperma sp., Thyrsodium sp., e dois espécimes Incertae sedis (um deles com, pelo menos, quatro marcas). De todas as interações planta-inseto presentes nos registros fósseis, mineração foliar tem o maior potencial para identificação de insetos herbívoros em níveis taxonômicos mais baixos, como família, gênero e espécie (LABANDEIRA, 157

2002). A maioria é representada por larvas de coleópteros e lepidópteros. Ambas as ordens estão presentes nos registros fósseis de Tremembé, com destaque para Lepidoptera, com seis famílias (MARTINS-NETO, 1989, 1998 a; MARTINS-NETO et al., 1993). Nepticulidae é uma família cosmopolita, primitiva e altamente especializada de lepidópteros mineradores foliares (LABANDEIRA, 2002). As folhas das mais antigas magnoliídeas sugerem que essas plantas lenhosas e decíduas foram alvos preferenciais de várias linhagens de mineradores foliares, incluindo as Nepticulidae (LABANDEIRA et al., 1994). Considera-se que a interação entre Xylopia - Nepticulidae é bem provável: 1) pela condição taxonômica primitiva de ambos, 2) pela identificação desse tipo de dano foliar no espécime fóssil, e 3) pela antiga relação paleoecológica e coevolutiva existente entre eles. A Ordem Diptera apresenta vários registros fósseis na Formação Tremembé, (16 espécies – 7 famílias). É a quarta maior ordem em número de espécies fitófagas. As características ambientais inferidas para o paleolago Tremembé proporcionam um habitat ideal, ou no mínimo favorável para o desenvolvimento desse grupo de insetos (MARTINS-NETO; PESENTI, 2006). O estilo de vida aquático é particularmente evidente nos coleópteros e dípteros e, nestes últimos, concentra-se a maioria dos mineradores foliares (larvas de moscas). Dípteros também contêm o maior número de espécies indutoras de galhas, embora sejam taxonomicamente pouco conhecidas (GULLAN; CRANSTON, 2007). Empididae e Mycetophilidae enquadram-se entre as famílias de moscas indicadas como possíveis indutoras de galhas e/ou mineradoras foliares identificadas na paleofauna de Tremembé. O comportamento galhador também pode ser atribuído à ordem Hymenoptera, representada por duas espécies fósseis da família Ichneumonidae identificadas por Martins-Neto (1998 a). Hymenoptera e Orthoptera contêm muitas espécies de insetos mastigadores, que cortam margens foliares (BERNHARDT, 2000) e há um registro desse tipo de dano em um fitofóssil foliar (Incertae Sedis). Martins-Neto e Pesenti (2006) relatam que a abundância de fósseis de mariposas, cujos habitats são de altitudes elevadas e, himenópteros, que são encontrados em florestas de coníferas, confirmam a ocorrência de vegetação de 158

clima temperado a frio, constituindo a associação paleoflorística adaptada às regiões serranas de maiores altitudes. Em Auchenorrhyncha (Hemiptera), as peças bucais estão adaptadas à sucção. Duas famílias identificadas no afloramento exibem esse tipo de alimentação. A família Pentatomidae (Heteroptera) apresenta espécies fitófagas e sua associação com plantas decíduas é comum. Esses insetos estariam associados, possivelmente, aos gêneros Caesalpinia ou Allophyllus, plantas semidecíduas típicas de Floresta Pluvial Tropical Atlântica (LORENZI, 1992); ao gênero Cassia, que é típico de Floresta Ombrófila Mista (Mata dos Pinhais), ou à Copaifera, também decídua ou semidecídua, que aparece em matas primárias (LORENZI, 2002 a).

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CAPÍTULO XI CONSIDERAÇÕES FINAIS

Os estudos paleobotânicos dos fitofósseis provenientes da tafoflora de Quiririm, na Formação Tremembé, alcançaram os seguintes resultados:

 Sua análise morfográfica foliar indicou que, no final do Oligoceno, época na qual vicejou a paleoflora, a temperatura média anual situava-se entre 25° - 30°C, com vegetação de clima tropical/subtropical, possivelmente sazonal, pelo menos na região do vale do Paraíba onde se estabeleceram o paleolago e áreas marginais. A temperatura média anual de Taubaté (TMA) é de 24ºC, apenas 1ºC abaixo do valor médio estimado. Quanto à umidade, atualmente a região apresenta clima tropical com inverno seco. Nota-se que o clima não apresentou alterações significativas em relação à temperatura média e permanece sob um regime sazonal.

 A análise taxonômica permitiu a identificação de quatro novos gêneros: Equisetites, Xylopia sp., Thyrsodium sp. e Aspidosperma sp. O gênero Equisetites evidencia a presença de corpo aquoso (paleolago de Tremembé), a cuja margem esse gênero se desenvolveria provavelmente ao lado das tifáceas. Xylopia ocorre atualmente na América Tropical, em cerrados, matas pluviais tropicais e subtropicais, matas ciliares e restingas. Thyrsodium aparece na Floresta Amazônica e na Mata Atlântica. Aspidosperma é nativo da América Tropical e ocorre em florestas pluviais da encosta atlântica, e em matas estacionais semidecíduas. De acordo com estudos anteriores, três paleoassociações foram reconhecidas na composição da paisagem na região da Formação Tremembé: a primeira é composta por hidrófilas autóctones do paleolago, a segunda circundando o lago e estratificadamente distribuída nas encostas, com paleoaltitudes variando entre 500 m e 800 m, e a terceira caracterizada por uma Floresta Ombrófila Mista (Mata dos Pinhais), adaptada às maiores altitudes (acima de 800 m), nas regiões serranas periféricas. Neste cenário, Equisetites faria parte da primeira associação e Xylopia, 160

Thyrsodium e Aspidosperma integrariam a segunda associação, sob condições de intensa pluviosidade.

 Em relação à tafonomia, a observação dos fitofósseis evidenciou um predomínio de incarbonizações e piritizações, uma disposição horizontal, segundo o acamamento, e uma caótica, quanto ao direcionamento dos eixos alongados, sugerindo um processo de fossilização caracterizado por uma sedimentação calma em ambiente redutor.

 A identificação dos novos gêneros não acrescentou dados relevantes na apuração da idade geológica da Formação Tremembé. Couto-Ribeiro (2010), com base na comparação de fósseis, sugeriu Oligoceno Superior, idade já indicada pela palinologia e pela paleofauna de vertebrados.

 O exame qualitativo dos danos foliares permitiu a inferência de uma paleoentomofauna de grande diversidade, como já assinalado no registro fóssil. As condições paleoclimáticas presentes como calor, umidade e alta pluviosidade proporcionaram um habitat ideal para o desenvolvimento dos insetos. Em um total de 49 elementos foliares observados, oito apresentaram um ou mais danos relacionados à herbivoria. Entre os tipos de danos, notou- se um maior número de marcas provocadas por insetos indutores de galhas, provavelmente das ordens Lepidoptera, Coleoptera, Hymenoptera ou Diptera. As minas foliares corroboram o registro fóssil abundante de mariposas (Lepidoptera). As marcas de minas foliares no espécime do gênero Xylopia, alvo preferencial de Nepticulidae (também assinalada na Formação Tremembé), sugere uma antiga interação desses taxa, resultante de uma possível coevolução entre eles.

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ESTAMPA I

Figura A Equisetites hippochaetiformis sp. n. - Impressão fóssil com fragmento de caule articulado. Espécime QU - 1004a (UnG – TC).

Figura B Equisetum giganteum - Exemplar fotográfico de espécime atual utilizado para comparação. Fonte: httpupload.wikimedia.orgwikipediacommons44cEquisetum_giganteum

Figura C Equisetum myriochaetum - Exemplar fotográfico de espécime atual utilizado para comparação.

Fonte: http://jardinscosmopolites.blogspot.com.br/2010/12/les-grandes-serres-du-jardin-des.html

Figura D Equisetum myriochaetum - Exemplar fotográfico, em detalhe, de um caule articulado de espécime atual utilizado para comparação. Fonte: http://www.fossilflowers.org/users/robbin/4_28_05/upload73/

Figura E Equisetites hippochaetiformis sp. n. - Contra-impressão fóssil com fragmento de caule articulado. Espécime QU - 1004b (UnG – TC).

Figura F Equisetum giganteum - Exemplar fotográfico, em detalhe, de um caule articulado de espécime atual utilizado para comparação. Fonte: http://species.wikimedia.org/wiki/Equisetum_giganteum

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ESTAMPA I

198

ESTAMPA II

Figura A Xylopia sp. - Impressão fóssil de fragmento foliar com base e parte mediana. Espécime GP3E – 7114 a (IGc – USP).

Figura B Xylopia sericea - Espécime foliar de herbário utilizada para comparação. Cedida pelo herbário do Instituto Florestal de São Paulo.

Figura C Xylopia sericea - Espécime foliar clarificada, utilizada para comparação (UnG – 203).

Figura D Xylopia sericea - Detalhe da base da folha clarificada (UnG – 203).

Figura E Xylopia sp. - Detalhe da base no fragmento foliar do fóssil. Espécime GP3E - 7114 a.

Figura F Xylopia sp. - Contra-impressão fóssil de fragmento foliar com base e a parte mediana. Espécime GP3E – 7114 b.

199

ESTAMPA II

200

ESTAMPA III

Figura A Thyrsodium sp. - Impressão foliar fóssil. Espécime QU - 21A (UnG-TC 618a).

Figura B Thyrsodium spruceanum - Espécime foliar clarificada, utilizada para comparação (UnG – 204).

Figura C Thyrsodium spruceanum. - Detalhe da venação na folha clarificada, utilizada para comparação (UnG – 204).

Figura D Thyrsodium sp. - Detalhe da venação no fóssil. Espécime QU - 21A (UnG - TC 618a).

Figura E Thyrsodium spruceanum - Espécime foliar de herbário, utilizada para comparação. Cedida pelo herbário do Instituto Florestal de São Paulo.

201

ESTAMPA III

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ESTAMPA IV

Figura A Aspidosperma sp. - Impressão fóssil de fragmento foliar com base e parte mediana. Espécime QU - 1003 (UnG – TC).

Figura B Aspidosperma ramiflorum - Espécime foliar de herbário, utilizada para comparação. Cedida pelo herbário do Instituto Florestal de São Paulo.

Figura C Aspidosperma ramiflorum - Espécime foliar clarificada, utilizada para comparação (UnG – 131). Cedida pelo Laboratório de Paleobotânica e Palinologia da UnG.

Figura D Aspidosperma sp. - Detalhe da venação foliar no fóssil. Espécime QU -1003 (UnG – TC).

Figura E Aspidosperma ramiflorum - Detalhe da venação na folha clarificada (UnG – 131). Cedida pelo Laboratório de Paleobotânica e Palinologia da UnG.

203

ESTAMPA IV

204

ESTAMPA V

Figura A Aspidosperma sp. - Impressão fóssil de fragmento foliar com base e parte mediana, evidenciando danos provocados, provavelmente, por colônias fúngicas de Meliola aspidospermites. Espécime QU - 1003 (UnG – TC).

Figura B Meliola aspidospermites - Visualização microscópica de colônia fúngica constituída de micélio intercelular, denominado popularmente de “bolor negro”. Extraída de Dutra et al. (2008).

Figura C Aspidosperma Polyneuron - Espécime foliar infectada por Meliola aspidospermites, utilizada para comparação. Extraída de Dutra et al. (2008).

Figura D Danos foliares provocados por insetos indutores de galhas (menores de 1 mm de diâmetro), anexas à veia primária - Extraído de Labandeira et al. (2007).

Figura E Aspidosperma sp - Detalhe do pecíolo e da base do espécime fóssil (QU - 1003), com pequenas marcas de galhas, com cerca de 1 mm de diâmetro.

Figura F Thyrsodium sp. - Impressão fóssil foliar, evidenciando dano produzido por inseto indutor de galha. Espécime fóssil QU - 21A.

Figura G Thyrsodium sp. - Detalhe da marca provocada pela galha na folha fóssil. Espécime QU - 21A.

Figura H Exemplo de danos foliares provocados por galhas em folha fóssil, utilizada para comparação. Extraída de Labandeira et al. (2007).

205

ESTAMPA V

206

ESTAMPA VI

Figura A Xylopia sp. - Impressão fóssil de fragmento foliar evidenciando danos do tipo minas foliares. Espécime fóssil GP3E – 7114 a.

Figura B Exemplo de mina foliar, utilizada para comparação. Extraída de Labandeira et al. (2007).

Figura C Xylopia sp. – Detalhe do dano do tipo mina foliar encontrado no fitofóssil GP3E – 7114 a.

Figura D Xylopia sp. – Detalhe do dano do tipo mina foliar encontrado no fitofóssil GP3E – 7114 a.

Figura E Incertae sedis - Dano provocado por alimentação de margem em um fitofóssil – QU - 125A (UnG-TC 688). Extraído de Labandeira et al. (2007).

Figura F Incertae sedis - Dano do tipo perfuração circular encontrado no fitofóssil – QU - 118A (UnG-TC 807).

Figura G Exemplo de alimentação de margem foliar, utilizada para comparação. Extraída de Labandeira et al. (2007).

Figura H Incertae sedis – Detalhe do dano do tipo perfuração circular encontrado no fitofóssil – QU - 118A (UnG-TC 807).

Figura I Exemplo de dano do tipo perfuração circular, utilizada para comparação. Extraída de Labandeira et al. (2007).

Figura J Detalhe do dano do tipo alimentação de margem, no espécime QU - 125A (UnG-TC 688). 207

ESTAMPA VI

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ESTAMPA VII

Figura A Incertae sedis - Impressão fóssil de fragmento foliar evidenciando dano do tipo “perfuração foliar”. Espécime UnG – TC (s/ nº).

Figura B Exemplo de perfuração foliar, utilizada para comparação. Extraída de Labandeira et al. (2007).

Figura C Incertae sedis - Detalhe do dano do tipo perfuração foliar, no espécime UnG – TC (s/ nº).

Figura D Incertae sedis – Fitofóssil foliar evidenciando danos do tipo “galhas foliares”. Espécime UnG – TC 0164.

Figura E Exemplo de galha foliar, utilizada para comparação. Extraída de Labandeira et al. (2007).

Figura F Incertae sedis - Impressão fóssil de fragmento foliar evidenciando danos do tipo “galha foliar”. Espécime QU.- 127A (UnG-TC).

Figura G Incertae sedis - Detalhe do dano do tipo “galha foliar”, no espécime fóssil UnG – TC 0164.

Figura H Incertae sedis - Detalhe do dano do tipo “galha foliar”, no espécime fóssil QU.- 127A (UnG-TC).

Figura I Exemplo de galha foliar, utilizada para comparação. Extraída de Labandeira et al. (2007).

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ESTAMPA VII