Ruthenica, 2012, vol. 22, No. 1: 15-34. © Ruthenica, 2012 Published March 22, 2012 http: www.ruthenica.com

Предварительные результаты анатомического исследования моллюсков рода (Hygromiidae) Крыма и Причерноморской низменности

Н. В. ГУРАЛЬ-СВЕРЛОВА Лаборатория малакологии Государственного природоведческого музея НАН Украины, ул. Театральная, 18, Львов 79008, УКРАИНА; [email protected]

Preliminary results of anatomical study of mol- очень невелик. Гессе [Hesse, 1934] изучил стро- luscs of the genus Helicopsis (Hygromiidae) of ение половой системы у нескольких (точное Crimea and Black Sea Lowland количество не указано) экземпляров H. dejecta, трех H. filimargo и одного H. retowskii. В моно- N. V. GURAL-SVERLOVA графии Шилейко [1978] упоминается 3 экземп- ляра H. filimargo и 8 H. retowskii, соответственно State Natural History Museum, National Academy of Sciences из 1 и 2 местообитаний. of , Teatralna str. 18, Lviv 79008, UKRAINE В сложившийся ситуации мы считаем необ- ABSTRACT. The structure of the distal parts of the ходимым, во-первых, изучить внутри- и межпо- reproductive system of the majority of the of пуляционную изменчивость пропорций генита- the genus Helicopsis occuring in Crimea and Black Sea Lowland (H. retowskii, H. dejecta, H. striata) лий, формы пениса и пениальной папиллы – как were studied. The special attention was given to the признаков, удобных в диагностическом отноше- intraspecific variability of the penial papilla shape and нии; во-вторых, на основании анатомически про- some proportions of the genitalia. Basing on the веренных материалов уточнить границы конхо- anatomical characters, the wide range of the логической изменчивости отдельных видов, а conchological variability of H. retowskii has been также их ареалы. В частности, на данном этапе shown. The area of this species extends outside the исследований нам удалось несколько расширить limits of the Crimea. It is suggested that H. paulhessei представление о границах конхологической из- (=H. gasprensis) and Xerophila elata are the synonyms менчивости для H. retowskii, а также получить of H. retowskii. The key for the determination of the Crimea molluscs of the genus Helicopsis on the анатомическое подтверждение того, что ареал это- anatomical characters is provided. го вида выходит за границы Крымского п-ова. Сбор живых моллюсков из рода Helicopsis сопряжен с некоторыми трудностями [Гураль- В предыдущей публикации [Гураль-Сверло- Сверлова, 2010], поэтому нам пока не удалось ва, 2010] была показана необходимость прове- анатомически исследовать распространенный в дения таксономической ревизии наземных мол- горном Крыму H. filimargo. Однако независи- люсков из рода Helicopsis Fitzinger, 1833, встре- мые исследования Гессе [Hesse, 1934] и Шилей- чающихся на территории Украины. Это обус- ко [1978] показали специфические и, очевидно, ловлено, с одной стороны, значительной внут- достаточно стабильные особенности данного ривидовой конхологической изменчивостью, с вида, позволяющие надежно дифференцировать другой – недостаточной анатомической иссле- его от других представителей рода Helicopsis, дованностью большинства видов. В частности, встречающихся в Крыму и на Причерноморской только в Крыму на основании строения раковин низменности. Что касается Helicopsis paulhessei было описано большое количество форм разно- (Lindholm, 1936) [=H. gasprensis (Hesse, 1934)], го ранга – от видов [Clessin, 1881; Lindholm, видовая самостоятельность этой формы вызы- 1926; Пузанов, 1927] и подвидов [Пузанов, 1925- вает сомнения (см. ниже). 1927] до «племен» [Пузанов, 1925, 1926], впос- ледствии сведенных в синонимы Helicopsis Материал и методы dejecta (Cristofori et Jan in Rossmässler, 1838), H. filimargo (Krynicki, 1833) или H. retowskii (Clessin, Анатомически исследованы следующие ма- 1883) [Шилейко, 1978; Sysoev, Schileyko, 2009]. териалы: В то же время объем анатомически исследован- 1) АР Крым, Ленинский р-н, окр. с. Курортное, регио- ного материала для каждого из этих трех видов нальный ландшафтный парк «Караларская степь», 16 Н.В. Гураль-Сверлова

Таблица 1. Размеры раковин и некоторые пропорции гениталий анатомически исследованных особей.

Table 1. Dimensions of shells and some proportions of genitalia of anatomically studied specimens.

Место сбора и количество Размеры раковин Пропорции гениталий исследованных особей Большой Количест- Отношение Отношение Отношение длины диаметр, во длины пениса длины бича к резервуара мм оборотов к длине длине семяприемника к эпифаллуса эпифаллуса длине его протока H. retowskii Бахчисарай, турбаза «Привал» 10,9-12,8 4¾-5 1:1,5-1:2,5 1:2,5-1:3 1:1,5-1:2,5 (N=5) Бахчисарай, Эгиз-Оба (N=5) 11,5-13,1 5-5¼ 1:2-1:3 1:2,5-1:3 1:2-1:3 Бахчисарай, миндальный сад 10,9 5 1:2,5 1:3 1:1,5 (N=1) Бахчисарай, Бешик-Тау (N=4) 8,5-9,7 4½-4¾ 1:2-1:2,5 1:3-1:4 1:2,5-1:3 Бахчисарай, напротив ханского 11,2-13,7 5-5½ 1:2-1:2,5 1:2-1:4 1:2-1:2,5 дворца (N=5) Бахчисарай, Чуфут-Кале (N=2) 9,9-13,8 4½-5½ 1:2 1:2,5-1:3 1:2,5-1:3 Машино, Кыз-Кермен (N=4) 9,0-10,3 4½-5 1:2-1:2,5 1:2,5-1:3,5 1:2-1:2,5 Танковое, Таз-Оба (N=5) 12,8-14,8 4¾-5¼ 1:1,5-1:2 1:2-1:3 1:1,5-1:3 Мыловое (N=5) 9,0-12,3 4¾-5 1:1,5-1:2,5 1:2,5-1:4 1:2,5-1:3 В целом (N=36) 8,5-14,8 4½-5½ 1:1,5-1:3 1:2-1:4 1:1,5-1:3 Helicopsis sp. Курортное (типовая серия, N=6) 10,6-15,5 4¾-5½ 1:1,5 1:2-1:3,5 1:1-1:2,5 гора Опук (N=1) 10,1 4¾ 1:1,5 1:3 1:1,5 В целом (N=7) 10,1-15,5 4¾-5½ 1:1,5 1:2-1:3,5 1:1-1:2,5 H. dejecta Курортное (N=1) 15,1 5¼ 1:2,5 1:3 1:2 гора Опук (N=2) 10,0-10,5 4¾-5 1:2-1:2,5 1:2,5-1:3,5 1:1,5-1:2,5 Бахчисарай, Эгиз-Оба (N=1) 10,9 4¾ 1:2,5 1:3 1:3 Перевальное (N=4) 9,9-10,9 4¾-5 1:2-1:3,5 1:3 1:2 Новоазовск (N=1) 14,3 5½ 1:2,5 1:3 1:1,5 Новоекатериновка (N=4) 9,5-11,6 4½-5 1:2,5-1:4 1:2,5-1:3,5 1:1,5-1:2,0 Иково (N=4) 10,6-15,2 5-5¼ 1:2-1:3 1:3-1:4 1:1,5-1:2 В целом (N=17) 9,5-15,2 4½-5½ 1:2-1:4 1:2,5-1:3,5 1:1,5-1:3 H. striata Затока (N=3) 8,5-9,1 4¼ 1:2 1:2,5-1:3,5 1:2-1:3

7.05.2010 г., coll. В.В. Мартынов (Helicopsis sp., H. dejecta); Н.В.Сверлова, В.И. Сверлов (H. striata); 2) АР Крым, Ленинский р-н, гора Опук (природный 8) Херсонская обл., Бериславский р-н, окр. с. Мыло- заповедник «Опукский»), 5.05.2006 г., coll. В.В. Марты- вое, 20.04.2007 г., coll. В.В. Мартынов (H. retowskii). нов (Helicopsis sp., H. dejecta); Кроме того, для анализа внутривидовой из- 3) АР Крым, Бахчисарайский р-н, окр. г. Бахчисарая, менчивости анатомических признаков H. dejecta возле турбазы «Привал», 17.05.2010 г., coll. Н.В. Гураль- нами были привлечены также материалы с вос- Сверлова, Р.И. Гураль (H. retowskii); возле водохранили- тока Украины (Донецкая и Луганская области), ща Эгиз-Оба, 12.05.2011 г., coll. Н.В. Гураль-Сверлова, Р.И. Гураль (H. retowskii, H. dejecta); старый миндаль- частично описанные в предыдущей публикации ный сад, 12.05.2011 г., coll Н.В. Гураль-Сверлова, Р.И. [Гураль-Сверлова, 2010]: Гураль (H. retowskii); возле горы Бешик-Тау, 20.05.2010 1) Донецкая обл., Новоазовский р-н, окр. г. Новоазов- г., coll. Н.В. Гураль-Сверлова, Р.И. Гураль (H. retowskii); ска, 2.07.2005 г., coll. В.В. Мартынов; склоны напротив ханского дворца, 15.05.2010 г., coll. Н.В. 2) Донецкая обл., Старобешевский р-н. окр. с. Ново- Гураль-Сверлова, Р.И. Гураль (H. retowskii); на террито- екатериновка, 8.04.2006 г., coll. В.В. Мартынов; рии городища Чуфут-Кале, 17.05.2010 г., coll. Н.В. Гу- 3) Луганская обл., Новопсковский р-н, окр. с. Иково, раль-Сверлова, Р.И. Гураль (H. retowskii); 19.05.2009 г., coll. В.В. Мартынов 4) АР Крым, Бахчисарайский р-н, окр. с. Машино, Фиксацию и вскрытие моллюсков произво- возле горы Кыз-Кермен, 20.05.2011 г., coll. Н.В. Гураль- дили согласно общепринятой методике [Шилей- Сверлова, Р.И. Гураль (H. retowskii); ко, 1978]. Количество вскрытых особей из каж- 5) АР Крым, Бахчисарайский р-н, окр. с. Танковое, дой выборки указано в таблице 1. При этом не гора Таз-Оба, 16.05.2011 г., coll. Н.В. Гураль-Сверлова, учитывали моллюсков со слабо развитыми ге- Р.И. Гураль (H. retowskii); ниталиями (молодые особи, а также крупные 6) АР Крым, Симферопольский р-н, окр. с. Переваль- ное, 24.05.2006 г., coll. В.В. Мартынов (H. dejecta); особи, зараженные личинками трематод), по- 7) Одесская обл., Белгород-Днестровский р-н, пгт скольку это могло отразиться на исследованных Затока, санаторий «Золотые пески», август 2006 г., coll. пропорциях гениталий. Моллюски рода Helicopsis Крыма и Причерноморской низменности 17

У всех анатомически исследованных особей Таблица 2. Конхологические параметры H. retowskii из измеряли большой диаметр (БД) и количество двух местообитаний. оборотов раковины (табл. 1). Кроме того, для Table 2. Conchological parameters of H. retowskii from two демонстрации диапазона конхологической из- localities. менчивости H. retowskii были проведены более Статистичес- Бахчисарай, Танковое, Таз- детальные конхиометрические исследования в кие «Привал» (N=25) Оба (N=25) двух колониях, отличающихся не типичными для показатели этого вида формой и размерами раковин (табл. Большой диаметр (БД), мм 2). При этом были измерены также малый диа- min 10,9 12,7 метр (МД) и max 15,8 15,7 высота раковин (ВР), а также ши- M±m 13,0±0,21 13,8±0,15 рина пупка (ШП). БД, МД, ВР измеряли с помо- Cv,% 8,2 5,6 щью штангенциркуля, ШП – с помощью окуляр- Малый диаметр (МД), мм ной линейки на микроскопе МБС-1. Все проме- min 9,8 11,0 ры сделаны с точностью до 0,1 мм. Количество max 13,7 13,5 оборотов подсчитано по схеме, изображенной в M±m 11,2±0,18 12,2±0,13 работе [Kerney et al., 1983]. Cv,% 8,0 5,5 Большая часть изображенных и описанных в Высота раковины (ВР), мм min 6,1 5,5 данной работе конхологических материалов хра- max 9,7 7,6 нится в малакологическом фонде Государ- M±m 7,2±0,16 6,8±0,11 ственного природоведческого музея НАН Укра- Cv,% 10,9 8,4 ины в г. Львове. Все раковины, изображенные Ширины пупка (ШП), мм на рисунках 1, 2, 5, 7, 8, принадлежат анатоми- min 2,5 3,2 чески исследованным нами особям. На рисун- max 3,8 4,7 ках 9 и 10 показаны сухие раковины, хранящие- M±m 3,2±0,07 3,7±0,08 Cv,% 10,6 10,4 ся в фондовых коллекция ГПМ НАНУ (Рис. 9, Отношение ВР/БД А, В), Зоологического музея Московского госу- min 0,48 0,40 дарственного университета (Рис. 9, С), Зоологи- max 0,64 0,56 ческого музея Одесского национального универ- M±m 0,55±0,01 0,49±0,01 ситета (Рис. 10). Cv,% 7,8 8,3 Отношение БД/ШП Результаты min 3,4 3,2 max 4,9 4,1 Helicopsis retowskii (Clessin, 1883) M±m 4,1±0,07 3,7±0,05 Cv,% 9,1 6,5 (Рис. 1-3, 4 А-М)

Раковина. Для H. retowskii характерна зна- Примечания: Cv – коэффициент вариации, M – среднее чительная внутривидовая конхологическая из- арифметическое, m – его ошибка, max – максималь- менчивость, на что уже обращали внимание пре- ное значение, min – минимальное значение, N – ко- личество измеренных раковин. дыдущие исследователи [Шилейко, 1978]. Од- нако наши данные, основанные на анатомически проверенном материале, свидетельствуют о бо- 1 ка составляла не /6 [Лихарев, Раммельмейер, лее широком диапазоне этой изменчивости. Это 1 1 1 1 1952] или /5- /6 [Шилейко, 1978], а /3- /4 боль- касается размеров и формы раковин, а также шого диаметра раковины. У некоторых особей относительной ширины пупка. В частности, из окрестностей Бахчисарая ширина пупка так- большой диаметр раковин взрослых особей H. 1 же превышала /4 БД (табл. 2). Эти отличия осо- retowskii не ограничивается диапазоном 8-13 мм бенно важны потому, что Шилейко [1978, с. 211] [Шилейко, 1978; Sysoev, Schileyko, 2009]. Среди использовал относительную ширину пупка в ка- вскрытых нами особей попадались экземпляры честве одного из конхологических признаков для с БД 14-15 мм (табл. 1), а отдельные пустые различения H. retowskii и H. filimargo. раковины в тех же сборах превышали 15 мм Поверхностная скульптура раковин H. (табл. 2). retowskii очень изменчива, на что уже указывал Форма исследованных нами раковин H. Шилейко [1978]. Радиальная скульптура изме- retowskii (Рис. 1 и 2) часто была значительно няется от отчетливых ребрышек (Рис. 2, D) или более уплощенной, чем та, которую обычно изоб- грубых морщин (Рис. 1, В, С) до густо располо- ражают для этого вида [Clessin, 1883, Taf. 3, Fig. женных морщинок, которые могут заметно сгла- 1; Шилейко, 1978, фото 98, 99; Sysoev, Schileyko, живаться на последнем обороте (для крупных 2009, fig. 112F]. Соответственно увеличивалась раковин – даже на предпоследнем обороте). Пос- и относительная ширина пупка. Например, у ра- ледний тип поверхностной скульптуры вообще ковин из окрестностей с. Танковое ширина пуп- можно считать наиболее типичным для предста- 18 Н.В. Гураль-Сверлова

РИС. 1. Раковины Helicopsis retowskii из окрестностей с. Мыловое (А) и с. Танковое (В, С). Справа – скульптура повер- хности предпоследнего и последнего оборотов. Масштаб для раковин 5 мм, для скульптуры поверхности – 1 мм.

FIG. 1. Shells of Helicopsis retowskii from environs of Mylovoe village (A) and Tankovoe village (B, C). On the right – sculpture of surface of penultimate and ultimate whorls. Scale bar for shells 5 mm, for sculpture of surface 1 mm.

вителей рода Helicopsis, встречающихся на тер- хней ленты имеются две узкие полоски, так что ритории Украины [Гураль-Сверлова, 2010]. Ра- общее количество лент на верхней стороне ра- ковины с сильно развитой (в форме ребер или ковины увеличивается до трех. При увеличении грубых морщин) радиальной скульптурой име- интенсивности пигментации верхней половины ют также четко выраженный киль. В остальных раковины она может приобретать мраморную случаях киль может приобретать вид более или окраску (хаотически расположенные мелкие менее заметной угловатости на периферии рако- светлые пятнышки на темном фоне). В окрест- вины. Иногда подобная угловатость заметна ностях Бахчисарая, особенно возле горы Бешик- лишь на раковинах молодых особей. Тау, нам встречались также отдельные особи с Окраска раковин H. retowskii очень изменчи- очень темными раковинами, у которых из-за сли- ва. Довольно часто встречаются одноцветные яния широких лент раковины выглядели почти белые раковины, в отдельных колониях подоб- однотонно-коричневыми, за исключением узкой ный вариант окраски может быть преобладаю- светлой полоски на периферии. щим и даже почти единственным. Например, из Гениталии. Строение половой системы H. более 200 моллюсков разного возраста, собран- retowskii достаточно детально описано в моно- ных на горе Таз-Оба (Рис. 1, В, С), лишь 15 графии Шилейко [1978]. Поэтому мы остано- особей имели полосы на раковине, иногда очень вимся преимущественно на внутривидовой из- узкие и плохо заметные. Для полосатых раковин менчивости гениталий. Шилейко [1978] харак- характерно присутствие разного количества ко- теризует форму пениса H. retowskii как шаро- ричневых спиральных лент, одна или две из ко- видную. Похожая форма изображена и на ри- торых находятся на верхней стороне раковины. сунке Гессе [Hesse, 1934, Fig. 44a]. Нами уста- В последнем случае самая верхняя лента может новлено, что форма пениса у этого вида подвер- быть цельной или распадаться на ряды пятен. жена значительной внутрипопуляционной измен- Очень редко вместо одной дополнительной вер- чивости, касающейся его относительной длины Моллюски рода Helicopsis Крыма и Причерноморской низменности 19

РИС. 2. Раковины Helicopsis retowskii из окрестностей г. Бахчисарай: A – «Привал»; В – Эгиз-Оба; С – Чуфут-Кале; D – Кыз-Кермен (детальные места сбора см. в методике). Справа – скульптура поверхности предпоследнего и после- днего оборотов. Масштаб для раковин 5 мм, для скульптуры поверхности – 1 мм.

FIG. 2. Shells of Helicopsis retowskii from environs of Bakhchisaray town: A – “Prival”; B – Egiz-Oba; C – Chufut-Kale; D – Kyz-Kermen (detailed places of collection shown in Material and methods). On the right – sculpture of surface of penultimate and ultimate whorls. Scale bar for shells 5 mm, for sculpture of surface 1 mm.

и степени расширенности его дистальной части ках и Гессе [Hesse, 1934, Fig. 44a], и Шилейко (Рис. 3, A-С, E-G). Подобный диапазон изменчи- [1978, рис. 236] пенис H. retowskii приблизи- вости (от коротко-грушевидной до удлиненно- тельно в 2-2,5 раза короче эпифаллуса. У иссле- цилиндрической формы) отмечен нами и для дованных нами особей длина лишь слегка изог- других видов рода: H. subfilimargo Gural- нутого или в разной степени извитого эпифал- Sverlova, 2010, H. luganica Gural-Sverlova, 2010 луса в 1,5-3 раза превышала длину пениса (табл. [Гураль-Сверлова, 2010], H. dejecta. На рисун- 1). Однако чаще всего отношение длины эпи- 20 Н.В. Гураль-Сверлова

РИС. 3. Детали строения половой системы Helicopsis retowskii: А-С – общий вид гениталий; D – слизистые железы; E- G – изменчивость формы пениса; H, I – вскрытая пениальная папилла в разных положениях. Места сбора: A, E – Танковое; В – Бахчисарай (миндальный сад); С – Машино (Кыз-Кермен); G – Бахчисарай (Бешик-Тау); D, F, H, I – Мыловое (детальные места сбора см. в методике). Масштаб 1 мм.

FIG. 3. Details of structure of reproductive system of Helicopsis retowskii: A-C – general view of genitalia; D – mucus glands; E-G – variability of penis form; H, I – opened penial papilla in different positions. Places of collection: A, E – Tankovoe; В – Bakhchisaray (almond garden); С – Mashino (Kyz-Kermen); G – Bakhchisaray (Beshik-Tau); D, F, H, I – Mylovoe (detailed places of collection shown in Material and methods). Scale bar 1 mm.

фаллуса к длине пениса находилось в диапазоне Не менее изменчивыми оказались и некоторые от 1:2 до 1:2,5. Частично эта пропорция зависит другие пропорции гениталий, отображенные в от относительной длины пениса, уменьшаясь у таблице 1. моллюсков с удлиненной и увеличиваясь у мол- На рисунке 4, А-M показана внутри- и меж- люсков с коротко-грушевидной формой пениса. популяционная изменчивость формы пениаль- Моллюски рода Helicopsis Крыма и Причерноморской низменности 21

РИС. 4. Форма пениальной папиллы у Helicopsis retowskii (А-М) и H. dejecta (N-R): C – молодая особь; M – крупная особь, зараженная личинками трематод. Места сбора: А-С – Мыловое; D – Машино (Кыз-Кермен); E-G – Танковое; H – Бахчисарай («Привал»); I, K, N – Бахчисарай (Эгиз-Оба); L, M – Бахчисарай (миндальный сад); О – Опук; P – Новоекатериновка; R – Новоазовск (детальные места сбора см. в методике). Масштаб 1 мм.

FIG. 4. Form of the penial papilla of Helicopsis retowskii (A-M) and H. dejecta (N-R): C – young specimen; M – large specimen invaded by larve of Trematoda. Places of collection: А-С – Mylovoe; D – Mashino (Kyz-Kermen); E-G – Tankovoe; H – Bakhchisaray (“Prival”); I, K, N – Bakhchisaray (Egiz-Oba); L, M – Bakhchisaray (almond garden); О – Opuk; P – Novoekaterinovka; R – Novoazovsk (detailed places of collection shown in Material and methods). Scale bar 1 mm.

ной папиллы у H. retowskii. Она затрагивает пре- ально уменьшает ее длину (Рис. 4, L). Трематод- имущественно относительную длину папиллы. ная инвазия приводит к недоразвитости генита- В то же время даже у молодых моллюсков, фор- лий, что также влияет на размеры и форму пени- мирование гениталий которых еще не полнос- альной папиллы (Рис. 4, M). тью завершилось (Рис. 4, C), пениальная папил- Слизистые железы у исследованных нами осо- ла уже выглядит заметно длиннее, чем у поло- бей H. retowskii были собраны в пучки, однако возрелых особей H. dejecta (Рис. 4, N-R). Форма расстояние между отдельными пучками не пре- папиллы у половозрелых моллюсков изменяет- вышало ширины отдельной ветви (Рис. 3, D), что ся от довольно массивной мешковидной (Рис. 4, может создавать видимость отсутствия пучков. А), похожей на изображенную в монографии Внутренние стилофоры не короче наружных, од- Шилейко [1978], до удлиненно-конической (Рис. нако заметно (обычно в 1,5-2 раза) уже их. 4, K). Причем подобная изменчивость характер- Особенности диагностики. Типичная фор- на не только для вида в целом, но и для отдель- ма H. retowskii, описанная и изображенная Клес- ных исследованных популяций (Рис. 4, A-C и E- сином [Clessin, 1883], достаточно легко диффе- G). У моллюсков с коротким пенисом конец па- ренцируется от других крымско-причерноморс- пиллы может быть несколько изогнут, что визу- ких видов рода на основании конхологических 22 Н.В. Гураль-Сверлова

признаков [Шилейко, 1978, с. 211]. В то же вре- верхней лентой имеются небольшие коричнева- мя упомянутая выше чрезвычайно высокая кон- то-роговые пятнышки неправильной формы, рас- хологическая изменчивость этого вида приво- положенные чаще всего беспорядочно (у одной дит к тому, что некоторые его формы трудно или особи – в виде зачатков дополнительной преры- вообще невозможно отличить от H. dejecta или вистой ленты между швом и верхней лентой). H. filimargo. Анатомически этот вид отличается Эмбриональная раковина рогового цвета. Скуль- от H. dejecta прежде всего более массивной пе- птура первых дефинитивных оборотов представ- ниальной папиллой (Рис. 4). H. filimargo отлича- лена довольно грубыми густо расположенными ется от H. retowskii специфическим строением радиальными морщинками, которые заметно дистальной части пениса [Шилейко, 1978]. сглаживаются на предпоследнем и особенно на Распространение. Современный ареал H. последнем оборотах; на последнем обороте за- retowskii нуждается в уточнении на основании метны также многочисленные небольшие вмя- анатомически исследованных материалов, по- тины («удары молотка»). Последний оборот по скольку некоторые его формы могли ранее при- периферии плавно закруглен, лишь на некото- нимать за H. dejecta, о чем будет детальнее ска- рых мелких раковинах заметна легкая углова- зано ниже. Длительное время считали, что ареал тость. Устье округлое, слабо вырезано предпос- этого вида ограничен горным Крымом [Лиха- ледним оборотом. Края устья тонкие, простые. рев, Раммельмейер, 1952]. Шилейко [1978, c. Пупок перспективный или почти перспектив- 1 216] пишет о том, что H. retowskii «выходит и в ный, его ширина составляет чаще всего от /5 до 1 степной Крым, доходя, в частности, до Бахчиса- /6 большого диаметра раковины. рая». Однако г. Бахчисарай находится еще в зоне Размеры: большой диаметр (БД) 9,8-15,5 мм, предгорий, а не собственно в степном Крыму. В малый диаметр (МД) 8,3-13,6 мм, высота рако- целом данный автор характеризует ареал H. вины (ВР) 6,0-10,1 мм. retowskii как «южную часть Крыма». Проведен- Гениталии. Вскрыто 6 половозрелых и 4 мо- ные же нами исследования подтвердили присут- лодых особи из РЛП “Караларская степь”. До- ствие H. retowskii даже за пределами Крыма – в полнительно исследована одна половозрелая Херсонской области. особь с горы Опук. Форма пениса довольно изменчива – от вере- Helicopsis sp. теновидной (Рис. 6, В) до булавовидной (Рис. 6, Е). Во всех случаях отчетливо заметен довольно (Рис. 5, 6) длинный суженный участок пениса перед его При изучении материалов с Керченского п- впадением в атриум. У молодых особей (Рис. 6, ова были обнаружены особи, имеющие некото- D) пенис в виде длинной и относительно тонкой рые анатомические отличия от H. retowskii из трубки, проксимальный конец которой может других частей ареала. Не имея пока возможнос- быть несколько расширен. Внутри суженного ти оценить таксономическую значимость обна- дистального участка пениса хорошо заметны руженных особенностей (см. ниже), мы все же продольные складки, заходящие в атриум (Рис. считаем необходимым дать детальное описание 6, F). Пениальная папилла (Рис. 6, F-I) в виде эти материалов. довольно массивного конуса. Эпифаллус изви- Материал: 16 разновозрастных особей из той, в 1,5 раза длиннее пениса. Бич в 2-3,5 раза ландшафтного регионального парка “Караларс- короче эпифаллуса (табл. 1). Проток семяприем- кая степь” и одна половозрелая особь из Опукс- ника образует довольно резкий изгиб над слизи- кого природного заповедника (детальное описа- стыми железами, его длина в 1-2,5 раза превы- ние мест сбора см. в разделе “Материал и мето- шает длину резервуара. Внутренние стилофоры ды”). Описание раковины и гениталий составле- не короче наружных, но в 1,5-2 раза уже их. но по материалам из РЛП “Караларская степь”, Слизистые железы собраны в пучки. отличия особи с горы Опук описаны в разделе Изменчивость. Особь с горы Опук отлича- “Изменчивость”. ется менее прижатой раковиной и немного луч- Раковина прижатая, образована 4½ – 5½ уме- ше выраженной радиальной скульптурой. Сход- ренно выпуклыми оборотами. Окраска белая, ная изменчивость формы раковины отмечается одноцветная или со спиральными коричневыми в Крыму и для H. dejecta (Рис. 7). Окраска сход- лентами, одна из которых проходит над перифе- на с полосатыми раковинами Helicopsis sp. из рией, остальные – ниже периферии. Ленты, рас- РЛП “Караларская степь”, но с сильнее развиты- положенные ниже периферии, у одних особей ми темными пятнышками между швом и верх- узкие и прерывистые, у других – шире и частич- ней лентой, которые местами принимают харак- но слиты одна с другой, образуя широкие корич- тер радиальных пестрин. При 4ѕ оборотах БД невые полосы с небольшими светлыми пятныш- 10,1 мм, МД 8,9 мм, ВР 7,0 мм. Гениталии отли- ками посередине. У отдельных экземпляров над чаются более длинным суженным дистальным Моллюски рода Helicopsis Крыма и Причерноморской низменности 23

РИС. 5. Раковины Helicopsis sp.: A-C, E, F – с. Курортное; D, G, H – гора Опук. Справа показана скульптура поверхности первых дефинитивных (E, G), предпоследнего и последнего (F, H) оборотов. Масштаб для раковин 5 мм, для скуль- птуры поверхности – 1 мм.

FIG. 5. Shells of Helicopsis sp.: A-C, E, F – Kurortnoe village; D, G, H – mountain Opuk. On the right – sculpture of surface of the first definitive (E, G), penultimate and ultimate (F, H) whorls. Scale bar for shells 5 mm, for sculpture of surface 1 mm.

участком пениса (Рис. 6, Е). К сожалению, мы не му. Helicopsis sp. отличается от H. dejecta также можем сказать, является ли это индивидуальной более длинной пениальной папиллой. особенностью исследованной нами особи или Распространение. Описанная форма обна- характерно для всей опукской популяции. ружена на северной (РЛП “Караларская степь”) Особенности диагностики. Конхологичес- и южной (гора Опук) оконечностях Керченского ки обнаруженную форму невозможно отличить п-ова. Указанные территории отличаются значи- от H. dejecta и некоторых форм H. retowskii. тельной степенью сохранности естественных степ- Главное анатомическое отличие от этих видов – ных сообществ [Выработка приоритетов…, 1999]. хорошо выраженный суженный дистальный уча- Замечания. Для большинства видов из рода сток пениса, из-за которой пенис приобретает Helicopsis, встречающихся на территории Укра- веретеновидную или даже булавовидную фор- ины, характерна довольно однотипная форма 24 Н.В. Гураль-Сверлова

РИС. 6. Детали строения половой системы Helicopsis sp.: A-E – общий вид гениталий (D – молодая особь); F – вскры- тый пенис; G-I – пениальная папилла; K – вскрытая папилла. A-D, F-H, K – Курортное; E, I – гора Опук. Масштаб 1 мм.

FIG. 6. Details of structure of reproductive system of Helicopsis sp.: A-E – general view of genitalia (D – young specimen); F– penis open; G-I – penial papilla; K – papilla open. A-D, F-H, K – Kurortnoe village; E, I – mountain Opuk. Scale bar 1 mm.

пениса [Polinski, 1922; Hesse, 1934; Шилейко, расширенного в дистальной части (Рис. 3, A-C, 1978; Гураль-Сверлова, 2010] – в виде короткого E). Только небольшой участок, непосредственно или удлиненного мешка, относительно равно- примыкающий к атриуму, может быть немного мерного по ширине (Рис. 3, F) или более-менее сужен. Характерно, что не только внутри одного Моллюски рода Helicopsis Крыма и Причерноморской низменности 25

вида, но даже внутри одной популяции форма (Рис. 7) выражается прежде всего в размерах и пениса может изменяться от относительно ко- степени прижатости раковины, а также в отно- роткой грушевидной до удлиненной и почти ци- сительной ширине пупка. Степень развития ра- линдрической [Гураль-Сверлова, 2010]. Только диальной скульптуры также подвержена межпо- у H. filimargo [Hesse, 1934, Fig. 41a; Шилейко, пуляционной изменчивости, однако не столь зна- 1978, рис. 243] имеется довольно длинный су- чительной, как у H. retowskii (Рис. 1 и 2). женный дистальный участок пениса, четко от- В анатомически исследованных нами выбор- личающийся от его расширенной центральной ках H. dejecta нередко попадались как одноцвет- части. Однако, в отличие от Helicopsis sp., внут- ные белые раковины, так и раковины с различ- ри него находится специфическая структура, об- ным количеством коричневых спиральных лент, разованная 2-3 поперечными складками [Ши- одна из которых проходила над периферией. До- лейко, 1978]. У Helicopsis sp. в суженном дис- полнительной ленты между швом и верхней по- тальном участке пениса имеются только про- лосой, как у отдельных особей H. retowskii (см. дольные складки, заходящие в атриум (что ха- выше), или хотя бы ее зачатков выявлено не рактерно и для других видов Helicopsis). было. К сожалению, и сам объем исследованно- Анализ литературных данных [Aparicio et al., го нами материала для H. dejecta был значитель- 1991; Gittenberger, 1991; Hausdorf, 1990, 1996; Sed- но меньше, чем для H. retowskii, что могло отра- don et al., 1994] показал, что пенис, отчетливо зиться и на меньшем диапазоне выявленной нами суженный в дистальной части, подобно H. fili- изменчивости окраски. margo и Helicopsis sp., вообще редко встречает- Гениталии. Особенности гениталий H. ся у представителей рода Helicopsis. Нам уда- dejecta с востока Украины были описаны в на- лось найти только несколько подобных изобра- шей предыдущей публикации [Гураль-Сверло- жений – для Helicopsis likharevi Schileyko, 1978 ва, 2010]. В целом внешний вид гениталий этого с Копетдага [Шилейко, 1978, рис. 232] и для вида напоминает таковой у H. retowskii. Пропор- Helicopsis sp. из Марокко [Giusti et al., 1992, fig. 8]. ции гениталий (табл. 1) обоих видов также в Причиной более или менее выраженного су- значительной степени перекрываются. Чаще все- жения дистального участка пениса является то, го более или менее извитой эпифаллус в 2-3 раза что, в отличие от центральной части пениса, он длиннее пениса. Форма пениса изменяется в том не содержит массивной пениальной папиллы же диапазоне, что и у H. retowskii (см. выше). (или в него заходит лишь суженный конец этой Внутренние стилофоры не более чем в 1,5 раза папиллы). Поэтому не исключено, что относи- уже внешних, часто почти не отличаются от них тельная длина суженного участка пениса перед по величине и форме [Гураль-Сверлова, 2010, его впадением в атриум отражает отношение рис. 5С]. длины пениса к длине находящейся внутри него Пениальная папилла (Рис. 4, N-R) в виде по- пениальной папиллы. Однако у имеющего очень лусферы или короткого конуса, длина которого короткую пениальную папиллу H. dejecta (см. обычно не превышает ширину у основания. Ис- ниже) не наблюдается длинного суженного дис- следование крымских моллюсков подтвердило тального участка пениса, как у Helicopsis sp. или наш предварительный вывод о том, что форма H. filimargo. папиллы H. dejecta отличается значительной ста- Конхологически Helicopsis sp. неотличим от бильностью [Гураль-Сверлова, 2010]. H. dejecta и некоторых форм H. retowskii. По Распространение. На территории Украины форме (длине) пениальной папиллы он напоми- H. dejecta населяет горный и степной Крым, а за нает H. retowskii и хорошо отличается от H. пределами Крымского п-ова встречается, хотя dejecta, совместно с которым встречается на Кер- бы спорадически, по всей степной зоне [Гураль- ченском п-ове (см. “Материал и методы”). Не Сверлова, 2010]. исключено, что Helicopsis sp. является формой H. retowskii, характерной для Керченского п-ова. Однако для окончательного выяснения его так- (O.F.Müller, 1774) сономической принадлежности необходимы до- (Fig. 8) полнительные исследования. По сравнению с другими видами рода Helicopsis, этот вид относительно часто стано- Helicopsis dejecta (Cristofori et Jan in вился объектом анатомических исследований в Rossmässler, 1838) разных частях ареала [Шилейко, 1978; Hausdorf, (Рис. 4, N-R, 7) 1990; Gittenberger, 1969; Giusti, Manganelli, 1989 и др.]. В монографии Шилейко [1978] детально Раковина. Конхологическая изменчивость описано строение половой системы H. striata из анатомически исследованных моллюсков из окрестностей г. Курска – т.е. в непосредствен- степного (Керченский п-ов) и горного Крыма ной близости к северо-восточной границе Укра- 26 Н.В. Гураль-Сверлова

РИС. 7. Раковины Helicopsis dejecta: A – Курортное; В – Опук; С – Бахчисарай (Эгиз-Оба); D – Перевальное (детальные места сбора см. в методике). Справа – скульптура поверхности предпоследнего и последнего оборотов. Масштаб для раковин 5 мм, для скульптуры поверхности – 1 мм.

FIG. 7. Shells of Helicopsis dejecta: A – Кurortnoe; В – Opuk; С – Bakhchisaray (Egiz-Oba); D – Perevalnoe (detailed places of collection shown in Material and methods). On the right – sculpture of surface of penultimate and ultimate whorls. Scale bar for shells 5 mm, for sculpture of surface 1 mm.

ины. Однако с территории самой Украины H. Hausdorf, 1989; Sysoev, Schileyko, 2009], в мала- striata, очевидно, никогда анатомически не ис- кологическом фонде Государственного приро- следовали. Полинский [Polinski, 1922] приводит доведческого музея НАН Украины имеется вы- описание и изображение половой системы борка относительно мелких раковин Helicopsis Martha cereoflava podolica Polinski, 1922 из ти- instabilis (Rossmässler, 1838), собранных в окре- пового местонахождения на западе Подольской стностях с. Романов еще в 1878 г. Й.Бонковским возвышенности (гора Лысая возле с. Романов [Сверлова, 2004]. Указанная выборка демонст- Перемышлянского р-на Львовской обл.). Хотя рирует большую изменчивость по форме рако- M. cereoflava podolica часто приводят в качестве вин – от сильно уплощенных, типичных для H. одного из синонимов H. striata [Шилейко, 1978; instabilis, до высоких, напоминающих по форме Моллюски рода Helicopsis Крыма и Причерноморской низменности 27

РИС. 8. Раковина и детали строения половой системы Helicopsis striata из Затоки: А-С – раковина в разных положениях; D – скульптура поверхности предпоследнего и последнего оборотов; E – общий вид гениталий; F – пениальная папилла; G – вскрытая папилла. Масштаб для раковин 5 мм, для скульптуры поверхности и половой системы – 1 мм.

FIG. 8. Shell and details of structure of reproductive system of Helicopsis striata from Zatoka: A-C – shell in different positions; D – sculpture of surface of penultimate and ultimate whorls; E – general view of genitalia; F – penial papilla; G – papilla open. Scale bar for shells 5 mm, for sculpture of surface and reproductive system 1 mm.

H. striata. А изображенная Полинским [Polinski, В отличие от изображения в монографии 1922] половая система M. cereoflava podolica Шилейко [1978, рис. 234], у всех исследованных (Tab. 14, Fig. 17) практически идентична двум нами моллюсков эпифаллус был приблизитель- рисункам, которые этот же автор приводит для но вдвое длиннее пениса (Рис. 8, табл. 1), а H. instabilis (Tab. 13, Fig. 4, 5). внутренние стилофоры по величине не уступа- Исследование гениталий H. striata в запад- ли наружным. Однако отношение длины эпи- ной части Причерноморской низменности пред- фаллуса к длине пениса у моллюсков из рода ставляет особый интерес, поскольку здесь нахо- Helicopsis подвержено довольно значительной дится типовое местонахождение Helix lunulata внутривидовой и даже внутрипопуляционной из- Krynickii, 1833, сведенного в синоним H. striata менчивости, о чем свидетельствует таблица 1. [Hausdorf, 1990]. К сожалению, мы не смогли Приведенные в литературе изображения генита- получить фиксированный материал H. striata из лий H. striata из разных частей ареала [Шилей- самой Одессы или ее ближайших окрестностей. ко, 1978; Hausdorf, 1990; Gittenberger, 1969; 28 Н.В. Гураль-Сверлова

Giusti, Manganelli, 1989] также свидетельствуют моллюсков из типового местообитания H. о значительной внутривидовой изменчивости substriata. этой пропорции, однако чаще всего она нахо- Детальное описание изменчивости окраски дится в пределах 1:1-1:2. Пениальная папилла у раковин H. substriata, данное Пузановым [1926, всех исследованных нами особей имела вид до- с. 89], а также изучение некоторых материалов вольно массивного и длинного конуса (Рис. 8, F). из его коллекции, хранящихся в Зоологическом Распространение. По-видимому, этот вид музее Одесского национального университета, достаточно обычен в западной части Причерно- позволяет предположить, что хотя бы часть про- морской низменности, встречаясь от заповед- анализированных им материалов могла принад- ных степных до урбанизированных территорий. лежать H. retowskii. В частности, Пузанов упо- В малакологическом фонде Госуда рствен ного минает наличие 2-х и даже 3-х лент над перифе- природоведческого музея НАН Украины име- рией, радиальные пестрины, а в описании ются конхологические сборы этого вида из Одес- Xerophila substriata planorum Puzanov, 1926 [Пу- ской, Николаевской и Херсонской областей занов, 1926, с. 90] – также «окраску из темных [Сверлова, 2004]. пятен, которые вместе с глянцевитыми белыми промежутками образуют красивый мраморовид- ный рисунок» у части особей. До сих пор подоб- Обсуждение ные варианты окраски раковин не были обнару- жены у анатомически проверенных H. dejecta. Как указано выше, и описание многих форм Хотя нельзя исключить возможности их выявле- Helicopsis из Крыма, и их последующее сведе- ния в дальнейшем, учитывая значительную внут- ние в синонимы H. filimargo, H. retowskii и H. ривидовую изменчивость окраски раковин у дру- dejecta производилось исключительно на осно- гих видов рода Helicopsis, встречающихся на вании конхологических признаков. Однако в ряде территории Украины, особенно у H. striata, H. случаев разные виды крымских Helicopsis могут instabilis и H. retowskii. образовывать сходные конхологические формы. Пузанов [1926, с. 90] описал по материалам с Например, раковины некоторых исследованных горы Опук на южном побережье Керченского п- нами анатомически особей H. retowskii более ова мелкую форму H. substriata, обозначенную подходили под описание H. filimargo (Рис. 1, B) им как «natio Cimmerii», отличающуюся мелки- или H. dejecta (Рис. 2, A). На раковинах H. dejecta ми размерами (БД 6,8-7,0 мм, ВР 5,2-5,5 мм) и может наблюдаться некоторая угловатость на сильной пигментацией раковины. Среди сборов периферии, что делает их внешне похожими на из этой местности, переданных нам В.В.Марты- слабо скульптурированные раковины H. retowskii. новым, было несколько мелких раковин, опре- Helix substriata Clessin, 1881 описан по мате- деленных нами как H. retowskii [Сверлова, Мар- риалам из окрестностей г. Феодосия. В настоя- тынов, 2007]. Размеры наиболее крупной рако- щее время считается синонимом H. dejecta [Ши- вины, показанной на рисунке 9, А при 5¼ оборо- лейко, 1978; Sysoev, Schileyko, 2009]. Приведен- тах: БД 8,9 мм, ВР 5,7 мм, что меньше (даже при ное Клессином описание [Clessin, 1881, S. 138- несколько большем количестве оборотов) рако- 139], а в последующей работе – изображение вин встречающихся на горе Опук H. dejecta и раковины H. substriata [Clessin, 1883, Taf. 2, Fig. Helicopsis sp. (табл. 1), но немного больше раз- 6] могут относиться как к H. dejecta, так и к мерного диапазона, указанного Пузановым слабо скульптурированной форме H. retowskii. [1926]. К сожалению, из-за отсутствия фиксиро- Гессе [Hesse, 1934] исследовал несколько экзем- ванного материала сделанное нами определение пляров H. substriata из Феодосии, собранных можно считать лишь предварительным, а воп- Ретовским и описанных Клессином, и не нашел рос о присутствии H. retowskii на Керченском п- отличий от H. dejecta. Однако в данной работе ове пока остается открытым. отсутствует описание формы пениальной папил- В этой же работе Пузанов [1926, с. 88] опи- лы у H. dejecta и H. retowskii, а изображенные сывает Xerophila arenosa bistriata Puzanov, 1926, гениталии обоих видов [Hesse, 1934, Taf. 5, Fig. наиболее характерным признаком которого он 42a, 44a] отличаются лишь формой пениса (бо- считает сильно варьирующую окраску: «Наибо- лее округлой у H. retowskii, более удлиненной у лее типичное выражение ее – 2 полосы сверху, H. dejecta), относительной длиной и изогнутос- из коих внутренняя полоса почти всегда прерва- тью эпифаллуса (т.е. признаками, подверженны- на, иногда и надкилевая (наружная). Попадают- ми у этих видов довольно значительной внутри- ся и очень сильно пигментированные экземпля- видовой и внутрипопуляционной изменчивос- ры с темными радиальными пестринами… не- ти). Для окончательного подтверждения иден- редки также индивиды с окраской, характерной тичности H. substriata и H. dejecta необходимо для subsp. typica, т.е. с одной полосой». В кол- более детальное анатомическое исследование лекции Пузанова имеются материалы из пере- Моллюски рода Helicopsis Крыма и Причерноморской низменности 29

РИС. 9. Раковины, которые могут принадлежать Helicopsis retowskii: A – гора Опук (Крым, Керченский п-ов); В – Лазурное (Херсонская обл.); С – Гаспра (Южный берег Крыма, типовое местообитание H. paulhessei; фото А.В.Сы- соева). Масштаб для А и В – 5 мм. Размеры для С – см. в тексте.

FIG. 9. Shells which can belong to Helicopsis retowskii: A – mountain Opuk (Crimea, Kerch peninsula); B – Lazurnoe village (Herson Region); C – Gaspra (South coast of Crimea, locus typicus of H. paulhessei; photo of A.V.Sysoev). Scale bar for A and B 5 mm. Sizes for C look in text.

численных им мест сбора X. arenosa bistriata ческое исследование моллюсков из перечислен- (Рис. 10, В, С), соответствующие данному им ных Пузановым [1926, с. 89] местонахождений. описанию. Хотя исследованные нами раковины Просмотренная нами типовая серия раковин не имеют киля либо сильной угловатости на пе- Xerophila elata Puzanov, 1927 (Рис. 10, А) позво- риферии, нельзя полностью исключить возмож- ляет предположить, что X. elata является круп- ности принадлежности их к H. retowskii. Окон- ной формой H. retowskii. В настоящее время X. чательно же ответ на вопрос, синонимом какого elata считают синонимом H. filimargo [Sysoev, вида следует считать X. arenosa bistriata, в сло- Schileyko, 2009], однако с этим видом ее сбли- жившейся ситуации может дать лишь анатоми- жают преимущественно размеры. Согласно опи- 30 Н.В. Гураль-Сверлова

санию Пузанова [1927, с. 222], большой диа- вопроса, мы приводим перевод описания рако- метр раковин X. elata колеблется в диапазоне 14- вины H. paulhessei: «Раковина с открытым, пер- 16,5 мм. Однако далее Пузанов отмечает, что спективным пупком, прижатая, с немного при- «по своим размерам этот вид напоминает Xer. поднятым завитком, с темно-коричневыми эмб- filimargo, отличаясь, однако, более высоким вит- риональными оборотами, известняково-белая, ком и сильною ребристостью». Хотя форма ра- чаще всего с богатой коричневой опоясаннос- ковин (высота завитка) у H. filimargo также под- тью, реже одноцветно белая, тонко и густо рав- вержена довольно значительной изменчивости, номерно исчерченная, почти без блеска; исчер- о чем свидетельствуют приведенные в каталоге ченность иногда утрачивается на последнем обо- Сысоева и Шилейко [Sysoev, Schileyko, 2009] роте. Оборотов 5–5½, сверху немного, снизу фотографии раковин синтипов этого вида, одна- сильно выпуклых, медленно и равномерно на- ко радиальная скульптура у H. filimargo носит растающих. У раковин обороты на периферии с характер «тонкой, густой и неясной радиальной тупым, но отчетливым углом, однако без ните- исчерченности» [Шилейко, 1978, с. 217]. Опи- видного киля. Устье округлое, довольно косое, санная Пузановым [1927, с. 222] окраска рако- слабо вырезанное, со сближенными краями; край вин X. elata также может принадлежать H. устья прямой, острый, без губы. В широком пуп- retowskii: «у половины экземпляров молочно- ке видны все обороты до вершины. Опоясан- белая, пигментированные экземпляры несут ность состоит из 4-6 полос различной ширины, сверху 2 весьма неявственные, местами прерван- из которых две тянутся выше периферии, ос- ные надкилевые полосы». тальные под ней; самой постоянной является Важным представляется вопрос о таксоно- находящаяся непосредственно над периферией, мической принадлежности Helicopsis paulhessei самая широкая полоса; полоса, проходящая меж- (Lindholm, 1936) [=H. gasprensis (Hesse, 1934)]. ду ней и швом, иногда распадается на пятна или Мы уже высказывали сомнение в видовой само- полностью отсутствует; 2-4 полосы нижней сто- стоятельности этого таксона, однако ранее мы роны очень изменчивы относительно ширины и считали его возможным синонимом H. dejecta интенсивности, часто частично распадаются на [Гураль-Сверлова, 2010]. При этом мы основы- пятна или реже отдельные из них заключают в вались на упомянутом Шилейко [1978, с. 217] себе ряд маленьких белых пятен» (с. 439). сильном сходстве раковин H. paulhessei и H. Таким образом, окраска раковины H. paul- dejecta, что подтверждали и приведенные в мо- hessei очень напоминает таковую H. retowskii. нографии фотографии. Следующим основанием Описанная форма и размеры (в одной колонии для подобного предположения было сделанное большой диаметр раковин 13,5-15,75 мм при 5¼- Пузановым [1926] детальное описание измен- 5½ оборотах, во второй колонии – 12,5-14,2 мм чивости окраски раковин у X. arenosa bistriata при 5-5½ оборотах) также не выходят за грани- (см. выше), имеющего много общего с описани- цы внутривидовой конхологической изменчиво- ем окраски раковин H. paulhessei [Lindholm, сти этого вида (см. выше). Интересно, что на с. 1936, S. 439]. Строение гениталий H. paulhessei, 441-442 Линдгольм описывает конхологические изображенное Гессе [Hesse, 1934, Taf. 5, Fig. отличия H. paulhessei «von allen krimer, etwa 40a, Helicella gasprensis], также не содержит на- gleichgrossen Helicellen (от всех крымских, при- столько существенных отличий от H. dejecta, близительно равных по размеру, гелицелл)», од- которые не укладывались бы в рамки внутриви- нако указывает среди них только два вида довой изменчивости этого вида – см. таблицу 1. Xeropicta, H. filimargo и H. arenosa (синоним H. В то же время по внешним признакам гени- dejecta). Возможно, Линдгольм посчитал H. талий H. paulhessei близок также к H. retowskii. retowskii значительно меньшим по размеру ви- Приведенные же Гессе [Hesse, 1934, Taf. 5, Fig. дом, поскольку в его первоописании указан диа- 40a, Fig. 44a] рисунки для этих двух видов вооб- метр раковины 9,5 мм [Clessin, 1883, S. 47]. Да- ще практически идентичны. Расширенные нами лее Линдгольм отмечает, что H. paulhessei отли- на основании анатомически исследованных ма- чается от H. filimargo и H. arenosa «nicht nur териалов границы внутривидовой конхологичес- durch die scharfausgeprägte Skulptur, sondern auch кой изменчивости H. retowskii, в частности, раз- durch die reiche Bänderung (не только резко вы- мерной изменчивости раковин (см. выше) и де- раженной скульптурой, но также богатой опоя- тальный анализ сделанного Линдгольмом санностью)» (с. 442). Указание на более сильно [Lindholm, 1936] описания раковин H. paulhessei (по сравнению с H. dejecta и H. filimargo) выра- убедили нас в том, что H. paulhessei является женную радиальную исчерченность раковин (с. синонимом именно H. retowskii. 442) и на присутствие тупого, но отчетливого В связи с труднодоступностью работы Линд- угла на периферии раковины (с. 439) дополни- гольма [Lindholm, 1936] и важностью содержа- тельно подтверждает, что Линдгольм мог опи- щейся в ней информации для рассматриваемого сать слабоскульптурированную форму H. Моллюски рода Helicopsis Крыма и Причерноморской низменности 31

Рис. 10. Синтипы Xerophila elata Puzanov, 1926 (A) и возможные синтипы X. arenosa bistriata Puzanov, 1926 (В, С) с оригинальными этикетками.

FIG. 10. Syntypes of Xerophila elata Puzanov, 1926 (A) and probable syntypes of X. arenosa bistriata Puzanov, 1926 (В, С) with original lables. retowskii. Как известно, степень развития скуль- исчерченностью будут иметь закругленную пе- птурных элементов раковин (поперечных реб- риферию последнего оборота либо слабо выра- рышек и киля) в популяциях H. retowskii изме- женный угол на периферии. няется сопряженно [Шилейко, 1978, с. 216], по- Кроме того, пока неясно, встречается ли H. этому раковины без четко выраженных ребер, а dejecta на Южном берегу Крыма (где находится лишь с более или менее сильной радиальной типовое местонахождение H. paulhessei). Пуза- 32 Н.В. Гураль-Сверлова

нов [1925, 1927] считает, что H. dejecta полнос- кой области (Рис. 9, В). В фондах Зоологическо- тью отсутствует на этой территории, а отдель- го музея Московского государственного универ- ные указания своих предшественников считает ситета хранится выборка раковин H. retowskii, основанными на ошибочном определении выц- собранная А.Кузнецовым в 1996 г. на террито- ветших белых раковин Xeropicta derbentina рии г. Херсон (Lc-31133). В отличие от ракови- (Krynicki, 1936) [Пузанов, 1925, с. 68]. H. retow- ны на рисунке 9, В, раковины из Херсона имеют skii был описан Клессином [Clessin, 1883] по не только характерную для H. retowskii окраску одному экземпляру, собранному Ретовским и относительно высокий завиток, но и четко вы- [Retowski, 1883, S. 10] на дороге от Ялты к Ма- раженный киль и сильно развитую радиальную сандре. Т.е. и типовое местонахождение H. скульптуру в виде очень грубых морщинок или paulhessei (Гаспра), и типовое местонахождение низких ребрышек. При 4¾-5½ оборотах их боль- H. retowskii (окрестности Ялты) находятся на шой диаметр равняется 11-16 мм (у большин- Южном берегу Крыма, а расстояние между ними ства экземпляров – не более 12,5 мм), а ширина 1 не превышает 10 км. пупка у части раковин составляет около /5, у 1 Хотя H. dejecta заходит в горный Крым, оче- остальных находится между ¼ и /5 большого видно, что для этой территории более характе- диаметра раковины. рен H. retowskii. Последний вид образует в горах В результате анатомического исследования и предгорьях (напр., в окрестностях Бахчиса- моллюсков из окрестностей с. Мыловое мы по- рая) большое разнообразие конхологических лучили окончательное подтверждение присут- форм, отличающихся размерами, формою и ствия H. retowskii на Причерноморской низмен- скульптурированностью раковины. ности. Не исключено, что ареал этого вида мо- В коллекции наземных моллюсков Зоологи- жет доходить на востоке до Приазовской низ- ческого музея Московского государственного менности. В расположенном на юге Донецкой университета имеются 2 раковины, собранные области филиале Украинского степного заповед- А.Кузнецовым в 1989 г. в Гаспре на береговом ника «Хомутовская степь» находили мелкие ра- склоне парка санатория «Ясная Поляна» (Lc- ковины Helicopsis, похожие на раковины моло- 31206). Они отличаются от имеющихся в лите- дых особей H. retowskii [Сверлова, 2006; Гу- ратуре изображений раковин из типовой серии раль-Сверлова, 2010]. Однако на востоке Украи- H. paulhessei [Lindholm, 1926, Fig. 1; Шилейко, ны имеются и другие виды из рода Helicopsis, у 1978, фото 101; Sysoev, Schileyko, 2009, Fig. 112 которых раковины молодых особей могут иметь B] более уплощенной формой. Одна раковина киль или сильно выраженный угол на перифе- одноцветно белая, с закругленной периферией, рии [Гураль-Сверлова, 2010]. вторая – полосатая (с 2 лентами над перифери- Если ареал H. retowskii может оказаться зна- ей), со слабо заметной угловатостью на перифе- чительно больше, чем считали ранее [Лихарев, рии последнего оборота (Рис. 9, С). Большой Раммельмейер, 1952; Шилейко, 1978], не исклю- диаметр раковин составляет при 5-5¼ оборотах чено, что для H. filimargo может наблюдаться 12-14 мм, пупок занимает ¼ большого диаметра противоположная тенденция. До сих пор все ана- 1 у полосатой раковины, и между ¼ и /5 у одно- томически исследованные материалы (к сожа- цветно белой. В целом, обе раковины не выхо- лению, весьма незначительные – см. введение) дят за пределы внутривидовой конхологической были собраны с относительно небольшой тер- изменчивости H. retowskii (Рис. 1 и 2). ритории в окрестностях г. Севастополя, откуда Из-за перекрывания диапазонов внутривидо- H. filimargo и был описан. Пузанов [1925, с. 69] вой конхологической изменчивости разных ви- отмечает, что этот вид «весьма характерен для дов Helicopsis, встречающихся в Крыму, часто окрестностей Севастополя и Бахчисарая». Од- невозможно определить, какой именно вид (или нако нам не удалось пока обнаружить H. filimargo виды) подразумевал тот или иной автор под оп- ни возле Бахчисарая, ни возле железнодорож- ределенным названием. Из-за этого трудно уста- ной станции Сирень, где, согласно Пузанову, этот новить и точную картину распространения от- вид должен быть особенно многочисленным. В дельных видов в Крыму и вообще на юге Украи- то же время возле расположенного недалеко от ны. Пока не ясно, насколько распространен H. ст. Сирень с. Танковое нами была собрана вы- retowskii в степном Крыму (где его могли дли- борка H. retowskii с нетипично крупными и плос- тельное время отождествлять с H. dejecta – см. кими раковинами и с пупком, ширина которого 1 выше), и как далеко простирается ареал этого составляла /3- ¼ большого диаметра раковины вида за пределами Крымского п-ова. До сих пор (Рис. 1, В, С, табл. 2). За исключением довольно мы предполагали, что H. retowskii может при- грубых радиальных морщин, эти раковины боль- сутствовать на Причерноморской низменности, ше подходили под описание H. filimargo, чем H. исключительно на основании некоторых конхо- retowskii [Лихарев, Раммельмейер, 1952; Ши- логических материалов, собранных в Херсонс- лейко, 1978]. Моллюски рода Helicopsis Крыма и Причерноморской низменности 33

Еще Клессин [Clessin, 1881, S. 47] при описа- Благодарности нии H. retowskii подчеркивал значительное сход- ство этого вида с H. filimargo. Он считал, что H. Автор выражает особую благодарность к.б.н. retowskii можно отличить от H. filimargo по бо- В.В.Мартынову (Донецкий национальный университет) за собранные и предоставленные в наше распоряжение лее узкому пупку, более сильной исчерченности материалы и к.б.н. Р.И.Гуралю (Государственный приро- оборотов и более высокому завитку. Последую- доведческий музей НАН Украины) за помощь в сборе щие авторы также подчеркивали эти особеннос- материалов и обработку цифровых фотографий. Фото- ти в определительных ключах [Лихарев, Рам- графии раковин Helicopsis из фондов Зоологического мельмейер, 1952, с. 419; Шилейко, 1978, с. 211]. музея Московского государственного университета, по- Однако оказалось, что у H. retowskii все они казанные на рисунке 9С, любезно предоставлены нам подвержены значительной внутривидовой измен- сотрудником данной организации к.б.н. А.В.Сысоевым. Мы благодарим также заведующего Зоологическим му- чивости. Поэтому не исключено, что часть опре- зеем Одесского национального университета к.б.н. делений, сделанных по конхологическим при- В.А.Лобкова и к.б.н. М.О.Сона (Одесский филиал Ин- знакам, были ошибочными. ститута биологии южных морей НАН Украины) за по- Мы упоминали, что описанный Пузановым мощь в ознакомлении с материалами коллекции И.И.Пу- [1927] X. elata по совокупности конхологичес- занова, сотрудников ЗМ МГУ к.б.н. А.В.Сысоева и к.б.н. ких признаков вполне может оказаться формой Д.Л.Иванова – за помощь в ознакомлении с фондовыми H. retowskii, а не H. filimargo. Хотя с Южного материалами по роду Helicopsis. Большую помощь в под- боре необходимой литературы нам оказали следующие берега Крыма были описаны сразу две формы – малакологи: Dr. A.Sulikowska-Drozd (University of Јodź), Helicella lantzi Lindholm, 1926 и Xerophila Dr. B.Hausdorf (Zoologisches Institut und Zoologisches milaschevitschi vulcanica Puzanov, 1927, рассмат- Museum der Universität Hamburg), Dr. M.B.Seddon риваемые сейчас в качестве синонимов H. (National Museum of Wales), Dr. E.Gittenberger (National filimargo [Sysoev, Schileyko, 2009], присутствие Museum of Natural History of Leiden University), Dr. F.Giusti H. filimargo на данной территории требует ана- (Universitа degli Studi di Siena) и к.б.н. И.О.Балашëв (Ин- томического подтверждения. ститут зоологии им. И.И.Шмальгаузена НАН Украины). Если определение крымских Helicopsis по конхологическим признакам часто вызывает зат- Литература руднения, а пропорции гениталий (табл. 1) до- вольно изменчивы и хотя бы частично перекры- Выработка приоритетов: новый подход к сохра- ваются у разных видов, можно предложить дос- нению биоразнообразия в Крыму. Результаты таточно простой способ их дифференциации по программы «Оценка необходимости сохране- форме и внутреннему строению пениса: ния биоразнообразия в Крыму», осуществлен- ной при содействии Программы поддержки био- разнообразия BSP. 1999. Вашингтон, BSP, 257 с. Гураль-Сверлова Н.В. 2010. Обзор наземных мол- 1(4) Пенис отчетливо суженный в дисталь- люсков рода Helicopsis (Hygromiidae) Донец- ной части. Его форма изменяется от веретено- кой возвышенности и прилегающих террито- видной до булавовидной. рий с описанием новых видов. Ruthenica, 20(1): 13-26. 2(3) В суженной дистальной части пениса Лихарев И.М., Раммельмейер Е.С. 1952. Наземные имеется несколько поперечных складок. Пени- моллюски фауны СССР. Москва-Ленинград, альная папилла в виде длинного цилиндра ...... Изд-во АН СССР, 512 с...... H. filimargo Пузанов И.И. 1925. Материалы к познанию назем- ных моллюсков Крыма. Ч. 1. Моллюски горно- 3(2) Поперечные складки отсутствуют. Па- го Крыма. Бюллетень Московского общества пилла конической формы…. Helicopsis sp. (воз- испытателей природы. Отдел биологический, можно, форма H. retowskii) 33: 48-104. Пузанов И.И. 1926. Материалы к познанию назем- 4(1) Дистальная часть пениса более или ме- ных моллюсков Крыма. Ч. 2. Моллюски степ- нее расширена, реже ширина пениса остается ного Крыма. Бюллетень Московского общества почти одинаковой по всей длине. Форма пениса испытателей природы. Отдел биологический, изменяется от коротко-мешковидной или гру- 35: 84-101. шевидной до удлиненно-цилиндрической. Пузанов И.И. 1927. Материалы к познанию назем- ных моллюсков Крыма. Ч. 3. Состав, распреде- 5(6) Пениальная папилла в виде короткого ление и генезис Крымской малакофауны Бюл- конуса или полусферы, ее длина обычно не пре- летень Московского общества испытателей вышает ширину у основания ...... H. dejecta природы. Отдел биологический, 36: 221-282. Сверлова Н.В. 2004. Наукові колекції державного 6(5) Папилла заметно длиннее и массивнее, природознавчого музею. Наземні молюски. ее форма изменяется от мешковидной до удли- Львів: 200 с. ненно-конической ...... H. retowskii Сверлова Н.В. 2006. О распространении некото- 34 Н.В. Гураль-Сверлова

рых видов наземных моллюсков на территории Kerney M.P., Cameron R.A.D., Jungbluth J.H. 1983. Украины. Ruthenica, 16(1–2): 119-139. Die Landschnecken Nord- und Mitteleuropas. Ham- Сверлова Н.В., Мартынов В.В. 2007. Наземные burg-Berlin, Parey, 384 S. моллюски Опукского заповедника. Заповедни- Lindholm W.A. 1926. Ein Beitrag zur Kenntniss der ки Крыма-2007. Материалы конференции. Ч. Molluskenfauna der Krim. Archiv für Mollusken- 2. Зоология. Симферополь: 185-190. kunde, 58: 161-177. Шилейко А.А. 1978. Наземные моллюски надсе- Lindholm W.A. 1936. Eine neie Helicella (Helicidae, мейства . Фауна СССР. Моллюски. Т. ) aus der Krim, nebst Notizen zur Ökolo- 3, вып. 6. Нов. сер. № 117. Ленинград, Наука: 1- gie einiger Landschnecken. Труды Зоологическо- 384. го института АН СССР, 3: 439-442. Aparicio M.-T., Seddon M.B., Holyoak D.T. 1991. Polinski W. 1922. Recherches sur l’anatomie et la Systematics and distribution of Helicopsis (Xero- systématique des Xérophilinés de la Pologne et de leuca) in Morocco (, Gastropoda: Heli- la Transsylvanie. Historiae Naturalis, 1(4): 166- cidae). Journal of Conchology, 34: 47-58. 184. Clessin S. 1881. Mollusken aus Taurien. Malakozoo- Retowski O.1883. Die Molluskenfauna der Krim. logische Blätter, Neue Folge, 3: 136-141. Malakozoologische Blätter, Neue Folge, 6: 1-34. Clessin S. 1883. Anhang zur Molluskenfauna der Krim. Seddon M.B., Aparicio M.-T., Holyoak D.T. 1994. Malakozoologische Blätter, Neue Folge, 6: 37-52. of five species of Helicopsis (Helicop- Gittenberger E. 1969. Eine neue Art der Gattung Heli- sis) from Morocco (Gastropoda: Helicoidea). Jour- copsis (Gastropoda, Helicidae, Helicellinae) aus nal of Conchology, 35(1): 45-66. Niederösterreich. Basteria, 33(1-4): 63-69. Sysoev A., Schileyko A. 2009. Land snails and slugs Gittenberger E. 1991. On Cyprian Helicellinae (Mol- of Russia and adjacent countries. Pensoft Series lusca: Gastropoda: Helicidae), making a new start. Faunistica. Vol. 87. Sofia-Moscow, 454 p. Zoologische Mededelingen, 65: 99-128. Giusti F., Manganelli G. 1989. A new Hygromiidae from the Tyrrhenian Islands of Capraia and Sardi- nia with notes on the genera Xeromicra and Xero- tricha (: Helicoidea) (Studies on the Sar- z dinian and Corsican malacofauna, VIII). Bolletino Malacologico, 25(1-4): 23-62. РЕЗЮМЕ. Исследовано строение дистальных от- Giusti F., Manganelli G., Crisci J.V. 1992. A new prob- делов половой системы большинства видов рода lematical Hygromiidae from the Aeolian Islands Helicopsis, встречающихся в Крыму и на Причер- (Italy) (Pulmonata: Helicoidea). Malacologia, 34 номорской низменности: H. retowskii, H. dejecta, H. (1-2): 107-128. striata. Особое внимание уделено внутривидовой Hausdorf B. 1990. Zur Kenntnis einiger Arten der изменчивости формы пениальной папиллы и неко- Gattung Helicopsis Fitzinger aus Griechenland und торых пропорций гениталий. На анатомически про- der Türkei (Gastropoda: Hygromiidae). Archiv für Molluskenkunde, 10 (1/3): 57-71. веренном материале показан широкий диапазон Hausdorf B. 1996. Helicopsis aelleni n. sp. from конхологической изменчивости H. retowskii. Пока- Northern Iran, with remarks on Helicopsis Fitz- зано, что ареал этого вида выходит за пределы inger 1833 (Gastropoda: Pulmonata: Hygromiidae). Крыма. Высказано предположение о том, что H. Archiv für Molluskenkunde, 126(1/2): 65-71. paulhessei (=H. gasprensis) и Xerophila elata явля- Hesse P. 1934. Zur Anatomie und Systematik palaeark- ются синонимами H. retowskii. Предложен ключ tischer Stylommatophoren. Zweiter Teil. Zoolo- для определения крымских моллюсков рода gica, 85: 1-59. Helicopsis по анатомическим признакам.

This paper is published on a CD-ROM to comply with the Article 8.6 of the International Code of Zoological Nomenclature. The copies of the CD-ROM were mailed on the date mentioned on the front page to: Department of biological literature of the Library on Natural Sciences of Russian Ac. Sci., Library of Zoological Institution of Russian Ac. Sci., Malacology library of Muséum National d’Histoire Naturelle (Paris, France), Malacology library of the Natural History Museum (London, UK), Library of the National Museum of Natural History, Smithsonian Institution (Washington, DC, USA); Thomson Reuters (publishers of Zoological Record).

Эта статья опубликована на CD-ROM, что соответствует требованиям статьи 8.6 Международного Кодекса Зоологической номенклатуры. Копии CD-ROM разосланы в день, указанный на первой странице в следующие библиотеки: Библиотеку биологической литературы РАН (Москва), которая является отделом Библиотеки по естественным наукам Российской академии наук (БЕН РАН ); библиотеку Зоологического института РАН ; малакологическую библиотеку Muséum National d’Histoire Naturelle (Париж, Франция); малакологическую библиотеку Natural History Museum (London, UK), библиотеку National Museum of Natural History, Smithsonian Institution (Washington, DC, USA); Thom- son Reuters (издатели Zoological Record).