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Zur Verbreitung der Süßwasser-Cladoceren und -Ostracoden auf drei jungen Sandinseln der südlichen Nordsee

Von Werner Hollwedel und Burkhard W. Scharf

1. Einleitung

Memmert, und gehören zu den jungen Inseln der südli- chen Nordsee, die Anfang des 20. Jahr- hunderts aus Sandbänken entstanden sind (Abb. 1). Nachdem die Sandbänke nicht mehr bei jeder Flut überrollt wurden und sich Pionierpflanzen angesiedelt hatten, kam es zur Dünenbildung. Zur- zeit ist ein solcher Vorgang auf der Ka- chelotplate zwischen und zu beobachten. Auf Memmert und Mel- lum wurde diese Entwicklung durch An- pflanzungen unterstützt. Ausführliche Beschreibungen dieser Vorgänge finden sich in den Mellum-Büchern von HAR- Abb. 1: Lage der Inseln Memmert, Mellum und Minsener Oog, südliche Nordsee. TUNG (1950) und GERDES et al. (1987) sowie bei SCHOPF (1979) und HAESELER (1988). Die Insel Minsener Oog (früher ungstrakt unbeschadet zu passieren, mert berichtete LEEGE bereits 1911; aber Oldeoog) entstand vor dem ersten Welt- später ausgeschieden zu werden und so der damalige Hausteich existiert nicht krieg durch den Bau von Leitdämmen in in neue Gewässer zu gelangen. Auch mehr, weil die Insel sich nach Osten ver- der Außenjade, die das Fahrwasser von Menschen können möglicherweise lagert hat. Das Vorkommen von Clado- nach Wilhelmshaven vor Versandung Dauereier unbemerkt transportiert wer- ceren und Ostracoden im Teich beim und Verschlickung schützen und für den, wenn in den Rillen der Gummistie- neuen Haus und in anderen Gewässern größere Schiffe offen halten sollten. Bei fel sich zufällig Schlamm mit Dauereiern sowie im Hausteich auf Mellum wurde der Jadevertiefung 1975 bis 1978 wur- von einem anderen Gewässer festge- von HOLLWEDEL und SCHARF (1988) un- den größere Sandmengen auf die Insel setzt hat. Aus den Dauereiern entwickeln tersucht. Ziel der jetzigen Untersuchun- gespült, was in kurzer Zeit zu einer Er- sich Weibchen, die sich parthenogene- gen war es, die weitere Entwicklung der höhung und Vergrößerung der Insel führ- tisch, d.h. eingeschlechtlich ohne Be- Besiedlung und die Sukzessionen in den te. Hier wurden großflächige Anpflanzun- fruchtung durch Männchen, vermehren neu entstandenen Gewässern auf Mem- gen durchgeführt (KUHBIER 1987), die mert und Minsener Oog zu beobachten. den Sand festhalten und Verdriftung durch Wind verhindern sollten. Die Insel Memmert ist ganzjährig von einem Insel- 2. Die untersuchten Gewäs- vogt bewohnt, die beiden anderen Inseln ser werden vom Frühjahr bis Herbst von Na- turschutzwarten des Mellumrates be- 2.1 Die Teiche treut. Der Hausteich und die neuen Teiche auf Cladoceren (Wasserflöhe) und Ostraco- Memmert den (Muschelkrebse) sind durch Kiemen Abb. 2: Scapholeberis rammneri, Ephip- Haus und Teich auf Memmert sind von atmende Kleinkrebse, die Inselgewässer pialweibchen mit Dauerei. nur durch passive Verbreitung von Daue- Deichanlagen umgeben, die das Eindrin- reiern (Abb. 2), aber auch von Tieren be- gen von Salzwasser auch bei höheren siedeln können. Neben Kleinsäugern und das neue Gewässer besiedeln. Die- Fluten verhindern. Der Hausteich ent- und Insekten sind hauptsächlich Vögel ses gilt ebenfalls für die sich parthenoge- stand beim Bau des neuen Hauses 1971 Transporteure dieser Dauereier, die an netisch fortpflanzenden Ostracodenar- (Abb. 3). Sehr bald bildete sich ein den Beinen und am Gefieder haften blei- ten. Bei den Ostracodenarten, die Männ- Schilfring, Unterwasservegetation fehlt. ben und beim Besuch der Inselgewässer chen ausbilden, sind Individuen beider Durch Vogelkot eutrophierte der Teich ins Wasser gelangen. Die Dauereier wi- Geschlechter erforderlich, um ein Ge- schnell; die Sichttiefe betrug, zumindest derstehen Trockenheit, Hitze und Kälte; wässer zu besiedeln. im Sommer, nur wenige Zentimeter. Die sie sind sogar in der Lage, bei der Nah- in mehreren Jahren gemessenen pH- rungsaufnahme der Vögel den Verdau- Über Funde von Kleinkrebsen auf Mem- Werte schwankten zischen 6,3 und 10,0,

Natur- und Umweltschutz (Zeitschrift Mellumrat) • Band 2, Heft 2 • November 2003 44 die Leitfähigkeit zwischen 2750 und bald dichte Unterwassermatten. Durch >10000 µS/cm. Im Jahre 1997 musste die Anwesenheit zahlreicher Vögel ge- der Deich erhöht werden, und durch Bo- langen große Mengen Kot ins Gewässer, denentnahmen an fünf Stellen entstan- das als guanotroph (LEENTVAAR 1981) den vier neue Teiche (Abb. 4). Sie liegen bezeichnet werden kann. Wegen der zu- außendeichs und sind bei höheren Flu- nehmenden Flachheit des Gewässers ten dem Salzwassereinfluß ausgesetzt. wurde mehrmals der Schlamm abge- Die Leitfähigkeit betrug im August 1999 schoben und der Teich vertieft (KUHBIER zwischen 4400 und 9500 µS/cm, die pH- mündl. Mitt.). Begünstigt durch die Be- Werte lagen bei 9,0. In kurzer Zeit waren pflanzung der künstlichen Dünen bildete die Ufer von Binsen und Schilf einge- Abb. 5: Mellum, Teich bei der Station, sich eine Ufervegetation aus, und es be- säumt. Unterwasservegetation bildete 1984. gann eine baldige Verbuschung (Abb. 7),

armut. Pflegemaßnahmen waren erfor- derlich, um das Gewässer, auch im Inter- esse der Vogelwelt, zu erhalten. Neben gelegentlichen kleineren Maßnahmen durch die Naturschutzwarte wurde nach 1983 der Teich im August 2002 wieder entschlammt und vertieft (GARDEN & CLEMENS 2002). Obwohl der Teich nicht von Salzwasserfluten überrollt werden kann, gab es Schwankungen des Salz- Abb. 3: Memmert, Hausteich, 1999. gehaltes. Der Salzeintrag kann auf äoli- Abb. 8: Memmert, der 1976 entstandene Kolk am Weg, 1990. schem Wege bei Sturm, vielleicht aber auch über das Grundwasser erfolgen. Im September 1996 betrug die Leitfähigkeit 1200 µS/cm (im April 1986: 750 µS/cm), der pH-Wert 8,0 (1986: 6,2).

Der Teich auf Minsener Oog

Gegen Ende der Sandaufspülungen 1978 wurde ein flacher Teich ausgebag- Abb. 4: Memmert, neuer Teich außen- gert (Abb. 6), in dem sich allmählich deichs östlich des Hauses, 1999. pflanzliche und tierische Organismen an- Abb. 9: Memmert, Kolke am Weststrand, 1984. siedelten. Insbesondere das Hornblatt (Ceratophyllum submersum), das in der sich nicht. Die zahlreichen Vögel sorgten eine Entwicklung, die auch auf anderen jeverländischen Marsch viele, auch auch hier für eine baldige Eutrophierung. Nordseeinseln zu beobachten ist (MEIJE- brackige Gewässer besiedelt, bildete Im großen Teich östlich des Hauses wur- RING 1990, HOLLWEDEL 2002). Im Som- den 1999 Stichlinge beobachtet wie zu- mer 1981 betrug der pH-Wert 7,0 und die vor in dem im Jahr 1976 entstandenen Leitfähigkeit des Wassers 5800 µS/cm. Kolk. Wahrscheinlich werden bei Sturm- Spätere Messungen konnten leider nicht fluten Stichlinge in die Gewässer gespült durchgeführt werden. und dezimieren als Fressfeinde u. a. die Cladoceren- und Ostracodenpopulatio- 2.2. Die Auskolkungen auf nen. Memmert

Sturmfluten führten im Winter 1976 zu ei- Der Teich auf Mellum ner ersten Auskolkung am Weg vom Abb. 6: Minsener Oog, Teich, 1981. zum Haus (Abb. 8). Dieser Kolk Der Teich bei der Naturschutzstation auf existiert immer noch; er ist aber durch Mellum ist ebenfalls durch Deichanlagen Überflutungen und Sedimentation stark vor Salzwasserüberflutungen geschützt verflacht. Nur die dünne, helle oberste (Abb. 5). Er wird durch Niederschlags- Bodenschicht führt Sauerstoff, darunter wasser gespeist, und wegen der Flach- liegt schwarzer O2-freier Schlick. Des Öf- heit des Gewässers kommt es zu star- teren trocknet das Gewässer vollständig ken Temperatur- und Wasserstands- aus. Makrophyten fehlen. schwankungen. Abgestorbene Pflanzen- teile und eingewehtes Laub bilden orga- Ende der 70er Jahre des vorigen Jahr- nischen Schlamm. Das führt zu weiterer hunderts zerstörten Sturmfluten die Dü- Verflachung des Gewässers und infolge Abb. 7: Minsener Oog, Verbuschung nen am Weststrand der Insel und bilde- der Zersetzungsprozesse zu Sauerstoff- 1999 (Foto Clemens) ten weitere flache Kolke (Abb. 9), die wie

Natur- und Umweltschutz (Zeitschrift Mellumrat) • Band 2, Heft 2 • November 2003 45 der zuerst entstandene durch Nieder- Tabelle 1: Abundanz der Cladocerenarten in den Gewässern der Inseln Memmert, schläge, zumindest periodisch, aussüß- Mellum und Minsener Oog. ). E = Ephippialweibchen, M = Männchen, S = Subitan- ten und für Süßwassercladoceren und weibchen. Höchste Abundanzstufe der Art in einer Probe: I = einzeln (1-3 Individuen), II = wenige (4-10), III = mehrere (11-25), IV = viele (26-100), V = massenhaft (über –ostracoden bewohnbar wurden (HOLL- 100 Individuen). Fettdruck: existenzgefährdete Arten. Änderung der Nomenklatur seit WEDEL & SCHARF 1988). Die Populatio- 1988: Leydigia leydigi = L. quadrangularis; Simocephalus congener = S. exspinosus nen mussten aber sowohl mit Salzwas- v. congener. serüberschwemmungen als auch mit Austrocknung der flachen Gewässer fer- Memmert Mellum Minsener tig werden. Die pH-Werte lagen in den Oog Kolken zwischen 7,0 und 10,0. Die nied- rigste Leitfähigkeit wurde 1988 gemes- Chydorus sphaericus O.F.MÜLLER, 1785 EM V S V S V sen (1300 µS/cm), die höchste bis 1999 Daphnia magna STRAUS, 1820 SEM V SEM V SEM V (>10000 µS/cm). Dabei ist zu berück- Daphnia pulex LEYDIG, 1860 SSEM V SEM V SEM V sichtigen, dass bei starker Verdunstung Simocephalus congener (KOCH, 1841) SEM IV SEM IV SEM V der Salzgehalt und damit die Leitfähig- Simocephalus vetulus (O.F.MÜLLER, 1776) SEM III SEM IV SEM V keit deutlich ansteigen, wie das auch in Bosmina longirostris (O.F.MÜLLER, 1785) W II S I Gewässern auf Juist beobachtet wurde Daphnia curvirostris EYLMANN, 1887 SEM V SEM V Alona affinis (LEYDIG, 1860) S II (HOLLWEDEL 2003). Alona rectangula SARS, 1861 S I Leydigia leydigi (LEYDIG, 1860) S II Macrothrix hirsuticornis NORMAN & BRADY, 1867 S III 3. Material und Methode Moina brachiata (JURINE, 1820) SEM V Moina macrocopa (STRAUS, 1820) SEM V Von 1969 bis 2002 wurde das Material in Monospilus dispar SARS 1862 S II den Gewässern der Insel Memmert von Oxyurella tenuicaudis (SARS, 1862) S III einem der Autoren (W.H.) und dem Insel- Ceriodaphnia laticaudata P.E.MÜLLER, 1867 SEM III SEM V Scapholeberis rammneri vogt R. SCHOPF gesammelt. Auf Mellum LEYDIG, 1860 SEM V SEM V entnahmen außer W.H. verschiedene Acroperus harpae (BAIRD, 1823) W I Naturschutzwarte Proben aus dem Teich Ceriodaphnia dubia RICHARD, 1894 S E IV Ceriodaphnia reticulata (JURINE, 1820) SEM III beim Stationshaus. Der Tümpel auf Min- Ceriodaphnia pulchella SARS, 1862 E I sener Oog wurde von W.H., H. KUHBIER Pleuroxus aduncus (JURINE, 1820)) S V und mehreren Naturschutzwarten be- probt. Dies geschah auf Mellum und Min- Anzahl der Arten 15 12 9 sener Oog vom Frühjahr bis Herbst mög- lichst in etwa monatlichen Abständen, Zur Bestimmung der Arten benutzten wir sten Untersuchung (HOLLWEDEL & auf Memmert einmal im Sommer und ge- die Werke von FLÖSSNER (2000), LIEDER SCHARF 1988) sind 6 Arten neu aufgetre- legentlich im Herbst und Frühjahr. Die (1996) und ORLOVA-BIENKOWSKAJA ten. 5 Arten bevölkerten Gewässer auf Konservierung erfolgte in 4%iger For- (2001). allen drei Inseln. Sie traten in hoher maldehydlösung oder Spiritus. Sobald Abundanz auf, allerdings nicht in allen es möglich war, wurde das Material unter Jahren. Chydorus sphaericus und die dem Mikroskop untersucht. Die Cladoce- 4. Ergebnisse beiden Daphnia-Arten sind Ubiquisten, renarten wurden isoliert und in Formol die den extremen Lebensbedingungen in und einem Tropfen Glycerin konserviert; 4.1. Cladoceren den kleinen Inselgewässern angepasst die Ostradocen wurden in Alkohol aufbe- sind. Auch die Simocephalus-Arten sind wahrt. Die Bearbeitung der Cladoceren Im Laufe der Langzeituntersuchung wur- in Dünengewässern der meisten Nord- übernahm W.H., die Bestimmung der den von insgesamt 22 gefundenen Cla- seeinseln anzutreffen (HOLLWEDEL Ostracoden führte B.Sch. aus. Die Leit- docerenarten auf Memmert 15, auf Mel- 1981). fähigkeit und die pH-Werte wurden nur lum 12 und auf Minsener Oog 9 Arten Sowohl auf Memmert als auch auf Mel- gemessen, wenn W.H. vor Ort war. festgestellt (Tab. 1). Im Vergleich zur er- lum wurden Bosmina longirostris und

Abb. 11: Macrothrix hirsuticornis, Weib- Abb. 10: Bosmina longirostris, „Rüssel- chen mit Subitaneiern, die ohne Befruch- krebschen“, Weibchen. tung durch Männchen gebildet werden. Abb. 12: Pleuroxus aduncus, Weibchen.

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Daphnia curvirostris gefangen. Das „Rüsselkrebschen“ Bosmina longirostris Monospilus dispar (Abb. 10) wurde im alten Hausteich auf Simocephalus vetulus Memmert zu Anfang der Untersuchungs- Bosmina longirostris zeit, auf Mellum nur einmal (1999) ge- funden. Daphnia curvirostris war auf Alona rectangula Mellum eine stetige Bewohnerin, auf Moina macrocopa Memmert trat sie erstmals 1988, nach Daphnia curvirostris Einrichtung der neuen Teiche in mehre- Alona affinis ren Jahren auf. Den Inseln Mellum und Minsener Oog sind zwei Arten gemein- Moina brachiata Arten sam, die auf Memmert fehlen: Cerioda- Macrothrix hirsuticornis phnia laticaudata und die existenzbe- Leydigia leydigi drohte Scapholeberis rammneri (Abb. 2). Oxyurella tenuicaudis Simocephalus congener Ausschließlich auf Memmert existierten 8 Arten, darunter die zu den gefährdeten Daphnia pulex Arten zählende Macrothrix hirsuticornis Chydorus sphaericus (Abb. 11); nur auf Mellum kamen 3, auf Daphnia magna Minsener Oog 2 Arten vor (Tab. 1). Macrothrix hirsuticornis, Moina brachiata 0 20406080100 und M. macrocopa sind charakteristi- sche Bewohner der Salzwiesengewäs- Abb. 13: Frequenz in % des jährlichen Vorkommens der Cladocerenarten im Zeit- raum von 1969-2002 auf Memmert. 100 % bedeutet, dass diese Art jedes Jahr auf- ser, die periodisch von Salzwasser be- trat. einflusst werden; sie fehlten auf Mellum und Minsener Oog. Die Bodenbewohner Leydigia leydigi und Monopilus dispar Ceriodaphnia laticaudata wurden ausschließlich im Hausteich auf Ceriodaphnia reticulata Memmert gefunden, ebenso Alona affi- Acroperus harpae (Baird nis, A. rectangula und Oxyurella tenui- caudis. Letztere bevorzugt kleine, eutro- Bosmina longirostris phe, auch oligohaline Gewässer. Auf der Ceriodaphnia dubia Nachbarinsel Juist trat sie regelmäßig in Scapholeberis rammneri den Trinkwasserbehältern am Rande der

Arten Simocephalus congener Salzwiesen auf (HOLLWEDEL 2003). Bei Acroperus harpae und Ceriodaphnia pul- Daphnia curvirostris chella handelt es sich um einmalige Ein- Simocephalus vetulus zelfunde, die nur auf Mellum bzw. Minse- Daphnia pulex ner Oog gefundenen wurden. Die beiden Chydorus sphaericus anderen Ceriodaphnia-Arten besiedeln Daphnia magna des öfteren gemeinsam Kleingewässer in den Dünen der größeren Nordseein- 0,0 20,0 40,0 60,0 80,0 100,0 seln. Pleuroxus aduncus (Abb. 12) ist ei- ne auf den Inseln verbreitete Art, die sich Abb. 14: Frequenz in % des jährlichen Vorkommens der Cladocerenarten im Zeit- auch in leicht salzhaltige Kleingewässer raum von 1970-2002 auf Mellum. 100 % bedeutet, dass diese Art jedes Jahr auftrat. vorwagt. zweiten Jahrzehnts 2 bis 5, und danach Schwankungen der Artenzahl zwischen Die höchste Frequenz im jeweiligen Un- gab es einen Anstieg bis auf 6 Arten; in 3 und 8 (Abb. 17). Bis 1994 stieg die Zahl tersuchungszeitraum erzielten drei Arten der Mitte des dritten Jahrzehnts wech- der gefundenen Arten bis auf 7, fiel dann auf allen Inseln (Abb. 13-15): Daphnia selte die Artenzahl zwischen 6 und 1 in den folgenden Jahren bis auf 4 (1998) magna, Chydorus sphaericus und D. pu- (1997). Gegen Ende der Untersuchungs- und erhöhte sich 1999 sprunghaft auf 8. lex. Ihnen folgen mit über 50% auf Mem- zeit erfolgte wieder ein Anstieg bis auf 7 Aber in den letzten Jahren der Untersu- mert Simocephalus congener, auf Mel- Arten. Im Vergleich mit den Ergebnissen chungszeit wurden immer nur 5 Arten lum S. vetulus und Daphnia curvirostris von 1988 ist festzustellen, dass 2 Arten gefunden. Im Vergleich zur ersten Bear- und auf Minsener Oog S. congener und (Alona rectangula und Bosmina longiro- beitung fehlten seit 1988 Acroperus har- Pleuroxus aduncus. stris) auf Memmert nicht mehr vorkamen pae, Ceriodaphnia dubia, C. reticulata und dass 4 Arten neu eingewandert sind: und Scapholeberis rammneri in den Pro- Die Artenzahl auf Memmert schwankte Daphnia curvirostris, Moina macrocopa, ben. Im Jahr 1999 wanderte Bosmina während der 34jährigen Untersuchungs- Monospilus dispar und Simocephalus longirostris ein, wurde danach aber nicht zeit sehr stark (Abb. 16). Sie betrug in vetulus. wieder im Teich bei der Station entdeckt. den meisten Jahren des ersten Jahr- zehnts 5 bis 8, in der ersten Hälfte des Auf Mellum gab es in den 15 Jahren Die Sukzession der Cladocerenarten im

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na ist in der Arbeit von 1988 noch unter Scapholeberis rammneri Cyprinotus salinus aufgeführt. Nach MEISCH (2000) gehört Sarscypridopsis Ceriodaphnia pulchella sp. in HOLLWEDEL & SCHARF (1988) zu Simocephalus vetulus S. aculeata.

Ceriodaphnia laticaudata Von den zwischen 1988 und 2002 auf den Inseln Memmert, Mellum und Minse- Pleuroxus aduncus

Arten ner Oog gefundenen 20 Arten waren 18 Simocephalus congener lebend gefangen worden (Tab. 2). Nur von 2 Arten liegen ausschließlich leere Daphnia pulex Klappen, bzw. Tiere mit stark mazerier- Chydorus sphaericus tem Weichkörper vor. Das sind Pontocy- there elongata und Leptocythere sp. Bei- Daphnia magna de Arten stammen aus dem marinen

0 102030405060708090100 bzw. brackischen Bereich und sind wahr- scheinlich mit Sturmfluten in die Binnen- Abb. 15: Frequenz in % des jährlichen Vorkommens der Cladocerenarten im Zeit- gewässer eingetragen worden. Da es raum von 1981-2002 auf Minsener Oog. 100 % bedeutet, dass diese Art jedes Jahr sich um Einzelfunde handelt, ist zu auftrat. schließen, dass die Arten nicht in der La- 9 ge waren, eine Population aufzubauen.

8 Potamocypris unicaudata war quantitativ 7 innerhalb einer Probe oft am häufigsten vertreten, allerdings konnte sie bisher 6 nicht auf Mellum nachgewiesen werden. 5 Herpetocypris chevreuxi war fast immer

4 im Hausteich vom Memmert anzutreffen, aber stets nur in geringer Anzahl. Das- 3 Anzahl der Arten selbe gilt für Sarscypridopsis acuelata, 2 die in den Kolken auf Memmert vor- kommt. Wenn Heterocypris incongruens 1 auftrat, erschien sie meist in großer Indi- 0 viduenzahl. 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 00 01 02 Jahre Im Hausteich auf Memmert wurden Abb. 16: Anzahl der gefundenen Cladocerenarten auf Memmert von 1969-2002 1970-1987 Candona candida, Cypria ophtalmica, Eucypris virens, Herpetocy- pris chevreuxi, Heterocypris salina, Ple-

Teich auf Minsener Oog verlief nicht kon- treffen ist (FLÖSSNER 2000, HOLLWEDEL siocypridopsis newtoni, Sarscypridopsis tinuierlich (Abb. 18). Zu Beginn der Un- 2003). Nur einmal (1999) kam es zu ei- aculeata, Potamocypris arcuata, P. uni- tersuchungen im Oktober 1981 wurden nem massenhaften Auftreten von Sca- caudata und Limnocythere inopinata ge- keine Cladoceren gefangen. Auch Zucht- pholeberis rammneri. Die Artenzahl pen- funden. Seit 1998 wurden die folgenden versuche aus Schlammproben blieben delte sich danach zwischen 4 und 7 ein. Arten nachgewiesen: Eucypris virens, erfolglos; es gab vermutlich keine Dauer- Herpetocypris chevreuxi, Heterocypris eier. Die Erstbesiedlerin und einzige Art 4.2. Ostracoden salina, Sasrscypridopsis aculeata und 1985 und 1987 war Daphnia magna. Limnocythere inopinata. In den von Zeit 1988 erfolgte ein regelrechter Invasions- Die Entwicklung der Ostracoden auf den zu Zeit vom Salzwasser überfluteten Kol- schub. Neben Daphnia magna ent- Inseln , Borkum, Memmert, Juist, ken hingegen wurden die folgenden Ar- wickelten sich starke Populationen von Langeroog, , ten entdeckt: Cypria ophtalmica, He- D. pulex, Simocephalus congener, S. ve- und Mellum, in den Jahren von 1970 bis terocypris incongruens, H. salina, Sar- tulus und Chydorus sphaericus. Pleuro- 1987, ist bei HOLLWEDEL & SCHARF scypridopsis aculeata und in einigen xus aduncus eroberte sich zum ersten (1988) beschrieben. Die meisten der 27 Jahren auch Potamocypris unicaudata. Mal einen Platz in der Artengemein- gefundenen Ostracoden sind dort abge- Während im Hausteich vor allem Cando- schaft, vereinzelte Exemplare von Ceri- bildet, weshalb hier auf eine erneute na candida, Herpetocypris chevreuxi und odaphnia pulchella wurden nur in diesem Darstellung mittels REM-Bilder verzich- Potamocypris unicaudata dominierten, Jahr gefunden. In den folgenden Jahren tet wird. Abb. 19 zeigt das Bild eines häu- waren es in den Kolken: Eucypris virens, bis 1993 reduzierte sich die Artenzahl figen Ostracoden. Die Namen der Arten Heterocypris incongruens, H. salina und auf 2. 1994 erfolgte wieder ein Anstieg haben sich seit 1988 zum Teil geändert. Sarscypridopsis aculeata. und das erste Auftreten von Ceriodaph- Die in der vorliegenden Veröffentlichung nia laticaudata, die in Pflanzenbestän- verwendeten Namen entsprechen de- Über den Zeitraum von 1988 bis 2002 den, auch im brackigen Wasser anzu- nen in MEISCH (2000). Heterocypris sali- wurden auf Memmert 11 Arten, auf Mel-

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Tabelle 2: Vorkommen von Ostracoden auf den Nordseeinseln Memmert, Mellum und Minsener Oog in den Jahren von 1970 bis 2002. • = lebend, o = nur leere Klappen gefunden. 1987 1988 1989 1991 1992 1993 1994 1995 1996 1998 1999 2000 2001 2002 1970-

Candona Memmert •• candida Mellum •• Min. Oog •ο Pseudocandona Memmert albicans Mellum •••ο Cypria Memmert • ophtalmica Mellum ••••• Min. Oog ••• •• Cyclocypris Mellum • ovum Notodromas Memmert • monacha Mellum • Min. Oog • Cypris pubera Memmert • Min. Oog ••• ••• • Eucypris virens Memmert ο Mellum •••• Herpetocypris Memmert •• chevreuxi Mellum ο Heterocypris Memmert • incongruens Mellum ••• Min. Oog ••••••• H. salina Memmert •• Mellum ο• • Min. Oog ••• Cypridopsis Memmert • hartwigi Min. Oog • Plesocypridopsis Memmert •• newtoni Min. Oog •• Sarscypridopsis Memmert •• aculeata Potamocypris Memmert •• arcuata P. unicaudata Memmert •• Min. Oog ••••••• • •• Limnocythere Memmert • inopinata Cyprideis torosa Memmert • Mellum ο Loxoconcha Memmert • baltica Pontocythere Min. Oog ο elongata Leptocythere sp. Min. Oog ο

Natur- und Umweltschutz (Zeitschrift Mellumrat) • Band 2, Heft 2 • November 2003 49 lum 5 und auf Minsener Oog 11 gefun- den. Die Artenzahl schwankt zwischen 9 den einzelnen Jahren zwischen 10 in 1988, 1991 sowie 2001 und 5 in 1989, 8 1996 und 2000. In den meisten Jahren 7 wurden zwischen 7 und 8 Arten entdeckt. 6

5 5. Diskussion 4 3 Anzahl der Arten Aufgrund der Anzahl und Vielfalt der Ge- 2 wässer auf den drei Inseln war zu erwar- 1 ten, dass Memmert die höchste und Min- sener Oog die niedrigste Artenzahl auf- 0 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 00 01 02 weisen, während Mellum eine Mittelstel- Jahre lung einnehmen würde. Auf Memmert besteht die größte Anzahl verschieden- Abb. 17: Anzahl der gefundenen Cladocerenarten auf Mellum von 1970-2002. In den artiger Gewässer: ein durch Deiche ge- Jahren ohne Balken wurden keine Proben genommen. schützter, von einem Schilfring umgebe- ner und wenig beschatteter Teich, vier außendeichs gelegene neue Teiche und 8 fünf Kolke. Letztere sind durch Salzwas- serfluten entstanden und werden immer 7 wieder überflutet. Sie werden, zumindest 6 temporär, von Arten bewohnt, die in den Teichen fehlen. Auf Mellum gibt es nur ei- 5 nen alten Teich, der durch Pflegemaß- 4 nahmen vor der Verlandung bewahrt 3 wurde. Im Gegensatz dazu ist der Teich auf Minsener Oog wesentlich jünger, und Anzahl der Arten 2 die Verbuschung hat erst vor kurzem ein- 1 gesetzt. Möglicherweise fehlen daher 0 noch einige Arten, z.B. Daphnia curviro- 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 00 01 02 stris, Ceriodaphnia dubia und C. reticula- Jahre ta. Neben dem Alter eines Gewässers und damit der Entwicklung von ökologi- Abb. 18: Anzahl der gefundenen Cladocerenarten auf Minsener Oog von 1981-2002. schen Nischen, spielt sicherlich auch die In den Jahren ohne Balken wurden keine Proben genommen. Konkurrenzsituation eine Rolle; wer zu- fällig zuerst kommt, mahlt zuerst. ern aus Gewässern benachbarter Inseln Es ist auffällig, dass nur Candona candi- Bei der großen Anzahl von Vögeln ist der aufzubauen, solange diese dort existie- da, Cypria ophtalmica, Notodromas mo- Transport von Dauereiern der Süßwass- ren. nacha, Eucypris virens, Heterocypris in- sercladoceren und -ostracoden aus be- Auffällig sind nicht nur die Schwankun- congruens und H. salina alle drei Inseln nachbarten Gewässern auf anderen In- gen der Artenzahlen auf allen drei Inseln, – und oft auch nur kurzfristig - besiedelt seln und dem Festland von großer Be- sondern auch die Anzahl der pro Jahr haben (Tab. 2). Die übrigen Arten fehlten deutung. In relativ kurzer Zeit werden maximal gefangenen Arten, auf Mem- zumindest auf einer der Inseln. Ver- neu entstandene Gewässer wie auf mert und Mellum je 8 und auf Minsener gleicht man den Zeitraum von 1970 bis Memmert und Minsener Oog besiedelt. Oog 7. 1987 mit dem von 1988 bis 2002, so er- Besonders erfolgreich sind polyzyklische gibt sich kein auffälliger Unterschied in Daphnia- und Simocephalus-Arten so- Nur wenige Ostracoden-Arten dominer- der Besiedlung. Die häufigen Arten wa- wie Chydorus sphaericus, da sie insbe- ten auf den Gewässern der Sandinseln. ren, wie bei den Cladoceren, in beiden sondere in periodischen Gewässern am Dazu zählen: Cypria ophtalmica, Cypris Zeiträumen vorhanden; bei den seltenen häufigsten Dauereier produzieren. Sie pubera, Eucypris virens, Herpetocypris Arten sind erwartungsgemäß große sind daher auch in der Lage, sich in tem- chevreuxi, Heterocypris incongruens, H. Schwankungen festzustellen. porären Gewässern zu behaupten. Mit salina, Sarscypridopsis aculeata und vor Ausnahme von Simocephalus vetulus allem Potamocypris unicaudata. Aller- Offenbar bieten die kleinen Inselgewäs- sind sie außerdem in der Lage, höhere dings zeigt Tab. 2 auch, dass selbst die- ser wegen ihrer Dynamik nur für eine be- Salzgehalte zu ertragen. Die beiden exi- se Arten nicht auf allen Inseln vorkom- grenzte Artengruppe geeignete Lebens- stenzbedrohten Arten, Macrothrix hirsuti- men und wie oben dargelegt auf Mem- räume. Beim Vergleich mit einem alten cornis und Scapholeberis rammneri, ha- mert unterschiedliche Preferenzen zwi- See fällt die Artenarmut noch stärker auf. ben eine Chance, neue Populationen schen dem Hausteich und den Kolken Die Gewässer auf den Inseln sind extre- durch passiven Transport von Dauerei- haben. me Gewässer, von den Eigenschaften

Natur- und Umweltschutz (Zeitschrift Mellumrat) • Band 2, Heft 2 • November 2003 50

6. Zusammenfassung

Langzeituntersuchungen zur Cladoce- ren- und Ostracodenfauna auf Memmert und Mellum wurden fortgeführt und auf der neuen Insel Minsener Oog 1981 be- gonnen. Seit 1988 wurden auf den drei Inseln 6 Neufunde, insgesamt 22 Clado- cerenarten (Anomopoda) festgestellt, 15 auf Memmert, 12 auf Mellum und 9 auf Minsener Oog. Chydorus sphaericus, Daphnia magna, D. pulex und Simoce- phalus congener kamen auf allen Inseln in hoher Abundanz und großer Stetigkeit vor. Charakteristische Bewohner der salzwasserbeeinflussten Kleingewässer (Macrothrix hirsuticornis, Moina brachia- ta und M. macrocopa) wurden nur in den Kolken auf Memmert angetroffen.

Die von Deichen geschützten Teiche auf Memmert und Mellum sind gekennzeich- net durch Arten der Dünengewässer auf anderen Inseln der südlichen Nordsee. Die 1997 außendeichs entstandenen neuen Teiche auf Memmert wurden bis- her von Sturmfluten verschont, so dass sich ähnliche Cladocerengemeinschaf- ten wie in den alten Teichen entwickelt haben. Der in den künstlichen Dünen auf Minsener Oog 1981 angelegte Teich Abb. 19: Pseudocandona compressa, Weibchen, in Seiten-, Rücken und Bauchan- wurde ab 1985 von Daphnia magna be- sicht. Die Schalen von Pseudocandona tragen viele steife Borsten. (aus MEISCH siedelt, die zu den Pionierarten der Dü- 2000). nengewässer gehört. 1988 bereits folg- ten weitere Arten. Auf allen Inseln und von der Besiedlung her. allerdings der Verdünnungsfaktor schwankte die jährliche Artenzahl be- durch das vorhandene, nicht salzhalti- trächtlich bedingt durch relativ schnell Folgende Faktoren dürften sich ent- ge Wasser eine wichtige Rolle. wechselnde Temperaturen und des Salz- scheidend auf die Verbreitung der Clado- gehaltes in den Kleingewässern. ceren und Ostracoden ausgewirkt ha- • Der submerse Pflanzenbestand, der ben: den Cladoceren und Ostracoden Nah- 20 Ostracodenarten wurden auf den un- rung und Schutz bietet. Dasselbe gilt tersuchten Inseln gefunden, 14 auf • Die Insellage und das junge Alter der für Büsche am Ufer, deren Blätter ins Memmert, 10 auf Mellum, 11 auf Minse- Gewässer. Es gibt keine Zuflüsse, die Wasser fallen. ner Oog. Die Besiedlung der zeitweise die Tiere aus anderen Gewässern von Salzwasser beeinflussten Kolke auf einspülen würden. Nur durch den • Die Verlandung der Gewässer, die zu Memmert unterschied sich von den Tei- Transport von Tieren oder deren Extremsituationen wie Austrocknung chen durch Anwesenheit von Cypria Dauereiern mittels Vögel, Insekten, und Entschlammung zur Erhaltung des ophtalmica, Heterocypris incongruens, Wind und gelegentlich den Menschen Gewässers führt. H. salina, Sarscypridopsis aculeata und sind die Gewässer überhaupt besiedel- Potamocypris unicaudata. Im Teich auf bar. • Extrem trockene Jahre, in denen nur Minsener Oog begann die Einwande- wenige Cladoceren- und Ostracoden- rung der Ostracoden mit 3 Arten. Die • Der Salzgehalt. Er dürfte entscheidend arten nachgewiesen werden konnten. höchste Artenzahl wurde 2001 mit 5 Ar- für den Unterschied zwischen der Be- Die Artenvielfalt kann nur durch Pflege ten erreicht. siedlung der Kolke und dem alten Hau- der künstlichen Gewässer erhalten blei- steich auf Memmert sein. Es ist damit ben. Hierzu zählen insbesondere: Teil- zu rechnen, dass bei starken Stürmen weise Entschlammung, Vertiefung, Ent- 7. Summary nicht nur die Kolke direkten Kontakt mit buschung eventuell Neuanlage von Ge- dem Meerwasser bekommen, sondern wässern. Die natürlich entstandenen Long-term investigations on the clado- dass auch auf dem äolischen Wege al- Kolke dagegen sollten dem freien Spiel ceran and ostracod fauna of the young le anderen Gewässer mit salzhaltigem der Kräfte zwischen Salzwasserüberflu- sandy islands Memmert and Mellum Wasser befrachtet werden. Hier spielt tung und Aussüßung überlassen bleiben. (southern North Sea) were continued

Natur- und Umweltschutz (Zeitschrift Mellumrat) • Band 2, Heft 2 • November 2003 51 and started on the newly built island of 8. Literatur KUHBIER, H. (1987): Oldeoog – die „Alte Minsener Oog in1981. Since 1988 on the Insel“ vor der Jade. – Seekajak 8/87: 11- three islands 6 new findings have been FLÖSSNER, D. (2000): Die Haplopoda und 14. reported; altogether 22 cladoceran spe- Cladocera (ohne Bosminidae) Mitteleu- LEEGE, O. (1911): Die Entomostraken cies were found, 15 on Memmert, 12 on ropas. Leiden, 428 S. der Insel Memmert mit Berücksichtigung Mellum and 9 on Minsener Oog. Chy- GARDEN, T. & T. C LEMENS (2002): Kreis- der übrigen aus Ostfriesland bekannten dorus sphaericus, Daphnia magna, D. bedienstete reinigen Süßwasserteich Arten. – Jber. naturforsch. Ges. Emden pulex and Simocephalus congener were auf Mellum. – Natur- und Umweltschutz. 96: 101-105. most abundant and frequent on all three Zeitschr. Mellumrat 1: 64-65. LEENTVAAR, P. (1981): Hydrobiology of islands. 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Beiträge zur Limnologie von cladoceran communities live in the new Drosera ´88: 5-46. Oberflächengewässern auf den ostfriesi- ponds existing since 1997 outside the di- HARTUNG, W. (Hrsg.) (1950): Mellum, ein schen Inseln. – Betr. Naturk. Nieder- ke ring which have not yet been overrol- Vogelparadies. Diekmann-Verl., Olden- sachsens 43: 173-182. led by seawater floods. In the pond on burg, 96 S. MEISCH, C. (2000): Curstacea: Ostraco- Minsener Oog, which was dug in 1981, HERBST, H. V. (1982): Deutsche existenz- da. In SCHWOERBEL, J. & ZWICK. P.: Süß- Daphnia magna was the first settler bedrohte Branchiopoda und Copepoda wasserfauna von Mitteleuropa 8/3: 1- in1985 till the maximum number of spe- (Crustacea). – Arch. Hydrobiol. 95: 107- 522. Spektrum Akad. Verl., Heidelberg, cies was found in 1988. On all three is- 114. Berlin lands the number of species varied a lot HOLLWEDEL, W. (1981): The distribution ORLOVA-BIENKOWSKAJA, M.J. (2001): Cla- from year to year due to quickly changing of Cladocera on the East . docera: Anomopoda: Daphnidae: genus temperatures and salt concentrations in In: Terrestrial and freshwater fauna of the Simocephalus. – Guides to the identifica- the small water bodies. Wadden Sea area. In: SMITT, C.J., J. DEN tion of the Microinvertebrates of the con- HOLLANDER, W. VAN WINGERDEN & W. J. tinental Waters of the World 17. Back- 20 ostracod species were found on the WOLFF (eds.): Terrestrial and freshwater huys Publishers, Leiden, 125 pp. investigated islands, 14 on Memmert, 10 fauna of the Wadden Sea area, Report SCHOPF, R. (1979): Die Vogelinsel Mem- on Mellum and 11 on Misener Oog. The 10. Balkema, Rotterdam, 275 pp. (146- mert. Soltau-Verl., Norden, 207 S. species composition in the water bodies 156). temporarily influenced by saltwater on HOLLWEDEL, W. 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(1988): Halle GmbH, Sektion Gewässerfor- SCHOPF, Memmert, Prof. Dr. BECKER, Wil- Süßwassercladoceren und -ostracoden helmshaven, H. KUHBIER, Bremen, Dr. T. CLE- auf den niedersächsischen Nordseein- schung Magdeburg MENS, Varel, und den Naturschutzwarten auf seln Mellum und Memmert.– Drosera Brückstr. 3A · D-39114 Magdeburg; Mellum und Minsener Oog. `88: 341-369. e-mail: [email protected]

Nachtrag zu Band 2/Heft 1 (2003)

Im obigen Band 2/Heft 1 unseerer Zeitschrift haben wir auf den Seiten 9-20 die folgende Ar- Jahr WIG OIG beit abgedruckt: SCHRÖDER, J., T. CLEMENS & E. HARTWIG: Zur Populationsökologie des BP BP Kiebitz (Vanellus vanellus) auf der ostfriesischen Insel Wangerooge. 1967 25 60 Eine Zusammenstellung u.a. der Brutpaare des Kiebitz auf Wangerooge von 1950 bis 2001 1968 20 13 erfolgte in der Tabelle 1 auf Seite 11, in welcher Datenlücken für eine Reihe von Erfas- 1969 25 18 sungsjahren vorhanden sind. 1979 17 22 1981 18 35 Dank unseres Mitgliedes Gerhard Großkopf können wir einige Lücken schließen. Die Daten sind in der beigefügten Tabelle fett gedruckt. Thomas Clemens

Natur- und Umweltschutz (Zeitschrift Mellumrat) • Band 2, Heft 2 • November 2003