BOLETÍN DEL CENTRO DE INVESTIGACIONES BIOLÓGICAS VOLUMEN 45, NO. 1, 2011, PP. 55-76 UNIVERSIDAD DEL ZULIA, MARACAIBO, VENEZUELA
AVES DE LA CIUDAD DE GUANARE, PORTUGUESA, VENEZUELA
ANDRÉS E. SEIJAS, ALEXIS ARAUJO QUINTERO, JOSÉ JOAQUÍN SALAZAR GIL Y DORIANA PÉREZ ARANGUREN
Universidad Nacional Experimental de Los Llanos Occidentales “Ezequiel Zamora” (UNELLEZ). Vicerrectorado de Producción Agrícola, Guanare, Portuguesa. Correo electrónico: [email protected]
Resumen. Se identificaron 71 especies de aves en nueve plazas y Jardines (P&J) dos parques y 56 esquinas de la ciudad de Guanare (Llanos de Venezuela) durante 2007 y 2008. Se encontró que la riqueza y diversidad de aves en parques y P&J (en conjunto denominadas Áreas Verdes, AV) correlacionaron positivamente con el número, riqueza y diversidad de árboles (Spearman Rho entre 0,515 y 0,825; p<0,05). El número de aves (y, por lo tanto, su densidad) se correlacionó positivamente con la proporción de pavimento y negativamente con la riqueza de árboles (Rho=0,6391 y -0,613 respectivamente; p<0,05). En las esquinas se observaron 30 especies de aves, todas ellas también presentes en las AV. La avifauna de las esquinas se asemejó más a la de los P&J (Índice de Dice: 0,734) que a la de los dos parques (Los Samanes: D=0,515; Ferial: D=0,667). Las especies más sinantrópicas fueron Columba livia y Sicalis flaveola ya que su abundancia se correlacionó positivamente con el grado de modificación del ambiente por el urbanismo. La ciudad alberga una pobre representación de la avifauna de las formaciones vegetales que la rodean (38,4%) y, entre estas, guarda una relativa mayor similitud con la de los chaparrales y las sabanas arboladas. Recibido: 24 Junio 2010, aceptado: 8 Marzo 2011.
Palabras clave. Avifauna, diversidad, riqueza, áreas verdes, ecosistemas urbanos.
BIRDS IN THE CITY OF GUANARE, PORTUGUESA, VENEZUELA
Abstract. During 2007 and 2008, we identified 71 bird species from two parks, nine squares and gardens (S&G) and 56 street corners of the city of Guanare (Venezuela). It was found that the richness and diversity of birds
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56 Seijas et al. [Bol. Centro Invest. Biol.
in parks and S&G (referred collectively as Green Areas, GA) correlated with the number, richness and diversity of trees (Spearman Rho from 0.515 and 0.825; p<0.05). The number of birds (and consequently, their biomass) showed a positive correlation with the proportion of pavement and a negative one with tree’s richness (Rho=0.6391 and -0.613, respectively; p<0.05). Thirty bird species were observed in the street corners, all of them also found in the GA. Birdfauna from street corners resembled more that from S&G (Dice index=0,734) than the ones from the larger parks (Los Samanes, D=0,515; Ferial, D=0,667). The most synanthropic species were Columba livia and Sicalis flaveola since their abundance correlated positively with urbanization. The city house a poor representation of the birdfaunas from the surrounding vegetational formations (38.4%) and among them it resembled more that found in scrubs and wooded savannas. Received: 24 June 2010, accepted: 8 March 2011.
Key words. Avifauna, Diversity, richness, green areas, urban ecosystems.
INTRODUCCIÓN
Se entiende por urbanización a los cambios en el paisaje o el ambiente natural producidos por el progresivo asentamiento de poblaciones humanas (Marzluff et al. 2001). Este proceso ocasiona elevadas tasas de extinción local de especies y es más permanente que otros tipos de pérdida de hábitats (McKinney 2002). No obstante su evidente perjuicio, la urbanización beneficia a cierta fauna al alterar procesos ecológicos (depredación, competencia, dispersión de enfermedades), mitigar los cambios de clima, incrementar la disponibilidad de agua, suplementar la disponibilidad de alimento y proveer lugares de anidación o refugio (McDonnell y Pickett 1990, Chace y Walsh 2004, Marzluff 2005).
A escala mundial el proceso de urbanización avanza de manera indetenible. Ya en los primeros años del presente siglo más de la mitad de la gente vivía en áreas urbanas y en la mayor parte de los países latinoamericanos los habitantes de las ciudades representaban una mayoría abrumadora de la población humana (Sorensen et al. 1998, Marzluff 2005). En el caso de Venezuela esa cifra alcanzaba 94% para año 2007, con una proyección a representar 97% para el año 2050 (UN 2009).
Aunque el estudio de Pitelka (1942) puede tomarse como el que inicia los estudios de la fauna en las ciudades, esta disciplina ha cobrado un interés creciente a partir de los años 70 del siglo pasado, particularmente en los Estados Vol. 45, 2011] Aves de la Ciudad de Guanare 57
Unidos y Europa (Emlen 1974, Fonaroff 1974, Walcot 1974, Gavareski 1976, Sasvári 1981, entre otros). Las aves han sido los organismos que han recibido la mayor atención, debido principalmente a lo conspicuo y bien conocido que es este grupo zoológico. En el neotrópico, los estudios de la avifauna urbana son aún incipientes (Leveau y Leveau 2004, Rivera 2006) y aunque en el caso de Venezuela existen listas de especies de aves en ciudades y áreas verdes urbanas, no hay estudios ecológicos que analicen las interrelaciones de la avifauna citadina con su entorno.
El conocimiento de los efectos de la urbanización sobre los ecosistemas, puede orientar a los planificadores locales a diseñar áreas verdes que no sólo cumplan con las funciones recreativas y de esparcimiento para las que son concebidas, sino que además minimicen el impacto que dicho proceso causa sobre la biodiversidad nativa. Las áreas verdes bien diseñadas deberían incrementar las posibilidades de los ciudadanos de interactuar con una fauna más diversa, ampliar la percepción que estos tienen sobre la naturaleza y sensibilizarlos sobre la necesidad de conservación de la biodiversidad a escalas regionales, nacionales y globales (Gilles 2004, Leveau y Leveau 2004).
En el presente estudio se describen las características de la avifauna de la ciudad de Guanare y la relación que existe entre la riqueza y diversidad de aves con el tamaño, la cobertura vegetal y diversidad de árboles de las áreas verdes evaluadas. Se compara además la composición y diversidad de avifauna de la ciudad con la reportada para formaciones vegetales y hábitats aledaños.
MATERIALES Y MÉTODOS
ÁREA DE ESTUDIO
El estudio se llevó a cabo en dos parques urbanos (Los Samanes y Ferial), ocho plazas (Bolívar, Andrés Bello, Coromoto, Las Madres, Henry Pittier, La Coronacion, Los Lamentos, Los Inmigrantes) y el jardín del Vicerrectorado de la UNELLEZ. Además se evaluó la avifauna de 56 esquinas, todas ellas incluidas dentro del perímetro definido por la Carrera 3 al norte, la Av. Unda al este, la Av. Simón Bolívar al sur y la Av. Sucre al oeste (Fig. 1). La capital del estado Portuguesa tiene una población cercana a los 140.000 habitantes (FUDECO 2004) y está ubicada en el centro de los llanos occidentales de Venezuela, en el piedemonte andino (9° 2’ 40” N y 69° 44’ 30” W) a unos 180 msnm.
La parte norte de Guanare está bordeada de colinas y mesetas bajas cubiertas por relictos boscosos y sabanas arboladas, el resto está rodeado de 58 Seijas et al. [Bol. Centro Invest. Biol. sabanas, áreas deforestadas y terrenos dedicados a la agricultura y la ganadería. El clima de la región es bi-estacional, con una época de lluvias que abarca los meses de mayo a octubre y una estación seca que va de diciembre a marzo, con los meses de abril y noviembre como transicionales entre las estaciones. La precipitación anual es de alrededor de 1500 mm y la temperatura media anual es de 27° C (Ríos 1989, Seijas 1996). Guanare es una ciudad con predominio de casas de una o dos plantas. Existen numerosos pequeños jardines privados y patios, además de terrenos baldíos, con árboles y arbustos.
Figura 1. Mapa esquemático del área de estudio, en Guanare, Portuguesa, Venezuela.
MÉTODOS
El presente estudio se llevó a cabo en dos parques urbanos y nueve plazas o jardines (denominados en conjunto: Áreas Verdes, AV; Tabla 1) de la ciudad de Guanare, estado Portuguesa, Venezuela. En las plazas y jardines (P&J), por ser AV de pequeña extensión, se estableció un solo punto de observación, mientras que en los parques se establecieron dos. En cada punto de observación se identificaron y contaron, durante 15 minutos, las aves presentes dentro de un radio máximo establecido de 50 m. Los sitios de observación en los parques estaban alejados más de 50 m entre sí, para evitar el doble conteo de las aves.
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Tabla 1. Áreas verdes de Guanare (plazas, jardines y parques) en los que se evaluó la avifauna. Se usó el Índice de Simpson para calcular la diversidad de especies arbóreas. La cobertura vegetal y de pavimento fue estimada visualmente en el terreno. Riqueza % Superficie No. de Diversidad % Área Verde de Cobertura (ha) árboles (árboles) Pavimento árboles Vegetal Plaza Las Madres 0,120 5 12 1,352 30 55 (PLM) Jardín Vicerrectorado 0,306 13 40 2,037 30 50 (JVR) Plaza La Coronación 0,512 11 46 1,897 30 55 (PLC) Plaza Bolívar (PB) 0,573 9 21 1,656 40 50 Plaza Andrés Bello 0,840 6 40 1,487 40 50 (PAB) Plaza Coromoto (PC) 0,857 16 127 1,469 30 50 Plaza Henri Pittier 1,064 6 46 0,945 45 45 (PHP) Plaza Los Inmigrantes 2,805 7 58 1,571 60 40 (PLI) Plaza Los Lamentos 3,765 9 69 1,808 25 60 (PLL) Parque Ferial (PF) 7,487 23 276 2,416 55 25 Parque Los Samanes 15,183 29 166 2,973 60 20 (PLS) La riqueza, número y diversidad de árboles se refiere a la totalidad del área verde, no al círculo de 50 m de radio en que se realizó el conteo. El % de cobertura vegetal y el % de pavimento están negativamente correlacionados; cuando no suman 100% es porque existía algún otro tipo de cobertura, como estanques o suelo desnudo).
El trabajo de campo en las AV se completó en dos etapas; la primera en las nueve semanas que van desde el 12 de julio al 6 de septiembre de 2007, en cuyo lapso se realizaron tres visitas a cada AV, dos en las primeras horas de la mañana y una al atardecer. En la segunda etapa, desde el 6 de diciembre de 2007 al 10 de enero de 2008, se realizó una nueva visita matutina a cada una de las AV. Adicionalmente, entre el 24 de enero y 1 de febrero de 2008 se identificaron y contaron durante cinco minutos las aves en 56 esquinas de la zona más céntrica de la ciudad. Se consideró necesario establecer esta menor duración de los muestreos en las esquinas, para evitar la sobreestimación de especies de amplia movilidad. Las esquinas fueron seleccionadas al azar, descartando las que pertenecieran además a un AV. Para los nombres científicos de las aves se consultó a Remsen et al. (2010). 60 Seijas et al. [Bol. Centro Invest. Biol.
Se calculó la riqueza, diversidad (índice de Simpson), densidad y biomasa de aves en las distintas AV. Esos valores se correlacionaron con las características indicadas en la Tabla 1. La densidad de aves (ind/ha) se calculó con base en la superficie muestreada, que en el caso de las P&J pequeñas es la misma que sus áreas totales, pero en el caso de plazas grandes y los parques fue de 0,785 ha por punto de observación (la superficie de un círculo con radio de 50 m). La biomasa de las aves se tomó de Hilty (2003). Se realizaron análisis de agrupamientos (cluster analysis) para determinar la similitud de la avifauna entre las distintas AV.
Se comparó la avifauna de los parques, las P&J y las esquinas y se analizaron sus riquezas por medio de curvas de rarefacción (Moreno 2001). La abundancia y la biomasa se expresaron por unidad de esfuerzo (número de individuos o sumatoria del peso total por especie, entre número de horas de muestreo, respectivamente). Se calculó la abundancia relativa de cada especie (Pi) y se elaboraron gráficos de su logaritmo (log10 Pi) versus el orden de importancia de cada una de ellas en la muestra, en orden decreciente de abundancia (Feinsinger 2003).
Se comparó la avifauna de los parques, P&J y esquinas con la reportada por Ríos (1989) para distintas formaciones vegetales (ó hábitats) encontrados en los alrededores de Guanare, a saber: Bosque Deciduo (BD), Bosque semi- deciduo (BS); Chaparrales y sabanas arboladas (CH); Sabanas (SA), y áreas intervenidas (IN), estas últimas incluye terrenos agrícolas, pastizales y áreas de afectación urbana. Para estos análisis se usó el programa PAST versión 1.91 (Hammer et al. 2001).
Cada una de las aves observadas se asignó a alguno de los siguientes gremios tróficos: Insectívoros, frugívoros, carnívoros, nectarívoros y granívoros, tomando para ello la información aportada por Poulin et al. (1994), Hilty (2003) y nuestras propias observaciones. Se analizó la importancia, en términos de densidad y biomasa, de cada uno de esos gremios en los parques, P&J y esquinas de la ciudad.
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
Durante los conteos en las distintas áreas verdes se observaron e identificaron 71 especies de aves. Para los análisis definitivos se excluyeron las aves que correspondían a las siguientes categorías: aves de paso que sólo sobrevolaron el sitio de muestreo (Coragyps atratus, Ara severus, Falco Vol. 45, 2011] Aves de la Ciudad de Guanare 61 sparverius), aves acuáticas (Megaceryle torquata y Nycticorax nycticorax), aves nocturnas (Nyctibius grandis, Nyctydromus albicollis) y aves migratorias (Dendroica petechia, Setophaga ruticilla, Tyrannus dominicensis).
La exclusión de las aves acuáticas se justifica porque ninguna de las AV evaluadas tiene condiciones para albergar ese tipo de aves, por lo que se consideran que estaban de paso. Las nocturnas y las migratorias se excluyeron ya sea porque tanto la hora (en el caso de las primeras) como las fechas (para las segundas) de los muestreos no fueron las más apropiadas para detectar su presencia. En el Apéndice se listan las 61 especies restantes. Cada punto de muestreo en las AV se visitó 4 veces, lo que significa 2 horas de esfuerzo en cada parque y 9 horas para las P&J en conjunto. El esfuerzo de observación total en las esquinas fue de 4,7 horas.
CORRELACIONES AVIFAUNA Y CARACTERÍSTICAS ÁREAS VERDES
Los análisis de correlación entre la avifauna y las características de las AV se muestran en la Tabla 2. La diversidad de aves correlacionó de manera positiva con el número, riqueza y diversidad de árboles en las AV. El número de aves (y, por lo tanto, su densidad) está correlacionado positivamente con la proporción de pavimento y negativamente con la riqueza de árboles y la cobertura vegetal. Por otra parte, la riqueza de aves resultó correlacionada positivamente con la diversidad de árboles. La densidad de aves, por su parte, correlacionó negativamente con la cobertura vegetal (y, por lo tanto, positivamente con la cobertura de pavimento). Todas estas relaciones han sido observadas para la avifauna estudiada en otras regiones del mundo (Gavareski 1976, Leveau y Leveau 2004, Rivera 2006).
ABUNDANCIA Y FRECUENCIA DE AVES EN AV Y ESQUINAS
La especie más abundante fue Sicalis flaveola, que además estuvo presente en todas las AV evaluadas. Otras especies abundantes que estuvieron en todas las AV fueron Aratinga pertinax, Mimus gilvus, Columbina squammata, Thraupis episcopus y Campylorhynchus nuchalis. Estas seis especies representaron 50,6% del total de individuos contados. La abundancia de A. pertinax pudiera estar sobreestimada, en vista de que esta especie forma bandadas que constantemente vuelan de un área verde a otra. Dos especies relativamente poco abundantes, pero que estuvieron presentes en todas las AV verdes fueron Melanerpes rubricapillus y Tyrannus melancholichus.
62 Seijas et al. [Bol. Centro Invest. Biol.
Tabla 2. Análisis de correlación (Spearman) entre atributos de la avifauna de áreas verdes de Guanare y las características de éstas. El índice de diversidad usado fue el de Simpson. Spearman Prob Variable Por Variable Sign. Rho >|Rho| Riqueza de aves Riqueza de árboles 0,5983 0,031 * Riqueza de aves Diversidad de árboles 0,656 0,015 * Riqueza de aves No. de árboles 0,5146 0,072 ns Riqueza de aves Sup. área verde 0,3463 0,246 ns Riqueza de aves Densidad de aves -0,0654 0,832 ns Densidad de aves % Pavimento 0,8458 >0,001 ** Densidad de aves % Cobertura Vegetal -0,8114 0,001 ** Diversidad de aves % Pavimento -0,5595 0,047 * Diversidad de aves No. de árboles 0,663 0,014 * Diversidad de aves Riqueza de árboles 0,8205 0,001 ** Diversidad de aves Diversidad de árboles 0,6014 0,030 * Número de aves % Pavimento 0,6391 0,019 * Número de aves % Cobertura Vegetal -0,5671 0,043 * Número de aves Riqueza de árboles -0,613 0,026 * Número de aves No. de árboles -0,2968 0,325 ns Número de aves Sup. área verde -0,3264 0,276 ns Densidad de aves Sup. muestreada -0,6797 0,011 * Sup. área verde Riqueza de árboles 0,6731 0,012 * La proporción de cobertura vegetal y de pavimento están negativamente correlacionadas entre sí, lo que explica que sus índices de correlación con los atributos de la avifauna tengan signos opuestos. Significancia estadística: ns, no significativo ( p>0,05); *, significativo (0,01 Otras especies abundantes, pero que no estuvieron presentes en todas las AV, fueron Quiscalus lugubris (en seis AV), Molothrus bonariensis (en siete AV), Turdus leucomelas (en ocho AV). Columba livia (en nueve AV) y Brotogeris jugularis (10 AV). En conjunto, estas especies representaron 19,1% del total de individuos. Se registraron 30 especies de aves en las 56 esquinas muestreadas. La paloma (C. livia) fue la especie más abundante, además de la más frecuente, al estar presente en 80,4% de las esquinas evaluadas. La segunda especie en Vol. 45, 2011] Aves de la Ciudad de Guanare 63 frecuencia fue S. flaveola (en 67,9% de las esquinas) pero con una abundancia de casi la mitad que C. livia. Otras tres especies relativamente abundantes y frecuentes fueron M. gilvus, T. episcopus y Q. lugubris (ver Apéndice). Si se compara el orden en que aparecen las 16 especies más abundantes tanto en AV como en esquinas, la diferencia es significativa (Spearman Rho=0,474; p=0,047). La importancia relativa de las especies más abundantes en las AV y las esquinas, se muestran en la Figura 2. Es especialmente notoria la abundancia de C. livia en las esquinas. Esta paloma, junto a Q. lugubris, M. gilvus y T. episcopus mostraron una mayor importancia relativa en las esquinas que en las AV. Junto a S. flaveola son las especies sinantrópicas por excelencia, es decir, aquellas especies que muestran algún tipo de relación con los humanos (Marzluff 2005). 35 Áreas Verdes 30 Esquinas 25 20 15 Abundancia (%) Abundancia 10 5 0 Sic Thr Col Ara Mim Mol Qui Cam Tur Bro Mel Tyr Coe Pro Tac Col fla epi squ per gil bon lug nuc leu jug rub mel fla tap squ liv Figura 2. Abundancia relativa de aves con mayor número de individuos en Áreas Verdes y esquinas de Guanare. Las especies mostradas representan 77,4% de los individuos en las AV y 93,8% de los de las esquinas. SIMILITUDES ENTRE PUNTOS DE MUESTREO EN AV El análisis de conglomerados muestra la similitud que existe entre las distintas AV (Fig. 3). Se pueden distinguir tres grupos; el primero conformado sólo por la Plaza Los Lamentos (PLL). Esta es la más extensa de todas las plazas y la que tiene una mayor cobertura de pavimento, además de encontrarse relativamente aislada de todas las otras AV y hacer esquina con dos de las calles de mayor tránsito de la ciudad (Av. Unda y Carrera 11). 64 Seijas et al. [Bol. Centro Invest. Biol. PLL PF2 PLS1 PLS2 PF1 JVR PC PLI PLC PAB PB PHP PLM -20 -40 -60 -80 -100 1 2 3 SimilitudSimilitudSimilitud Similitud -120 -140 -160 -180 -200 0 1,6 3,2 4,8 6,4 8 9,6 11,2 12,8 Figura 3. Análisis de agrupamiento de los muestreos de aves en las áreas verdes de Guanare. La línea interrumpida define los tres grupos. Ver significado de las siglas en la Figura 1. Un segundo grupo lo conforman los puntos de muestreo en parques, el Jardín del Vicerrectorado y la Plaza Coromoto. Dos factores pueden explicar este agrupamiento; el primero es la mayor extensión de los parques, que además poseen la mayor riqueza y diversidad de árboles de todas las AV. El otro factor es la cercanía, lo cual es obvio en el caso de los puntos de muestreos de cada parque, pero también el PLS y el JVR están separados sólo por una calle y, a unos 600 m, se encuentra La Coromoto. Estas tres AV son atravesadas o están aledañas a la quebrada Las Peonias y su relicto boscoso, que forma un corredor conectivo entre ellas. El tercer grupo lo conforman las otras plazas que, aunque varían en tamaño, poseen otra serie de caracteres comunes: grandes árboles, una proporción de superficie cubierta por pavimento relativamente grande y, por último, están ubicadas en áreas de mucho tránsito automotor y movimiento de gente. IMPORTANCIA RELATIVA DE AVES ENTRE SECTORES El número de aves por hora de observación alcanzó su menor valor en el parque de mayor tamaño (Los Samanes) aumentó ligeramente en el segundo parque (Ferial) y obtuvo la cifra más alta en los P&J. Gran parte del incremento en el número de aves se debe a la presencia de S. flaveola (Fig. 4a). Algo similar ocurre cuando se analiza la importancia relativa de las aves en términos Vol. 45, 2011] Aves de la Ciudad de Guanare 65 de biomasa, sólo que en este caso el máximo valor se obtiene en las esquinas, debido fundamentalmente a la presencia de C. livia, que es un ave considerablemente más pesada que la mayor parte de las otras aves de la ciudad (Fig. 4b). a 200 Sicalis flaveola 180 Columba livia 160 Otras especies 140 120 100 80 60 No. Individuos/hora No. 40 20 0 20 b 18 16 14 12 10 Kg/hora 8 6 4 2 0 Parque Los Parque Ferial Esquinas Plazas y Samanes jardines Figura 4. Abundancia relativa de aves en término de número de individuos y biomasa por hora de esfuerzo. SIMILITUD ENTRE SECTORES En la Figura 5 se muestran la distribución, en términos de abundancia relativa, de la avifauna en cada sector. Esos gráficos permiten comparar aspectos como dominancia, diversidad y riqueza de especies (Feinsinger 2003). La anchura de la línea de puntos muestra la riqueza de aves, que es máxima en los P&J y mínima en las esquinas. Por otra parte, la “pendiente” del gráfico es un indicativo de cuan dominantes son algunas aves en la comunidad. En este caso, la más aplanada es la de Los Samanes, donde el número de individuos por especie está distribuido de manera más equitativo. La curva más vertical es la de las esquinas, en la cual dos aves (C. livia y S. flaveola) representan cerca de 50% del total de individuos. Finalmente, las “colas” de los gráficos indican las especies raras en un sector. Es decir, aquellas que están representadas por un solo individuo. La cola más larga se presenta en Los Samanes. 66 Seijas et al. [Bol. Centro Invest. Biol. Los Samanes Ferial Plazas y jardines Esquinas 0 0 0 0 -0,5 -0,5 -0,5 -0,5 -1 -1 -1 -1 -1,5 -1,5 -1,5 -1,5 -2 -2 -2 -2 -2,5 -2,5 -2,5 -2,5 -3 -3 -3 -3 -3,5 -3,5 -3,5 -3,5 0 10 20 30 40 50 0 10 20 30 40 50 0 10 20 30 40 50 0 10 20 30 40 50 Sicalis flaveola Turdus leucomelas Columba livia Mimus gilvus Thraupis episcopus Figura 5. Abundancia relativa de aves en sectores de la Ciudad de Guanare, Portuguesa, Venezuela. En los gráficos de la Figura 5 se destacan, con fines ilustrativos, los símbolos que indican la ubicación de algunas especies. Con excepción de las esquinas, donde ocupa el segundo lugar, Sicalis flaveola es la especie más abundante. La importancia relativa de Turdus leucomelas cambia de izquierda a derecha, pasa progresivamente de ser una de las especies más abundante (en Los Samanes) a ser una especie relativamente rara (en las esquinas). Lo contrario ocurre con C. livia, que no fue observada en ninguna de las visitas a Los Samanes y progresivamente se convierte en una especie cada vez más dominante en los otros sectores. Los gráficos están ordenados siguiendo un gradiente de intervención humana, con el parque Los Samanes como el más cercano a un ambiente natural y las esquinas como las áreas más modificadas. Esto concuerda con lo señalado por Garitano y Gismondi (2003) en el sentido que la abundancia relativa de C. livia puede ser tomada como indicadora de intervención humana. Es necesario señalar que los gráficos de la Figura 5 no están basados en muestreos en los que se haya empleado el mismo esfuerzo. El mayor número de horas empleado en los P&J (9 h) podría explicar el mayor número de especies observadas en ellos, pero no explica el menor número en las esquinas con respecto a los parques (4,7 horas en las primeras y 2 horas en cada uno de los segundos). Otra razón que explica la mayor riqueza de especies en los P&J es heterogeneidad de ellos en aspectos como tamaño, cobertura vegetal, Vol. 45, 2011] Aves de la Ciudad de Guanare 67 composición florística y distancia a los parques u otros hábitats que rodean la ciudad. Las curvas de rarefacción para comparar la riqueza de aves a partir de esas muestras de tamaño desigual se muestran en la Figura 6. A medida que aumenta el tamaño de la muestra, los parques acumulan especies de manera más acelerada que los P&J y las esquinas. Sólo para estas últimas, la curva tiende a una asíntota, lo que indica que muestreos adicionales probablemente no agreguen un número importante de nuevas especies. 40 35 30 25 20 15 No. de especies de No. Los Samanes 10 Ferial Plazas y Jardines 5 Esquinas 0 0 20 40 60 80 100 120 140 160 180 200 No. de Individuos Figura 6. Curvas de rarefacción de riqueza de especies en los distintos sectores de Guanare, Portuguesa, Venezuela. IMPORTANCIA RELATIVA DE LOS GREMIOS La importancia relativa de los distintos gremios de aves varió de sector en sector (Fig. 7). En los parques las aves frugívoras e insectívoras dominaron tanto en número de individuos como en biomasa, mientras que en los P&J y en las esquinas las especies granívoras fueron las dominantes. La diferencia que muestran los sectores tanto en número de individuos como en biomasa, es determinada por la abundancia relativa de las especies granívoras. Hay dos especies de este gremio que destacan: una por su número de individuos (S. flaveola) y otra por su tamaño (C. livia). 68 Seijas et al. [Bol. Centro Invest. Biol. 100 Carnívoro Nectarívoro 90 Frugívoro Insectívoro 80 Granívoro 70 60 50 40 30 20 No. ind. por unidad de esfuerzo de unidad por ind. No. 10 0 16 14 12 10 8 6 4 kg por unidad de esfuerzo de unidad por kg 2 0 Los Samanes Ferial Plazas y Esquinas Jardines Figura 7. Importancia relativa de aves de los distintos gremios tróficos en sectores de Guanare. Los análisis por gremios tienen sus limitaciones y dificultades, principalmente por lo difícil (y subjetivo) que es ubicar algunas especies dentro de un gremio en particular. El trabajo de Poulin et al. (1994) muestra que muchas aves consideradas insectívoras consumen frutas con una frecuencia no sospechada y viceversa. Los Trochilidae, colocados en el presente estudio como nectarívoros, consumen una proporción importante de pequeños invertebrados. Nuestras propias observaciones muestran que incluso una especie granívora por excelencia como S. flaveola, come ocasionalmente frutas. En la ciudad muchas especies son omnívoras que aprovechan los muchos recursos que les provee el ser humano. En esa categoría entran las Columbiformes y Q. lugubris, esta última especie considerada en el presente estudio como insectívora. COMPARACIÓN CON AVIFAUNA DE LA REGIÓN Cincuenta y ocho (58) de las aves observadas en las AV y esquinas de la ciudad de Guanare representan sólo 38,4% de las reportadas por Ríos (1989), lo que permitiría concluir que la ciudad alberga una pobre representación de la avifauna de la región. Tres especies observadas durante el presente estudio fueron señaladas por dicho autor como probables para la región (Pionus menstruus, Progne chalibea y Tolmomyias flaviventris) y tres especies no Vol. 45, 2011] Aves de la Ciudad de Guanare 69 aparecen en su lista (Buteo brachyurus, Molothrus bonariensis y Columba livia). Es posible que este investigador haya ignorado a esta última especie en su evaluación, al considerarla una especie doméstica. Tal como se señaló en métodos, para esta comparación se excluyeron las aves estrictamente acuáticas, las nocturnas y las migratorias. Ríos (1989) no incluye en su lista a Turdus leucomelas, especie que estuvo presente en todos los sectores evaluados de la ciudad de Guanare. Sin embargo, el señalado autor parece haber confundido esta especie con T. ignobilis (presente también en la región) en vista que los ejemplares colectados por él y depositados en el Museo de Ciencias Naturales de la UNELLEZ, pertenecen a la primera especie, y no a la segunda, como él catalogó. La avifauna de Guanare guarda baja similitud con la de los distintos hábitats considerados por Ríos (1989) (Tabla 3). La mayores similitudes de los parques, P&J y esquinas se presentan con el “chaparral y sabanas arboladas” (CH). El menor valor de similitud es entre las esquinas y el “bosque deciduo” (BD). Se pude concluir que la avifauna de esta última formación vegetal es la menos representada en los lugares estudiados de la ciudad. En general, la avifauna de los distintos sectores de la ciudad se asemejan más entre sí (Fig. 8) que lo que se asemejan a los distintos hábitats señalados por Ríos (1989). Esquinas Esquinas Esquinas Esquinas Esquinas Esquinas SA SA SA SA SA SA BS BS BS BS BS BS P & P P P P P P J J J J J J & & & & & & Ferial Ferial Ferial Ferial Ferial Ferial BD BD BD BD BD BD CH CH CH CH CH CH IN IN IN IN IN IN Los Samanes Samanes Samanes Samanes Samanes Samanes Los Los Los Los Los Los SamanesSamanesSamanesSamanesSamanesSamanes PlazasPlazasPlazasPlazasPlazasPlazas EsquinasEsquinasEsquinasEsquinasEsquinasEsquinas FerialFerialFerialFerialFerialFerial SA SA SA SA SA SA BD BD BD BD BD BD BS BS BS BS BS BS CH CH CH CH CH CH IN IN IN IN IN IN -2 -4 -6 -8 -10 SimilitudSimilitudSimilitudSimilitud -12 -14 -16 -18 -20 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 SA, sabanas; BD, bosque deciduo; BS, bosque semi-deciduo; CH, chaparrales y sabanas arboladas; IN, áreas intervenidas. Figura 8. Agrupamiento de la avifauna de AV y esquinas de Guanare con la de hábitats aledaños de esta ciudad. Las avifaunas de los distintos lugares de la ciudad se asemejan más entre sí que con los hábitats señalados por el Ríos, 1989. 70 Seijas et al. [Bol. Centro Invest. Biol. Tabla 3. Similitud de la avifauna entre los distintos sectores de la ciudad de Guanare y las formaciones vegetales (o hábitats) considerados en Ríos (1989). Los números subrayados en la diagonal indican el número de especie de cada sector o hábitat. Encima de la diagonal aparecen las especies compartidas y debajo de ella los índices de similitud (Dice). Los Ferial Esquinas P&J BS BD CH SA IN Samanes Ferial 33 23 21 28 19 12 22 12 19 Los Samanes 0,667 36 17 27 23 14 25 12 22 Esquinas 0,667 0,515 30 29 13 8 16 10 14 P&J 0,683 0,635 0,734 49 26 16 30 16 27 BS 0,262 0,311 0,183 0,323 112 72 94 46 86 BD 0,220 0,250 0,151 0,256 0,766 76 61 12 52 CH 0,308 0,342 0,229 0,377 0,847 0,656 110 56 88 SA 0,250 0,242 0,215 0,286 0,526 0,173 0,647 63 56 IN 0,288 0,326 0,217 0,365 0,815 0,594 0,842 0,691 99 SA, sabanas; BD, bosque deciduo; BS, bosque semi-deciduo; CH, chaparrales y sabanas arboladas; IN, áreas intervenidas. Los resultados del presente estudio concuerdan con las generalizaciones señaladas por Emlen (1974) y Chase y Walsh (2004) en el sentido que el proceso de urbanización favorece a las especies granívoras y omnívoras y que este incrementa la biomasa de aves pero disminuye su riqueza. CONCLUSIONES Y RECOMENDACIONES El presente estudio constituye un análisis preliminar de las aves de Guanare. Estudios más detallados seguramente mostrarán la presencia de otras especies. El halcón golondrina (Falco rufigularis), por ejemplo, ha sido reportado y se ha generado información acerca de su patrón alimentario y anidación en la ciudad (Seijas 1996), pero no fue observado en ninguno de los muestreos realizados en esta investigación. Las especies más abundantes y frecuentes son aquellas que aprovechan los recursos que el ser humano les suministra, ya sea en forma de alimento o de estructuras para la anidación o el reposo. La avifauna de esta pequeña ciudad es una pobre representación de la que se conoce de sus alrededores (Ríos 1989). Factores como superficie total, superficie cubierta por árboles y diversidad de árboles juegan un papel importante en determinar la riqueza y diversidad de especies de las distintas Vol. 45, 2011] Aves de la Ciudad de Guanare 71 áreas verdes. Otros factores que influyen son la disponibilidad de alimentos y sitios de anidación (Pitelka 1942, Emlen 1974, Cecil et al. 2002). Tal como ha sido propuesto o discutido para otras ciudades (Rosenberg et al. 1987, Díaz y Armesto 2003, Garitano y Gismondi 2003), la avifauna de Guanare pudiera ser enriquecida. Las medidas de manejo que pudieran ser estudiadas y ensayadas incluyen la siembra de plantas nativas con preferencia a las plantas exóticas, el aumento de la complejidad estructural de las áreas verdes, el control de las especies depredadoras domésticas, la creación de una mayor conectividad entre las áreas verdes a través de corredores, principalmente a lo largo de las quebradas. La unidad de manejo no es cada una de las áreas verdes consideradas de manera aislada, sino el conjunto de ellas con los ambientes naturales a su alrededor (Goddard et al. 2010). No es suficiente actuar exclusivamente sobre las características del ambiente urbano para enriquecer su avifauna. Es indispensable educar a los ciudadanos para que aprecien su fauna y la protejan, que eviten con su conducta el beneficiar a especies sinantrópicas que puedan alcanzar niveles poblacionales indeseables. Como muy bien señala Niemelä (1999), la ecología por sí sola no puede proveer la compleja información sobre la influencia humana en los ecosistema urbanos, por lo que es indispensable desarrollar investigaciones interdisciplinarias con profesionales de las ciencias naturales y las sociales, que permita un enfoque holístico para integrar la ecología dentro del proceso de planificación urbana. No es el objetivo del presente trabajo hacer propuestas a un mayor nivel de detalle, entre otras cosas porque no existen suficiente información sobre la ecología de la gran mayoría de las especies de la fauna venezolana; no se conoce cuáles son los tipos de recursos alimentarios, tipos de sustratos, materiales que utilizan para la anidación y especies con las que interactúan, entre otros aspectos. Para muchos de los habitantes de los centros urbanos, las grandes áreas verdes de las ciudades representan los únicos sitios en donde ellos tienen la oportunidad de experimentar lo “natural”. Mantener un íntimo contacto con la fauna los ayudaría a sentir una interconexión con el mundo natural (Cecil et al. 2002, Gasperin y Pizo 2009). El estudio de la fauna urbana en general (y de las aves en particular) puede ayudar a los planificadores a diseñar e implementar medidas que hagan de la ciudad un lugar menos hosco y estresante, lo cual beneficiaría la salud física y mental de sus habitantes. 72 Seijas et al. [Bol. Centro Invest. Biol. Apéndice. Especies de aves y número de individuos observados por unidad de esfuerzo (horas de observación) en cada una de las entidades de muestreo de la ciudad de Guanare, Portuguesa, Venezuela. P&J, Plazas y Jardines; PF, Parque Ferial; PLS, Parque Los Samanes; Esq., Esquinas. Género y Especie P&J PF PLS Esq. Amazilia fimbriata 2,3 3,5 2,0 1,7 Amazona ochrocephala 0,2 1,0 Anthracothorax nigricollis 1,2 0,4 Aratinga pertinax 14,7 6,4 Brachygalba goeringi 3,5 Brotogeris jugularis 5,4 2,5 7,5 1,3 Bubulcus ibis 4,3 0,2 Buteo brachyurus 0,1 Buteo magnirostris 0,3 0,5 Cacicus cela 0,1 1,5 0,5 Campylorhynchus nuchalis 5,8 7,5 5,5 1,9 Carduelis psaltria 1,2 Chaetura sp. 1,5 0,2 Coereba flaveola 1,4 1,5 2,0 2,1 Colaptes punctigula 0,1 1,0 Columba livia 8,2 1,0 46,2 Columbina squammata 11,9 11,0 2,5 3,2 Columbina talpacoti 1,0 1,0 0,4 Crotophaga ani 0,8 Cyclarhis gujanensis 0,1 3,0 1,0 Dendroica petechia * 0,2 0,5 0,4 Dendroplex picus 0,5 0,5 Dryocopus lineatus 2,5 Euphonia sp. 0,1 Falco femoralis 0,6 0,4 Forpus passerinus 1,4 13,5 0,5 0,2 Galbula ruficauda 1,0 Gymnomystax mexicanus 2,4 0,5 1,3 Hylophilus sp 0,5 Icterus nigrogularis 1,4 1,5 0,5 Lepidocolaptes souleyetii 0,5 Leptotila verreauxi 0,1 2,5 Machetornis rixosa 0,8 Vol. 45, 2011] Aves de la Ciudad de Guanare 73 Apéndice. Cont. Género y Especie P&J PF PLS Esq. Megarynchus pitangua 0,2 1,0 Melanerpes rubricapillus 3,9 5,5 4,0 2,1 Milvago chimachima 0,8 2,5 0,2 Mimus gilvus 13,0 5,0 0,5 11,5 Molothrus bonariensis 11,9 1,5 Myiozetetes cayanensis 2,1 3,5 0,5 Nyctibius grandis * 0,8 Nyctidromus albicollis * 0,5 Patagioenas cayennensis 0,1 0,5 0,2 Phacellodomus rufifrons 0,6 3,5 4,5 Phaeomyias murina 0,5 Piaya cayana 1,5 Pionus menstruus 0,2 Pitangus sulphuratus 0,4 3,0 0,5 0,2 Progne tapera 1,3 2,8 Quiscalus lugubris 10,1 11,5 Saltator coerulescens 2,7 1,5 3,5 0,4 Setophaga ruticilla * 0,5 Sicalis flaveola 44,0 13,5 10,5 23,4 Sporophila intermedia 1,8 4,0 3,5 Tachornis squammata 2,7 3,0 4,0 Tangara cayana 0,8 2,0 1,7 Thraupis episcopus 11,8 11,5 7,5 11,5 Thraupis palmarum 0,2 Tolmomyias flaviventris 1,0 1,5 Troglodytes aedon 2,0 2,5 4,0 0,6 Turdus leucomelas 3,7 4,0 8,0 0,4 Turdus nudigenis 0,8 1,5 Tyrannus dominicensis * 0,5 Tyrannus melancholicus 4,3 4,0 0,5 2,1 Vanellus chilensis 0,5 Vireo sp 0,5 Volatinia jacarina 0,1 * Especies migratorias o nocturnas no incluidas en los análisis. AGRADECIMIENTOS El inventario de árboles de la ciudad de Guanare fue parcialmente elaborado por Carmen G. Giménez Mendoza. Para la movilización entre los distintos sitios de muestreo se usó un vehículo de la Wildlife Conservation Society (WCS). 74 Seijas et al. [Bol. Centro Invest. Biol. LITERATURA CITADA CECIL K., R. ADAMS, B. THOMAS, Y J. CHURCH. 2002. Urban wildlife: Challenges and opportunities. LGIEN Fact Sheet 2002-014. University of Illinois Extension. Urbana-Champaing. Illinois, USA. CHACE J.F., Y J.J. WALSH. 2004. Urban effects on native avifauna: a review. Landscape and Urban Planning 74:46-79. DÍAZ I.A. Y J.J. ARMESTO. 2003. La conservación de las aves silvestres en ambientes urbanos de Santiago. Revista Ambiente y Desarrollo de CIPMA 19:31-38. EMLEN, J. T. 1974. An urban bird community in Tucson, Arizona: Derivation, structure, regulation. Condor 76:184-197. FEINSINGER P. 2003. Diversidad de especies: fácil de cuantificar, pero ¿qué significa? 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