Les Escargots Souterrains, Nouveaux Marqueurs Des Hydrosystèmes

Les escargots souterrains, nouveaux marqueurs des Vincent PRIÉ BIOTOPE/ Muséum national hydrosystèmes karstiques : d'Histoire naturelle BP 58, 22 bd Maréchal Foch, 34140 Mèze [email protected] application aux hydrosystèmes karstiques des massifs nord-montpelliérains

RÉSUMÉ : La connaissance des réseaux occasionnellement, à une échelle de them to colonize neighbouring networks. hydrologiques souterrains est de première temps des épisodes de crues centennales When found in a cave, they are presumed importance pour l'évaluation et la gestion ou milléniales. to occur in the whole system as well as in de la ressource en eau. Ces réseaux sont A la lumière de cas particuliers, il est montré casually connected adjacent ones. complexes en milieu karstique et leurs que les assemblages malacologiques By studying the micro-distribution of species connexions sont difficiles à établir sur le permettent de délimiter finement les and species assemblages on a karstic region long terme : des événements climatiques systèmes aquifères et de révéler leur north of Montpellier (France), I show that exceptionnels peuvent occasionner des crues structure tridimensionnelle. subterranean molluscs are good markers of qui connectent des systèmes supposés MOTS-CtÉs: malacologie, escargots subterranean hydrosystem networks. indépendants en temps normal. souterrains, mollusques, Moitessieriidae, I observe a permanence of biodiversity La biodiversité peut constituer un marqueur Hydrobiidae, hydrologie, biodiversité in space and time within an homogenous de long terme permettant de contraindre souterraine. water body. Iterative sampling in hydrologie les modèles aux extrêmes. zones drawn in the SANDRE database almost Les mollusques souterrains semblent ABSTRACT: SUBTERRANEAN SNAILS AS NEW always result in the same snail biodiversity. directement liés aux masses d'eau dans MARKERS FOR KARSTIC HYDROSYSTEMS: AN This result provides a theoretical base: lesquelles ils vivent. En étudiant la APPLICATION TO THE CAUSSES AND MEDITERRANEAN there is a taxonomic signature for isolated micro-répartition des espèces et les GARRIGUES OF LANGUEDOC (SOUTHERN FRANCE). systems. Malacological fauna seems to be assemblages faunistiques sur le secteur Knowledge of the subterranean somehow "diluted" in the subterranean karstifié du Nord-Montpelliérain (Gard hydrosystems is particularly important for waters. Therefore, snail shells can be used as et Hérault, France), on observe the assessment and management of water direct tracers of subterranean water flows. (1) une homogénéité des assemblages resources. Subterranean water networks In a few particular cases, sampling malacologiques dans le temps et dans differ from river systems. The hydrological mismatches the organisation of hydrological l'espace au sein d'une même masse d'eau, networks are complex in karstic areas, and zones. I show in all of these cases that (2) une distribution des assemblages their long-term connections are difficult biodiversity reflects the true organisation, malacologiques directement corrélée aux to establish: during casual heavy rainfall, either because of erroneous zone données hydrogéologiques. De là est établie floods may connect systems that might be delimitation in the SANDRE database, une signature taxonomique des aquifères: separated in normal conditions. or because of 3-dimensional aquifer la biodiversité en mollusques souterrains est Subterranean molluscs are directly linked organisation. un traceur des hydrosystèmes. to the water bodies they live in. Therefore, KEY WORDS: malacology, subterranean snails, Cette signature taxonomique est partagée their biogeography can be estimated to be Molluscs, Moitessieriidae, Hydrobiidae, par les systèmes interconnectés au moins in an insular context. Casual floods allow hydrology, cave biodiversity.

Introduction calcaires traversées par des réseaux l'hydrographie de surface [SANDRE, La connaissance des réseaux hydro- karstiques. I l est donc nécessaire d'éva- 2007] ou sur l'hydrogéologie [BD RHF logiques souterrains est d'une impor- luer la qualité, la quantité et de carto- V I ® , SANDRE, 2004] fournissent une tance capitale pour l'évaluation et la graphier les flux de ces masses d'eau. approche cartographique grossière des gestion de la ressource en eau. On estime En raison de la difficulté d'accéder masses d'eau souterraines. Ces carto- en effet que le milieu souterrain renferme à ces aquifères et d'une hydrologie graphies sont très imprécises, surtout 97 % des eaux douces continentales complexe, les réseaux souterrains sont dans u n contexte karstique où l'essen- (hors glaciers) [Diop & Rekacewicz, aujourd'hui encore largement m é c o n - tiel des flux souterrains relève d'un 2004] ; plus encore dans les r é g i o n s nus. Des bases de d o n n é e s reposant sur historique complexe [Camus, 1997;

V. PRIÉ, Les escargots souterrains, nouveaux marqueurs des hydrosystèmes karstiques KARSTOLI 7 Photo 1 : Le cirque restent relativement importantes, de de l'Internet et Saint-Guilhem-le- l'ordre de plusieurs centaines de Désert, vus depuis le kilomètres. plateau de Les mollusques, moins diversifiés Puéchabon, en m i l i e u souterrain, représentent le par-delà les gorges second groupe en terme de biodiversité : de l'Hérault. A l'arrière-plan, 75 espèces seraient présentes en France le pic Saint-Baudille [Ferreira, 2005]. Elles sont pour la et la chaîne de plupart endémiques de régions karsti- la Séranne. ques, parfois même micro-endémiques Cliché C. Gauchon. de tout petits systèmes hydrogéologiques Saint-Guilhem-le- Désert (Languedoc, [ex. Girardi, 2001]. Avec une capacité Southern France) de dispersion plus faible, beaucoup and the Cirque de d ' e s p è c e s ne colonisant pas le sous- l'Internet, from the écoulement, ils sont cloisonnés dans des Plateau de aquifères souterrains individualisés par Puéchabon, over the Gorge of la zone vadose. Cette caractéristique Hérault. In the biogéographique engendre u n contexte background, the d'insularité continentale : à l'intérieur mountain of m ê m e de grands ensembles karstiques, Séranne. la biodiversité et les assemblages faunistiques varient d'un hydrosystème à l'autre. Ils semblent donc plus spéci- fiques que les crustacés. De plus, les mollusques sont plus facilement décelables en raison de la pérennité de leurs coquilles. Si les animaux vivants sont difficiles à récolter, leur présence peut être mise en é v i d e n c e par les coquilles des animaux morts. Ils pourraient donc constituer de formi- dables traceurs des systèmes hydrogéo- logiques. Le présent travail, basé sur des marqueurs malacologiques identifiables sans ambiguïté, propose de tester leur Ambert & Ambert, 1995]. Des études Les biocœnoses souterraines se spécificité et d'évaluer leur valeur en ponctuelles, sur des systèmes particu- composent essentiellement de crusta- tant que traceurs à long terme des hydro- liers permettent d'affiner ces informa- cés et de mollusques [Gibert & s y s t è m e s karstiques [Prié, 2007 ; tions [e.g. Paloc, 1967; Boinet, 2002; Deharveng, 2002]. Les premiers sont Villeméjeanne, 2007]. Jourde et al., 2006] en utilisant la géolo- très diversifiés : quelque 250 espèces gie (qui n'apporte pas d'information sur seraient présentes dans les eaux souter- les f l u x ) , la spéléologie (limitée aux raines françaises [Ferreira, 2005], Ils I. Matériel et méthodes systèmes pénétrables par l'homme), les sont en revanche difficilement identi- études piézométriques et les colorations fiables au niveau spécifique, d'une part Fondements théoriques (qui renseignent sur des trajets unidi- en raison du handicap taxonomique Les r é s e a u x souterrains et leurs rectionnels au temps t ) . A plus large actuel, d'autre part en raison de la diver- connexions occasionnelles étant diffi- échelle de temps, des événements excep- sité cryptique mise en évidence par les ciles à appréhender sur du long terme tionnels peuvent modifier les caracté- é t u d e s g é n é t i q u e s r é c e n t e s [Ferreira, à partir des d o n n é e s disponibles, i l est ristiques hydrologiques et mettre en 2005 ; Zaksek et al, 2009]. Enfin, ils ont proposé ici d'utiliser comme marqueurs contact des masses d'eau habituellement une capacité de dispersion relativement les stygobies, c'est-à-dire les gastéro- isolées. I n t é g r e r u n marqueur à long importante par la rapidité de leurs dépla- podes inféodés aux eaux souterraines. terme permet de contraindre les modèles cements et la colonisation du sous- Les taxons ciblés sont tous exclusive- aux e x t r ê m e s et d'appréhender les é c o u l e m e n t des rivières ; ces eaux ment stygobies et ne peuvent survivre n i systèmes hydrologiques dans toute leur circulant sous le l i t des rivières, entre hors de l'eau (aquatiques stricts), n i hors richesse. les graviers, à l'abri de la l u m i è r e . Le des réseaux souterrains (dépigmentés, sous-écoulement forme u n corridor de L ' é t u d e de la biodiversité peut donc vulnérables aux ultra-violets). Ils déplacement qui permet une jonction apporter une pierre à l'édifice en témoi- sont donc « prisonniers » de masses entre les différents hydrosystèmes gnant des connexions entre les masses d'eau souterraines dans lesquelles ils karstiques. En conséquence, malgré la d'eau sur une échelle de temps impor- vivent. Leur transport passif (coquilles) diversité cryptique mise en é v i d e n c e tante. Pour que ce traceur biologique ou actif (animaux vivants) ne peut actuellement [Ferreira, 2005 ; Zaksek et soit efficace, i l doit être diversifié, identi- se faire qu'au sein d'entités hydrolo- al., 2009], leurs aires de répartition fiable et spécifique. giques interconnectées. Lors d'épisodes

V. PRIÉ, Les escargots souterrains, nouveaux marqueurs des hydrosystèmes karstiques exceptionnels, des connexions occasionnelles peuvent permettre aux animaux de coloni- ser les masses d'eau adjacentes ou aux coquilles d'être transportées. Leur présence témoigne alors de ce flux d'eau. A contrario, les différences de biodiversité refléteraient u n isolement p é r e n n e des masses d'eau souterraines.

Zone d'étude La zone d'étude s'étend sur les karsts des bassins d'alimentation des fleuves Hérault, Lez et Vidourle dans les départements du Gard et de l'Hérault (sud de la France). I l s'agit de plateaux et de massifs d'une altitude moyenne comprise entre 200 et 800 m (Causses du Larzac méridional, photo 1, montagne de la Séranne, Causse de la Selle et Causse de l'Hortus), constitués de calcaires karstifiés du Jurassique et du Crétacé. Les réseaux sont en général profondément enfon- cés (~ 200-300 m), avec des aquifères perchés, livrant une structure hydrologique t r i d i - mensionnelle complexe. A l'aval j u s q u ' à la mer, la plaine de Montpellier est constituée de calcaires du Crétacé et de l'Eocène mêlés à des marnes et des brèches, de faible altitude et peu karstifiés. Outre la complexité hydro- Figure 1 : Les 9 marqueurs géologique, le choix de cette zone d'étude est travaille sur des marqueurs identifiables sans biologiques. déterminé d'une part par des enjeux socioé- se préoccuper de la systématique. On utilisera A : Paladilhia pleurotoma ; B : Paladilhia gervaisiana ; conomiques importants (la source du Lez donc les termes de « morphotypes » pour supporte 80 % de l'adduction en eau potable C : Paladilhia conica ; désigner ces marqueurs taxonomiques. D : Bythiospeum bourguignati; de la ville de Montpellier et les Causses de la Les spécimens-types des espèces connues E : Henrigirardia wienini; Selle et du Larzac méridional sont considérés sur la zone d'étude ont toutefois été exami- F : Moitessieria rolandiana ; comme les principaux réservoirs en eau n é s pour appliquer u n n o m à chacun des G : Moitessieria sp. ; potable de la sub-région) et, d'autre part, par H, I, J : Bythinella spp. marqueurs : collection Bourguignat conser- la forte biodiversité présente : l'aquifère du (J : Bythinella eutrepha) ; vée au M u s é u m d'Histoire Naturelle de Lez et celui du Causse de la Selle sont consi- K : Islamia sp. Echelle : 2 mm. G e n è v e , collection Paladilhe c o n s e r v é e à The nine biological markers. dérés comme des hauts lieux de biodiversité l'Université de Montpellier I I et collections A: Paladilhia pleurotoma; souterraine au niveau mondial [Malard et al., du M u s é u m national d'Histoire naturelle de B: Paladilhia gervaisiana; 1997 ; Culver & Sket, 2000 ; Ferreira, 2005 ; Paris. La nomenclature suit Falkner et al C Paladilhia conica; Lévèque et al, 2005]. D: Bythiospeum bourguignati; [2002] et la littérature subséquente. E: Henrigirardia wienini; Certains marqueurs ne sont pas attri- F: Moitessieria rolandiana; Marqueurs buables à l'une ou l'autre des espèces décrites G; Moitessieria sp.; Les marqueurs p r é s e n t é s ici sont des (Moitessieria sp.) ou présentent une taxonomie H, I, J: Bythinella spp. (J: Bythinella eutrephaj; gastéropodes des familles des Moitessieriidae, complexe dont l'étude dépasse le cadre de ce K: Islamia sp. Scale: 2 mm. des Amnicoliidae et des Hydrobiidae. La systé- travail (Islamia spp.) ou encore semblent appar- matique et la nomenclature des mollusques tenir à plusieurs espèces morphologiquement souterrains sont complexes et toujours sujettes distinctes (Bythinella spp., Islamia spp.) mais à discussion [ex. Bertrand, 2004]. Le présent non identifiées au niveau spécifique. travail s'affranchit de ces p r o b l è m e s taxono- Les neuf marqueurs suivants sont consi- miques en se basant sur des « morphotypes », dérés (figure 1) : c'est-à-dire sur des taxons (espèces, groupes - Paladilhia pleurotoma Bourguignat, 1865 d'espèces ou sous-espèces) différentiables - Paladilhia gervaisiana Bourguignat, 1865 sans ambiguïté à partir de la simple morpho- - Paladilhia conica Paladilhe, 1867 logie de la coquille. Des morphotypes peuvent - Bythiospeum bourguignati (Paladilhe, 1866) donc regrouper plusieurs espèces biologiques, - Henrigirardia wienini (Girardi 2004) ou a contrario s'appliquer à des formes locales, - Moitessieria rolandiana Bourguignat, 1863 des « écotypes » (populations d'une espèce - Moitessieria sp. présentant des caractéristiques liées aux condi- - Bythinella spp. tions environnementales). De telle sorte, on - Islamia spp.

V. PRIÉ, Les escargots souterrains, nouveaux marqueurs des hydrosystèmes karstiques KfjKARSTOLi;»i»]MMkliU .t ^vH-OrnFM Heraultiella exilis (Paladilhe 1867), consi- des corridors de d é p l a c e m e n t qui leur donne dérée comme une espèce stygobie [Ferreira, potentiellement accès à tous les systèmes d'un 2005], n'a pas été intégrée dans les analyses. bassin versant de fleuve. Ils sont néanmoins L'expérience montre en effet qu'il s'agit d'une pris en compte en tant que marqueurs espèce inféodée au sous-écoulement : elle est a minima. Nous verrons que ces deux commune dans les prélèvements de sources marqueurs, m a l g r é leur forte capacité de mais n'a jamais été récoltée dans les cavités dispersion, ne sont pas toujours présents dans ou les grands réseaux karstiques [Prié, 2005]. les hydrosystèmes. Elle ne caractérise donc pas les eaux souterraines proprement dites. Echantillonnage Moitessieria rolandiana et Islamia spp., L'échantillonnage est contraint par l'acces- deux marqueurs à vaste répartition, vivent à sibilité au milieu souterrain : les prélèvements la fois en milieu souterrain et dans le sous- ont été réalisés dans les cavités présentant un Tableau 1 : Résultat des échantillonnages itératifs. écoulement. Le chevelu de cours d'eaux forme réseau actif et les exsurgences p é r e n n e s ou Result of iterative sampling. temporaires. Les prélèvements sont constitués au minimum de cinq litres de sédiment tamisé • (grains de moins de 5 m m ) . Les données sur sp. chaque site échantillonné sont traitées sous la c s

sp. forme présence/absence du marqueur.

Nom station Date bourguignat rolandiana Bythinella Islamia Bytjhiospeu Moitessieria

Moitessieria Paladilhia Cartographie et base de données pleurotoma Tuilède 2003 X X U n système d'information géographique Tuilède 2004 X X couplé à une base de d o n n é e s a été élaboré permettant de lier aux stations échantillon- Tuilède 2004b X X nées les caractéristiques géologiques et hydro- Tuilède 2004t X X logiques de la zone d ' é t u d e . E n raison de Tuilède 2006 X X la difficulté de cartographier les r é s e a u x Gourneyras 2004 X X souterrains (méconnaissance, organisation Gourneyras 2004b X X tridimensionnelle), i l existe peu de travaux Gourneyras 2005 X X synthétiques permettant de tester les Folatière 2003 X X hypothèses de distribution de la biodiversité malacologique. Les seules approches globales Folatière 2004 X X sont fournies par les bases de données carto- Folatière 2004b X X graphiques BDRHF VI® [SANDRE & BRGM Folatière 2004t X X 2004] et SANDRE [2007]. La première, basée Folatière 2005 X X essentiellement sur la géologie, ne reflète pas Folatière 2006 X X la réalité hydrologique puisqu'elle ne délimite Rodel aval 2003 X X pas les systèmes (certaines entités traversant Rodel aval 2004 X X plusieurs bassins versants de fleuves par exemple). La seconde, basée sur l'hydrogra- Rodel aval 2005 X X phie de surface, présente une résolution Brissac 2004 X X supérieure, m ê m e si le tracé des limites s'avère Brissac 2005 X X souvent faux en milieu karstique. Les « zones Brissac 2006 X X hydrographiques » de la base de d o n n é e s du Source du Crès 2004 X X X X SANDRE [2007] ont finalement fourni une Source du Crès 2005 X X X X première base de travail cartographique sur Sources du Lamalou 2004 X X X X l'hydrogéologie de la zone d'étude. Des études ponctuelles ont été p r é f é r é e s quand elles Sources du Lamalou 2005 X X X X étaient disponibles [Dubois, 1964 ; Paloc, Sources du Lamalou 2008 X X X X 1967 ; Caumont, 1993 ; Camus, 1997 et 1999 ; Aven du Rouet 2007 X X X X Boinet, 2002]. Aven du Rouet 2007b X X X X Cabrier 2004 X X X X Cabrier 2005 X X X X II. Résultats Cent Fonts 2005 X X X X Marqueurs Cent Fonts 2005b X X X X X* Les marqueurs identifiés présentent des Cent Fonts 2006 X X X X distributions généralement continues mais Foux de Pompignan 2004 X X X X X différentes, qui se chevauchent partiellement. Foux de Pompignan 2005 X X X X X O n observe 13 associations faunistiques (tableau 3), ou combinaisons différentes de *Station discutée plus bas marqueurs malacologiques.

V. PRIE, Les escargots souterrains, nouveaux marqueurs des hydrosystèmes karstiques

Mifilîviï »H »r«i riTi U-T%j • 1 • I: Pal pi

Echantillonnage r

e e s u Soixante-cinq stations ont été é c h a n - u s q q i n i

o h g

t i l l o n n é e s entre 2003 et 2008 sur la zone ) i

p o . t 7 l a p a 0 o r

d'étude. Cet échantillonnage, contraint par t 0 r g rolandiana s s d

. 2 e spp. l'accessibilité au milieu souterrain, n'est pas r y pleurotoma e p E d d n h R e y s o h o m o g è n e mais permet l'investigation de r r D u h b z e e N e

toutes les zones hydrographiques sensus t t m n c t A o o e e S

SANDRE [2007] sur les zones karstifiées, ( S Z c N bourguignati Bythinella Islamia Bytjhiospeum Moitessieria Moitessieria Paladilhia présentant l'hydrologie la plus complexe. Plaine Hérault Y214 4 X Dans tous les cas, les morphotypes récol- Larzac (piémont) Y220 3 X X tés sont présents en plusieurs dizaines d'exem- Larzac Y203* 15 X (X)* X (X)* plaires. La q u a n t i t é de s é d i m e n t r é c o l t é e permet donc d'inventorier la totalité de la (Larzac cf. Buèges) Y203* 1 X X faune présente sur u n site. Buèges Y211 2 X X Douze stations ont été échantillonnées Causse de la Selle Y213* 3 X X X X ( X ) * de manière itérative, c'est-à-dire avec entre Hortus Y212* 6 X X X X deux et six prélèvements effectués dans u n Pompignan Y340 2 X X X X X intervalle de temps de deux à quatre ans Sauve Y341 2 X X X (tableau 1). Les échantillonnages itératifs ont * : stations discutées plus bas . permis de récolter la m ê m e faune dans tous les cas. Une seule exception, la grotte des Tableau 2 : Résultats Cent Fonts, est discutée plus bas. Ces résul- combinaison de marqueurs constitue la des échantillonnages successifs tats confirment d'une part l'efficacité des signature taxonomique d'un ensemble hydro- sur une même zone m é t h o d e s de prélèvements pour r é c o l t e r logique h o m o g è n e . O n observe que les diffé- hydrographique. Results of successive sampling in l'ensemble de la biodiversité présente sur u n rentes zones hydrologiques caractérisées par the same hydrographie zone. site et montrent d'autre part la constance des une combinaison de marqueurs identique assemblages faunistiques dans le temps (prére- sont contiguës. Ce résultat corrobore l'hypo- quis intuitif qu'il était toute de m ê m e néces- thèse que la distribution de la biodiversité saire de tester). reflète les connexions entre zones hydrolo- Tableau 3 : Combinaisons de marqueurs en 13 assemblages giques adjacentes. De là, une première carto- faunistiques caractéristiques Délimitation des zones hydrologiques graphie des masses d'eau peut être proposée des grands ensembles Comme le p r é c i s e n t ses auteurs, la en regroupant entre elles les zones hydro- hydrologiques. Les lettres BDRH V I ne d é l i m i t e pas les différents graphiques qui présentent une faune identique A à M renvoient aux systèmes systèmes hydrologiques. En effet, les assem- (figure 2). O n suppose alors une continuité identifiés sur la figure 2. 13 combinations of fauna blages faunistiques diffèrent significativement hydrologique entre ces zones et u n isolement markers and large hydrologie à l'intérieur d'une m ê m e zone hydrologique. basins (cf. figure 2). La distribution de la biodiversité n'est pas corrélée à ce m o d è l e cartographique ; celui-ci n'est donc pas utilisable pour étudier

la r é p a r t i t i o n des e s p è c e s de mollusques u q i

f .

souterrains. i p wienini c é rolandiana s

Dans 95 % des cas, les d o n n é e s malaco- p . pleurotoma p s logiques sont cohérentes avec les polygones e s s s de la base de données du SANDRE : les échan- e h c tillonnages réalisés à différents endroits d'une i Bythinella Bythinella spp. Islamia R Moitessieria Moitessieria Henrigirardia Paladilhia Paladilhia conica Paladilhia gei~vaisiana Bythiospeum bourguigna m ê m e zone hydrographique ont permis de [A] La Gardiole 0 récolter u n assemblage faunistique identique (tableau 2). I l n'y a donc pas de structuration [B] Aval de l'Hérault X 1 des marqueurs au sein d'une m ê m e masse [C] Karst d'Isis X 1 d'eau, la biodiversité y est uniformément [D] Causse du Larzac X X 2 r é p a r t i e . L o u t se passe comme si les [E] Système Buèges-Seranne X X 2 marqueurs étaient « dilués » dans l'eau, à la [F] Causse de la Selle X X X 3 m a n i è r e d'un colorant. Les exceptions (systèmes Buèges-Séranne/Larzac, Causse de [G] Système des Fontenilles X X X 3 l'Hortus et Causse de la Selle) sont détaillées [H] Mosson X X X 3 dans la discussion. [I] Haut-Vidourle X X X X 4

Q] Causse de l'Hortus (Valanginien) X X X X 4

Cartographie des masses d'eau [K] Bassin de la Cadoule X X X X 4 Les neuf marqueurs choisis se combi- [L] Plaine de Pompignan X X X X X 5 nent en 13 assemblages faunistiques diffé- [M] Bassin du Lez X X X X X X X X rents sur la zone d'étude (tableau 3). Chaque 8

V. PRIÉ, Les escargots souterrains, nouveaux marqueurs des hydrosystèmes karstiques KARSTOLO 11 présente dans u n aquifère résulterait d'une longue histoire de colonisation, comme on l'observe sur des îles. Cette h y p o t h è s e est c o r r o b o r é e par l'échantillonnage de diffé- rentes stations au sein d'une même unité hydrologique de la base de d o n n é e s du SANDRE. Les échantillonnages ponctuels reflètent la faune p r é s e n t e dans l'ensemble d'une masse d'eau d o n n é e . Dans la majeure partie des cas, l'étude des assemblages malacologiques conduit à u n regroupement de zones hydrographiques que l'on suppose intercon- nectées au moins occasionnellement. Les systèmes Buèges-Séranne, Causse de la Selle et Causse de l'Hortus sont plus complexes et les mollusques fournissent des indications sur la délimitation des systèmes et leur structure tridimensionnelle. Ces indications sont en accord avec des é t u d e s plus fines, montrant l'applicabilité de la m é t h o d e p r é s e n t é e i c i . Loutefois, une observation « anecdotique » issue du Causse de la Selle Figure 2 : Cartographie des ouvre la porte à de nouvelles questions. grands ensembles hydrologiques pur rapport aux zones contiguës présentant à partir de la biodiversité. u n assemblage malacologique différent. Les zones hydrographiques D et Délimitation des systèmes E (système Buèges-Séranne / III. Discussion - cas des zones hydrographiques tarzac) ; F (Causse de la Selle) et J (Cause de l'Hortus) sont Le schéma proposé ici repose sur l'hypo- Buèges-Séranne et Larzac soumises à discussion. thèse que la distribution de la biodiversité Les dix stations échantillonnées dans la Map of the main hydrologie s'explique uniquement par le caractère zone hydrologique du plateau du Larzac, basins deduced from insulaire des aquifères karstiques - c'est-à-dire drainée notamment par la Vis, révèlent toutes biodiversity. Hydrologie zones D sur u n isolement géographique, physique une combinaison de deux espèces : M . rolan- and E (Buèges-Séranne I Larzac systems), F (Causse de la Selle), entre les masses d'eau - et non sur d'autres diana et Bythinella sp. De l'autre côté de la and J (Causse de l'Hortus) are facteurs tels que les facteurs environnemen- S é r a n n e au sud-est de cette zone, la zone discussed below. taux (physico-chimiques p. ex.). La faune hydrologique de la Buèges est caractérisée par une faune différente : Moitessieria sp. et Islamia sp. L è v e n t de Rodel aval est une exsurgence temporaire située à quelques centaines de mètres de la Vis et à quelques m è t r e s seule- ment au-dessus de la rivière. Dans la base de d o n n é e s du SANDRE, i l est naturellement intégré à la zone hydrographique du Larzac, la limite des zones de la Buèges et du Larzac suivant par défaut la crête de la Séranne. Or les prélèvements effectués à l'évent de Rodel aval révèlent u n assemblage faunistique diffé- Photo 2 : ta vallée de rent de celui du Larzac et caractéristique au la Buèges : la source de contraire de la zone hydrologique de la Buèges la Buèges se trouve dans (photo 2). Effectivement, le système auquel le petit bois derrière les maisons au centre de participe l'évent de Rodel aval draine les eaux la photo. A l'arrière-plan, de la S é r a n n e vers la source de la Buèges la chaîne de la Séranne. (photo de couverture), de l'autre côté du La Buèges s'écoule ensuite massif (figure 3). Cette connexion a été vers le nord-est, jusqu'à m o n t r é e par coloration [Paloc, 1967] et elle confluer avec l'Hérault. est cohérente avec l'historique et l'organisa- Cliché N. Boinet. The Buèges valley : the tion générale des réseaux de drainage de la karst spring of the Buèges Séranne [Camus, 1999]. Rodel aval doit donc is located behind the figurer au sein de la zone hydrologique de la houses, in the center of the Buèges malgré sa proximité avec la Vis. Les picture. The Buèges river malacofaunes reflètent bien ici la réalité des flows to North-East, into the Hérault river. connexions hydrologiques.

V. PRIÉ, tes escargots souterrains, nouveaux marqueurs des hydrosystèmes karstiques 12 Une approche tridimensionnelle Figure 3 : Résultats des - cas du Causse de l'Hortus prélèvements Le Causse de l'Hortus est u n plateau effectués dans karstifié dont les aquifères souterrains alimen- les vallées de la tent trois fleuves : l'Hérault à l'ouest, le Lez Buèges et de la Vis. Lignes au sud et le Vidourle à l'est. Son organisation bleues : limites tridimensionnelle révèle la superposition du SANDRE, de trois aquifères isolés par des couches correspondant marneuses i m p e r m é a b l e s (figure 4) : u n aux écoulements aquifère profond situé dans des calcaires juras- de surface attendus; points siques, alimentant notamment la source du bleus : limites Lez ; u n aquifère valanginien constituant le réelles des zones plateau proprement dit et restituant la totalité hydrographiques des précipitations par les émergences situées souterraines telles à sa p é r i p h é r i e (le Lamalou, affluent de que décrites par les assemblages l'Hérault, la Foux de Pompignan dans le bassin malacologiques; versant du Vidourle et quelques autres flèche bleue : é m e r g e n c e s alimentant le Lez) ; u n petit coloration [Paloc aquifère en grande partie captif au sud-ouest, 1967]. ta faune formé de calcaires lacustres éocènes [Boinet, présente à l'évent de Rodel aval 2002]. Les zones hydrographiques telles que (étoile rouge) est définies par le SANDRE, t r a c é e s en deux identique à celle dimensions, ne peuvent donc refléter la du bassin de la complexité des écoulements souterrains. Buèges alors que cette Les p r é l è v e m e n t s sur l'aquifère de exsurgence calcaires valanginiens r é v è l e n t s y s t é m a t i - temporaire se quement u n assemblage de quatre espèces situe au bord de (P. pleurotoma, M. rolandiana, B. bourguignati la Vis. La présence d'une faune et Islamia sp.), à chaque fois très abondantes. caractéristique On observe toutefois deux excep- de la vallée adjacente reflète tions : le réseau de la Liquisse ne la réalité des écoulements fournit que trois des quatre souterrains : les eaux pénétrant espèces (M. rolandiana est absente) le massif de la Séranne sont entièrement restituées à la et la Foux de Pompignan, en Buèges, au contraire des bordure est du Causse, est carac- écoulements de surface qui térisée par la présence d'une espèce suivent le gradient altimétrique. supplémentaire (Moifessieriasp.). Sampling results from both sides of the limit between the Buèges La Foux de Pompignan and the Vis rivers systems. Plain (photo 3) présente une espèce blue lines: SANDRE database supplémentaire, Moitesseria sp. limits. Dotted blue lines: true Or Boinet [2002] distingue, au limits of the systems as described sein m ê m e de l'aquifère valangi- from malacological fauna assemblages. The fauna sampled nien, six systèmes fonctionnant in Rodel aval spring (red star) de m a n i è r e i n d é p e n d a n t e , au matches these of the Buèges moins à l'étiage. Si cinq de ces river system, although the cave systèmes partagent u n assemblage is situated just nearby the Vis faunistique similaire, et sont donc river. This faunal mismatch within the Larzac hydrologie potentiellement en connexion, le zone can be explained by an système de la Foux de Pompignan, erroneous drawing of the limits: qui alimente le Vidourle vers l'est, water percolating in the serait complètement isolé des Seranne mountain is entirely autres s y s t è m e s d u Causse de drained towards the Buèges river, in contrast to surface l'Hortus si l'on en croit la biodi- water that is expected to follow versité qui le caractérise. the altitude gradient.

Photo 3 : La Foux de Pompignan (Gard) draine la partie nord-est du causse de l'Hortus. Cliché N. Boinet. The Foux de Pompignan drains the north- east side of Hortus Plateau.

V. PRIÉ, Les escargots souterrains, nouveaux marqueurs des hydrosystèmes karstiques KARSTOL 13 Figure 4 : L'organisation tridimensionnelle des aquifères superposés de l'Hortus [d'après Durand, 1992 in Boinet, 2002] et la biodiversité malacologique associée. En brun : les couches imperméables (argiles ou marnes). La faune riche de la source du Lez doit résulter du drainage de deux aquifères superposés, l'aquifère du Valanginien supérieur et un aquifère profond du Berriasien-Jurassique, chacun caractérisé par une faune différente. The three-dimensional organisation of the superposed Hortus aquifers [from Durand, 1992 in Boinet 2002) and the associated malacological biodiversity. In brown the impermeable layers (clay or marl). The rich fauna sampled in the Lez spring must come from the drainage of two superposed aquifers, the upper Valanginian aquifer and a deeper Berriassian and Jurassic Source du Lamalou Source du Lez aquifer, each characterized by a different fauna. Source du Crès 7

(Hérault) J k * Concernant le r é s e a u de la Liquisse • (photo 4), situé dans le Valanginien, l'exa- men d'un schéma en coupe (figure 5) montre •1A àiâ qu'il s'agit d'un réseau perché au-dessus de l'aquifère alimentant les autres stations échan- tillonnées. Ce réseau collecte les eaux d'infil- Photo 4 : tration du Causse de l'Hortus et se déverse L'évent de la Liquisse (Le dans les aquifères de la source du Lamalou et Rouet, Hérault) du Crès. Cette communication est unidirec- est un regard tionnelle. Les trois espèces présentes dans ce sur le cours réseau sont bien retrouvées dans les aquifères souterrain du inférieurs, mais M . rolandiana, absent du Lamalou ; il draine la partie réseau de la Liquisse, est une espèce ne vivant ouest du vraisemblablement que dans l'aquifère causse de inférieur et pas dans les siphons supérieurs. l'Hortus. O n a donc i c i une traçabilité p r é c i s e des Cliché N. Boinet. réseaux en trois dimensions grâce à la diver- The évent de la Liquisse is an sité malacologique. overflow La source du Lez est alimentée princi- spring of the palement par l'aquifère profond logé dans les underground system of Lamalou, which drains the west side Altitude of Hortus NGF Plateau. 350 - Sud - Ouest Nord - Est

Figure 5 : Le réseau de la Liquisse 300 - n'abrite que 3 des 4 espèces présentes dans les autres réseaux du Valanginien supérieur. Il se déverse de manière unidirectionnelle dans l'aquifère 250 global. Ici encore, la biodiversité reflète bien la réalité des fonctionnements hydrologiques souterrains [schéma modifié 200 d'après Boinet 2002], The Liquisse cave hosts only 3 of the 4 species occurring in the other caves of the upper Valangniian karstic layer. Its 150 water flows in an unidirectional way towards the main aquifer. Here again, the biodiversity truly Seuil hydraulique reflects the organisation of subterranean waters (figure 100 modified from Boinet [2002]). 4km

V. PRIÉ, Les escargots souterrains, nouveaux marqueurs des hydrosystèmes karstiques 14 calcaires du Berriasien inférieur et du peuvent être abiotiques, liés à la physico- Jurassique s u p é r i e u r (figure 4). Outre les chimie du milieu ou écologiques. La nature quatre espèces présentes dans le Valanginien de la roche n'est pas identique des deux côtés, supérieur, on trouve au niveau de la source l'aquifère du Causse de la Selle étant logé dans du Lez Moitessiaia sp., P. conica, P. gayaisiana des calcaires dolomitiques jurassiques et Bythinella eutrepha (Paladilhe 1869), une (similaires à ceux de l'aquifère profond de Bythinelle souterraine endémique du Lez. Ces l'Hortus) différents par leur nature des espèces qui n'ont pas été récoltées dans la calcaires valanginiens des aquifères de la rive couche valanginienne pourraient donc vivre gauche. La nature de la roche pourrait influer uniquement dans l'aquifère p r o f o n d de sur la physico-chimie des eaux, ce qui expli- l'Hortus. Cet aquifère profond n'a malheu- querait la différence de faune. En effet, les reusement pas pu être échantillonné à ce jour, eaux du Causse de l'Hortus sont nettement à part au niveau du Lez où les deux faunes plus chargées en ammonium, fer et manga- sont potentiellement mélangées. nèse que celles du Causse de la Selle [d'un facteur 10, source : ADES 2006]. Vers un modèle théorique plus On peut enfin envisager une compéti- complexe? - cas du Causse de la Selle tion inter-spécifique : les plus grosses espèces A u x Cent Fonts, exutoire principal du présentes dans les assemblages sont Paladilhia Causse de la Selle, les échantillonnages pleurotoma et Bythinella spp. Le cours aérien standardisés ont fourni une faune identique de l'Hérault délimite leurs aires de réparti- à chaque fois. Toutefois, lors d'une visite de tion : la première est présente à l'est unique- la cavité, une coquille de Paladilhia pleuro- ment, la seconde à l'ouest. Leurs aires de toma a été t r o u v é e à vue (tableau 1). Bien répartition sont donc exclusives (figure 6). qu'anecdotique, cette découverte est lourde de Les deux espèces pourraient entrer en compé- conséquences. Cette coquille représente t i t i o n et s'exclure mutuellement dans les l'unique occurrence de P. pleurotoma en rive systèmes souterrains. On constate par ailleurs Figure 6 : Localisation droite de l'Hérault. Elle est en revanche que Moitessieria sp., présent dans les réseaux des systèmes du Larzac, de la Buèges et de la Séranne, est r e t r o u v é abondante en rive gauche dans les réseaux de la Buèges, du Causse de de l'Hortus. Bien qu'elle ait été récoltée à vue, dans ceux du Causse de la Selle. Sa présence la Selle et de l'Hortus avec cette coquille aurait tout aussi bien p u se s'explique simplement puisque les pertes de les quatre marqueurs qui trouver parmi les prélèvements de s é d i m e n t la Buèges alimentent le Causse de la Selle distinguent leurs associations faunistiques : Bythinella spp., et donc doit être considérée parmi les résul- [Caumont 1993]. En revanche, Islamia sp., Moitesseria sp., Islamia sp. and caractéristique des eaux du s y s t è m e de la tats. Elle laisse supposer qu'il y a p e r m é a b i - Paladilhia pleurotoma. lité entre la zone hydrographique de l'Hortus Buèges et de l'Hortus, est absente du Causse Situation of the Larzac, Buèges, en rive droite de l'Hérault et la zone hydro- de la Selle. Or ce taxon est largement répandu Causse de la Selle and Hortus graphique du Causse de la Selle en rive puisqu'il se disperse via le sous-écoulement. systems with four of the markers gauche. Pourquoi les assemblages malacolo- Mais i l n'est jamais présent en syntopie avec that distinguish their fauna assemblages: Bythinella spp., giques seraient-ils alors différents entre ces Bythinella sp. O n peut donc supposer une Moitesseria sp., Islamia sp. and deux zones ? compétition inter-spécifique entre Islamia sp. Paladilhia pleurotoma.

Soit ce phénomène reflète un événement accidentel, soit la frontière est effectivement perméable et d'autres facteurs limitent l'homo- généisation des deux faunes. La première h y p o t h è s e est envisageable puisque cette découverte prend place dans u n contexte particulier, lors des essais de pompage sur la source des Cent Fonts. A cette occasion, le niveau de la nappe a été telle- ment rabattu que les eaux de l'Hérault ont p é n é t r é dans la cavité, ce phénomène a été m o n t r é par la récolte de crustacés épigés en milieu souterrain [Olivier et al. 2006]. Une coquille rejetée par les systèmes de la rive gauche a donc p u être entraînée accidentel- lement par les eaux du fleuve à l'intérieur de la cavité. La seconde h y p o t h è s e suppose qu'il n'y ait pas de frontière physique entre les systèmes rive droite et rive gauche. Des facteurs environnementaux expliqueraient alors la s é g r é g a t i o n des deux faunes. Ces facteurs

V. PRIÉ, Les escargots souterrains, nouveaux marqueurs des hydrosystèmes karstiques KARSTOLi 15 et Paladilhia pleurotoma d'une part et souterrains étaient effectivement de bons types représentent-ils effectivement Bythinella sp. d'autre part. Ce s c h é m a marqueurs du schéma de circulation des des phylotypes (unité génétique) ? expliquerait la ségrégation des faunes eaux souterraines et permettaient de Les différents assemblages o b s e r v é s entre les systèmes Buèges-Séranne, le corriger les incertitudes et d'apporter résultent-ils d'un isolement génétique ? Causse de la Selle et l'Hortus. des é l é m e n t s de r é p o n s e sur les Existe-t-il des cas de convergence connexions entre s y s t è m e s hydrolo- morphologique ou a contrario d'adap- Conclusion giques complexes. La r é p a r t i t i o n des tation locales ( é c o t y p e s ) t é m o i n s de En é t u d i a n t la m i c r o - r é p a r t i t i o n faunes semble étroitement liée au carac- contraintes environnementales ? La des mollusques souterrains du Nord- tère insulaire des aquifères karstiques. qualité de traceur des mollusques souter- Montpelliérain, on observe (1) que la La distribution actuelle de la biodiver- rains, ici appréhendée à partir des assem- répartition des espèces est corrélée au sité résulterait d'une histoire de coloni- blages faunistiques, peut encore être modèle hydrologique du SANDRE dans sation de ces aquifères insulaires à l'instar améliorée. le temps et dans l'espace et (2) que la des s c h é m a s admis pour expliquer la distribution des assemblages faunis- biodiversité insulaire [MacArthur & Remerciements tiques reflète l'isolement hydrologique W i l s o n 1967]. Toutefois, certains cas Ce travail a été réalisé sous la direction de Philippe Bouchet du Muséum national et les connexions, fussent-elles excep- de figure suscitent une attention supplé- d'Histoire naturelle de Paris et de tionnelles, entre différents systèmes. Il mentaire (Causse de la Selle) : d'autres Dominique Higuet de l'Université existe donc une signature taxonomique facteurs pourraient intervenir dans la Pierre et Marie Curie (Paris VI). Je remercie distribution de la biodiversité malaco- des aquifères karstiques et la distribution Nathanaël Boinet et Hervé Jourde qui des assemblages malacologiques permet logique souterraine. m'ont aidé à comprendre comment sont une traçabilité spatiale fine des hydro- Cette p r e m i è r e approche de la structurés les réseaux souterrains de s y s t è m e s karstiques avec u n pas de traçabilité des h y d r o s y s t è m e s doit la zone d'étude. Je remercie également toutes les personnes qui m'ont aidé pour temps de l'ordre de la centaine ou du être c o m p l é t é e (1) par une é t u d e les prélèvements, en particulier Nathanaël millier d'années. morphologique fine q u i permettra Boinet, Frank Vasseur, Marine Robillard, d'augmenter le nombre des traceurs et Basée dans u n premier temps sur le Vincent Rufray, Audrey Thonnel, m o d è l e du SANDRE, cette corrélation d'améliorer ainsi la résolution et (2) par Michel Meilhac, Guilhem Maistre. n'est pas parfaite. On a pu montrer dans l'étude g é n é t i q u e des populations de Deux relecteurs anonymes ont apporté des les cas de désaccord que les mollusques mollusques souterrains. Les morpho- critiques très constructives au manuscrit.

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