Rev. Biol. Trop., 33(1): 17-24, 1985

Las abejas Peponapis y Xenoglossa en Costa Rica y su importancia en la polinización de las Cu curbita domésticas*

Alvaro Wille Museo de Entomología, Escuela de Fitotecnia,Facultad de Agronomía, Universidad de Costa Rica.

(Recibido para su publicación el 23 de octubre de 1984)

Abstract: The squash and gourd bees, endemic to the Americas, are represented by 20 species, five of which are found in Costa Rica: four in the genus Peponapis and one in Xenog/ossa. Since these two genera show a very close relationship, a series of common biological and morphological characters are given. According to the studies of Hurd and Linsley the majority of species (16) are found in Mexico, where the maximum development of Cu curbita occurs. This fact suggests that both plants and bees had their origin in Mexico, from where they migrated South and North. Keys are presented for identification of both sexes of the Costa Rican species. Additional information includes synonymical bibliographies and references. The squash and gourd bees virtually derive their en tire economy from . Adaptive evolution between these bees and the flowers of Cucurbita is also shown, making the closely related genera Peponapis and Xenog/ossa the best pollinators for the domestic or cultivaied Cu curbita. Peponapis /imitaris seems to be the best pollinator in Costa Rica, due to its wide distribution and abundance in this country, while Peponapis apicu/ata appears the better pollinator of Cu curbita ficifo/ia (chiverre) , which is cultivated at altitudes aboye 1000 meters.

El propósito de este trabajo es dar a conocer 11 de las cuales han emigrado a los Estados las especies de abejas que se han adaptado es­ Unidos, donde además existe una especie propia pecíficamente a la polinización de las Cucurbita (Xenoglossa kansensis Cockerell). De estas 17 domésticas (ayote, zapallo, chiverre, etc.), y especies, 10 son de Peponapis y 7 de Xeno­ proporcionar claves e información adecuada glossa. En América del Sur se han descrito sólo para la determinación de las especies de abejas tres especies de Peponapis, confmadas a esa re­ del ayote de Costa Rica, las cuales se agrupan gión; sin embargo, todas ellas presentan una re­ en dos géneros íntimamente relacionados: lación estrecha con las especies del norte y es Peponapis y Xenoglossa, pertenecientes a la obvio que se derivan de ancestros comunes. Por familia Anthophoridae y a la tribu . ejemplo, Peponapis citrullina (Cockerell), de la Este estudio, que sirve de base para cualquier parte norte de Suramérica, está íntimamente investigación futura sobre la biología de estas e mp arentada con Peponapis limitaris abejas y su polinización de las Cucurbita domés­ (Cockerell), especie que se extiende desde la ticas, es parte de otro más amplio sobre las parte sur de Texas hasta Panamá. cucurbitáceas y su relación con las abejas, cuyo En Costa Rica hemos encontrado cuatro primer informe trató de la polinización del cha­ especies de Peponapis (limitaris, apiculata, yote (Wille y Orozco, 1983). crassidentata y utahensis) y sólo una especie de Se conocen 20 especies de abejas del ayote Xenoglossa (gabbi), confinada a la región de en el continente Americano, del cual son oriun­ Guanacaste y zonas adyacentes de Puntarenas. das. Sólo en México se encuentran 16 especies, Según estudios de Hurd y Linsley (1970) todas las especies de Peponapis y Xenoglossa

* Este trabajo se presenta en memoria del desaparecido de p e n den del polen y néctar del género DI. Paul D. Hurd Jr., de la Universidad de California, Cucurbita. En opinión de esos investigadores especialista mundial en la evolución y taxonomía (1966; 1967a; 1967b; 1970; 1971) las abejas de las abejas del ayote, en agradecimiento por el estímulo y ayuda que me otorgó en los comienzos del ayote y las plantas de Cucurbita tuvieron su de los años sesenta. origen en México y el sur de los Estados Unidos

17 18 REVISTA DE BIOLOGIA TROPICAL desde el Terciario Inferior, estableciéndose costillas, pero las arcas intercostales son poco desde el comienzo una coevolución estrecha profundasy carece de expansión distal discoide. entre esas plantas y abejas. De acuerdo con los Se le conoce también con el nombre de ayote y mismos autores, los aborígenes cultivaron e zapallo; sin embargo, algunos de los cultivares introdujeron las Cu curbita domésticas de son mejor conocidos como pipián y zucchini. México a otros lugares; en esta forma, estas Cu curbita mixta Pang., es de pedúnculo ancho plantas y sus abejas polinizado ras, lograron y corchoso, expandido cerca del fruto con extenderse hacia el norte, hasta llegar al borde cinco costillas poco pronunciadas; generalmente sureste del Canadá, como es el caso de Pepo­ se le llama ayote y zapallo; ha sido confundida napis pruinosa (Say). En su expansión hacia el con C. moschata y C. pepo por tener varios sur, tres formas de Peponapis lograron ocupar caracteres en común con esas dos especies; sin América del Sur, donde evolucionaron inde­ embargo, se ha probado que es genéticamente pendientemente hasta formar tres especies di­ diferente (León, 1968). C. maximaDuch., tiene ferentes (Peponapis citrullina, P. fe rvens y P. el pedúnculo cilíndrico y corchoso; algunos melonis) al núcleo mexicano, gracias quizás al au tores (Millan, 1945) consideran esta especie aislamiento geológico desde el Eoceno Inferior como una derivación de la C. andreana, una de al Plioceno Superior. Los autores citados men­ las dos especies silvestres suramericanas. En cionan que todas las Cu curbita suramericanas Costa Rica, por lo general, se le denomina za­ fueron introducidas por el hombre con excep­ pallo, y a uno de los cultivares, por su forma ción de dos especies silvestres (Cucurbita peculiar, se le conoce como turbante. C. andreana y C. ecuadorensis); también proponen ficifolia Bouché, tiene un pedúnculo con cinco que por lo menos hace más de 25.000 años las costillas que se expande hacia la base; esta es­ Cu curbita domésticas fueron introducidas (po­ pecie se conoce como chiverre en nuestro país y siblemente por medios naturales o por aborí­ se cultiva en las tierras altas, arriba de los 1.000 genes nómadas y recolectores) y así las tres metros. especies de Peponapis habrían tenido la opor­ Según León (1968), el nombre americano tunidad de evolucionar adaptándose a las nue­ ayote se deriva del nahuatl y el zapallo del vas Cu curbita. Además se ha confirmado qu e quechua. El nombre de calabazo es el término los aborígenes usaban las semillas de ayote castizo para el ayate y zapallo; los costarricen­ (Cucurbita moschata y C. mixta) desde 8.000 sesreser vamos ese vocablo para otra cucurbitá­ a. e. cea (Lagenaria siceraria) cuyo fruto en forma de En otras palabras, los estudios arqueológicos botella sirve para llevar agua. indican la asociación del hombre con esas .plan­ MATERIAL y METODOS tas desde hace 10.000 años, en Oaxaca, México. En Perú, el uso de estas plantas es más tardío, Desde la década de los sesenta se ha estado 2.500 a.C. (Whitaker y Cutler, 1965; Linares y recolectando abejas que llegan a obtener polen Ranere, 1980) . y néctar en las flores de las Cu curbita domésti­ En la parte norte de nuestro continente cas en varios lugares del país. Las Peponapis y (EE.UU. y México) se conocen alrededor de 25 Xenoglossa se enviaron a Hurd y Linsley, quie­ especies silvestres de Cu curbita que llegan hasta nes determinaron las especies e informaron San Salvador (Whitaker y Bemis, 1965). Ade­ sobre ellas en varios trabajos (1966� 1967a; más se conocen cinco especies cultivadas en 1967b y 1970). Por este motivo no hubo ne­ todo el continente. cesidad de examinar holotipos y paratipos. Estas especies domésticas se distinguen por Durante el año 1984 se recolectó en forma la forma del pedúnculo del fruto y son las si­ intensa en varias regiones del país, sobre todo guientes: Cu curbita moschata Duch. ex Poir: El en aquellas zonas que no se habían investigado pedúnculo tiene cinco costillas longitudinales en los sesentas. Sin embargo, la posibilidad de bien marcadas, dejando surcos profundos; en el encontrar alguna especie nueva para Costa Rica extremo distal, contiguo al fruto, se expande en es muy remota, por las razones que se ofrecen forma de disco. Se conocen varios cultivares, en la discusión y en las conclusiones. algunos con fruto en forma de botella y el cue­ Para los datos sobre morfología y biología se llo recto o curvo; a todos ellos se les da el nom­ hizo uso de la literatura existente en esta ma­ bre de ayate o zapallo. C. pepo L., como la teria y se complementó con la observación especie anterior, tiene el pedúnculo con cinco personal en el campo y en el laboratorio. WILLE: Polinización de Cucurbita por abejas Peponapis y Xenoglossa 19

RESULTADOS dedor del agujero; en nidos más viejos, la en­ trada es en forma de embudo debido al tráfico Las abejas del ayote de los géneros de la abeja. El nido consiste de grupos de cuatro Peponapis y Xenoglossa están tan íntimamente a cinco celdas verticales; en la parte superior del relacionadas que Cockerell (1906: 1912) con­ canal de entrada se encuentra por lo común un sideró Peponapis como subgénero de Xeno­ divertículo corto, que sirve como antecámara glossa. No obstante, los autores recientes los donde reposa la abeja. Las celdas no tienen mantienen separados, no sólo por deferencia al constricciones pronunciadas en la parte anterior uso establecido, sino también por la posibilidad como en la mayoría de los antofóridos, y son de convergencia. aprovisionadas de polen y néctar, cubriendo Los dos grupos se caracterizan por los si­ sólo una cuarta o una quinta parte de la celda. guientes rasgos comunes tanto biológicos como El huevo flota literalmente sobre una capa del­ morfológicos: 1- Habilidad para volar en bajas gada de néctar (Michelbacher et al. , 1968). La temperaturas y con poca luz; en general la ac­ profundidad de los nidos varía de 12 a 22 cm. tividad de estas abejas comienza muy temprano, en Peponapis y hasta 70 cm en Xenoglossa. antes o poco después de la salida del sol. Estas 5- ta escopa cubre tanto las tibias posteriores abejas están muy sincronizadas con la antesis como los basitarsos y está compuesta de pelos floral. 2- Los adultos y larvas se alimentan en gruesos y holgados, sin presentar la densidad forma exclusiva del néctar y el polen de las flo­ usual de las demás abejas. 6- El arreglo de los res de las Cu curbita domésticas en Costa Rica, pelos de la superficie interna del basitarso pos­ en donde no existen dichas plantas en forma terior es peculiar: la superficie está provista silvestre. 3- Los machos tienden a pasar la no­ con una banda angosta de pelos densos a lo che dentro de las flores de Cu curbita; lo mismo largo del margen anterior, lo cual contrasta con sucede con las hembras cuando no están ani­ el área ancha posterior, compuesta de relativa­ dando. 4- Los nidos son construidos por las mente pocos pelos. En esto se diferencian de las hembras en forma individual, casi siempre cerca otras abejas eucerinas, las cuales tienen siempre de los cultivos deCucurbita. La entrada del nido la superficie uniformemente cubierta de pelos joven tiene siempre un túmulo de tierra aire- densos.

Clave para separar los géneros Peponapis y Xenoglossa

1. Machos con antenas de 13 segmentos; abdomen (metasoma) compuesto de siete segmentos visibles ...... 2

Hembras con antenas de 12 segmentos; abdomen (metasoma) compuesto de seis segmentos visibles ...... 3

2. Antenas cortas, en reposo no sobrepasan tégula ...... Xenoglossa Antenas largas, en reposo sobrepasan tégula ...... Peponapis

3. Las mandíbulas con un diente subbasal prominente en la margen superior ...... Xe noglossa Las mandíbulas sin un diente subbasal prominente en la margen superior ...... Peponapis

Género Peponapis Robertson mayoría es oscuro, pero las antenas, mandíbu­ (Del griego pepon = un melón o ayote y del las, tégula, patas y la superficie ventral general­ latín apis = una abeja) mente son de coloración rojiza o ferruginosa. La pubescencia, más densa en el tórax, es pá­ Peponap is Robertson , 1902, Canadian lida, con la excepción de P. apiculata (Cresson), Entorno!., 34: 324. en li: cual su coloración es oscura. Los tergos basales del abdomen de la mayoría de las es­ Genotipo: Macrocera pruinosa Say, 1837 (Bos­ pecies poseen una y algunas veces dos bandas ton J. Nat. Hist., 1: 405, monobásico y desig­ transversales de pubescencia pálida. El patrón nación original). de contraste que causa estas bandas sobre los tergos abdominales constituye una de las carac­ Las abejas de este género son aproximada­ terísticas taxonómicas más obvias y útiles para mente del tamaño de la abeja doméstica (Apis el reconocimiento de las hembras; su naturaleza mellifera L.) (11-17 mm). El integumento de la específica es más evidente en la parte posterior. 20 REVISTA DE BIOLOGIA TROPICAL

Clave para la separación de especies (machos y hembras) de Peponapis de Costa Rica

1. Hembras con antenas cortas, de 12 segmentos, en reposo no sobrepasan tégulas ...... 2

Machos con an tenas largas, de 13 segmentos, en reposo sobrepasan tégulas ...... 5

2. Tégula testácea o ferruginosa; pubescencia del tórax de color pálido, algunas veces mezclado con pelos

negros (P. u tahensis) ; terga apical del abdomen usualmente sin pubescencia rojiza o fu lvus ...... 3 Tégula negra o muy oscura; pubescencia del tórax negra o muy oscura; terga apical del abdomen con pubescencia rojiza o fulvus ...... apiculata

3. Palpo maxilar de cinco segmentos ...... 4

Palpo maxilar de seis segmentos .•...... , ...... utahensis

4. Uñas con el ramus interno más de la nútad de largo que el ramus externo; pelos de la escopa no

densamente plumosos ...... : ...... limitaris Uñas con el ramus interno menos de la mitad de largo que el ramus externo; pelos de la escopa densa-

mente plumosos ...... crassidentata

5. Area malar corta, su longitud es mucho menor que el grosor del primer segmento flagelar; sexto tergum

metasomal sin un diente fu erte a cada lado ...... 6 Area malar más grande, su longitud es aproximadamente igual al grosor del primer segmento flagelar; sexto

tergum metasomal con un fuerte diente a cada lado ...... crassidentata

6. Tégula testácea o ferruginosa; pubescencia del tórax de color pálido, algunas veces mezclado con muchos

pelos negros (P. utahensis) ; terga apical abdominal usualmente sin pubescencia rojiza ...... 7 Tégula negra o muy oscura; pubescencia del tórax negra o muy oscura, algunas veces mezclada con pelos

blancuzcos; terga apical abdominal con pubescencia rojiza ...... apiculata

7. Segundo tergum metasomal con dos bandas transversales de pubescencia pálida (subapical y basal), algunas veces

incompletas medialmente ...... - ...... limitaris Segundo tergum metasomal con sólo una banda transversal de pubescencia pálida (basal), algunas veces visible

sólo a los lados ...... utahensis

Género Xenoglossa Smith Te tralonia tenuimarginata Friese, 1921, (Del griego xeno= un extraño y glossa= la lengua) Stettiner Entomol. Zeitung, 82 : 75, 78 (Costa Rica). Xenoglossa Smith, 1854, Catalogue of Hymeno­ pterous in the British Museum, 2: 315. Peponapis (Peponapis) tenuimarginata, Michener, 1954, Bull. Amer. Mus. Nat. Hist.: 104: 132 (Panamá). Genotipo : Xenoglossa fu lva Smith, 1854, ibid., Peponapis limitaris (Cockerell), Hurd y Linsley, monobásico. 1964, Hilgardia, 35: 468. Las abejas de este género son más grandes y Esta especie se describió originalmente como robustas (20-24 mm) que las anteriores. El in­ una subespecie de de ejemplares tegumento y la pubescencia de la mayoría de P. pruinosa obtenidos al sur de Texas (Cockerell, 1906). las especies es ferruginosa; sin embargo, en la Friese (1916), al estudiar las abejas de Costa única especie costarricense, gabbi (Cresson), X Rica, le dio el nombre de la coloración es oscura. La pubescencia de los Tetralonia tenui­ fa s ciata, que luego cambió por T tenui­ tergos abdominales no presenta bandas. marginata (Friese, 1921), término que en 1954 Lasab ejas polinizadoras de Cu curbita en Costa Rica usó Michener en su estudio de las abejas de Pa­ Peponapis limitaris (Cockerell) namá, excepto que él la incluyó en el género correcto (Peponapis). En 1964, Hurd y Linsley, Xenoglossa pruinosa limitaris Cockerell, 1906, le dan la posición específica, separándola así de Ann. Mag. Nat. Hist., 18: 73. P. pruinosa, especie Íntimamente emparentada Tetralonia tenuifa sciata Friese, 1916, Stettiner con ella. Peponapis limitaris es esencialmente Entomol. Zeitung, 77: 295, 332 (Zahlreiche alopátrica con P. pruinosa en varios lugares de ó - « von San José und San Mateo, Costa México, donde nunca presenta intergradación Rica). alguna. WIL LE: Polinización de Cucurbita por abejas Peponapis y Xenoglossa 21

Peponapis limitaris se extiende desde Texas polinizadora del chiverre (e. ficifolia); sin em­ hasta Panamá, y en Costa Rica es abundante en bargo, ha sido recolectada también en las flores todo el país, a excepción de las partes muy al­ de otras Cu curbita domésticas. Nosotros la tas. En el Valle Central se la encuentra en gran­ hemos obtenido de flores del ayate en San Isi­ des cantidades en las flores de ayate. Esta abeja dro de Coronado. en realidad usa el polen de todas las Cucurbita domésticas, por lo que la convierte en la especie Peponapis crassidentata (Cockerell) má s importante en la polinizaCión de estas plan­ tas. Xenoglossa pruinosa, Cockerell, 1906, Trans. Amer. Entorno!. Soc., 32: 115. Peponapis apiculata (Cresson) Melissodes crassidentata Cockerell, 1949, Proc. U.S. Nat!. Mus., 98: 466 (Honduras: Zamora­ Cresson, 1878, Proc. Acad. Tetralonia apiculata no). Nat. Sci. Phila., 30: 220 (Hab. Costa Rica). Peponapis crassidentata, La Berge, 1956, Univ. Cockerell, Dalla Torre, 1898, apiculata Kansas Sci. Bull., 37: 1179. Cato Hymen., 10: 225 (Costa Rica). Peponapis crassidentata Cockerell, Hurd y Xenoglossa apiculata Cockerell, 1906, Trans. Linsley, 1966, Ann. Entomol. Soco Amer., Amer. Entorno!. Soc., 32: 82,)02 (Costa Rica). 59: 843. Te tralonia barbiceps Friese, 1916, Stettiner Entomol. Zeitung, 77: 295, 331 (San José, Cos­ Esta especie se extiende desde el sur de Tex­ ta Rica). as hasta Costa Rica. El autor la encontró por Friese, 1916, Stettiner Tetralonia pyropyga primera vez en Playas del Coco en 1962 (10 Entorno!. Zeitung, 77: 295, 331-2 (San José, machos, VIII-2-62); estos ej emplares fu eron in­ Costa Rica). formados por Hurd y Linsley en 1964 (Hilgar­ var. Friese, Te tralonia pyropyga obscurata dia 35 [15]: 433). En nuestro país la hemos 1925, Stettiner Entorno!. Zeitung, 86: 20 (San encontrado en las provincias de San José, Pun­ José, Costa Rica). tarenas y Guanacaste, generalmente asociada en Peponapis apiculata (Cresson), Hurd y Linsley, las flores de ayate con la especie P. utahensis, 1966, Ann. Entomol. SOCo Amer., 59: 838. que tiene una distribución similar. Las hembras son muy fá ciles de reconocer Como se puede apreciar de la sinonimia bi­ por poseer la escapa más densamente plumosa bliográfica, el holotipo fu e descrito original­ que cualquier otra especie del género mente por Cresson en 1878 de un ej emplar de Peponapis. Costa Rica. También de Costa Rica se seleccio­ naron el lectoholotipo y un lectoparatipo (Hurd y Linsley, 1966). La gran lista de sinonimias se Peponapis utahensis (Cockerell) debe a las fases de color del abdomen, cuya pubescencia puede ser totalmente oscura Xenoglossa utahensis Cockerell, 1905, Proc. (barbiceps); parcialmente pálida en coloración Biol. Soco Washington, 18: 182-183. (pyropyga, obscurata), ode pubescencia ama­ Peponapis utahensis, Michener, 1951, U.S. rillenta, leonada o fulvus (apiculata). Según Dept. Agri. Monogr., 2: 1221. Hurd y Linsley (1966), como no fue posible Peponap is utahensis (Cockerell), Hurd y descubrir diferencia fuera de las fases de color Linsley, 1966 Ann. Entomol. Soco Amer., del abdomen, y en vista de que esta variación 59: 851. no es aparentemente segregable geográficamen­ te, llegaron a la conclusión de que las fases de Como se indicara anteriormente, esta especie color son simplemente variaciones de la misma tiene una distribución en Costa Rica similar a P. especie, P. apiculata, por lo que dichos nombres crassidentata. Según Hurd y Linsley (1966) fu eron puestos como sinonimias. podría extenderse hasta Panamá. Como dato Esta especie es más oscura que las demás curioso esta especie nunca se ha encontrado en Peponapis de Costa Rica, por lo que es fá cil el estado de Utah. Los autores antes mencio­ distinguirla. Peponapis apiculata parece ser una nados no pudieron encontrarla al norte de especie de altura, y se extiende desde el sur de Tempe (Arizona), por lo que han sugerido que, México a Costa Rica. Se considera la principal en vista de que fue descrita originalmente en 22 REVISTA DE BIOLOGIA TROPICAL

1905, antes de la admisión de Arizona y Nuevo de Puntarenas. Todos los ej emplares fueron México a la Unión (1912), y puesto que el tipo recolectados en e. pepo, variedad pipián. La está marcado "Utah, Cresson Collectio n", exis­ especie comienza su actividad temprano, antes te la posibilidad de que el ej emplar haya sido de salir el sol. Esta tendencia tiene su correla­ recolectado antes que Utah se separara como un ción adaptativa en el agrandamiento de oj os y estado aparte (1896). ocelos. Esta abeja se ha recolectado en ayote rc, moschata) y en zucchini re. pepo).

Xenoglossa gabbi (Cres�on) DISCUSION y CONCLUSIONES Te tralonia gabbi Cresson, 1878, Proc. Acad. Nat. Sci. Philadelphia, 181: 220 (Rab. Costa De las 20 especies que se conocen de abejas Rica). del ayote, México presenta la mayor concentra­ Xenoglossa fu liginosa Gribodo, 1882, Smith. ción (16 especies). Por esa razón no es rara la Ann. Mus. Ciu. Genova, 18: 273 (Venezuela: coincidencia del máximo desarrollo del género Caracas). Cu curbita en México: 25 especies silvestres y Eu cera ga bbi, Dalla Torre, 1896: 234 (Am.: cinco domésticas; 10 que sugiere que el origen y Brasilia). evolución de estas plantas y abejas tuvo lugar en Xenoglossa gabbi, Cockerell, 1906, Trans. ese país. Amer. Entomol. Soc., 32: 63-116 (Costa Rica) . Las especies luego emigraron del núcleo cen­ Xenoglossa ga bbi crawfordi Cockerell, 1910, tral mexicano hacia el sur y el norte. Estas abe­ Ann. and Mag. Nat. Hist., 5: 367. jas originales quedaron distribuidas así: Estados ' Unidos 10; México o núcleo central 16; Gua­ Xenoglossa dugesi Cockerell, 1919, Proc. U .S. temala 6; Costa Rica 5 y Panamá 1. Las posibili­ Nat. Mus., 55: 194. dades de evolución de nuevas especies aparen­ Xe noglossa gabbi (Cresson), Hurd y Linsley 1967b, Ann. Entomol. Soco Amer., 60 temente quedaron confinadas básicamente a los extremos de su extensión norte y sur, y a posi­ (5): 1006. bles casos de aislamiento geográfico. En Amé­ Como se puede apreciar en la sinonimia, rica del Sur hay tres nuevas especies de Pepo­ Gribodo en 1882, informó esta especie en Ca­ napis (P. citrullina, P. melonis y P. fe rvens) y al racas y Dalla Torre en Brasilia en 1896. Según norte sólo una de Xenoglossa que habita prin­ Hurd y Linsley (1967b) esto ha sido un error, cipalmente el centro de los Estados Unidos (X. además de declarar que X. fu liginosa . es un si- kansensis). Por este patrón de distribución nónimo propio de X. ga bbi. podemos predecir con un alto porcentaje de Estas abejas son más grandes y robustas seguridad, que en Costa Rica no se podría en­ (20-24 mm) que las anteriores y su coloración contrar ninguna nueva especie, y que es muy es oscura. La especie se extiende desde la ver­ difícil que en el país se encuentren más de las tiente del Pacífico de Arizona y México, donde cinco especies emigradas de México, ya que la se considera una subespecie (X. g. crawfordi) sexta que tiene Guatemala (P. atrata), vive en diferente a la que se encuentra en la parte sur partes altas, donde poliniza exclusivamente el de México y Centro América (X. g. gabbi). En chiverre. Esta especie no habita en Nicaragua . Costa Rica solamente habita la región de Gua­ (tampoco se ha descrito en Honduras y El Sal­ nacaste y zona adyacente de Puntarenas. vador), quizás por no tener esos países elevacio­ El autor la encontró por primera vez cerca nes adecuadas. Sí podríamos predecir que Pa­ del Parque Nacional de Santa Rosa en 1968 y namá está en la posibilidad de tener más de una fue identificada por el Dr. Paul D. Hurd Jr. En especie, quizás dos o tres de las de Costa Rica. 1984 esta especie fu e recolectada por los seño­ Las abejas del ayote inician sus actividades res Enrique Orozco, Mario Córdoba y Dennis muy temprano, a veces antes del amanecer, 10 Hine en Colonia San Dimas (5 km sur de Peñas que evita la competencia de otros buscadores de Blancas); Copalchí (10 km sur de Peñas Blan­ polen y néctar de Cu curbita, cuyas flores, al cas); La Cruz y Cañas, en la provincia de Gua­ contrario de la mayoría polinizadas por abejas, nacaste. También fue recolectada por las mis­ se abren antes del amanecer o en las primeras mas personas a 9,6 km norte del Puente de Ba­ horas de la mañana, según la especie. El polen rranca. Este es el primer registro en la provincia puede ser recolectado durante un período muy WILLE: Polinización de Cucurbita por abejas Peponapis y Xenoglossa 23

corto, ya que las florespor 10 general se marchi­ ducción de ayote y armes en Europa es menor tan y se cierran al subir la temperatura () la que en México y Estados Unidos, por carecer intensidad de la luz, o al incidir los rayos direc­ ellos de las abejas del ayote; por esa razón, se ha tos del sol. Estas características, más las que se pensado má s de una vez introducir ciertas espe­ mencionan a continuación, muestran el grado cies de Peponapis y Xenoglossq al viejo conti­ coevolutivo entre las abejas del ayote y las nente (Michelbacher et al. , 1968; 1971). Cu curbita, y han provisto los parámetros para la evolución de las abejas especializadas de los gé­ AGRADECIMIENTOS neros Peponapis y Xenoglossa. Los machos tien­ den a dormir en las flores de Cucurbita, pudien­ El autor desea dar aquí sus más sinceras gra­ do jugar un papel muy importante en la polini­ cias a los señores Enrique Orozco Bastos y Ma­ zación, pues al salir de las flores estaminadas rio Córdoba Muñoz, asistentes de investigación van cubiertos de polen, y al visitar una flor pis­ en el Museo de Entomología, así como al estu­ tilada para alimentarse de néctar dejan caer los diante de Agronomía Dennis Hine Centeno, por granos de polen. También es habitual en ma­ su colaboración en el trabajo de campo y reco­ chos y hembras, siempre y cuando estas últimas lección de ejemplares. Mi sincero agradecimien­ no estén anidando, el permanecer la mayor par­ to también por la revisión crítica del primer te del día dentro de las flores marchitas y cerra­ manuscrito a mi esposa Dra. María E. Bozzoli, das, por 10 que no es de extrañar observar estas Ing. Gilbert Fuentes, Dr. Luis A. Fournier, Dr. abejas forzar su salida de las flores haciendo Carlos Valerio y Dra. Eugenia M. Flores. Este cortes en los pétalos. No hay duda que el ta­ trabajo fue financiado con fondos de la Vice­ maño de las abejas del ayote y sus caracterís­ rrectoría de Investigación de la Universidad de ticas morfológicas y biológicas las convierte en Costa Rica. las mejores polinizado ras de las Cu curbita, de­ bido a que los granos de polen de estas plantas RESUMEN son muy grandes (90-150 ¡.Lm). Ya en 1879 Patton observó la adaptación biológica de la es­ Se exponen los resultados de una investiga­ copa de Peponapis para la recolección de polen ción que demuestra la existencia de cinco espe­ de Cu curbita. cies de abejas del ayote en Costa Rica, cuatro El néctar de las flores estaminadas y pistila­ de ellas pertenecientes al género Peponapis y la das de Cucurbita es atractivo a las abejas del otra a Xenoglossa. Como estos dos géneros es­ ayo te, aunque de vez en cuando también ellas tán tan íntimamente relacionados, se dan todas busquen el néctar de otras flores. Otros insec­ las características comunes, tanto biológicas tos, incluidos crisomélidos, y abejas tales como como morfológicas. Se ofrecen claves para la la abeja doméstica, las melipónidas, las halícti­ determinación de los géneros y las especies de das y las Bombus visitan a menudo las flores de las hembras y machos de nuestro país. También Cu curbita cultivadas. Sin embargo, existen se incluye datOli adicionales para cada especie pruebas de que las abejas del ayote están adap­ de Costa Rica, tales como su sinonimia biblio­ tadas para una mayor producción (Michel­ gráfica, distribución geográfica, lugares de re­ bacher et al. , 1968; 1971). En forma personal colección en nuestro país, flores de Cu curbita experimenté la verdad de esta aseveración: a fi­ que polinizan e información de importancia nales de la década de los años sesenta, sembré general. Se presentan las conclusiones aportadas una planta de ayote en el patio de mi casa. por los investigadores Paul D. Hurd Jr. y Durante la floración sólo llegaron abejas de los Gordon E. Linsley,· de la Universidad de Califor­ géneros Trigona, Bombus, Apis y algunas pocas nia, sobre el origen y coevolución de las abejas halíctidas; no pude observar una sola Pepona­ del ayote y las Cu eurbita. Finalmente, se mues­ pis. El resultado de esto fue una producción tran las evidencias sobre la gran importancia muy baja de ayotes. El patio de la casa estaba que tienen estas abejas en la polinización de rodeado de tapias altas, 10 cual pudo haber sido todas las especies domésticas de Cu curbita y sus la causa que evitó la visita de las abejas del ayo­ cultivares. La abejaPe ponapis limitaris es quizás te. la más significativa debido su amplia distribu­ Las Cucurbita domésticas fueron introduci­ ción y abundancia en Costa Rica, mientras que das al viejo continente, donde son polinizadas la Peponapis apiculata es la de más valor en la principalmente por Apis mellifera. La pro- polinización de los chiverres. 24 REVISTA DE BIOLOGIA TROPICAL

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