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Zoologisch-Botanische Datenbank/Zoological-Botanical Database

Digitale Literatur/Digital Literature

Zeitschrift/Journal: Entomologische Nachrichten und Berichte

Jahr/Year: 1995

Band/Volume: 39

Autor(en)/Author(s): Nässig Wolfgang A.

Artikel/Article: Die Tagfalter der Bundesrepublik Deutschland: Vorschlag für ein modernes, phylogenetisch orientiertes Artenverzeichnis (kommentierte Checkliste) (Lepidoptera, Rhopalocera). 1- 36 © Entomologische Nachrichten und Berichte;Entomologische download unter www.biologiezentrum.at Nachrichten und Berichte, 39,1995/1/2 1 BICT9Q1 W. A. NASSIG, Mühlheim/Main . - 0 0 . Lind;,. Die Tagfalter der Bundesrepublik Deutschland: B ioic ù I u _ Vorschlag für ein modernes, phylogenetisch OßCf ^ L orientiertes Artenverzeichnis (kommentierte Checkliste) ^ M (Lepidoptera, Rhopalocera)

Summary A tentative checklist of the butterflies of the Federal Republic of Germany is provided. It is based on recent phylogenetic research compiled from literature. One family of Hesperioidea and five monophyletic families (Papilionidae, Pieridae, Lycaenidae, Riodinidae, Nymphalidae) of Papilionoidea are recognized. On the genus level, a lumper’s point of view is chosen to avoid paraphyletic and impractically small, typologically based genera. Résumé Une liste des papillons diurnes de la République Fédérale Allemande est proposée. Cette liste, fondée sur la recherche phylogénique moderne en littérature, porte sur une famille d’Hesperioidea et cinq familles monophy- létiques (Papilionidae, Pieridae, Lycaenidae, Riodinidae, Nymphalidae) de Papilionoidea. Au niveau générique un logique restrictive a été suivie afin d’écarter les genres paraphylétiques et mineurs procédant du concept typologique.

Einleitung tens wird auf der Gattungsebene ein rein typologischer Im Gegensatz zu vielen Nachbarländern, in denen es Gattungsbegriff verwendet, der erkannte und bestätigte mehr oder weniger moderne Arteninventarlisten für Verwandtschaftsverhältnisse nur unzureichend wider­ Schmetterlinge gibt (Beispiele: Frankreich: LERAUT gibt und zudem mit der Tendenz zu immer kleineren 1980, Neuauflage in Vorbereitung; Dänemark: Gattungen den Begriff Genus so weit aushöhlt, daß der SCHNACK et al. 1985; Österreich: HUEMER & TAR- inhaltliche Abstand zwischen den Kategorien „Spezies“ MANN 1993), liegt ein derartiges Gesamtverzeichnis und „Genus“ weitestgehend verschwunden ist; wenn für die Bundesrepublik Deutschland, insbesondere in fast jede Art in einer eigenen Gattung steht, hat dieser den erweiterten Grenzen nach der Wiedervereinigung, Begriff seinen Sinn verloren. bisher noch nicht vor. Neben regionalen Verzeichnissen und der Bearbeitung einiger Familien für Ostdeutsch­ Um jetzt zu vermeiden, daß der erste neue Ansatz zu land im Rahmen der „Insektenfauna der DDR“ (z. B. die einer faunistischen Gesamtbearbeitung der Tagfalter Tagfalter durch REINHARDT & KAMES 1982, REIN­ (und später auch anderer Familien) auf der vergrößerten HARDT 1983) gibt es nur ganz wenige solcher Ver­ Fläche Deutschlands weiterhin auf einer veralteten zeichnisse, meist für einzelne Familien und teilweise Systematik basiert, habe ich hier versucht, eine syste­ nur für die alte Bundesrepublik (Geometridae: WOLF matische Liste der Tagfalter der Bundesrepublik zusam­ 1988, Noctuidae: HACKER 1990, HEINICKE 1993). menzustellen, die - soweit möglich - auf phylogene­ Jüngst erschien nun ein erster, vorläufiger Artikel die tisch begründeten Ergebnissen der letzten Jahrzehnte Tagfalter der größeren, neuen Bundesrepublik betref­ basiert, die in umfangreichen, aber in Deutschland bis­ fend (REINHARDT [1994]). Den Schwerpunkt von her offenbar weitgehend unbeachtet gebliebenen Publi­ Reinhardts Arbeit bildete dezidiert die faunistische und kationen veröffentlicht wurden. Die hier vorgelegte methodische Seite, und es ist zu wünschen, daß dieser Publikation, die von REINHARDT angeregt wurde, ist hoffnungsvolle Ansatz auch zu einer weiteren Bearbei­ damit zugleich auch ein Literaturüberblick über die tung führen wird. moderne Forschung auf diesem Sektor, wobei ich kei­ nen Anspruch auf vollständige Erfassung aller Quellen REINHARDTS ([1994]) vorläufige Checkliste der Tag­ erheben kann und will. falter spiegelt die traditionelle deutschsprachige (und auch europäische) Tagfalterstandardliteratur wie z. B. Die Entomofaunistische Gesellschaft e.V (EFG) be­ FORSTER & WOHLFAHRT (1955), HIGGINS & trachtet es als ihre Aufgabe, ein Verzeichnis der Insek­ RILEY (1978 a) oder KOCH (1984) wider. Es stören tenarten der Bundesrepublik zu erstellen (KLAUSNIT­ daran zwei wichtige Punkte: Erstens entspricht die ZER 1994); dabei ist es erforderlich, nun auch den Großgruppensystematik (Familien, Unterfamilien, Tri- aktuellen Forschungsstand von Systematik und Nomen­ ben) nicht dem modernen Stand des Wissens. Und zwei­ klatur zu berücksichtigen. Ich hoffe, daß meine Arbeit 2 Entomologische Nachrichten© Entomologische und Berichte, Nachrichten 39,1995/1/2 und Berichte; download unter www.biologiezentrum.at langfristig zur Stabilisierung der Nomenklatur beitra­ nutzte Namen entgegen dem Stabilitätsgrundsatz der gen wird und einen kleinen Baustein zu der von der EFG Nomenklatur wiederbelebt werden sollen oder manche angestrebten Erstellung der „Entomofauna Germanica“ Entomologen ihre Zeit nur damit zu verbringen schei­ darstellt. Nach REINHARDT (in litt.) ist die Verbrei­ nen, monophyletische Taxa mit unzureichender Metho­ tungsübersicht der Tagfalterar ten fertiggestellt und wird dik in möglichst viele unnötige Kleingattungen zu zur Zeit zum Druck vorbereitet. Der ursprüngliche zerlegen. Solche Auswüchse dürfen aber nicht dazu ver­ Gedanke, Verbreitungsatlas und kommentiertes syste­ leiten, systematische Änderungen generell abzulehnen! matisches Verzeichnis der Tagfalter Deutschlands in einer Arbeit zu behandeln, wird damit einer besseren Für die Praktiker ist es wünschenswert, eine (oder weni­ Übersicht wegen fallen gelassen. ge) möglichst umfassende Checkliste zu haben, auf die sich dann alle berufen können, damit sie wissen, wovon Hintergrund und systematische Grundlagen der sie reden - es ist ihnen selbstverständlich nicht zuzumu­ vorliegenden Liste ten, beständig auf dem neuesten Stand der systemati­ schen Literatur zu sein. Daher ist nichts dagegen einzu­ a) Wozu dient Systematik? wenden, wenn beispielsweise eine lokale oder regionale Systematik als eine Fachdisziplin der Biologie hat Faunenliste auf einem nicht ganz aktuellen überregiona­ primär zwei Aufgaben: Zuerst ist es eine eigenständige len Katalog (beispielsweise der LERAUT-Liste von wissenschaftliche Forschungsrichtung, die sich bemüht, 1980) aufbaut. Spätestens bei der Erstellung eines die Verwandtschaftsverhältnisse und Phylogenie der neuen überregionalen Katalogs (und um genau das geht Tier- und Pflanzenwelt zu erforschen und sie nach es hier im Rahmen der „Entomofauna Germanica“!) ist bestimmten Regeln in der zoologischen oder botani­ jedoch längst als falsch erkannter nomenklatorischer schen Nomenklatur abzubilden. Und zweitens ist die so Ballast abzuwerfen. entstandene Klassifikation der Tier- und Pflanzenwelt auch (quasi als eine Servicefunktion für andere Diszipli­ b) Was ist moderne, phylogenetische Systematik? nen) ein Informationsspeicher für Anwender: Ökolo­ Die klassische Systematik arbeitete in erster Linie typo- gen, Physiologen, Naturschützer, Faunisten und andere. logisch; man stellte (morphologische) Unterschiede fest Diese beiden Teilaufgaben verursachen ein Spannungs­ und klassifizierte sie - nicht erst seit DARWIN durch­ feld, in dem es zu Konflikten kommen kann. Die Syste­ aus schon mit der Zielsetzung, Verwandtschafts Verhält­ matiker müssen sich immer bemühen, einen praktika­ nisse und den Ablauf der Evolution widerzuspiegeln, blen Kompromiß zu finden. jedoch mit teilweise noch unzureichenden Methoden. Diese Arbeitsweise entspricht wahrscheinlich einer Wie in jedem anderen Wissenschaftszweig, bedeuten in Grundfähigkeit des menschlichen Denkens. Erst in den der Biologie der Gewinn von neuen Erkenntnissen und letzten Jahrzehnten setzten sich andere Denkansätze eine Veränderung des Wissensstandes auch Änderun­ durch: Man versucht jetzt, die tatsächlichen genealogi­ gen im Lehrbuchwissen; oft genug muß man von schen Verwandtschaftsverhältnisse der Organismen zu Gewohntem und Liebgewonnenem Abschied nehmen. erforschen und sie möglichst auch in der Systematik Dies wird man in vielen Fachgebieten niemals in Frage abzubilden. Dies ist insofern ein grundlegender Unter­ stellen (siehe etwa BOHRsches Atommodell oder die schied, als im ersten Fall morphologische Ähnlichkeit Umbenennung des HIV-Virus) - in der Systematik ist immer eine „räumliche Nähe“ im System bedingt, der Abschied von Althergebrachtem jedoch oft tränen­ während im zweiten Fall die Ähnlichkeit nur dann im reich; nur als Beispiel: EBERT & RENNWALD (1991: System Berücksichtigung findet, wenn sie auch gleich­ 21 ff.) beklagen wortreich „das leidige Problem der zeitig eine echte, ausschließliche genealogische Ver­ ständigen Namensänderungen“. Sie führen in diesem wandtschaft ausdrückt. Das bedeutet, daß im Falle typo- Zusammenhang sogar an, daß nomenklatorische Ände­ logischer Vorgehensweise Gruppierungen entstehen rungen „aus ökonomischer Sicht nicht tolerierbar“ können, die zwar aus einander ähnlich sehenden, aber seien, und begründen dies unter anderem mit dem Auf­ genealogisch nicht näher verwandten Organismen wand, Datenbanken in der EDV ändern zu müssen. bestehen, während im Falle phylogenetischer Vorge­ Gerade die moderne elektronische Datenverarbeitung hensweise die Gruppierungen auch einander habituell wirbt aber immer damit, besonders flexibel und anpas­ weniger ähnlich sehende Organismen beinhalten kön­ sungsfähig zu sein; es ist also eher ein Problem unzurei­ nen, sofern sie nachweislich miteinander näher ver­ chend flexibel und benutzerfreundlich gestalteter Soft­ wandt sind und die Gruppe in ihrer Gesamtheit ein ware und damit nur ein ökonomisches „Scheinproblem“ Monophylum darstellt. Dies ist ein im Detail oft sehr entscheidender Unterschied. Sicher gibt es eine Menge vermeidbarer Vorgänge in der „Alltagssystematik“, wenn etwa uralte, kaum be­ © Entomologische Nachrichten und Berichte; downloadEntomologische unter www.biologiezentrum.at Nachrichten und Berichte, 39,1995/1/23

Die generelle Diskussion über die Vor- und Nachteile Eine Symplesiomorphie ist eine „Übereinstimmung der phylogenetischen Methodik ist inzwischen weitge­ zwischen evolutionären Arten oder monophyletischen hend, auch im internationalen Rahmen, zugunsten der Artengruppen in einem Merkmal, das nicht in ihrer Kladistik abgeschlossen. Im deutschen Sprachraum gab gemeinsamen Stammlinie entstanden ist, sondern schon es bei den Zygaenidae beispielsweise Anfang der acht­ von weiter zurückliegenden Stammarten übernommen ziger Jahre eine detaillierte Diskussion insbesondere wurde“ (AX 1984: 63). zwischen ALBERTI und NAUMANN über den „Wert Die Interpretation einer Merkmalsausprägung als Apo- oder Unwert“ phylogenetischer Systematik, wobei morphie oder Plesiomorphie ist strikt von der betrachte­ ALBERTI (1981) versuchte, seine Interpretation und ten Gruppe oder Hierarchieebene abhängig; auf einer seine Kritik der phylogenetischen Systematik durchzu­ Systemebene ist eine Merkmalsausprägung eine Apo- setzen; wie aber NAUMANN (1977 und insbesondere morphie, auf einer anderen, niedrigeren Ebene ist die­ 1985) überzeugend darlegte, beruhten ALBERTIs Ein­ selbe Merkmalsausprägung logischerweise eine Plesio­ wände in erster Linie auf Unkenntnis und Mißverständ­ morphie. Deswegen muß immer die betrachtete nissen, und zumindest bei den paläarktischen Zygae­ Systemebene angegeben werden. Einfaches Beispiel nidae haben wir inzwischen eine gut bearbeitete und dafür: Die Flügel der Insekten sind ein abgeleitetes phylogenetisch überzeugend dargelegte (und bereinig­ Merkmal für alle Pterygota, somit eine Synapomorphie te) Systematik vorliegen. Es ist zu wünschen, daß auch für dieses Taxon, das die Pterygoten als Monophylum die Tagfalterfamilien irgendwann in dieses Bearbei­ gegenüber den primär flügellosen „Urinsekten“ aus­ tungsstadium hineingelangen. zeichnet. (Die primäre Flügellosigkeit der „Urinsekten“ ist hingegen eine Plesiomorphie, die es nicht zuläßt, sie Der vorliegende Rahmen würde gesprengt, wenn hier als ein monophyletisches Taxon zusammenzufassen.) die Unterschiede zwischen einerseits typologischer und Innerhalb der Pterygota ist dann aber das Vorhanden­ andererseits kladistischer = phylogenetischer Systema­ sein von Flügeln eine Plesiomorphie, die für sich tik ausführlich dargestellt werden sollten (insbesondere genommen keine weitere Aussage mehr zuläßt, sofern auch den intensiven Disput darüber). Ich verweise auf man nicht nach weiteren Merkmalen sucht. die entsprechende grundlegende Literatur, insbesondere Eine Konvergenz ist eine „Übereinstimmung zwischen aufHENNIG selbst (z.B. 1969,1982,1984) oder auf die evolutionären Arten oder monophyletischen Artengrup­ Lehrbücher von AX (1984) und SUDHAUS & REH­ pen in einem Merkmal, das bei der letzten gemeinsamen FELD (1992); auch bei NAUMANN (1985) findet sich Stammart nicht vorhanden war, sondern erst in den von­ eine sehr erhellende Darstellung samt weiterführendem einander getrennten Linien der Taxa unabhängig evol- Literaturverzeichnis. Jedoch müssen hier einige basale viert wurde“ (AX 1984: 63). Begriffe, die auch heute noch in der Tagfalterliteratur häufig offenbar gar nicht bekannt sind oder zumindest Synapomorphien sind die einzigen Merkmale, auf nicht richtig verwendet werden, kurz erläutert werden. denen man eine Verwandtschaftshypothese aufbauen kann. Systematische Einheiten, die nur auf Plesiomor- Der Begriff „Verwandtschaft“ wird hier definitions­ phien basieren, sind in der phylogenetischen Systematik gemäß so verstanden, daß er die tatsächliche genealogi­ nicht zulässig, weil Plesiomorphien keinerlei Aussage sche Verwandtschaft, also die Abstammung von zur genealogischen Verwandtschaftsnähe erlauben. gemeinsamen Vorfahren in einer ununterbrochenen Abstammungsreihe, beschreibt, nicht jedoch nur mor­ Monophyletisch - paraphyletisch - polyphyletisch: phologische „Ähnlichkeiten“ (Ich verweise auf die Eine monophyletische Gruppe (Monophylum) ist ein abweichenden Definitionsmöglichkeiten und unter­ Taxon, das „eine Stammart mit sämtlichen nur von ihr schiedlichen Betrachtungsebenen des Begriffs „Ver­ abstammenden Arten“ enthält (SUDHAUS & REH­ wandtschaft“; siehe z. B. AX 1984: 42 ff.!) Die folgen­ FELD 1992: 130). Alle Mitglieder einer monophyleti­ den Definitionen arbeiten mit diesem Begriff. schen Gruppe sind untereinander näher verwandt als mit allen Außengruppen. In der phylogenetischen Systema­ (Syn-)Apomorphie - (Sym-)Plesiomorphie - Konver­ tik wird angestrebt, daß alle Taxa Monophyla sind; genz: Eine Synapomorphie ist eine „Übereinstimmung nicht monophyletische Taxa sind grundsätzlich nicht zwischen Adelphotaxa“ [= Schwestertaxa] „(evolu­ zulässig, wobei das natürlich in vielen Fällen vom aktu­ tionären Arten, monophyletischen Artengruppen) in ellen Kenntnisstand abhängig ist. einem Merkmal, das in ihrer gemeinsamen Stammlinie Eine paraphyletische Gruppe umfaßt eine einzige als evolutive Neuheit entstanden.ist und erst bei der nur Stammart, aber nur einen Teil ihrer Folgearten (SUD­ ihnen gemeinsamen Stammart als Autapomorphie vor­ HAUS & REHFELD 1992: 131), weil eine oder mehre­ handen war; das Merkmal wurde von dieser Stammart re Teilgruppen, ein Seitenzweig des Stammbaums, aus­ übernommen“ (AX 1984: 62). gegliedert wurden. Paraphyletische Gruppen sind ein 4 Entomologische Nachrichten© Entomologische und Berichte, Nachrichten 39,1995/1/2 und Berichte; download unter www.biologiezentrum.at großes Manko in typologischer Systematik; sie basieren 4. Erst wenn diese drei Grundvoraussetzungen erfüllt in der Regel nur auf Symplesiomorphien und umfassen sind, also eine begründbare und überprüfbare Stamm­ die Arten, die übrigbleiben, nachdem man alle als als baumhypothese der betreffenden Gruppierung formu­ monophy leti sch erkannten Teiltaxa ausgegliedert hat liert werden kann, kann man im letzten Schritt daran („paraphyletische Restgruppe“). Paraphyletische Grup­ gehen, die verschiedenen Verzweigungsstellen taxono- pen sind in phylogenetischer Systematik nicht zulässig. misch durch die Vergabe von Gattungs- oder anderen Eine polyphyletische Gruppe schließlich enthält Ab­ Namen zu benennen, sofern dies nötig erscheint. kömmlinge nicht näher verwandter Stammarten (SUD­ HAUS & REHFELD 1992: 131). Auch diese Gruppen Es ist natürlich klar, daß diesem Idealfall die Realität sind nicht zulässig. mit oftmals unzureichender Kenntnis über meist mehr als die Hälfte der zu bearbeitenden Arten gegenüber­ Moderne phylogenetische Systematik muß also in fol­ steht. Deswegen kommt es selbstverständlich gar nicht genden Schritten vorgehen: selten vor, daß neue Erkenntnisse auch ein phylogene­ 1. Nachweis der Monophylie der gerade bearbeiteten tisch begründetes System ändern. Insbesondere bei tro­ Gruppe (über gemeinsame, synapomorphe Merkmals­ pischen Artengruppen ist es eher der Regelfall, daß wir ausprägungen zu belegen); damit zwingend verbunden mit Mühe und Not gerade nur die erste (und vielleicht 2. Feststellung der Schwestergruppe (= des Adelphota­ noch die dritte) Forderung aus obiger Liste erfüllen kön­ xons) zur bearbeiteten Gruppe und Nachweis deren nen. Da wir aber nicht über jede Art alles (oft nicht ein­ Monophylie (d. h. Ausschluß von para- oder polyphyle- mal das Wesentliche) wissen und dieses Defizit auch tischen Taxa); nicht kurzfristig, wahrscheinlich nie, zu beheben ist, 3. Analyse der Verwandtschaftsverhältnisse innerhalb müssen wir mit diesem unperfekten Zustand leben und der bearbeiteten Gruppe mit Deutung der Schwester­ generell akzeptieren, daß neues Wissen Änderungen gruppenverhältnisse. hervorrufen kann.

Abbildung 1 : Phylogenetische Verwandtschaftsverhältnisse derTagfalter (Rhopalocera = Papilionoidea + Hesperioidea) bis zum Unterfamilienniveau, mit der Schwestergruppe Hedyloidea. Kombiniert nach ACKERY ( 1984), MINET ( 1991 ), FIEDLER ( 1991 ), HARVEY ( 1991 ). Polytomien sind zur Zeit nicht sicher auflösbare Verwandtschaftsverhältnisse. Details siehe im Text und in den Anmerkungen. = Taxon kommt nicht in Mitteleuropa vor. © Entomologische Nachrichten und Berichte; downloadEntomologische unter www.biologiezentrum.at Nachrichten und Berichte, 39,1995/1/25

Ein gelegentlich gehörtes Argument ist, daß kladisti- d) Gattungsabgrenzungsproblematik sche Systematik aufgrund der Komplexität der Ver­ Zur Systematik auf Artebene nehme ich hier nicht wei­ wandtschaftsverhältnisse sowieso nicht im System der ter Stellung; jedoch auf die Probleme auf Gattungsebe­ bi- oder trinominalen Nomenklatur abgebildet werden ne will ich detaillierter eingehen. könnte; in oberflächlicher, aber unzutreffender Logik Die in europäischen Standardwerken (und auch anders­ wird dann daraus geschlossen, man könnte die Fort­ wo) gebrauchte Systematik zumindest der Schmetter­ schritte der Kladistik in der Nomenklatur auch gleich linge, besonders deutlich bei den Tagfaltern, hat sich ganz ignorieren. Kladistische Systematik bedeutet aber etwa seit Beginn des Jahrhunderts in erster Linie nicht, daß jede Verzweigungsstelle im evolutiven dadurch ausgezeichnet, daß Stammbaum auch gleichzeitig eine Entsprechung in der 1. die meisten Bearbeiter nur die Tagfalterfauna ihres Nomenklatur haben muß; wichtig ist primär nur, daß eigenen Faunengebiets bearbeitet haben und damit nah alle erkannten und benannten Taxa monophyletisch verwandte Artengruppen verschiedener Weltgegenden sind. Für die weiteren Untergliederungen und Schwe­ oftmals in ganz verschiedene Gattungen und höhere stergruppenverhältnisse reichen in den Revisionen Einheiten des Systems gestellt wurden und insbesonde­ angegebene Stammbaumhypothesen aus; nicht jedes re Detail muß nomenklatorisch sofort sichtbar sein. Für 2. die Gattungen immer kleiner (d. h. artenärmer) wur­ den Gebrauch in einer faunistischen Arteninventarliste den. Diese Gattungsaufspaltungen basierten fast immer reicht es im übrigen aus, die Arten in Familien und viel­ auf rein typologischen Untersuchungen, in denen Unter­ leicht noch Unterfamilien einzuteilen; Triben und Sub- schiede festgestellt wurden, die dann als Anlaß dienten, triben (und damit die Mehrzahl der noch ungelösten eine neue Gattung aufzustellen. Diese Vorgehens weise Verwandtschaftsfragen, die möglicherweise noch endete oft genug beim logischen Ende: pro Gattung nur Änderungen am System auslösen können!) sind in einer noch eine Art. Phylogenetische Betrachtungsweise fand faunistischen Liste nicht nötig. Ich habe diese Angaben meist keine Berücksichtigung; sie war insoweit auch in der vorliegenden Liste in erster Linie als Hinter­ nicht nötig, als monotypische Gattungen (= Gattungen grundinformation gegeben. mit nur einer Art) per definitionem immer monophyle­ tisch sein müssen; eine triviale Feststellung, die keiner­ c) Die Großgruppensystematik der Tagfalter lei wissenschaftlichen Wert hat. Phylogenetisch sind die Die Erforschung der Verwandtschaftsverhältnisse der „atomisierten“ Kleingattungen niemals begründet wor­ Schmetterlinge untereinander und im Vergleich zu den; es war immer nur das Finden von morphologischen Außengruppen hat in den letzten zwei Jahrzehnten Unterschieden, niemals deren verwandtschaftliche erhebliche Fortschritte gemacht, siehe die zusammen­ Interpretation, die zu den neuen Taxa führte. Dieser fassenden Arbeiten von KRISTENSEN (1984) und Vorgang der Gattungsatomisierung hat bei den Tagfal­ MINET (1986, 1991). Auch die Phylogenie der Tagfal­ tern angefangen und dort auch seine größte Verbreitung ter wurde dabei genauer untersucht (siehe etwa KRI­ gefunden; siehe viele der Anmerkungen zur Checkliste. STENSEN 1976, ACKERY 1984, SCOTT 1985, ROB­ Jedoch greift diese „Seuche“ (scherzhaft: „akute Azuri- BINS 1988 a, SCOTT & WRIGHT 1990; Überblick tis“) zur Zeit auch auf andere Gruppen über; ich denke siehe SCOBLE 1992). Eine Darstellung des Wissens­ hier insbesondere an die Noctuiden, bei denen in den standes siehe in Abbildung 1; zu einigen Detailfragen letzten Jahren eine Vielzahl von unnötigen und rein vergleiche auch in den Anmerkungen. typologisch (meist genitalmorphologisch) begründeten Gattungsaufteilungen vorgenommen wurde (abschrek- REINHARDTs ([1994]) Liste basiert weitgehend auf kende Beispiele: Auftrennung der Gattung Herminia der Liste LERAUTs (1980) und entspricht im großen LATREILLE 1802 durch BERIO, siehe BERIO 1991, und ganzen auf Familienniveau der alten mitteleuropäi­ oder der Gattung Noctua LINNAEUS 1758 durch schen Tagfaltersystematik, die seit über hundert Jahren BECK et al. 1993). All diese Gattungsaufspaltungen in Gebrauch ist (Beispiel: HEINEMANN 1859) und, haben die wissenschaftliche Erkenntnis über die Evolu­ obwohl vielfach als unzutreffend erkannt, aus Bequem­ tion der besagten Taxa in keiner Weise vorangebracht. lichkeit immer wieder als Grundlage für weitverbreitete Im Gegenteil, wenn der wissenschaftliche Informa­ Bestimmungsbücher dient. REINHARDT nahm dabei tionsgehalt der hierarchischen Stufe Gattung sich nicht bedauerlicherweise neben inzwischen erkannten Feh­ mehr wirklich vom Gehalt der Stufe Art unterscheidet lern LERAUTs zusätzlich noch die (bei LERAUT abso­ (weil die meisten Gattungen nur noch eine oder wenige lut richtige) Vereinigung der Libytheiden und Satyriden Arten umfassen), ist die Gattung obsolet geworden. mit den Nymphaliden zurück. Solange Systematik sich darin erschöpft, immer neue Zwerggattungen zu erschaffen, darüber aber den Überblick über das Ganze verliert, die Synthese der Verwandtschaftshypothesen aus der Detailerkenntnis 6 Entomologische Nachrichten© Entomologische und Berichte, Nachrichten 39,1995/1/2 und Berichte; download unter www.biologiezentrum.at

über einzelne Arten und Artengruppen heraus versäumt, ena, Heodes, Palaeochrysophanus\ nach manchen stagniert sie, kommt kein wirklicher wissenschaftlicher Autoren müßte man noch mehr Genera verwenden) Fortschritt heraus. Konsequenterweise haben viele der zu ge- (oder miß-)brauchen? Es gibt viele solcher Bei­ extrem gattungsaufspaltenden Autoren dann auch die spiele. von ihnen bearbeitete Gattungsgruppe gleich zu einer Familie erhoben („Argynnidae“: REUSS 1928, als Ich habe mich daher bemüht, in dieser Liste nur solche „Argyreidae“; „Pamassiidae“: BRYK 1922) - sie haben Gattungsnamen zu gebrauchen, die nach meiner Kennt­ quasi die Gattungen zu Artengruppen und die Familien nis zu Gattungen oder Gattungsgruppen entwertet! a) als monophyletisch begründbar und gleichzeitig b) „praktikabel“, also auch für den Nichtspezialisten Typologische Systematik auf Gattungsebene, die ihr einigermaßen nachvollziehbar sind. Heil nur in der Zerstückelung der Gattungen sieht, ver­ (Diese Vorgehensweise ähnelt dem von ROBBINS & schleiert nur die tatsächlichen Verwandtschafts Verhält­ HENSON 1986, S. 88, vorgeschlagenen Verfahren, nisse durch die unübersehbar große Vielfalt an Pseudo­ „Monophylie“ und „Stabilität“ als Kriterien zu nehmen. gattungen. Ein Standpunkt als „Splitter“ mag auf dem Der von mir gewählte Begriff „Praktikabilität“ umfaßt Artniveau vertretbar sein; auf dem Gattungsniveau durchaus neben anderen den Faktor „Stabilität“, auch dient diese Sichtweise nicht dem Erkenntnisgewinn. wenn es in etlichen Fällen erst einmal zu geänderten Systematik muß Unähnlichkeit von Arten und vorhan­ Gattungskombinationen kommt; jedoch ist ein System, dene Verwandtschaftsnähe gleichermaßen ausdrücken, das auf großen, weit gefaßten Gattungen basiert, lang­ und der beste Weg dafür ist, die Gattungen wieder fristig gesehen sicherlich sehr viel stabiler und im Detail größer zu fassen. „änderungstoleranter“ als ein nur auf Klein- und Kleinstgattungen basierendes System.) Ich habe daher versucht, den Gattungswildwuchs bei den Tagfaltern für die vorliegende Liste etwas zu lich­ Da eine solche Vorgehensweise bei Tagfaltern zumin­ ten. Ziel dabei war zum einen soweit möglich die Erfül­ dest in Deutschland bisher noch nicht sehr üblich ist, lung der obengenannten vier Kriterien für den Gebrauch fehlen natürlich vielfach die Kenntnisse über phyloge­ monophyletischer Taxa; zum anderen waren es pragma­ netisch auswertbare Merkmale, eben weil sich bisher tische Gesichtspunkte. Pragmatische Gesichtspunkte nur wenige um deren Erforschung gekümmert haben; in deshalb, weil Gattungen sowieso eine künstliche Kate­ der vorliegenden Liste hat das pragmatische (und viel­ gorie sind (in der Natur gibt es keine Gattungen und leicht manchmal auch das spekulative?) Element sicher höhere Taxa, nur die Art ist eine natürliche Einheit) und das eine oder andere Mal überwogen. Es mag also sehr deswegen ihre Abgrenzung schlicht praktikabel sein wohl sein, daß sich einige der hier gewählten Einteilun­ muß. Eine Gattung muß auch für einen Laien ohne gen nicht halten lassen, sobald phylogenetisch ausge­ Detailkenntnis in Systematik (also beispielsweise für wertete Untersuchungen vorliegen. Aber vielleicht den durchschnittlichen Ökologen, Faunisten oder dient dieser Systemvorschlag auch als Anregung und Naturschützer) einen gewissen Informationsgehalt Anstoß, noch offene Fragen der phylogenetischen haben, so daß er im Freiland die Gattung sofort anspre­ Systematik der Tagfalter endlich mit dem richtigen, chen kann. Beispiel: Wenn einigermaßen plausibel zeitgemäß kladistischen Methodeninventar anzugehen. gemacht werden kann, daß die großen Perlmuttfalter ein Monophylum sind (und das nehme ich aufgrund der Kommentiertes systematisches Verzeichnis apomorphen Merkmalsausprägung „Androkonienstrei- Die 193 hier aufgelisteten Arten entsprechen dem von fen entlang der Vorderflügeladern beim Männchen“ an), REINHARDT (in litt., in Vorb.) mir vorgegebenen dann soll sich dies auch in einem einheitlichen Gat­ Arteninventar; ursprünglich (REINHARDT [1994]) tungsnamen Argynnis niederschlagen. Was nutzt es, waren 203 Arten aufgelistet, wobei einige Arten wegen wenn man statt dessen mindestens 6 verschiedene nachweislich nicht autochthonem Vorkommen in der Namen (Argynnis, Damora, Argyronome, Speyeria, Bundesrepublik wieder gestrichen, dafür wenige neue Fabriciana, Mesoacidalia ) gebrauchen muß, es dafür Namen aufgenommen wurden. Eine verbindliche Aus­ aber keine phylogenetische Rechtfertigung gibt? Oder: sage über das heutige oder frühere Vorkommen sowie Für die „Feuerfalter“ bei den Bläulingen gibt es schon über den definitiven Status jeder aufgeführten Art auf einen fast einheitlich gebrauchten deutschen Trivialna­ dem Gebiet der Bundesrepublik kann ich hier nicht tref­ men (nämlich eben „Feuerfalter“); warum soll man fen; die faunistische Bewertung der einzelnen Arten diese Arten also nicht auch in der belegbar monophyle­ bleibt einer sorgfältigen Bearbeitung Vorbehalten, die tischen Gattung Lycaena zusammenfassen, anstelle Literaturzitate und Sammlungsbelege kritisch auswer­ allein in Deutschland für 7 (für Laien oft kaum unter­ ten muß. Das vorliegende Verzeichnis ist also deswegen scheidbare) Arten mindestens 3 Gattungsnamen ( Lyca­ keine aktuelle Bestandsliste der deutschen Fauna. © Entomologische Nachrichten und Berichte; downloadEntomologische unter www.biologiezentrum.at Nachrichten und Berichte, 39,1995/1/27

Ein Artenverzeichnis, das die autochthone Fauna eines Die durch hochgestellte Ziffem(,,, gekennzeichneten Gebiets wiedergibt, sollte streng zwischen einheimi­ Anmerkungen und Kommentare sind am Ende der Liste schen und Wanderarten einerseits, die beide natürlicher­ aufgeführt. weise im Gebiet zu finden sind, sowie Exoten anderer­ Taxa der Familiengruppe mit vorangestelltem Stern seits, die nur durch anthropogene Mithilfe importiert sind nicht in Mitteleuropa einheimisch. (Es sind nicht wurden und im Regelfall keine stabilen Populationen alle außermitteleuropäischen Taxa aufgeführt.) aufbauen können, unterscheiden. Auch Falschmeldun­ Die in Deutschland vorkommenden Familien, Unterfa­ gen aufgrund von Fehldeterminationen oder nomenkla- milien, Triben und Gattungen sind halbfett dargestellt. torischem Wirrwarr in früheren Arbeiten gehören nicht in eine Faunenliste. An diese Kriterien ist in der späte­ Verwendete Abkürzungen: ren faunistischen Bearbeitung ein strenger Maßstab * = Taxon der Familiengruppe, das nicht in Mitteleu­ anzulegen, vergleiche etwa als empfehlenswertes ropa autochthon vorkommt. Muster EBERT & RENNWALD (1991). # =Art beziehungsweise Gattung, deren autochtho­ nes und/oder permanentes Vorkommen in Nicht berücksichtigt wurden hier in der Regel systema­ Deutschland zweifelhaft ist; für Details verglei­ tische Detailfragen; die Gattungsnamen wurden zwar che REINHARDT (in Vorb.). größtenteils nach HEMMING (1967) und BRIDGES (Nicht in der Liste aufgeführt sind die ArtenSpia­ (1988) überprüft, aber es fand keine systematische lia orbifer (HÜBNER, 1829) [Hesperiidae], Pie- Abklärung auf Ebene der Artnamen statt; es sind außer ris ergane (GEYER, 1828) [Pieridae], Lycaena in Einzelfällen keine Synonymien angegeben. thersamon (ESPER, 1784), Tomares ballus (FABRICIUS, 1787), Cupido decoloratus Der Internationale Code der Zoologischen Nomenklatur (STAUDINGER, 1886), Glaucopsyche (Iolana) (ICZN 1985) erlaubt 5 Kategorien für wissenschaftliche iolas (OCHSENHEIMER, 1816), Polyommatus Namen in der Zoologie: (Polyommatus) escheri (HÜBNER, 1823) [Lycae- Gattung (Untergattung) (superspecies) art unterart. nidae], Brenthis hecate ([DENIS & SCHIFFER­ Im Regelfall werden für eine faunistische Artenliste MÜLLER], 1775), Melitaea trivia ([DENIS & zwei Kategorien [also Gattung art] ausreichen; jedoch SCHIFFERMÜLLER], 1775), Melitaea asteria habe ich in der vorliegenden Liste mehrfach die Katego­ (FREYER, 1828), Neptis rivularis (SCOPOLI, rie Untergattung verwendet, um in artenreicheren Gat­ 1763), Erebia montana (DE PRUNNER, 1798), tungen eine weitere, feinere Untergliederung vorzuneh­ Satyrus actaea (ESPER, 1780) [Nymphalidae], men. Ob diese Untergattungsnamen verwendet werden, deren Meldung für Deutschland auf Fehlidentifi­ kann der einzelne Bearbeiter selbst entscheiden; in kationen beruhte, vergleiche REINHARDT (in jedem Fall falsch ist es jedoch, die Untergattungen auto­ Vorb.).) matisch zu Gattungen zu erheben, wie es beispielsweise TA = Typusart einer Gattung FORSTER & WOHLFAHRT (1955 und in den übrigen TL = Typische Lokalität einer Art (= Fundort des Holo- Bänden) regelmäßig vorgeführt haben. Zumindest bei typs) sehr artenreichen Gruppen (beispielsweise den Bläulin­ gen der Großgattungen Plebeius und Polyommatus) Familiengruppe Rhopalocera, Tagfalter(1> würde es sich aber auch in der faunistischen Bearbei­ Überfamilie Hesperioidea, Unechte Tagfalter(2) tung meiner Meinung nach empfehlen, Untergattungs­ Familie Hesperiidae, Dickkopffalter(2) namen zu verwenden; der Informationsgehalt dieser *Unterfamilie Coeliadinae(3) Untergattungen ist teilweise sehr groß. *Unterfamilie Pyrrhopyginae Unterfamilie Pyrginae Unterartnamen habe ich in der Liste grundsätzlich nicht Gattung Spialia SWINHOE, [1912] verwendet, weil mit diesen Namen vielfach ein ähnlich Spialia sertorius (HOFFMANNSEGG, 1804) inflationärer Mißbrauch stattfand wie mit Gattungsna­ Gattung Pyrgus HÜBNER, [1819] men. Es mag in manchen Einzelfällen sinnvoll und fau- Pyrgus malvae (LINNAEUS, 1758) nistisch oder zoogeografisch bedeutsam sein, auch Pyrgus armoricanus (OBERTHÜR, 1910) Unterarten zu verwenden oder, sofern im Bearbeitungs­ Pyrgus alveus (HÜBNER, 1803)(4) gebiet mehrere Vorkommen, auch getrennt aufzuführen; Pyrgus trebevicensis (WARREN, 1926)(4) der jeweilige Bearbeiter für einzelne Familiengruppen Pyrgus accretus (VERITY, 1925 )m sollte aber dabei einen sehr strengen Maßstab anlegen Pyrgus warrenensis (VERITY, 1928) und insbesondere Teile von klinalen Übergangsreihen Pyrgus serratulae (RAMBUR, 1840) nicht mit Namen belegen. Pyrgus cirsii (RAMBUR, 1840) Pyrgus onopordi (RAMBUR, 1840) 8 Entomologische Nachrichten© Entomologische und Berichte, Nachrichten 39,1995/1/2 und Berichte; download unter www.biologiezentrum.at

Pyrgus carthami (HÜBNER, 1813) Colias crocea (FOURCROY, 1785)(,9) Pyrgus andromedae (WALLENGREN, 1853) Colias myrmidone (ESPER, 1780) Pyrgus cacaliae (RAMBUR, 1840) Gattung Gonepteryx [LEACH], [1815] Gattung Carcharodus HÜBNER, [1819] Gonepteryx rhamni (LINNAEUS, 1758) Carcharodus alceae (ESPER, 1780) Unterfamilie Pierinae Carcharodus lavatherae (ESPER, 1783) Gattung Aporia HÜBNER, [1819] Carcharodus flocciferus (ZELLER, 1847) Aporia crataegi (LINNAEUS, 1758) Gattung Erynnis SCHRANK, 1801 Gattung Pieris SCHRANK, 1801(20) Erynnis tages (LINNAEUS, 1758) Pieris brassicae (LINNAEUS, 1758) *Unterfamilie Trapezitinae Pieris rapae (LINNAEUS, 1758) Unterfamilie Heteropterinae(5) Pieris napi (LINNAEUS, 1758) Gattung Heteropterus DUMÉRIL, 1806 Pieris bryoniae (HÜBNER, 1791),2,) Heteropterus morpheus (PALLAS, 1771) Gattung Pontia FABRICIUS, 1807(22) Gattung Carterocephalus LEDERER, 1852 Pontia daplidice (LINNAEUS, 1758)(23) Carterocephaluspalaemon (PALLAS, 1771) Pontia edusa (FABRICIUS, 1777)(23) Carterocephalus silvicolus (MEIGEN, 1829) Pontia callidice (HÜBNER, 1800) Unterfamilie Hesperiinae GattungAnthocharis BOISDUVALetal. [1833]<24) Gattung Thymelicus HÜBNER, [1819] Anthocharis cardamines (LINNAEUS, 1758) Thymelicus sylvestris (PODA, 1761) Familie Lycaenidae, Bläulinge(25) Thymelicus lineola (OCHSENHEIMER, *Unterfamilie Poritiinae(26) 1806)(6) *Unterfamilie Miletinae(27) Thymelicus acteon (ROTTEMBURG, 1775) *Unterfamilie Curetinae(28) Gattung Hesperia FABRICIUS, 1793 Unterfamilie Lycaeninae(29) Hesperia comma (LINNAEUS, 1758) Tribus Lycaenini(30) Gattung Ochlodes SCUDDER, 1872 Gattung Lycaena FABRICIUS, 1807 Ochlodes venatus (BREMER & GREY, Lycaena dispar (HAWORTH, 1803) 1853)(7) Lycaena virgaureae (LINNAEUS, 1758) *Unterfamilie Megathyminae Lycaena phlaeas (LINNAEUS, 1761) Überfamilie Papilionoidea, Echte Tagfalter(B) Lycaena tityrus (PODA, 1761) Familie Papilionidae, Ritterfalter(9> Lycaena alciphron (ROTTEMBURG, 1775) *Unterfamilie Baroniinae<10) Lycaena hippothoe (LINNAEUS, 1761) Unterfamilie Parnassiinae(11) Lycaena helle ([DENIS & SCHIFFERMÜL­ Gattung Parnassius LATREILLE, 1804(12) LER], 1775) Parnassius apollo (LINNAEUS, 1758) Tribus Theclini,3I) Parnassiusphoebus (FABRICIUS, 1793)

Leptotes-Sektion Polyommatus (Aricia) artaxerxes (FABRICI­ #Gattung Leptotes SCUDDER, 1876 US, 1793) #Leptotes pirithous (LINNAEUS, 1767)(38) Polyommatus (Aricia) eumedon (ESPER, Cupido-Sektion 1780)(49) Gattung Cupido SCHRANK, 1801(39) Untergattung Polyommatus (Albulina TUTT, Cupido minimus (FUESSLY, 1775) [1809])(50) #Cupido osiris MEIGEN, 1829 Polyommatus (Albulina) orbitulus (DE PRUN- Cupido argiades (PALLAS, 1771) NER, 1798) Lycaenopsis-Sektion (40) Untergattung Polyommatus (Agriades HÜBNER, Gattung Celastrina TUTT, 1906 [1819])(50) Celastrina argiolus (LINNAEUS, 1758) Polyommatus (Agriades) glandon (DE PRUN- Glaucopsyche-Sektion NER, 1798) Gattung Glaucopsyche SCUDDER, 1872(41) Untergattung Polyommatus (Agrodiaetus HÜB­ Untergattung Glaucopsyche (Glaucopsyche NER, 1822),50) SCUDDER, 1872) Polyommatus (Agrodiaetus) damon ([DENIS Glaucopsyche (Glaucopsyche) alexis (PODA, & SCHIFF.], 1775) 1761) Untergattung Polyommatus (Cyaniris DAL- Untergattung Glaucopsyche (Maculinea VAN MAN, 1816)(50) EECKE, 1915)(42) Polyommatus (Cyaniris) semiargus (ROT­ Glaucopsyche (Maculinea) arion (LINNAE­ TEMBURG, 1775) US, 1758) Untergattung Polyommatus (Meleageria DE Glaucopsyche (Maculinea) teleius (BERG- SAGARRA, 1926),5,) STRÄSSER, 1779) Polyommatus (Meleageria) coridon (PODA, Glaucopsyche (Maculinea) nausithous 1761) (BERGSTRÄSSER, 1779) Polyommatus (Meleageria) bellargus (ROT­ Glaucopsyche (Maculinea) alcon ([DENIS & TEMBURG, 1775) SCHIFF.], 1775)(43) Polyommatus (Meleageria) daphnis ([DENIS Glaucopsyche (Maculinea) rebeli (HIRSCH- & SCHIFF.], 1775) KE, 1904)(43) Untergattung Polyommatus (Polyommatus Gattung Scolitantides HÜBNER, [1819](44) LATREILLE, 1804)(52) Untergattung Scolitantides (Pseudophilotes Polyommatus (Polyommatus) dorylas ([DENIS BEURET, 1958) & SCHIFF.], 1775) Scolitantides (Pseudophilotes) baton (BERG­ Polyommatus (Polyommatus) amandus STRÄSSER, 1779) (SCHNEIDER, 1792) Scolitantides (Pseudophilotes) schiffermuelleri Polyommatus (Polyommatus) thersites (CAN- (HEMMING, 1929) TENER, 1837) Untergattung Scolitantides (Scolitantides HÜB­ Polyommatus (Polyommatus) icarus (ROT­ NER, [1819]) TEMBURG, 1775) Scolitantides (Scolitantides) orion (PALLAS, Polyommatus (Polyommatus) eros OCHSEN­ 1761) HEIMER, 1808 Polyommatus-Sektion(45) Familie Riodinidae (53) Gattung Plebeius KLUK, 1780(46) Gattung Hamearis HÜBNER, [1819] Untergattung Plebeius (Plebeius KLUK, 1780)1471 Hamearis lucina (LINNAEUS, 1758) Plebeius (Plebeius) argus (LINNAEUS, 1758) Familie Nymphalidae (54) Plebeius (Plebeius) idas (LINNAEUS, 1761) Unterfamilie Heliconiinae(SS) Plebeius (Plebeius) argyrognomon (BERG­ Tribus Heliconiini STRÄSSER, 1779) Subtribus Argynniti(56) Untergattung Plebeius (Vacciniina TUTT, Gattung Argynnis FABRICIUS, 1807<57) [1909]) Untergattung Argynnis (Argynnis FABRICIUS, Plebeius (Vacciniina) optilete (KNOCH, 1781) 1807) Gattung Polyommatus LATREILLE, 1804 Argynnis (Argynnis) paphia (LINNAEUS, Untergattung Polyommatus (Aricia REICHEN­ 1758) BACH, 1817)(48),<50) #Argynnis (Argynnis) pandora ([DENIS & Polyommatus (Aricia) agestis ([DENIS & SCHIFFERMÜLLER], 1775) SCHIFF.], 1775) Argynnis (Argynnis) laodice (PALLAS, 1771) 10 Entomologische Nachrichten© Entomologische und Berichte, Nachrichten 39,1995/1/2 und Berichte; download unter www.biologiezentrum.at

Untergattung Argynnis (Speyeria SCUDDER, Euphydryas cynthia ([DENIS & SCHIFFER­ 1872)(i8' MÜLLER], 1775) Argynnis (Speyeria) aglaja (LINNAEUS, Euphydryas intermedia (MÉNÉTRIÉS, 1859) 1758) Euphydryas aurinia (ROTTEMBURG, 1775) Argynnis (Speyeria) adippe ([DENIS & (74) SCHIFFERMÜLLER], 1775) Euphydryas glaciegenita (VERITY, 1928)(74) Argynnis (Speyeria) niobe (LINNAEUS, 1758) Subtribus Melitaeiti Gattung Issoria HÜBNER, [1819] 591 Gattung Melitaea FABRICIUS, 1807(75) Issoria lathonia (LINNAEUS, 1758) Melitaea cinxia (LINNAEUS, 1758) Gattung Brenthis HÜBNER, [1819](<0) Melitaea phoebe ([DENIS & SCHIFFERMÜL­ Brenthis daphne ([DENIS & SCHIFFERMÜL­ LER], 1775) LER], 1775) Melitaea didyma (ESPER [1777]) Brenthis ino (ROTTEMBURG, 1775) Melitaea diamina (LANG, 1789) Subtribus Boloriiti(6I) Melitaea athalia (ROTTEMBURG, 1775)(76) Gattung Boloria MOORE, [1900](62) Melitaea spec.? („Feuchtwiesen-af/ja/ia“)(77) Untergattung Boloria (Boloria MOORE, [1900]) Melitaea britomartis ASSMANN, 1847(78) Boloria (Boloria) pales ([DENIS & SCHIF­ Melitaea centroposita ISSEKUTZ & KO- FERMÜLLER], 1775) VACS, 1954(78) Boloria (Boloria) napaea (HOFFMANNS- Melitaea parthenoides KEFERSTEIN, 1851 EGG, 1804) Melitaea aurelia NICKERL, 1850 Bolo ria (Bolo ria) aquilonaris STICHEL, Unterfamilie Limenitidinae(79> 1908 Tribus Limenitidini Untergattung Boloria (Clossiana REUSS, Gattung Limenitis FABRICIUS, 1807<80) 1920)(63) Limenitispopuli (LINNAEUS, 1758) Boloria (Clossiana) eunomia (ESPER, 1799 )m Limenitis Camilla (LINNAEUS, 1764) Boloria (Clossiana) selene ([DENIS & SCHIF­ Limenitis reducta STAUDINGER, 1901 FERMÜLLER], 1775) *Unterfamilie Charaxinae Boloria (Clossiana) euphrosyne (LINNAEUS, Unterfamilie Apaturinae(81) 1758) Gattung Apatura FABRICIUS, 1807 Boloria (Clossiana) thore (HÜBNER, 1806) Apatura iris (LINNAEUS, 1758) Boloria (Clossiana) titania (ESPER, 1793) Apatura ilia ([DENIS & SCHIFFERMÜL­ Boloria (Clossiana) dia (LINNAEUS, 1767) LER], 1775) Unterfamilie Nymphalinae(65) *Unterfamilie Morphinae(82) Tribus NymphaIini(6Ä) ^Unterfamilie Brassolinae(82) Gattung Vanessa FABRICIUS, 1807(67) Unterfamilie Satyrinae(83) Vanessa atalanta (LINNAEUS, 1758) Tribus Elymniini(M) #Vanessa vulcania (GODART, 1819)(68) Subtribus Lethiti Vanessa cardui (LINNAEUS, 1758) Gattung Pararge HÜBNER [1819] #Vanessa virginiensis (DRURY, 1773) Pararge aegeria (LINNAEUS, 1758)(85) Gattung Nymphalis KLUK, 1780(69) Gattung Lasiommata WESTWOOD, 1841<86) Nymphalis io (LINNAEUS, 1758)(69) Lasiommata megera (LINNAEUS, 1767) Nymphalis antiopa (LINNAEUS, 1758) Lasiommata maera (LINNAEUS, 1758) Nymphalis urticae (LINNAEUS, 1758)<69) Lasiommata petropolitana (FABRICIUS, Nymphalis polychloros (LINNAEUS, 1758) 1787) Nymphalis vaualbum ([DENIS & SCHIFFER­ Gattung Lopinga MOORE, [1893](86) MÜLLER], 1775)(70) Lopinga achine (SCOPOLI, 1763) Nymphalis xanthomelas ([DENIS & SCHIF­ Tribus Satyrini(87) FERMÜLLER], 1775) Subtribus Coenonymphiti Nymphalis c-album (LINNAEUS, 1758)(7I) Gattung Coenonympha HÜBNER, [1819] Gattung Araschnia HÜBNER [1819] Coenonymphapamphilus (LINNAEUS, 1758) Araschnia levano (LINNAEUS, 1758) Coenonympha tullia (O. F. MÜLLER, 1764) Tribus Melitaeini(72) Coenonympha hero (LINNAEUS, 1761) Subtribus Euphydryiti Coenonympha gardetta (DE PRUNNER, Gattung Euphydryas SCUDDER, 1872(73) 1798) Euphydryas maturna (LINNAEUS, 1758) Coenonympha arcania (LINNAEUS, 1761) © Entomologische Nachrichten und Berichte; downloadEntomologische unter www.biologiezentrum.at Nachrichten und Berichte, 39,1995/1/2 11

Coenonympha glycerion (BORKHAUSEN, Gattung Minois HÜBNER, [1819] 1788) Minois dryas (SCOPOLI, 1763) Coenonympha oedippus (FABRICIUS, 1787) Subtribus Melanargiiti Subtribus Manioliti Gattung Melanargia MEIGEN, [1828] Gattung Aphantopus WALLENGREN, Melanargia galathea (LINNAEUS, 1758) 1853 ,M> *Unterfamilie Calinaginae Aphantopus hyperantus (LINNAEUS, 1758) #Unterfamilie Danainae(93) Gattung Maniola SCHRANK, 1801(89) #Gattung Danaus KLUK, 1780 (94) Untergattung Maniola (Maniola SCHRANK, #Danausplexippus (LINNAEUS, 1758)<95) 1801) *Unterfamilie Ithomiinae(96) Maniola (Maniola) jurtina (LINNAEUS, 1758) *Unterfamilie Tellervinae(96) Untergattung Maniola (Hyponephele MU- #Unterfamilie Libytheinae<97) SCHAMP, 1915) #Gattung Libythea FABRICIUS, 1807 Maniola (Hyponephele) lycaon (ROTTEM- #Libythea celtis (LAICHARTING, 1782) BURG, 1774) Untergattung Maniola (Pyronia HÜBNER, Anmerkungen [1819]) (1) Die Tagfalter (Rhopalocera) bilden ein gut zu bele­ Maniola (Pyronia) tithonus (LINNAEUS, gendes Monophylum, bestehend aus den Überfamilien 1771) Hesperioidea und Papilionoidea (vergleiche EHRLICH Subtribus Erebiiti 1958: 331 ff.; KRISTENSEN 1976, ACKERY 1984, Gattung Erebia DALMAN, 1816 SCOTT 1985, SCOBLE 1986, MINET 1991), im Ge­ Erebia ligea (LINNAEUS, 1758) gensatz zu vielen früheren Annahmen (vergleiche etwa Erebia euryale (ESPER, 1805) die klassischen Bestimmungsbücher wie FORSTER & Erebia eriphyle FREYER, 1836 WOHLFAHRT 1955, HIGGINS & RILEY 1978 a oder Erebia manto ([DENIS & SCHIFFERMÜL­ auch HIGGINS 1975, die die Hesperiiden in die Nähe LER], 1775) der Pyraloidea stellten). Es ist eine bemerkenswerte Erebia epiphron (KNOCH, 1783) Feststellung, daß seit mindestens 37 Jahren bekanntes Erebia pharte (HÜBNER, 1804) (EHRLICH 1958!) und längst mehrfach bestätigtes Erebia melampus (FUESSLY, 1775) Wissen immer noch nicht in die Standardwerke Eingang Erebia aethiops (ESPER, 1777) gefunden hat. Neuere Forschungen (SCOBLE 1986, Erebia medusa ([DENIS & SCHIFFERMÜL­ 1990, SCOBLE & AIELLO 1990) identifizierten die LER], 1775) neotropischen Hedyloidea als wahrscheinliche Schwe­ Erebia pluto (DE PRUNNER, 1798) stergruppe zu den „klassischen“ Tagfaltern. Vergleiche Erebia gorge (HÜBNER, 1804) auch Abb. 1. Siehe auch Anmerkung(8). Erebia tyndarus (ESPER, 1781) Erebia pronoe (ESPER, 1834) Aufgrund von Merkmalszuständen, die nach heutiger Erebia styx FREYER, 1834 Interpretation als plesiomorphe Ausprägungen aufge­ Erebia oeme (HÜBNER, 1804) faßt werden, und von Konvergenzerscheinungen wur­ Erebia meolans (DE PRUNNER, 1798) den die Hesperioidea (einzige Familie: Hesperiidae) Erebia pandrose (BORKHAUSEN, 1788) früher gelegentlich in die Nähe der Pyraloidea gestellt. Subtribus Satyriti(90) Dies läßt sich nach moderner Interpretation nicht mehr Gattung Hipparchia FABRICIUS, 1807(91) halten. Es gibt jedoch keine aktuelle phylogenetische Hipparchiafagi (SCOPOLI, 1763)(9,) Analyse der Dickkopffalter; die hier angegebenen Hipparchia hermione (LINNAEUS, 1764)<9I) 7 Unterfamilien (kombiniert nach ACKERY 1984, Hipparchia semele (LINNAEUS, 1758) SCOTT & WRIGHT 1990 und HÄUSER 1993 c) sind Hipparchia statilinus (HUFNAGEL, 1766) deswegen möglicherweise nicht alle monophyletisch, Gattung Oeneis HÜBNER, [1819] und ihre Beziehungen untereinander sind nicht hin­ Oeneis glacialis (MOLL, 1783) reichend geklärt (vergl. auch SCOTT & WRIGHT Gattung Chazara MOORE, [1893] 1990). Von den hier genannten Unterfamilien sind die Chazara briseis (LINNAEUS, 1764) Coeliadinae beschränkt auf die Paläotropen; die Pyrrho- Gattung Aulocera BUTLER, 1867(92) pyginae auf die Neotropen; die Pyrginae kommen welt­ Aulocera circe (FABRICIUS, 1775) weit vor; die Trapezitinae sind endemisch australisch- Gattung Arethusana DE LESSE, 1951 papuanisch; die Hesperiinae (inklusive Heteropterinae) Arethusana arethusa ([DENIS & SCHIFFER­ kommen weltweit vor; und die Megathyminae sind MÜLLER], 1775) neotropisch. - Hingegen ist in der amerikanischen Lite­ 12 Entomologische Nachrichten© Entomologische und Berichte, Nachrichten 39,1995/1/2 und Berichte; download unter www.biologiezentrum.at raturtradition oft eine ganz andere Familieneinteilung lum; die Arbeit von SHIELDS (1989) muß als eine eher zu finden (siehe beispielsweise BRIDGES 1988), mit exotische Interpretation der Sachlage angesehen wer­ unter anderem den Megathymiden als einer separaten den und ist phylogenetisch zur Zeit nicht nachvollzieh­ Familie mit zwei Unterfamilien; jedoch ist auch dieses bar. „Modell“ bisher nicht besser phylogenetisch belegt. Die Familie Papilionidae wird heute häufig als Adel­ Diese Gruppe läuft in der Literatur teilweise unter photaxon zu allen anderen echten Tagfaltern angesehen dem Namen Euschemoninae (BROCKMANN, pers. (so auch in Abb. 1) (vergleiche aber auch HÄUSER Mitt.); BRIDGES (1988) hingegen führt die Euschemo­ 1993 d und Anmerkung"6’). Es wurden mehrfach mehr ninae separat von den Coeliadinen, wobei er anstelle oder weniger kladistisch orientierte Verwandtschafts­ von Coeliadinae EVANS 1937 den Namen Rhopalo- analysen der Familie durchgeführt (z. B. MUNROE camptinae EVANS 1934 benutzt. 1961, HANCOCK 1983, IGARASHI 1984, MILLER 1987), jedoch zeigte HÄUSER (1993 b), daß bei weitem Ob die drei Taxa alveus, trebevicensis und accretus noch nicht alle Probleme gelöst sind. tatsächlich drei vollwertige Biospecies darstellen, müßte noch durch weitere Studien (Zucht, chemische Monotypische, urtümliche Unterfamilie mit nur Systematik etc.) überprüft werden. Ihre getrennte Erfas­ einer Art in Mexiko. sung in der Faunistik und im Naturschutz erscheint vor­ läufig aber sinnvoll. Die Monophylie dieser Gruppe ist zur Zeit nicht belegbar, vergleiche HÄUSER (1990, 1993 a, 1993 b). Die Heteropterinae werden von manchen Autoren zu Wahrscheinlich müssen alle Gruppen der Papilionidae den Hesperiinae hinzu gestellt (zum Beispiel ACKERY neu analysiert werden. Ich folge hier hauptsächlich 1984). Jedoch trennen SCOTT & WRIGHT (1990) und HÄUSER (1993 a). HÄUSER (1993 c) die Heteropterinae (= in Europa die Gattungen Heteropterus + Carterocephalus) wieder als Die Untergliederung der Gattung Parnassius in eigene Unterfamilie ab. Weitere phylogenetische Stu­ getrennte Gattungen oder auch nur Untergattungen er­ dien sind nötig. scheint momentan absolut unnötig. Es lassen sich zwar mehrere höchstwahrscheinlich monophyletische Arten­ Der Artname lineola ist ein Substantiv (LINEOLA komplexe definieren, jedoch würde dafür sicherlich der [Latein] = das Linchen, Verkleinerungsform von Status von Artengruppen ausreichen; auch sind die LINEA = die Linie) und kein Adjektiv, deswegen darf Monophylie und die Schwestergruppenverhältnisse die­ die Endung nicht an das Geschlecht der Gattung ange­ ser Artengruppen noch ungeklärt. Ich folge hier deswe­ paßt werden (DE JONG 1984). - Im übrigen gibt es gen in diesem Aspekt nicht der Liste von HÄUSER Bestrebungen, daß die Anpassungsregel für adjektivi­ (1993 a), der mehrere Untergattungen annahm. Nicht sche Artnamen an das Geschlecht des jeweiligen Gat­ sinnvoll angesichts der großen Homogenität der Arten tungsnamens (ICZN 1985, Artikel 31 (b)) bei der näch­ ist eine Aufspaltung in getrennte Gattungen, wie sie bei­ sten Neuauflage des Codes gestrichen werden soll. spielsweise KOÇÀK (1989) vornahm, ihm folgend bedauerlicherweise auch HUEMER & TARMANN Laut ANIKIN et al. (1993) ist O. venatus eine ost- (1993). Im übrigen ist KOÇAKs Gattungsname Adoritis paläarktische Art (Amurgebiet und Primorje), die in für die abgeleitete mnemosyne-Artengruppe sowieso Europa gar nicht vorkommt; die bei uns fliegenden Fal­ jüngeres Synonym von Driopa KORSHUNOV, 1988 ter müßte man nach diesen Autoren alsO. faunus (siehe HÄUSER 1993 a). Eine Untergliederung in drei TURATI, 1905 bezeichnen. Eine Überprüfung dieser Untergattungen auf der Basis der oligophagen Raupen­ Frage wäre notwendig; auch ob der TURATIsche Name futterpflanzenbeziehungen verwendet KREUZBERG der älteste verfügbare für die europäischen Populatio­ (1995): Er unterteilt die Gattung in die an Fumariaceen nen ist. LUKHTANOV & LUKHTANOV (1994) sehen fressende Untergattung Tadumia MOORE, [1902] (TA hingegen faunus und venatus weiter als konspezifisch acco GRAY, [1853]), die an Crassulaceen und Saxifra- an; dieser Auffassung schließe ich mich vorläufig an. gaceen fressende Untergattung Parnassius s. str. und die an Scrophulariaceen fressende Untergattung Kreuz- Die Papilionoidea in der hier verwendeten Abgren­ bergius KORSHUNOV 1990 (TA simo GRAY, 1852). zung, also alle „echten“ Tagfalter umfassend (BRID­ Nach KREUZBERGs Interpretation sind alle drei Ver­ GES 1988 ist einer der wenigen Autoren, die für die haltensweisen abgeleitete (apomorphe) Merkmale, Echten Tagfalter zwei Überfamilien gebrauchen; diese jedoch eine phylogenetische Interpretation der Schwe­ eher unübliche Interpretation erscheint nach heutiger stergruppenbeziehungen steht weiterhin aus. Es ist wohl Kenntnis nicht sinnvoll), sind ein sicheres Monophy­ eher davon auszugehen, daß nur eine dieser Futterpflan­ © Entomologische Nachrichten und Berichte; downloadEntomologische unter www.biologiezentrum.at Nachrichten und Berichte, 39,1995/1/213 zenpräferenzen die ursprüngliche Synapomorphie der Diese Unterfamilie hat ihren Artenschwerpunkt in Gattung Parnassius ist (eventuell die für Crassula- der Neotropis. In der Paläarktis kommen nur wenige ceen/Saxifragaceen?) und die anderen dann zwei (unab­ Arten, wohl alle aus der Gattung Leptidea , vor. hängige?) abgeleitete Neuerwerbungen innerhalb der Gattung darstellen. Dementsprechend ist mindestens In einer erst kürzlich erschienenen Arbeit (LORKO- eine von KREUZBERGs Untergattungen (also Parnas­ VIC 1993) wurde das Vorkommen einer weiteren, sius s. str.?) von der Definition her paraphyletisch. zumindest genitaliter offenbar sicher anzusprechenden Leptidea- Art, L. reali REISSINGER, 1989, für Europa HÄUSER (1993 a) trennte die europäischen Popula­ nachgewiesen, die auch schon in Mittel- (Österreich!) tionen der Alpen, in der Literatur bisher meist als Unter­ und Nordeuropa (Schweden) gefunden wurde und deren art von phoebus geführt, als eigene Art sacerdos STI­ Vorkommen in Deutschland zur Zeit nicht ausgeschlos­ CHEL, 1906 ab; die nominotypische Population von sen werden kann. LORKOVICs Arbeit ist sehr gründ­ phoebus lebt in Asien. HÄUSERs Interpretation basiert lich und läßt vermuten, daßL. reali tatsächlich eine jedoch bisher nur auf dem Vergleich mit den nordameri­ separate Art darstellt; weitere Studien dazu und zur Ver­ kanischen Populationen und nicht mit den nominotypi- breitung beider Taxa sind dringend notwendig. schen in Asien. Ich vermute zwar, daß die alpinen Falter sich durchaus als nicht konspezifisch gegenüber den In den letzten Jahren hat sich die östliche, sehr varia­ nordamerikanischen verhalten; jedoch fehlt der Nach­ ble Art Colias ernte (ESPER, 1805) stark nach Westen weis dafür gegenüber den mit Sicherheit näher ver­ (nach Mitteleuropa) ausgebreitet; sie ist zur Zeit aus der wandten asiatischen Populationen. Deswegen führe ich Slowakischen und der Tschechischen Republik sowie hier vorläufig die alpinen Populationen weiterhin als auch in Niederösterreich nachgewiesen. Nachweise für Unterart P. phoebus sacerdos. HÄUSERs Interpretation die Bundesrepublik stehen bisher noch aus, man sollte ist zwar nicht unwahrscheinlich, aber bisher nicht jedoch gezielt diese Frage im Auge behalten (Donautal, belegt. Sachsen?). Vergleiche MILLER (1987), HÄUSER (1993 a, Für die „kleinen“ Kohlweißlinge wurde vielfach der 1993 b). Gattungsname A rtogeia VERITY, 1947 gebraucht. Ich bin aber der Überzeugung, daß nach der Herausnahme Es wäre zu überprüfen, ob und inwieweit der Gat­ der habituell synapomorphen „großen“ Kohlweißlinge tungsname Iphiclides HÜBNER, [1819] nur allein auf der Rest der Arten nicht mehr monophyletisch ist. Diese die ein oder zwei europäischen Arten anzuwenden ist. Auffassung vertraten auch GEIGER & SCHOLL (1985: Arten aus der Verwandtschaft in anderen Gegenden ste­ 27), die ein Schwestergruppenverhältnis zwischen den hen heute in den Gattungen Eurytides HÜBNER, „großen“ Kohlweißlingen und der Artengruppe um [1821], Pathysa REAKIRT, 1865 oder auch möglicher­ P. rapae (L., 1758) fanden und diesen beiden als weise Graphium SCOPOLI, 1777, wahrscheinlich noch Schwestergruppe die «a/?/-Artengruppe gegenüberstell­ in anderen Genera. ten, sowie ROBBINS & HENSON (1986). Deswegen gebrauche ich hier Pieris. SCHRANK, 1801 als einheit­ Ob die Pieriden das Adelphotaxon zu den Papilio­ lichen Gattungsnamen für „große“ und „kleine“ Kohl­ nidae darstellen (EHRLICH 1958, SCOTT 1985, weißlinge ohne Untergattungen. Vergleiche auch BRIDGES 1988) (und dann eine Schwestergruppenbe­ Anmerkung<22). ziehung zwischen [Papilionidae + Pieridae] einerseits und [Lycaenidae + Riodinidae + Nymphalidae] anderer­ Der Status von P. bryoniae ist weiterhin umstritten. seits besteht) oder ob die Pieriden, wie hier gewählt, Einerseits weisen enzymelektrophoretische Untersu­ Schwestergruppe zu den [Lycaenidae + Riodinidae + chungen daraufhin, daßbiyoniae keine eigene Art, son­ Nymphalidae] sind (nach ACKERY 1984; vergleiche dern wegen der hohen genetischen Übereinstimmung auch Anmerkung (9)), ist noch nicht sicher geklärt (ver­ nur eine genetisch festgelegte ökologische Rasse von P. gleiche HÄUSER 1993 d). Als dritte Möglichkeit stellt napi ist (GEIGER & SCHOLL 1985, GEIGER & SHA­ ROBBINS (1988a) die Papilionidae, Pieridae und PIRO 1992); andererseits gibt es morphologische Lycaenidae zusammen als eine nicht weiter aufgelöste Unterschiede in allen Stadien, die immer wieder als Polytomie den Riodinidae, Libytheidae (bei ROBBINS „arttrennend“ eingeschätzt werden, und beide Taxa als eigene Familie gewertet) und Nymphalidae gegen­ kommen am Fuß der Alpen und in vielen Alpentälern über. - Auch die phylogenetische Untergliederung der syntopisch und teilweise synchron vor, offenbar ohne Pieridae ist bisher noch unzureichend untersucht, die einen permanenten Hybridgürtel zu bilden (was als Art­ Unterfamilien folgen hier ACKERY (1984). kriterium eigentlich ausreichen könnte, wenn es denn für alle Regionen mit geeigneten Methoden bewiesen 14 Entomologische Nachrichten© Entomologische und Berichte, Nachrichten 39,1995/1/2 und Berichte; download unter www.biologiezentrum.at wäre). Dieses Problem führt immer wieder zu Kontro­ Die Lycaenidae wurden von ELIOT (1973) sehr fein versen und ist bislang nicht hinreichend und befriedi­ untergliedert; er unterschied 8 Unterfamilien unter Aus­ gend geklärt; es müßten die Verhältnisse in den Alpen schluß der Riodiniden (vergleiche dazu auch Anmer­ endlich mit adäquaten, modernen Methoden untersucht kung (53)). werden (Kernfrage ist: ist ein Genfluß zwischenbryo- niae und napi mehr oder weniger regelmäßig vorhanden Nach SCOTT & WRIGHT (1990), FIEDLER oder nicht, und wenn ja, wo?). Ähnliches gilt für viele (1991) und ELIOT (1992); bei ELIOT (1973) noch in der nordischen und holarktischen Populationen der Poritiinae + Lipteninae untergliedert. napi-Gruppe; ausschließlich mit morphologischen Unterschieden lassen sich im Zweifelsfall keine biolo­ Nach SCOTT & WRIGHT (1990), FIEDLER gischen Artgrenzen nachweisen. Für Zwecke der Fauni- (1991) und ELIOT (1992); bei ELIOT (1973) noch in stik und des Naturschutzes sollte man beide Taxa aber Miletinae + Liphyrinae untergliedert. ruhig weiterhin getrennt behandeln, da sie ökologisch offenbar andere Nischen besetzen. (28) Die eigenartigen Tentakelorgane der Raupen der Curetinae sind höchstwahrscheinlich nicht homolog zu Manche Autoren (z. B. KUDRNA 1986, SCOTT den Tentakelorganen der Lycaeninae. FIEDLER 1986 b, BRIDGES 1988) schließen auch noch die Gat­ (1991), folgend ROBBINS (1988 a, 1988 b), vermutet, tung Pontia FABRICIUS, 1807 mit Pieris zusammen. daß die Curetinen zusammen mit den Poritiinen und Ich folge diesem Schritt hier vorläufig nicht, weil dann Miletinen ein Monophylum und insgesamt die Schwe­ erst mehrere ostpaläarktische (z. B. Baltia MOORE, stergruppe zu den Lycaeninen bilden könnten. Siehe 1878, TA shawii BATES, 1873) und vielleicht auch auch FIEDLER et al. (1955) nearktische oder andere Gattungen auf ihre eventuelle Einbeziehung in Pieris hin überprüft werden müßten. In Dies ist die artenreichste Unterfamilie der Lycae­ den Arbeiten von GEIGER (z. B. GEIGER & SCHOLL nidae. ELIOT (1973) untergliederte die Gruppe noch in 1985) wurden die außereuropäischen Arten bisher nicht drei Unterfamilien (Lycaeninae, Theclinae, Polyomma- ausreichend berücksichtigt. Weitere Studien zur Phylo- tinae), aber zumindest die Theclinae waren paraphyle- genie wären hier dringend nötig. tisch (SCOTT & WRIGHT 1990), während die wie hier größer gefaßte Gruppe sicher ein Monophylum ist. Ver­ Auch der Status der beiden erst vor einigen Jahren gleiche die Diskussion der Phylogenie dieser Gruppe als Arten getrennten Taxa daplidice und edusa (GEI­ bei FIEDLER (1991). GER et al. 1988, WAGENER 1988) ist nicht unumstrit­ ten; REINHARDT (1992 und briefl.) meint, daß es viel­ Diese Tribus war bisher in der Holarktis in viele leicht doch nur verschiedene Formen einer Art seien, Minigattungen zerstückelt. Angesichts der großen und auch HUEMER & TARMANN (1993) führen sie Gleichförmigkeit in Larval- und Imaginalmorphologie nur als Unterarten auf. sowie Futterpflanzenwahl wäre aber jede Aufspaltung ohne vorherige phylogenetische Analyse, insbesondere Die Gattungen Anthocharis BOISDUVAL et al. unter Berücksichtigung der außereuropäischen Grup­ [1833] (TA cardamines LINNAEUS, 1758), Zegris pen, sinnlos und die Verwandtschaftsverhältnisse ver­ BOISDUVAL, 1836 (TA eupheme ESPER, [1805]) und schleiernd; nur in den Tropen gibt es noch einige wenige Euchloe HÜBNER, [1819] (TA ausonia esperi KIRBY, weitere zu rechtfertigende, artenarme Gattungen. Ver­ 1871 durch Entscheid der ICZN) (nach BACK 1991 gleiche SCOTT (1986 b), KUDRNA (1986) und FIED­ bereits inklusive Elphinstonia KLOTS, 1930, TA char- LER (1991). lonia DONZEL, 1842) sind einander imaginalhabituell und präimaginalmorphologisch sehr ähnlich, höchst­ Die Monophylie dieser Tribus ist noch nicht sicher wahrscheinlich untereinander sehr nah verwandt und belegt (FIEDLER 1991). unterscheiden sich primär nur in dem rein typologischen Merkmal „Vorderflügelapex mit“ beziehungsweise Für diese Art galt bisher der monotypische Gat­ „ohne rote Zeichnung“ (vergl. etwa HIGGINS 1975). tungsname Quercusia VERITY, 1943. Jedoch gehört Es erscheint unwahrscheinlich, daßalle drei genannten die Art quercus zu einer insbesondere in der Ostpaläark- Gattungen Monophyla darstellen. Deswegen ist anzu­ tis artenreichen Gruppe, die zur Zeit auf die Gattungen nehmen, daß eine phylogenetische Studie eines Tages Neozephyrus SIBATANI & ITO, 1942, Favonius dazu führen wird, diese drei Gattungen zu vereinigen. In SIBATANI & ITO, 1942 (beide Gattungen in derselben diesem Fall würde der älteste NameEuchloe ( ) auch für Arbeit beschrieben) sowie etliche weitere, genauso den deutschen Aurorafalter Gültigkeit erlangen. unzureichend phylogenetisch begründete Genera aufge­ teilt ist. Diese überwiegend ostasiatische Gruppe ist © Entomologische Nachrichten und Berichte; downloadEntomologische unter www.biologiezentrum.at Nachrichten und Berichte, 39,1995/1/215 relativ homogen, die meisten Raupen scheinen an Faga- hier einige hundert Arten zu finden. Eine Gesamtrevisi­ ceae zu leben. Eine vollwertige kladistische Revision on der Gruppe auf phylogenetischer Basis steht noch liegt bisher nicht vor, die jüngste Arbeit zu dieser Grup­ aus. Die aktuell in der Literatur vorzufindende Klassi­ pe (HSU & LIN 1994) weist wegen einer zu mechani­ fizierung zeichnet sich durch eine unglaubliche Zer­ schen Merkmalsauswahl und schwer nachvollziehbaren splitterung der Gattungen unter ausschließlich typologi- Interpretationen noch zu viele Schwächen auf. Da die schen Gesichtspunkten aus; ein Überblick über ver­ Unterschiede zwischen Quercusia, Neozephyrus und wandtschaftliche Zusammenhänge ist deswegen aus der Favonius (und anderen Gattungen) nach bisheriger systematischen Literatur nicht mehr zu erlangen. Ich Kenntnis keine phylogenetisch belegbaren Gattungsun­ habe mich hier, in Absprache mit FIEDLER (1991 und terschiede sind, wird man die betroffenen Taxa sicher mündlich), darum bemüht, ein wenig Struktur in das zukünftig zu einer Gattung zusammenfassen (FIED­ Chaos hineinzubringen. Da die phylogenetische Basis LER, mündl.).Quercusia ist (genauso wie die anderen in den meisten Fällen noch fehlt, ist es durchaus wahr­ ostasiatischen Namen) in jedem Fall jüngeres Syno­ scheinlich, daß sich noch die eine oder andere Gattungs­ nym; ich entschied mich hier zugunsten des häufiger zuordnung ändern wird. benutzten ältesten Namens Neozephyrus, der zur Zeit auch die artenreichste der verschiedenen Gattungen Lampides boeticus wird (nach ELIOT 1973) auch in bezeichnet. Auch ANIKIN et al. (1993) verwendeten einer getrennten monotypischen Lampides- Sektion ge­ bereits diese neue Kombination (während hingegen führt; jedoch bestehen imaginai- und larvalmorpholo­ nach meiner Kenntnis in einer Publikation quercus bis­ gisch große Affinitäten mit der deutlich größerenJami- her noch nicht mit Favonius kombiniert wurde). des-Sektion, so daß ich hier (folgend FIEDLER 1991) LUKHTANOV & LUKHTANOV (1994) führen die Lampides zur J amides-Sektion hinzufüge. Art quercus sogar in der Gattung Thecla FABRICIUS, 1807; diese sehr weitreichende Vorgehens weise müßte L. boeticus ist kein fester Bestandteil der deutschen allerdings erst noch begründet werden. Fauna. Die Zipfelfalter, die in deutschsprachiger Literatur Auch Leptotes pirithous gehört nicht zur einheimi­ noch immer als eine Einheit behandelt werden, gehören schen Fauna. zu zwei ganz unterschiedlichen Gruppen, den Theclini (siehe Anmerkung(31>) und den Eumaeini. Die Eumaeini Da der Unterschied zwischen den Gattungen Everes haben ihren Artenschwerpunkt in der Neotropis (weit HÜBNER, [1819] und Cupido SCHRANK, 1801 über 1000 Arten, insgesamt die artenreichste Tribus der primär auf dem rein typologischen Merkmal „Schwänz­ Bläulinge überhaupt), bei uns in Mitteleuropa kommen chen vorhanden - nicht vorhanden“ beruht und auch nur zwei Gattungen vor, die keinerlei nähere Verwandt­ genitalmorphologisch keine relevanten Unterschiede schaft mit den einheimischen Theclini aufweisen. Es festzustellen sind (vergl. HIGGINS 1975), habe ich hier gibt jedoch noch viele ungelöste Probleme zur Phyloge- beide Gattungen vereinigt (KUDRNA 1986; FIEDLER nie der beiden Triben (vergleiche die Diskussion bei mündlich). SCOTT & WRIGHT 1990). Die in den altweltlichen Tropen so artenreiche Ly- Es ist bisher nicht phylogenetisch belegt worden, caenopsis-Sektion ist in Europa nur mit einer Art vertre­ daß 5.pruni in eine getrennte Gattung oder Untergat­ ten. Die ganze Gruppe wurde von ELIOT & KAWA- tung ( Fixsenia TUTT, [1907]) zu stellen sei; der Haupt­ ZOÉ (1983) revidiert. unterschied, die vogelkotmimetische Puppe, ist sicher nicht mehr als eine Autapomorphie, die allein keinen Diese holarktische, relativ artenreiche Gruppe ist in Gattungsunterschied ergeben kann, insbesondere weil Mitteleuropa nur mit wenigen Arten vertreten. Es hat die in Satyrium verbleibenden Arten dann sicher para- den Anschein, daß die Gattung Glaucopsyche SCUD­ phyletisch sind. Auch die Verwendung des Gattungsna­ DER, 1872 nach Ausschluß von Maculinea VAN mens Nordmannia TUTT, [1907] (etwa als Untergat­ EECKE, 1915 und anderen Teilgruppen nicht mehr tung für eine Teilgruppe von Arten) erscheint - monophyletisch ist. Die hier gewählte Vereinigung von zumindest ohne Vorliegen einer phylogenetischen Maculinea (und u. a. auch Iolana BETHUNE-BAKER, Begründung - völlig unnötig.Satyrium ist eine sehr 1914) mit Glaucopsyche als Untergattung stellt hinge­ artenreiche, holarktisch verbreitete Gruppe. gen eine sehr viel wahrscheinlicher monophyletische Einheit dar. Dies ist die in der Paläarktis artenreichste Tribus der Bläulinge. Insbesondere in den eremischen und medi­ Vergleiche Anmerkung (41). Auch wenn Maculinea terranen Klimazonen sowie in den Gebirgen Asiens sind selbst natürlich ein Monophylum darstellt, scheint es 16 Entomologi sehe Nachrichten© Entomologische und Berichte, Nachrichten 39,1995/1/2 und Berichte; download unter www.biologiezentrum.at nicht die Schwestergruppe von Glaucopsyche, sondern Zeit nicht sicher, ob sowohl Polyommatus wie auch Ple­ nur eine Teilgruppe davon zu sein, d. h. Glaucopsyche beius jeweils Monophyla sind (nur dann wären beide ist nach Ausschluß vonMaculinea paraphyletisch. Gattungen zu trennen), welche Arten in welche Gattung zu stellen wären und wie die Schwestergruppenbezie­ Der Status von rebeli und alcon (Arten oder ökologi­ hungen aussehen. Es ist nicht ausgeschlossen, daß man sche Rassen?) ist weiterhin (in erster Line mangels alle diese Arten später unter dem älteren Gattungsna­ genetischer Studien; unterschiedliche Wirtsameisenar­ men Plebeius (bzw. gegebenenfalls Plebejus) vereini­ ten allein stellen noch keinen sicheren Artunterschied gen wird, vergleiche SCOTT (1986 b). dar) nicht zuverlässig geklärt. Die Trennung von „ Plebeius “ argus und „Lycaei- (44) Die Untergliederung der Artengruppe rund um des“ idas/argyrognomon in zwei Gattungen ist völlig baton und orion (mit vielen außereuropäischen Vertre­ willkürlich-typologisch und beruht nur auf dem Bein­ tern in Asien und Nordamerika) in mehrere Gattungen dorn. überzeugt nicht durch phylogenetisch begründete Argu­ mente. Ich entschloß mich hier deshalb, den ältesten Unter dem Untergattungsnamen Aricia REICHEN­ Namen (Scolitantides HÜBNER, [1819]) als gültigen BACH, 1817 sind hier alle Geraniaceen- und Cistaceen- Gattungsnamen anzuerkennen und Pseudophilotes fresser in der Gruppe vereinigt (eine gut belegte Syna- BEURET, 1958 als Untergattung zu führen (so auch pomorphie), also auch Eumedonia FORSTER, 1938 ECKWEILER brief!.). Welche der vielen anderen Gat­ und weitere mediterrane und asiatische Kleingattungen. tungen aus der Gruppe (z. B. Philotes SCUDDER, 1876 Auch die Unterschiede im Genitalapparat rechtfertigen und andere, vergleiche etwa MATTONI 1977) noch zu keine Trennung zwischen A ricia, Eumedonia und ande­ Scolitantides zu stellen wären, müßte noch untersucht ren Taxa. Genitalmorphologische Merkmale können werden. sich sehr schnell in der Evolution ändern, während oli- gophage Wirtspflanzenbeziehungen in der Regel sehr Die Polyommatus-Sektion, die artenreichste in der viel stabiler (und damit aussagekräftiger) sind (vergl. Gruppe, bereitet weiterhin die größten Probleme. Eine ACKERY 1988). umfassende phylogenetische Revision liegt bisher nicht vor. Die alleserschlagende Vielzahl von Gattungen, die Siehe Anmerkung (‘181: Es gibt keine phylogenetisch zur Zeit in der Paläarktis in Gebrauch ist, ist nicht hilf­ zwingende Rechtfertigung, Eumedonia von Aricia reich. Erste Versuche, das Chaos zu lichten, wurden von abzutrennen. SCOTT (1986 b) für das in dieser Gruppe wesentlich artenärmere Nordamerika sowie von KUDRNA (1986) Der Status der Taxa Aricia REICHENBACH, 1817, vorgenommen, wobei leider meist keine Begründungen Albulina TUTT, [1909], Agriades HÜBNER, [1819], für neue Kombinationen geliefert wurden, weswegen Agrodiaetus HÜBNER, 1822, Cyaniris DALMAN, manche Plazierung schwer nachvollziehbar wird. Ich 1816 (und weiteren, außerdeutschen) ist zur Zeit noch folge hier in der Hauptsache FIEDLER (1991 und nicht völlig geklärt. Die Zuordnung von Aricia zu Poly­ mündlich). ommatus ist noch durchaus diskutabel; LELIÈVRE (1992) und ihm folgend SCHURIAN & FIEDLER Plebeius KLUK, 1780 hat eindeutig Priorität über (1994) und WAGENER (mündl.) stellten Aricia zu Ple­ Plebejus KLUK, 1802 (siehe PACLT 1955, SCHURI- beius. LUKHTANOV & LUKHTANOV (1994) sowie AN & FIEDLER 1994, LUKHTANOV & LUKHTA- ECKWEILER und KUDRNA (mündl.) jedoch ordnen NOV 1994), jedoch ist Plebeius mit „i“ ein über hun­ die Arten von sowohl Aricia wie auch den meisten ande­ dertfünfzig Jahre lang nicht benutzter Name. Gemäß ren Untergattungen allesamt zu Polyommatus, und die­ Artikel 58 (3) des Codes (ICZN 1985) wird diese Varia­ ser Linie folge ich hier. Für eine zuverlässige Entschei­ tion der Schreibweise von „i“ und „j“ als „identisch“ dung fehlen einfach zur Zeit noch die Grundlagen, angenommen; und außerdem ist der Name Plebejus in vergleiche auch Anmerkung(,l6). ebendieser Schreibweise mit „j“ bereits in die „Official List“ zoologischer Namen aufgenommen worden Lysandra HEMMING, 1933 und Meleageria DE (PACLT 1955; KUDRNA, pers. Mitt.). Wahrscheinlich SAGARRA, 1926 bilden zusammen ein Monophylum wird hier über die letztendlich zu verwendende Schreib­ (LELIÈVRE 1992; siehe auch SCHURIAN & FIED­ weise eine Entscheidung der Internationalen Nomen­ LER 1994: Fußnote 1). Zwar ist die kleine Gruppe von klaturkommission nötig werden. (Vergleiche auch Taxa um daphnis die Schwestergruppe zu den bisher als Anmerkungen (69) und<9J).) - Ich verwende hier nur zwei Lysandra zusammengefaßten Arten; jedoch erscheint es Untergattungen (für Mitteleuropa; vergleiche auch in Anbetracht der großen Vielzahl von Arten in Polyom­ Anmerkung (5Ü|); weitere Studien sind nötig. Es ist zur matus insgesamt nicht sinnvoll, eine so kleine Gruppe, © Entomologische Nachrichten und Berichte; downloadEntomologische unter www.biologiezentrum.at Nachrichten und Berichte, 39,1995/1/217 die sicheres Adelphotaxon einer anderen, etwas größe­ Riodiniden in fünf wahrscheinlich jeweils monophyleti­ ren und sicher monophyletischen Gruppe ist, als isolier­ sche Unterfamilien wird in der Arbeit von HARVEY te kleine Untergattung beizubehalten. Die Vereinigung (1987) detailliert dargestellt. Wichtig für uns in Europa der beiden Taxa unter dem älteren Synonym ist deswe­ ist, daß alle altweltlichen Riodiniden zu einem Mono­ gen sowohl unter kladistischen wie pragmatischen phylum, der Unterfamilie Hamearinae, die - als einzige Gesichtspunkten sinnvoll. Gruppe der Riodiniden - nur in der Alten Welt vor­ kommt, gehören. Die hier unter dem Subgenus Polyommatus (Poly­ ommatus) zusammengefaßten Arten können zur Zeit Die hier vorgestellte Untergliederung der Nymphali­ nicht als Monophylum sicher belegt werden; möglicher­ dae folgt in erster Linie HARVEY (1991), der einen weise ist dieses Arrangement noch eine paraphyletische ansprechenden und überzeugenden Vorschlag geliefert Restgruppe. Weitere Studien sind nötig. hat. Gegenüber anderen Autoren (etwa ACKERY 1984, SCOTT 1986 b und vielen anderen) unterscheidet sich Die Riodiniden sind eine schwerpunktmäßig neotro­ diese Klassifizierung hauptsächlich im Bereich der pische Familie; in Europa kommt nur eine Art vor, in Argynninae/Heliconiinae (siehe dort) sowie im „satyro- der Ostpaläarktis sowie in Südostasien kommen wohl iden Komplex“ aus mehreren Unterfamilien. In der einiges über zwanzig Arten zusammen. - Viele Autoren internationalen Literatur hat sich die phylogenetisch haben in den letzten Jahren die Gruppe als eine Unterfa­ sicher begründbare Erweiterung der Nymphaliden um milie der Lycaenidae geführt (folgend beispielsweise Gruppen wie etwa die Satyrinen, Danainen und andere EHRLICH 1958, SCOTT 1985, SCOTT & WRIGHT seit EHRLICH (1958) längst durchgesetzt; nur speziell 1990), in den meisten Fällen aber gestützt auf das Auf­ der deutsche Sprachraum hinkt hinterher. Zwar sind die treten von myrmekophilen Beziehungen sowohl bei ausgeschlossenen Gruppen wie Danainen, Libytheinen Lycaeniden wie auch bei Riodiniden (siehe u. a. etc. (aber offenbar gilt dies nicht für die Satyrinen!) MALICKY 1969). Jedoch sind die Argumente bei­ jeweils für sich genommen als Monophyla gut begründ­ spielsweise von SCOTT & WRIGHT (1990: 191-192) bar; jedoch ist die in der allgemeinen Bestimmungslite­ nicht überzeugend; insbesondere die Myrmekophilie ratur bisher unter dem Namen Nymphalidae zusammen­ bei den Riodiniden ist nämlich ganz offensichtlich ein gefaßte Gruppe nach Ausschluß der übrigen „Familien“ konvergent entstandener Merkmalskomplex, der auf mit Sicherheit eine paraphyletische, wenn nicht sogar nur wenige, abgeleitete Teilgruppen der Riodiniden polyphyletische Restgruppe und damit in der kladisti­ beschränkt ist und sicher nicht zum Grundbauplan der schen Systematik unzulässig. - Zwar sind die Ver­ Riodinidae gehört (HARVEY 1987, DEVRIES 1990). wandtschaftsverhältnisse einzelner Unterfamilien Die Lycaeniden sind aber genauso wie die Riodiniden innerhalb der Nymphalidae noch umstritten; jedoch offensichtlich ebenfalls eine primär myrmekoxene wird sich am hier vertretenen Konzept der Nymphalidae Gruppe; die „echten“ Myrmekophilieorgane (Tentakel­ im weiteren Sinn insgesamt sicher nicht mehr viel organe und Dorsales Nektarorgan) sind beschränkt auf ändern. die Unterfamilie Lycaeninae, wobei die Curetinen und die Miletinen unabhängige Sonderbildungen vorweisen Daß die holarktischen und paläotropischen Arten der können (FIEDLER 1991: 39-48). Weiterhin zeigten Argynms-Verwandtschaft in die Nähe der neotropi­ neuere Untersuchungen (u. a. ROBBINS 1988 a, 1988 schen Heliconiinae zu stellen sind, haben verschiedene b, 1989, MARTIN & PASHLEY 1992; FIEDLER, Studien immer wieder unabhängig voneinander aufge­ mündlich), daß die Riodiniden möglicherweise nähere zeigt (u. a. ACKERY 1984: 18, MARTIN & PASH­ Beziehungen zu den Nymphaliden aufweisen. Es LEY 1992, HÄUSER 1993 c); bereits EHRLICH spricht einiges dafür, daß die Riodiniden Schwester­ (1958) vermutete dies, und sogar REUSS (1920) deute­ gruppe der Nymphaliden und nicht der Lycaeniden te es schon an. Es ist deshalb nur logisch, diese Nähe sind. Solange die Verhältnisse nicht sicher geklärt sind, auch im System auszudrücken; ich folge hier somit ist es auf jeden Fall besser (entgegen dem momentanen HARVEY (1991). Da der Familiengruppenname Heli­ Trend!), die Riodiniden als eigene Familie zu führen coniinae SWAINSON, 1827 älter ist als Argynninae (siehe auch Abb. 1); wenn man die Riodiniden trotzdem DUPONCHEL, [1835], ist er auch zu verwenden, auch als die frühest abgespaltene Unterfamilie zu den Lycae­ wenn das für manchen Mitteleuropäer vielleicht unge­ niden stellen will, so darf das in jedem Fall nicht mit den wohnt aussieht. (Grammatikalisch korrekt wäre zwar Beziehungen zwischen Lycaeniden, Riodiniden und die Form Argynnidinae, weil der Wortstamm von Ameisen begründet werden, da diese polyphyletisch Argynnis Argynnid-, nicht Argynn- ist; aber Opinion entstanden sind. Es müßte auch zuerst nachgewiesen 161 der ICZN legte die etablierte Schreibweise so fest, werden, daß die Lycaeniden ohne die Riodiniden kein siehe BRIDGES 1988.) Monophylum sind. - Die moderne Untergliederung der 18 Entomologische Nachrichten© Entomologische und Berichte, Nachrichten 39,1995/1/2 und Berichte; download unter www.biologiezentrum.at

(56) Es ist durchaus nicht als gesichert anzusehen, daß (Hinweis: dieser Name darf im Falle einer Synonymi- man die Perlmuttfalter, wie von WARREN et al. (1946) sierung gemäß Opinion 161 [1945; Opin. intern. Comm. bis HARVEY (1991) immer wieder vorgeschlagen, in zool. Nomencl. 2: 307-318] nicht Priorität über Argyn­ zwei Subtriben untergliedern kann und soll (siehe dazu nis bekommen; siehe HEMMING 1967, BRIDGES Anmerkung (60)); eine phylogenetische Analyse steht 1988) dazu. REUSS (u. a. 1920, 1921 a, 1926 a, 1926 b) meines Wissens noch aus. Da jedoch der Artenschwer­ hat die morphologische Ausbildung der Androkonien- punkt der Gruppe in der Ostpaläarktis und der Nearktis schuppen und ihre Anordnung auf den Flügeladem liegt, mit weiteren Vertretern aber fast weltweit, kann sowie einige Genitalmerkmale rein typologisch zum eine solche Untersuchung natürlich nicht beschränkt auf Anlaß genommen, eine ganze Vielzahl von Gattungen Europa durchgeführt werden. Die Gruppe ist (ähnlich mit teilweise recht sonderbar wirkenden Begründungen wie die Lycaeniden) bisher in der Literatur extrem aufzustellen. - Die Art laodice fällt hier genitalmorpho­ untergliedert; es ist beispielsweise schwer nachvoll­ logisch und habituell aus dem Spektrum der übrigen ziehbar, wieso paphia in einer anderen Gattung als pan­ Arten etwas heraus; es wäre möglich, daß detailliertere, dora stehen soll oder adippe in einer anderen als aglaja. phylogenetisch basierte Forschungen doch ergeben, daß Im deutschen Sprachraum basiert die generische Unter­ diese Art entweder näher zu Boloria (KUDRNA, münd­ gliederung und Zerstückelung der Perlmuttfalter in lich) oder (meiner Vermutung nach) zu Brenthis gehört; erster Linie auf den Arbeiten von REUSS (1920-1936, ausschließlich von der Genitalmorphologie her stellte hier nicht komplett erfaßt), die nicht nur ihrer Zeit sie WARREN (1955) zu den Boloriiti; dazu siehe aber gemäß rein typologisch orientiert sind, sondern zusätz­ Anmerkung(60). (Die Morphologie der Genitalarmaturen lich auf den Leser doch teilweise eher etwas konfus wir­ ist generell einem starken Selektionsdruck ausgesetzt ken; REUSS’ Gattungsaufspaltungen aus der nearkti- und dementsprechend in der Evolution meist schnell schen Fauna wurden völlig zu Recht in Amerika bisher veränderlich und oft extrem plastisch; sie eignet sich auch weitgehend ignoriert. WARREN (1944), DOS deswegen in der Regel zwar gut, um nah verwandte PASSOS & GREY (1945), WARREN et al. (1946) und Arten zu unterscheiden, ist aber auf den höheren WARREN (1955) berufen sich in ihren besser konzi­ Systemebenen weniger gut geeignet. Ihre Anwendung pierten Klassifizierungen der „Argynninae“ (auf denen zur Unterscheidung von Gattungen darf stets nur auf wohl die meisten späteren Autoren aufbauten) gleich­ Basis einer Verwandtschaftsanalyse erfolgen; genital­ falls auf rein morphotypologische Unterschiede (in morphologische Unterschiede allein - genauso wie alle erster Linie genitalmorphologisch basiert), ohne phylo­ anderen morphologischen Unterschiede - erlauben per genetische Begründungen für die Atomisierung der se in keinem Fall die systematische Auftrennung höhe­ Gattungen zu liefern. Ich habe hier versucht, prinzipiell rer Taxa, erst ihre phylogenetische Interpretation, die ähnlich wie schon KUDRNA (1986: 180 f.), in Details Feststellung von Synapomorphien und Schwestergrup­ aber abweichend, die Arten einigermaßen praktikabel in penbeziehungen eröffnen diese Deutungsmöglichkeit.) Gattungen zusammenzustellen. Solange eine phyloge­ netische Untersuchung noch aussteht, bleibt vieles not­ (58) (Vergleiche Anmerkung (57).) Die Untergattung gedrungen unklar. Argynnis (Speyeria SCUDDER, 1872) umfaßt hier die Arten, bei denen die Silberflecke in getrennten Punkten Ich verstehe hier die Gattung Argynnis FABRICIUS, vorhanden sind (möglicherweise die plesiomorphe Aus­ 1807 so, daß sie alle „großen“, in der Regel als Raupe prägung?). Speyeria wird traditionsgemäß für alle veilchenfressenden Perlmuttfalter mit Androkonien- großen nordamerikanischen Arten verwendet (siehe schuppen entlang der Vorderflügeladem beim Männ­ etwa WARREN 1955, der bereits Neoacidalia REUSS, chen umfaßt; dieses letztere Merkmal scheint eine sehr 1926 wieder mit Speyeria synonymisierte, oder SCOTT zuverlässige, weil komplexe, Synapomorphie zu sein, 1986 b), ist aber älter als Fabriciana REUSS, 1920, wobei natürlich das Fehlen dieses Merkmals bei ver­ Neoacidalia oder Mesoacidalia REUSS, 1926. Auch wandten Arten in jedem Einzelfall als primär fehlend wenn die Typusart von Speyeria, idalia DRURY, oder sekundär reduziert erklärt werden muß. Die Unter­ [1773], ein wenig „aberrant“ aussieht, kann man wohl gattung Argynnis (Argynnis) sind dabei die Arten, bei zur Zeit nicht mit rational-phylogenetischen Argumen­ denen die Silberzeichnung auf der Hinterflügeluntersei­ ten rechtfertigen, die nordamerikanischen „großen“ te in Bänder aufgelöst ist (vergleiche Anmerkung (58)), Perlmuttfalter in andere Gattungen als ihre europäi­ also die ehemaligen Gattungen Argynnis, Damora schen und asiatischen Verwandten zu stellen. Welche NORDMANN, 1851 (syn. Pandoriana WARREN, asiatischen Arten und Gattungen hier noch mit einzube­ 1942, siehe WARREN 1955) und Argyronome HÜB­ ziehen sind, wäre noch zu klären. Ob die beiden von mir NER, [1819]; wahrscheinlich gehören auch ostpaläark- gewählten Untergattungen monophyletisch sind, ist tische Gruppen wie z. B. Childrena HEMMING, 1943 noch nicht sicher; die Ausprägung der Zeichnung der oder asiatisch-tropische wie Argyreus SCOPOLI, 1777 Hinterflügelunterseite allein reicht zur Belegung sicher © Entomologische Nachrichten und Berichte; downloadEntomologische unter www.biologiezentrum.at Nachrichten und Berichte, 39,1995/1/219 nicht aus, noch dazu solange die Monophylie beider mit ihren fließenden Übergängen zu Boloria s. str. sowie Ausprägungen nicht belegt ist. die generell große Ähnlichkeit in der Genitalmorpholo­ gie anschaut, erkennt man sofort, warum. Die Auftren­ Issoria HÜBNER, [1819], eine schwerpunktmäßig nung durch WARREN (1955) basierte wieder nur auf afrikanische, aber fast weltweit vorkommende Gattung einem einzigen genitalmorphologischen Merkmal ohne (WARREN 1955), unterscheidet sich von Argynnis phylogenetische Deutung. Auch hier wäre noch zu (Speyeria) im wesentlichen nur durch das Fehlen von klären, welche asiatischen und nordamerikanischen Androkonienstreifen entlang der Adern. Ob dies hier Gruppen einzubeziehen sind. REUSS (1920, 1921 a) und bei anderen derartigen Gattungen primär oder selbst hatte bei der Beschreibung von Clossiana noch sekundär ist, ist noch unbekannt. einige Arten, die wir heute in den Standardwerken bei Clossiana finden, in Boloria belassen. Die Eingliederung von Brenthis HÜBNER, [1819] bei den Argynniti ist nicht ganz eindeutig; Brenthis steht Siehe Anmerkung(62). in vielen Merkmalen vermittelnd zwischen den „großen“ (= Argynniti) und „kleinen“ (= Boloriiti, Ich kann nicht sehen, wie man die monotypische jeweils sensu HARVEY 1991) Perlmuttfaltem und gibt Proclossiana als eigene Gattung oder Untergattung kla- meiner Skepsis über die Rechtfertigung dieser Unter­ distisch belegt sinnvoll rechtfertigen will; Proclossiana gliederung (siehe Anmerkungen (56)> (57)) Nahrung; es eunomia müßte dann schon die Schwesterart zuBoloria sieht eher so aus, als gäbe es fast ein Kontinuum von (Boloria) oder zu Boloria (Clossiana) oder zu beiden Übergängen. WARREN et al. (1946) stützten ihre Defi­ gemeinsam sein, wofür es zur Zeit keine klaren Hinwei­ nition der beiden (heute Sub-)Triben ausschließlich auf se gibt; und selbst in diesem Fall wäre die Unterteilung das proximale Ende des Aedoeagus, das bei der einen unnötig und unpraktisch. Gruppe geöffnet, bei der anderen Gruppe geschlossen ist. Dieses Merkmalspaar läßt sich aber im günstigsten In dieser Abgrenzung, wie sie hier gebraucht wird Fall nur als eine Apomorphie für eine der beiden Grup­ (nach HARVEY 1991), ist die Unterfamilie Nymphali- pen interpretieren, sicher jedoch ist die andere Ausbil­ nae ziemlich sicher monophyletisch. (MARTIN & dung plesiomorph und damit als Klassifizierungsbasis PASHLEY 1992 weichen mit ihrer Interpretation hier unbrauchbar; mindestens eine der beiden Subtriben ist bisher als einzige Autoren ab, und ihr Datensatz riboso- damit mit Sicherheit von der Definition her paraphyle- maler DNA ist noch zu klein und lückenhaft, um bereits tisch. Eine Verwandtschaftsanalyse steht bisher wie in als zuverlässig gelten zu können - ihre Ergebnisse den meisten Fällen aus. - Auch habe ich zur Zeit gewis­ basieren nur auf diesem einen Merkmal! Wie unsicher se Zweifel an der Monophylie der Gattung Brenthis; B. die Interpretation ribosomaler RNA zur Klärung der hecate ([DENIS & SCHIFFERMÜLLER], 1775) wirkt Phylogenie der Großgruppen von Schmetterlingen ins­ zumindest habituell auf den unbefangenen Beobachter gesamt ist, zeigten WELLER et al. 1992; diese Methode eher wie eine etwas zu groß geratene Boloria (Clossia­ ist ganz offenbar noch lange nicht ausgereift.) Sie ist na) und deutlich anders als ino und daphne. (Wenn dies besonders in den Tropen sehr artenreich. In Mitteleuro­ zutreffen sollte und phylogenetisch belegbar wäre, pa kommen nur zwei der drei Triben sensu HARVEY kämen wieder nomenklatorische Probleme auf uns zu: (1991) vor. hecate ist nämlich die Typusart von Brenthis, womit ein neuer Gattungsname fürino und daphne und eventuell Dies sind die „echten“ Fleckenfalter, die in der gege­ weitere Arten nötig werden würde, währendBrenthis benen Abgrenzung gleichfalls ziemlich sicher mono­ als älterer Name Boloria ersetzen würde. Es bleibt zu phyletisch sind (HARVEY 1991). hoffen, daß die augenfälligen Ähnlichkeiten als plesio­ morph erklärbar sind und damit nomenklatorische Ich habe mich entschlossen, die Gattung Cynthia Änderungen nicht anfallen würden.) FABRICIUS, 1807 wieder in Vanessa FABRICIUS, 1807 einzubeziehen. Der Grund liegt darin, daß die Siehe Anmerkungen(56) und(60). „braunen“ Arten (= Cynthia) im Außengruppenver­ gleich die plesiomorpheren sind, die „schwarzen“ Arten Ich habe mich entschlossen, hier, ähnlich wie (= Vanessa s. str.) hingegen die abgeleiteten. Ich sehe SCOTT (1986 b) und KUDRNA (1986), die Gattungen bisher keine verläßliche Synapomorphie für Cynthia Clossiana REUSS, 1920, Proclossiana REUSS, 1926 und nehme deshalb an, daßCynthia nach Ausschluß des und Boloria MOORE, [1900] wieder zusammenzufas­ wahrscheinlichen Monophylums Vanessa eine para­ sen, auch wenn ich sie teilweise als Untergattungen vor­ phyletische Restgruppe ist, weswegen auch der läufig noch gelten lassen möchte. Wenn man sich die Gebrauch als Untergattung nicht in Frage kommt. Beide nordeuropäischen und zirkumpolaren Clossiana-Arten Namen sind gleichalt; folgend Opinion 156 der ICZN 20 Entomologische Nachrichten© Entomologische und Berichte, Nachrichten 39,1995/1/2 und Berichte; download unter www.biologiezentrum.at mußVanessa verwendet werden. Auch Bassaris HÜB­ sichtbare und damit diagnostische Synapomorphie der NER, [1821] (TA itea FABRICIUS) ist höchstwahr­ Gattung. - Zu Aglais: In der modernen nordamerikani­ scheinlich wieder mit einzubeziehen. Die von FIELD schen Literatur (z. B. SCOTT 1986 b) wird die mit urti­ (1971) vorgenommene Aufteilung in drei getrennte cele nah verwandte Art milberti GODART, 1819 bereits Gattungen überzeugt nicht durch phylogenetische innerhalb von Nymphalis aufgeführt; weiterhin zeigt die Argumentation (die Arbeit von FIELD ist rein typolo­ himalayanische Art cashmirensis KOLLAR habituell gisch orientiert); nicht alle von FIELD zur Trennung eindeutige Übergänge zu den „großen Füchsen“, wes­ verwendeten Merkmale sind Apomorphien. - Die wegen ich die Gattung Aglais hier bedenkenlos mit Schwestergruppe zu Vanessa s. 1. könnte möglicherwei­ Nymphalis vereinige. - Die monotypische Inachis (eine se Precis HÜBNER, [1819] bzw. Junonia HÜBNER, westpaläarktische Besonderheit) reiht sich in allen [1819] (diese beiden Gattungen wurden von ACKERY angesprochenen Merkmalskomplexen problemlos zu 1988 bereits unter Junonia synonymisiert) sein. MAR­ den übrigenNymphalis- Arten ein; sie wurde nur wegen TIN & PASHLEY (1992) stellen Vanessa interessanter­ der habituellen Besonderheiten („Augenflecke“ auf den weise jedoch in die Nähe der Apaturinengattung Astero- Flügeln) in Zeiten eines „europazentrischen Weltbil­ campa RÖBER, [1916], allerdings auf sehr geringer des“ in eine separate Gattung gestellt. - Schließlich Datenbasis (ein einziger Merkmalskomplex, nur wenige habe ich die mit den „Großen Füchsen“ gleichfalls nah untersuchte Arten; siehe auch Anmerkung (65)) und des­ verwandte Polygonia aus Gründen der Konsequenz wegen nicht verläßlich, außerdem im Gegensatz zu ebenfalls in Nymphalis einbezogen, siehe Anmerkung allen bisher untersuchten morphologischen Merkmalen. <7I). - Nymphalis wurde bereits 1780 von KLUK be­ schrieben (siehe PACLT 1955), jedoch steht der Name Es ist wohl mit Sicherheit davon auszugehen, daß Nymphalis mit dem späteren Publikationsdatum von V. vulcania in Deutschland nicht einheimisch ist. Die KLUK 1802 in der „Official List“ zoologischer Namen; wenigen, reichlich rätselhaften Einzelbelege aus Ost­ vergleiche Anmerkungen H6) und<941. deutschland (wenn sie nicht einfach ausgesetzte Tiere waren) könnten die Nachkommen von eingeschleppten Bei der Schreibweise des Artnamens ist darauf zu Weibchen sein. LEESTMANS (1978) hatte einige Bele­ achten, daßvaualbum nach dem Code (ICZN 1985) in ge genitalisiert, so daß zumindest die Identität (V. vulca­ einem Wort ohne Bindestrich geschrieben werden muß. nia und nicht V. indica) feststeht. Im Gegensatz zu - KUDRNA (1986) nennt diese Art (folgend KOÇAK V. atalanta, V. cardui und V. virginiensis ist jedenfalls 1981) N. l-album (ESPER, 1780) (diese Schreibweise V. vulcania bisher nicht als Wanderfalter bekannt, der richtig mit Bindestrich), weil in der Urbeschreibung von aus eigener Kraft regelmäßig nach Mitteleuropa gelan­ [DENIS & SCHIFFERMÜLLER] (1775) das Taxon gen könnte. - Im übrigen gehe ich in Übereinstimmung vaualbum „without description, definition or indicati­ mit LEESTMANS (1978) davon aus, daß V. vulcania on“ beschrieben sei, somit als Nomen nudum nicht ver­ schon aus zoogeografischen und zeitlichen Gründen fügbar sei. Der Text von [DENIS & SCHIFFERMÜL­ (kein natürlicher Genaustausch mehr seit vermutlich LER] (1775: 176) (ohne Illustration) sagt in der Tat nur einigen Jahrmillionen) eine von V. indica (HERBST, aus: „7. Rosenweidenf. R. (Salix Helicis) Rosenwei- 1794) getrennte Art ist; die Argumentation von OWEN denf. P. Vau album.“ Jedoch gibt es zu dieser äußerst & SMITH (1993; darin weitere Zitate zu dieser Proble­ kargen „Beschreibung“ (= eine Futterpflanzenangabe matik) überzeugt mich nicht, und insbesondere räumen der Raupe) noch generelle Informationen im vorgela­ sie selbst ein Isolationsalter von V. vulcania von mehre­ gerten Text, die für eine ganze Gruppe von Arten gelten; ren Millionen Jahren ein. so beginnt die Beschreibung bereits auf Seite 174 (Überschrift: „Scharfdornraupen. Eckflüglichte Fal­ Ich gehe aufgrund großer Übereinstimmung in Lar­ ter“), und man kann den ganzen Text der Seiten 174/175 vai* und Imaginalmorphologie, Genitalanatomie und durchaus als eine hinreichende Beschreibung, die auch Futterpflanzenpräferenz davon aus, daß Inachis HÜB­ für das Taxon vaualbum Gültigkeit hat, ansehen. Es ist NER, [1819], Aglais DALMAN, 1816 und Polygonia sicherlich eine schwierige Interpretation, aber ich glau­ HÜBNER, [1819] bei näherer Untersuchung als zu be, daß man im Sinne der Stabilität der Nomenklatur Nymphalis KLUK, 1780 gehörig erkannt werden. Die den Text doch als ausreichende Definition anerkennen Abtrennung dieser Klein- beziehungsweise Mikrogat­ sollte (vergleiche hierzu auch u. a. die Interpretationen tungen ist rein typologisch bedingt; wahrscheinlich ist und die Plädoyers zur Erhaltung der über zweihundert­ Nymphalis ohne diese Arten paraphyletisch. Eine phy­ jährigen Tradition der DENIS-und-SCHIFFERMÜL- logenetische Revision wäre notwendig. Ein Merkmal, LER-Namen durch SATTLER & TREMEWAN 1984, das bei allen Arten von Nymphalis im neuen Sinne zu WOLF 1988 und SATTLER 1989). Sollte die Mehrheit finden ist, ist die gelb-schwarze Querstreifung des der Lepidopterologen dieser Interpretation nicht folgen Costalrandes der Vorderflügel; dies wäre eine sofort und den Namen vaualbum verwerfen, lautet der gültige © Entomologische Nachrichten und Berichte; downloadEntomologische unter www.biologiezentrum.at Nachrichten und Berichte, 39,1995/1/221

Name der Art l-album. Notfalls müßte auch dieses Pro­ Die in der europäischen Literatur zur Zeit gern vor­ blem durch eine Entscheidung der Nomenklaturkom­ genommene Untergliederung der westpaläarktischen mission geklärt werden. Melitaeiti in zwei Gattungen Melitaea FABRICIUS, 1807 (TA cinxia) und Mellicta BILLBERG, 1820 (TA Vergleiche Anmerkung Polygonia HÜBNER, athalia) sowie, in Nordamerika (sensu SCOTT 1986 b), [1819] stimmt in Habitus, Raupenmorphologie und vie­ Chlosyne BUTLER, 1870 (TA janais DRURY, [1782]) len anderen Merkmalen sehr weitgehend mit den Nym- erscheint wieder sehr unbefriedigend. Die Typusart von phalis- Arten polychloros, vaualbum und xanthomelas Chlosyne ist wieder eine „aberrante“ Art, ähnlich wie (und anderen) überein. Ich sehe deswegen zur Zeit bei Speyeria oder Euphydryas, vergl. Anmerkung (58) nicht, wie sowohl Polygonia wie Nymphalis in der heu­ und(73), jedoch sind die von SCOTT in Chlosyne mitein- tigen Abgrenzung als monophyletisch belegt und somit bezogenen Arten habituell eindeutig echte Melitaea. voneinander getrennt werden können. Ich habe hier des­ Folgte man HIGGINS (1981), müßte man allein für die wegen, genauso wie die artenarmen Aglais und Inachis, europäischen Arten noch die Gattungen Didymaeformis konsequenterweise auch die besonders in Asien und VERITY, 1950 (TA didyma) und Cinclidia HÜBNER, Nordamerika artenreichere Polygonia zu Nymphalis [1819] (TA phoebe ) verwenden, dazu noch etliche gezogen. andere Gattungen in Asien und der Nearktis. Eine Untergliederung von Melitaea s. 1. in einige (jedoch sehr Die Scheckenfalter (Tribus Melitaeini) bilden ge­ wahrscheinlich dann mehr als nur zwei) Untergattungen meinsam wohl ein Monophylum (vergleiche auch HIG­ wäre vielleicht sinnvoll, müßte aber zuerst in einer phy­ GINS 1941,1981). Ob die Unterteilung in mehrere Sub- logenetischen Studie untermauert werden; HIGGINS’ triben nötig ist, ist möglicherweise eine Frage ähnlich Arbeiten waren wieder primär nur morphotypologisch wie bei den Argynniti/Boloriiti (siehe Anmerkung <56)). begründet. Deswegen habe ich mich hier entschlossen, Die Gruppe ist in der Hauptsache holarktisch verbreitet. alle deutschen Melitaeiti in nur einer Gattung Melitaea Die Abgrenzung der Gattungen untereinander sollte zu führen. - Im übrigen ist das Artenspektrum vonMeli­ unbedingt noch einer phylogenetischen Überprüfung taea s. 1. für die Bundesrepublik noch ungeklärt; die unterzogen werden. Artaufspaltungen von SCHADEWALD ([1993]) sind unzureichend belegt und bedürfen dringend noch weite­ Ich kann nicht nachvollziehen, wodurch man die rer Überprüfung. Untergliederung der Gruppe in die Gattungen Euphy­ dryas SCUDDER, 1872 (TA phaeton DRURY, [1773], Melitaea athalia ist möglicherweise ein Artenkom­ Nordamerika), Occidryas HIGGINS, 1978 (TA anicia plex („Superspecies“?); eine methodisch einwandfreie DOUBLEDAY, [1847]), Eurodryas HIGGINS, 1978 Klärung steht aber noch aus. (Vergleiche Anmerkungen (TA auriniä) und Hypodryas HIGGINS, 1978 (TA <77) und(78).) maturna) auf kladistischer Basis rechtfertigen will; HIGGINS’ (1978) Arbeit ist rein morphotypologisch Erstens ist bisher noch kein zweifelsfreier Nachweis (eigentlich sogar nur genitaltypologisch), ohne auch nur gelungen, daß diese hauptsächlich ökologisch definierte den Ansatz einer phylogenetischen Analyse. Ich Form tatsächlich eine genetisch isolierte eigenständige bezweifle auch, daß man den Gebrauch der Taxa als Art ist (vergleiche unter anderem die Diskussion bei Untergattungen kladistisch absichern kann; zwar ist KUDRNA, im Druck). Zweitens ist das Taxon, das in phaeton eine habituell etwas „aberrante“ Art (wie auch der deutschsprachigen Literatur unter dem Namen zum Beispiel die Typusart von Speyeria, siehe Anmer­ neglecta PFAU, 1962 bekannt ist, ein nomenklatori- kung <58)), dies allein kann aber ohne kladistische Analy­ scher Problemfall. KOÇAK (1991) meinte, daß dieser se keine generische Abtrennung rechtfertigen. Ich folge Name ein jüngeres primäres Homonym des Taxons somit hier KUDRNA (1986). Melitaea sibina neglecta SCHULTZ, 1908 (TL: Ferg­ hana) sei. Jedoch geht aus dem Titel der Arbeit von Nach GERBER (1972), der aufwendige Zucht- und SCHULTZ (1908) klar hervor, daß er individuelle Kreuzungsexperimente unternahm, sind Euphydryas Aberrationen, also infrasubspezifische, nicht als Art­ aurinia aurinia, E. a. debilis OBERTHÜR 1909 und oder Unterartname verfügbare Taxa beschrieb, und E. a. debilis f. glaciegenita nur Unterarten (Tiefländer genau so wurde seine Arbeit auch von HIGGINS (1941 : und Alpen) bzw. ökologische Formen (der höchsten 349) interpretiert. Dieses Problem müßte geklärt wer­ Gebirgslagen) einer Art. Nach meinem Eindruck ist den; der Name neglecta PFAU kommt wahrscheinlich auch in diesem Fall noch viel Forschung zur Klärung doch als valide in Frage. Siehe auch die Diskussion die­ der Lage nötig. ses Problems bei KUDRNA (im Druck). Eine Entschei­ dung über den Status des Taxons neglecta PFAU, nec SCHULTZ (eigene Art oder ökologische Unterart oder 22 Entomologische Nachrichten© Entomologische und Berichte, Nachrichten 39,1995/1/2 und Berichte; download unter www.biologiezentrum.at nur eine Form, die in Westdeutschland sogar teilweise zeigt die ausgeprägte und überzeugende Ähnlichkeit der syntopisch mit echten athalia Vorkommen kann? Gibt Präimaginalstadien beispielsweise von Limenitis populi es Hybriden zwischen beiden Populationen, wie ist und „Adelpha“ bredowii [nec bredowi] aus den USA deren Fertilität?) kann ich hier nicht treffen; weitere (siehe die Abbildungen bei HARRY 1994); der einzige Forschung ist unbedingt nötig. Aus diesen Gründen wirkliche Unterschied ist nur die Futterpflanzenwahl: führe ich das Taxon hier provisorisch unter dem Code­ Quercus anstelle Populus, ansonsten sind die Präima­ namen „Feuchtwiesen-af/za/w“ Unter faunistischen ginalstadien beider Arten strukturell und habituell sehr und naturschützerischen Gesichtspunkten sollte die ähnlich, und auch die stark abgeleitete Lebensweise mit getrennte Datenerfassung von athalia und „Feuchtwie- den zusammengesponnenen „Kotrippen“, auf denen die sen-athalia“ aber unbedingt und in jedem Fall bis zur Jungraupe ruht, stimmt völlig überein. Man kann Klärung der Sachlage weitergeführt werden. SCOTT (1986 b) nur zustimmen, wenn er die Art bredo­ wii in der Gattung Limenitis führt. (78> Die taxonomische Identität dieser zwei Taxa (dazu noch Melitaea veronicae DORFMEISTER, 1853, die Die Apaturinae haben wahrscheinlich keine nähere womöglich auch noch in der Bundesrepublik Vorkom­ Verwandtschaft mit den Nymphalinen, Heliconiinen men könnte?) steht genauso wie ihr Artstatus und oder Limenitidinen; sie stehen (wohl zusammen mit den (sofern es tatsächlich eigene Arten oder zumindest Charaxinen) in enger Beziehung zum „satyroiden Kom­ Unterarten sind) ihr Vorkommen in der Bundesrepublik plex“; DE VRIES et al. (1985) stellen sie sogar (ähnlich noch zur Diskussion. SCHADEWALDs (1993) Arbeit wie die Charaxinae) phylogenetisch zwischen Mor- ist leider unzureichend belegt; hier muß noch viel For­ phinae und Satyrinae bzw. in die (in der klassischen schungsarbeit geleistet werden. Abgrenzung also dann sogar polyphyletischen!) Saty­ rinae hinein. Im „satyroiden Komplex“ wird die For­ (79) Die Unterfamilie Limenitidinae kommt fast welt­ schung in den nächsten Jahren wahrscheinlich noch weit vor und ist insbesondere in den Tropen sehr arten­ einige Überraschungen mit sich bringen. Ich fasse hier reich; in Europa gibt es nur die Gattungen Limenitis den „satyroiden Komplex“ im weiteren Sinne auf, FABRICIUS, 1807 und Neptis FABRICIUS, 1807 mit umfassend die Unterfamilien Apaturinae, Charaxinae, zusammen 5 Arten. Die systematische Stellung (nahe Morphinae, Brassolinae und Satyrinae. den Nymphalinae?) ist bisher nicht sicher geklärt (siehe HARVEY 1991). Die rein tropischen Unterfamilien Morphinae und Brassolinae sensu HARVEY (1991) stehen in naher (80) Die beiden „kleinen“ Eisvögel in Europa wurden Beziehung zu den Satyrinae (= „satyroider Komplex“ insbesondere in französischen Arbeiten der letzten Zeit im engeren Sinne). in zwei verschiedene Gattungen gestellt: Ladoga MOORE, [1898] (TA camilla) und Azuritis BOUDI- Die Unterfamilie Satyrinae wurde lange Zeit als NOT, 1985 (TA reducta). Diese Untergliederung der eigene Familie geführt. Möglicherweise ist die Gruppe drei europäischen Arten ist reine Typologie; insbeson­ aber noch nicht einmal ein Monophylum (nach DE dere eine Trennung der beiden „kleinen“ Eisvögel (mit VRIES et al. 1985); ihr Ausschluß aus den Nymphali- gleicher Larvalfutterpflanzengattung und praktisch den hinterläßt diese jedoch mit Sicherheit als paraphyle- identischem Präimaginalhabitus!) in verschiedene Gat­ tische (nach DE VRIES et al. sogar polyphyletische) tungen ist völlig unsinnig und unhaltbar. In anderen Restgruppe. Auf jeden Fall kann die Phylogenie der Faunenregionen gibt es Übergänge zwischen den Satyrinae nur im Zusammenhang mit den Brassolinae, „großen“ und den „kleinen“ Eisvögeln; wollte man Morphinae, Charaxinae und Apaturinae geklärt werden; wirklich die drei europäischen Arten in drei Gattungen die Satyrinen im klassischen Sinn gehören zu den phy­ stehenlassen, müßte man auch für den Rest der Artenlogenetisch am schlechtesten untersuchten und abgesi­ wahrscheinlich ebenso viele Gattungsnamen wie Artna­ cherten Teilgruppen der Nymphalidae. Die meisten men einführen. Zwar gibt es sinnvolle Ansätze, bei­ Arten und 4 von 6 Triben (gemäß HARVEY 1991) sind spielsweise die Dutzende von südostasiatischen Arten außereuropäisch, meist rein tropisch in ihrer Verbrei­ in (wenige!) verschiedene eigene Gattungen zu stellen tung; in Europa finden sich nur Vertreter zweier Triben. (siehe z. B. ELIOT 1992), aber eine phylogenetische Die ältere Arbeit von MILLER (1968) ist leider keine Gesamtrevision steht noch aus, und eine Unterteilung große Hilfe zum Verständnis der Phylogenie der Satyri­ von Limenitis s. 1. sollte (wenn überhaupt!) nur aufgrund nen; beispielsweise seine zoogeografischen Betrachtun­ einer weltweiten Revision aller in Frage kommenden gen fanden ohne Berücksichtigung von Kontinentalver­ Arten unter Beachtung kladistischer Methoden durch­ schiebung und - bedingt durch die Entstehungszeit geführt werden. - Wie wenig sinnvoll allein schon eine - den moderneren Sea-Floor-Spreading-Theorien statt. generische Untergliederung der „großen“ Eisvögel ist, - Die Einteilung der Satyrinae in Triben und Subtriben © Entomologische Nachrichten und Berichte; downloadEntomologische unter www.biologiezentrum.at Nachrichten und Berichte, 39,1995/1/223 ist noch sehr unsicher; WAGENER (pers. Mitt.) bei­ Gebirgsgegenden des eurasiatischen Kontinents. Leider spielsweise bevorzugt die Aufwertung der meisten der ist auch in dieser Gruppe noch keine befriedigende Auf­ hier als Subtriben benutzten Taxa zu vollwertigen Tri- klärung der Verwandtschafts Verhältnisse gelungen: ben: Coenonymphini, Maniolini, Erebiini, Satyrini MILLER (1968) gibt nur eine typologische Sicht der (diese Tribus dann natürlich nur mit den Arten der hier Dinge; die von HARVEY (1991) angegebenen Subtri­ verwendeten Subtribus Satyriti) und Melanargiini. ben sind noch nicht hinreichend als monophyletisch Solange die phylogenetischen Revisionen der Teilgrup­ belegt (was trennt beispielsweise an kladistisch ver­ pen auf einer weltweiten Basis noch ausstehen, ist diese wertbaren Merkmalen die beiden Subtriben Coenonym- Meinung als völlig gleichwertig zu der hier vertretenen, phiti und Manioliti? Der Duftschuppenfleck auf dem die HARVEY (1991) folgt, anzusehen. Vergleiche auch Vorderflügel der männlichen Manioliti ist nicht zuver­ Anmerkungen<87) und(90). lässig, siehe Aphantopus), und viele der Gattungen ins­ besondere aus dem zirkummediterranen Raum sind rein Laut BRIDGES (1988) werden die hier aufgeführten typologisch begründet. Die Zuordnung einzelner Gat­ Gattungen Pararge HÜBNER, [1819], Lasiommata tungen zu den Subtriben und die Anzahl und Abgren­ WESTWOOD, 1841 und Lopinga MOORE, 1883 (und zung der Subtriben bzw. Gattungsgruppen unterschei­ auch die südeuropäischeKirinia MOORE, [1893]) (ver­ den sich je nach Autor oft beträchtlich. gleiche auch Anmerkung (86)) bei der Tribus Elymniini, Subtribus Lethiti, geführt (was annähernd auch mit der (88) Die Zuordnung dieser Gattung zu den Coenonym- Betrachtung bei MILLER 1968 übereinstimmt); die phiti (wie bei MILLER 1968 und BRIDGES 1988) Zuordnung bei HARVEY (1991) ist nicht klar (er nennt erscheint trotz der großen habituellen Ähnlichkeit zwi­ in dieser Gruppe keine Gattungen). Ältere Literatur schen Coenonympha oedippus und Aphantopus hyper- (z.B. FORSTER & WOHLFAHRT 1955) zählte die antus überprüfungsbedürftig. HIGGINS (1975) führt Gattungsgruppe dort auf, wo bei HARVEY (1991) die Aphantopus WALLENGREN, 1853 bei Maniola Satyriini: Diriti zu finden sind; HIGGINS (1975) listet SCHRANK, 1801 (ohne Subtriben), was zwar auch die Gattungen in einer „Unterfamilie“ (entspricht etwa nicht überzeugt, aber sinnvoller zu sein scheint. Auch einer Tribus) Pararginae; dieses Taxon wiederum wird nach ECKWEILERs Auffassung (brieflich) gehört von BRIDGES mit der Tribus Elymnini synonymisiert. Aphantopus näher zu Maniola. Meine Vermutung, daß Bei DE VRIES et al. (1985) clustert die Gattung Elym- die Manioliti und Coenonymphiti nicht verläßlich zu nias HÜBNER, 1818 (die Gattungen Pararge, Lasiom­ trennen seien (und damit nicht beide Monophyla sind), mata und Lopinga wurden von ihnen leider nicht unter­ wird durch diese Probleme nur bestätigt. sucht) zusammen mit Melanargia MEIGEN, [1828] zwischen Charaxes und Asterocampa (und einigen wei­ (89) Es scheint mir nicht möglich, die Gattungen Manio­ teren Gattungen) sogar als ein eigenständiger Seitenast la SCHRANK, 1801 ,Hyponephele MUSCHAMP 1915 des „satyroiden Komplexes“ (also weit außerhalb des­ und Pyronia HÜBNER [1819] phylogenetisch belegbar sen, was andere Autoren eine Familie „Satyridae“ nen­ als jeweils monophyletische Gattungen zu trennen; die nen!); wie schon erwähnt, ist jedoch ihre Datenbasis bisherige Auftrennung, die in erster Linie auf DE noch zu schmal und nur auf einem Merkmalskomplex LESSE (1952 b) basiert, erscheint sehr willkürlich und aufgebaut. rein typologisch. Deswegen habe ich hier alle drei Gat­ tungen unter dem ältesten Namen Maniola vereinigt, Pararge aegeria tircis BUTLER, 1867 (= egerides was auf jeden Fall ein Monophylum ergibt. Zwar wei­ STAUDINGER, 1871) wäre einer der wenigen mittel­ sen DE LESSE ( 1952 b) und HIGGINS ( 1975) auf deut­ europäischen Tagfalter, bei dem die Angabe eines Sub­ liche Unterschiede in männlichen Genitalapparat (ins­ speziesnamens zoogeografisch sinnvoll ist. besondere zwischen Maniola sensu stricto und den übrigen Teilgruppen) hin; diese lassen sich aber im KUDRNA (1986) faßt die Gattungen Lasiommata, Außengruppenvergleich unschwer als eine relativ unbe­ Lopinga und Kirinia unter dem ältesten Namen Lasiom­ deutende Synapomorphie der artenarmen (bei manchen mata zusammen; auch diese Auffassung ist durchaus Autoren auch monotypischen) Untergattung Maniola plausibel, jedoch weiterhin unbelegt, da die Revisionen (Maniola) erklären, die im Kontext mit der generellen und Verwandtschaftsanalysen ausstehen. Da KUDR- habituellen Übereinstimmung zwischen den Arten (und NAs, (1986) Auffassung bisher keine weitere Verbrei­ weil Hyponephele genitalmorphologisch nur durch Ple- tung gefunden hat, bin ich ihr hier nicht gefolgt. siomorphien zu charakterisieren ist!) keine generische Abtrennung nötig macht beziehungsweise sogar er­ (87) Die Tribus Satyrini (siehe dazu auch die Anmerk­ laubt. ung <83), letzter Absatz!) umfaßt eine Vielzahl von Arten insbesondere aus den eremischen, mediterranen und 24 Entomologische Nachrichten© Entomologische und Berichte, Nachrichten 39,1995/1/2 und Berichte; download unter www.biologiezentrum.at

Die meisten Gattungen in dieser Subtribus (mit dem Ähnlichkeit mit Aulocera und ohne phylogenetische Verbreitungsschwerpunkt in Asien) (vergleiche dazu Analyse eine monotypische Gattung wie Brintesia auf­ auch die Anmerkung (83), letzter Absatz) sind bisher rechtzuerhalten. nicht als Monophyla begründet. Die generische Unter­ gliederung basiert in erster Linie auf der rein typologi- Nach ACKERY & VANE-WRIGHT (1984), schen Arbeit von DE LESSE (1952 a). Ich nehme an, ACKERY (1984, 1987) und HARVEY (1991) bildet daß eine phylogenetische Analyse auch in dieser Grup­ diese Unterfamilie zusammen mit den Ithomiinae und pe noch die Anzahl der Gattungen deutlich verringern Tellervinae ein sicher belegtes Monophylum. Die Phy­ wird. Keine einzige der heute allgemein in der West- logenie der Danainae wurde in extenso von ACKERY paläarktis benutzten Gattungen wurde bisher nach mei­ & VANE-WRIGHT (1984) untersucht. ner Kenntnis jemals mit sauberer Methodik phylogene­ tisch untersucht! Danaus wurde bereits 1780 von KLUK beschrie- ben (siehe PACLT 1955); vergleiche Anmerkungen (46) Die Identität der ältesten Gattung der Satyriti, Hip­ und<69). parchia FABRICIUS, 1807, und der beiden Arten H. fagi (SCOPOLI, 1763) sowie H. hermione (LINNAE­ Danaus plexippus, der Monarch, ist sicher nicht ein­ US, 1764) ist - wegen der Ungenauigkeiten in der Lite­ heimisch in Mitteleuropa; es gibt jedoch einen Freiland­ ratur des 18. und frühen 19. Jahrhunderts - immer wie­ beleg eines wohl verflogenen Falters (REINHARDT, in der Streitpunkt unter den Entomologen. KOÇAK litt.). (1983) zog (formal zwar den Regeln des Codes gemäß, aber im Widerspruch zur Stabilitätsforderung in der Siehe Anmerkung<93). Präambel, siehe ICZN 1985) die Aufmerksamkeit auf formal fehlerhafte Typusartfestlegungen und wollte die Die artenarme, aber fast weltweit vorkommende etablierte Nomenklatur gründlich „umkrempeln“. Seine Gruppe der Libytheinae wird traditionsgemäß meist als Vorgehensweise wäre nicht sinnvoll; ich folge deswe­ eigene Familie oder Unterfamilie geführt. Sicherlich ist gen bezüglich der Identität von Hipparchia ausschließ­ es eine reliktäre Gruppe, früh in der Evolution von ande­ lich dem etablierten Gebrauch; siehe die Diskussion bei ren Großtaxa der Nymphalidae abgespalten; die meisten KUDRNA (1984). - Zur Identität und formalen Gültig­ Autoren sehen die Gruppe als Adelphotaxon zu allen keit der verschiedenen Artnamen fagi SCOPOLI, 1763, anderen Nymphalidae sensu lato. Es erscheint unter den hermione LINNAEUS, 1764 bzw. hermione LINNAE­ gegebenen Umständen jedoch nicht sinnvoll, dieser US, 1767 und alcyone [DENIS & SCHIFFERMÜL­ artenarmen Gruppe einen vollen Familienrang ein­ LER], 1775, die gleichfalls viel Anlaß zu Diskussionen zuräumen; solange die Monophylie der [Nymphalidae s. gab, vergleiche etwa KUDRNA (1977), HIGGINS & 1. inklusive Libytheinae] nicht bestritten wird, wäre jede RILEY (1978 b) und KUDRNA (1984), habe ich mich Abtrennung der Liby theinen nur wieder eine Einladung, hier an die ausführliche und überzeugende Darlegung beliebig viele weitere Untertaxa (nicht nur bei den bei KUDRNA (1984) gehalten; die anderen Diskus­ Nymphaliden) herauszunehmen, womit die Übersicht­ sionsbeiträge wirken alle nicht so gut durchdacht. Nach lichkeit der heutigen 5 Familien der Echten Tagfalter KUDRNA (1986: 177-178) bedürfen jedoch diese Vor­ ohne irgendeinen zusätzlichen Erkenntnisgewinn wie­ gänge allesamt noch einer formalen Bestätigung durch der verloren wäre. Mir erscheint gerade diese Übersicht­ die Internationale Kommission für Zoologische lichkeit von nur fünf großen, sicher monophyletischen Nomenklatur. Erstaunlich, daß beispielsweise EBERT Familien der Echten Tagfalter in diesem Zusammen­ & RENNWALD (1991) trotz Kenntnis der Literatur zu hang ein wichtiges pragmatisches Argument. anderen Schlüssen kamen. Dank Aulocera BUTLER, 1867 hat Priorität überKanetisa Diese Arbeit wurde von R. REINHARDT, Mittweida, MOORE, [1893] (KUDRNA 1986) und Brintesia angeregt und insbesondere von KONRAD FIEDLER, FRUHSTORFER, 1911 (die meiste übrige Literatur). Würzburg, stetig gefördert. Ich selbst bin kein ausge­ Die Typusart von Aulocera, brahminus BLANCHARD, sprochener Tagfalterfachmann, aber vielleicht ist dieser [1844], ist habituell der westpaläarktischen circe außer­ „innere Abstand“ auch notwendig, um eine solche ordentlich ähnlich (diesen Hinweis verdanke ich Pater Arbeit durchführen zu können. Ich habe das Manuskript S. WAGENER). Die sonst unter dem jüngeren Namen dieses Beitrags mehreren Spezialisten vorgelegt, deren Kanetisa vereinigten Arten sind habituell nicht so ähn­ Sachkunde Fehler meinerseits vermeiden half. Die lich. Ob diese drei Gattungen wirklich Synonyme sind, Kommentare der Rezensenten waren sehr unterschied­ ist zwar durchaus noch diskutabel; jedoch erscheint es lich, teilweise sogar widersprüchlich; nicht jede Anre­ nicht sinnvoll, in Anbetracht der enormen habituellen gung konnte deswegen aufgegriffen werden. Trotzdem © Entomologische Nachrichten und Berichte; downloadEntomologische unter www.biologiezentrum.at Nachrichten und Berichte, 39,1995/1/225 war und bin ich für jede Kritik dankbar. Den folgen­ HÜBNER (Lepidoptera, Hesperiidae). - Nota lepid. 7 den Freunden und Kollegen (in alphabetischer Reihen­ (2): 148-163. folge) schulde ich für ihre größeren oder kleineren DE LESSE, H. (1952 a): Révision de l’ancien genre Satyrus (s. 1.). - Ann. Soc. entomol. France 120: Beiträge zur vorliegenden Arbeit Dank: E. BROCK- 77-101. MANN, Lieh, W. ECKWEILER, Frankfurt/Main, DE LESSE, H. (1952 b): Révision des ancien genres U. EITSCHBERGER, Marktleuthen, K. FIEDLER, Pararge (s. 1.) et Maniola [= Epinephele (auct.)]. - Ann. Würzburg, E. GÖRGNER, Dessau, C. HÄUSER, Bonn, Soc. entomol. France 121: 61-76. O. KUDRNA, Bad Neustadt-Salz, R. LEESTMANS, [DENIS, M., & SCHIFFERMÜLLER, I.] (1775): Vilvoorde/Belgien, C. LEMAIRE, Gordes/Frankreich, Ankündung eines systematischen Werkes von den R. 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